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1 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO Prof. Me. Luiz Fernando Santos Tross 2 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO PROF. ME. LUIZ FERNANDO SANTOS TROSS 3 Diretor Geral: Prof. Esp. Valdir Henrique Valério Diretor Executivo: Prof. Dr. William José Ferreira Ger. do Núcleo de Educação a Distância: Profa Esp. Cristiane Lelis dos Santos Coord. Pedag. da Equipe Multidisciplinar: Profa. Esp. Gilvânia Barcelos Dias Teixeira Revisão Gramatical e Ortográfica: Profa. Dra. Fabiana Miraz de F. Grecco Revisão técnica: Prof. Me. Bruno Ferreira Mendes Revisão/Diagramação/Estruturação: Bruna Luíza Mendes Leite Fernanda Cristine Barbosa Prof. Esp. Guilherme Prado Design: Bárbara Carla Amorim O. Silva Élen Cristina Teixeira Oliveira Maria Eliza P. Campos © 2021, Faculdade Única. Este livro ou parte dele não podem ser reproduzidos por qualquer meio sem Autoriza- ção escrita do Editor. Ficha catalográfica elaborada pela bibliotecária Melina Lacerda Vaz CRB – 6/2920. 4 FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO 1° edição Ipatinga, MG Faculdade Única 2021 5 Mestre em Educação Física pela USJT, 2018. Pós-graduação em Fisiologia do Exercício e Treinamento Resistido: na saúde, na doença e no envelhecimento pelo IBEP-CECAFI-USP, 2008. Graduação em Educação Física pela UNI- TAU, 2006. Coordenador de academia por 3 anos e, atualmente, Professor concursado pelo SESI Taubaté e docente na Faculdade de Educação Física da Anhanguera Taubaté (grupo Kroton). Preparador físico da ADC -GM por 10 anos e Professor da Faculdade de Educação Física na UNITAU, 2010. Experiência atuando em clubes e academias e ministra cursos na área fitness. Ministrante de cursos e palestras nas Univer- sidades de Taubaté (UNITAU), Cruzeiro (ESC), Lorena (UNISAL), São José dos Campos (UNIP), Campos do Jordão (SENAC), em prefeituras e outras instituições, além de banca em traba- lhos de conclusão na graduação. Apresenta tra- balhos em congressos e simpósios, entrevistas em rádios, publicações em revistas regionais e autor principal em 3 capítulos de livros na área de Educação Física. Atualmente, no mundo di- gital como mentor e consultor dos profissionais da saúde. LUIZ FERNANDO SANTOS Para saber mais sobre a autora desta obra e suas quali- ficações, acesse seu Curriculo Lattes pelo link : http://lattes.cnpq.br/6372389336647179 Ou aponte uma câmera para o QRCODE ao lado. 6 LEGENDA DE Ícones Trata-se dos conceitos, definições e informações importantes nas quais você precisa ficar atento. Com o intuito de facilitar o seu estudo e uma melhor compreensão do conteúdo aplicado ao longo do livro didático, você irá encontrar ícones ao lado dos textos. Eles são para chamar a sua atenção para determinado trecho do conteúdo, cada um com uma função específica, mostradas a seguir: São opções de links de vídeos, artigos, sites ou livros da biblioteca virtual, relacionados ao conteúdo apresentado no livro. Espaço para reflexão sobre questões citadas em cada unidade, associando-os a suas ações. Atividades de multipla escolha para ajudar na fixação dos conteúdos abordados no livro. Apresentação dos significados de um determinado termo ou palavras mostradas no decorrer do livro. FIQUE ATENTO BUSQUE POR MAIS VAMOS PENSAR? FIXANDO O CONTEÚDO GLOSSÁRIO 7 UNIDADE 1 UNIDADE 2 UNIDADE 3 UNIDADE 4 SUMÁRIO 1.1 Introdução à Bioenergética ....................................................................................................................................................................................................................................................10 1.2 Fontes Energéticas e Metabolismo: Carboidratos, Proteínas e Gorduras ..............................................................................................................................................13 1.3 ATP e Energia para a Atividade Física .............................................................................................................................................................................................................................16 FIXANDO O CONTEÚDO .................................................................................................................................................................................................................................................................18 2.1 Sistema Anaeróbio Alático .................................................................................................................................................................................................................................................... 22 2.2 Sistema Anaeróbio Lático ..................................................................................................................................................................................................................................................... 23 2.3 Sistema Aeróbio ...........................................................................................................................................................................................................................................................................26 2.4 Abordagem Sistêmica das Vias Metabólicas ............................................................................................................................................................................................................31 FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................34 3.1 Sistema Respiratório e Atividade Física ........................................................................................................................................................................................................................38 3.2 Sistema Cardiovascular e Atividade Física ..................................................................................................................................................................................................................41 3.3 Processo de Contração Muscular e Atividade Física ..........................................................................................................................................................................................43 FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................47 BIOENERGÉTICA E ATIVIDADE FÍSICA SISTEMAS ENERGÉTICOS MECANISMOS FISIOLÓGICOS RELACIONADOS À ATIVIDADE FÍSICA 4.1 Adaptações Metabólicas Agudas e Crônicas ao Exercício ................................................................................................................................................................................51 4.2 Resposta endócrina ao Exercício .....................................................................................................................................................................................................................................53 4.3 Obesidade, Fatores de Risco e Doenças Relacionadas ....................................................................................................................................................................................58 FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................60ADAPTAÇÕES METABÓLICAS AO EXERCÍCIO 5.1 Adaptações da Criança ao Exercício ...............................................................................................................................................................................................................................64 5.2 Adaptações do Idoso ao Exercício ...................................................................................................................................................................................................................................66 5.3 Diferenças Sexuais no Exercício Físico .........................................................................................................................................................................................................................68 FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................72 EXERCÍCIOS E APLICAÇÕES ESPECÍFICAS 6.1 Exercício e Adaptações Fisiológicas ao Calor ...........................................................................................................................................................................................................76 6.2 Exercício e Adaptações Fisiológicas ao Frio .............................................................................................................................................................................................................79 6.3 Exercício e Adaptações Fisiológicas à Altitude ......................................................................................................................................................................................................80 FIXANDO O CONTEÚDO.................................................................................................................................................................................................................................................................83 RESPOSTAS DO FIXANDO O CONTEÚDO........................................................................................................................................................................................................................86 REFERÊNCIAS ......................................................................................................................................................................................................................................................................................87 FATORES AMBIENTAIS E SUAS IMPLICAÇÕES FISIOLÓGICAS UNIDADE 5 UNIDADE 6 8 O N FI R A N O L I C V R O UNIDADE 1 A Unidade 1 introduz ao aluno um conhecimento básico e necessário relacionado à bioenergética e atividade física, incorporando o entendimento sobre as fontes energéticas e metabolismo dos diferentes substratos, além de apresentar o conceito fundamental da energia para a atividade física, o ATP. UNIDADE 2 A Unidade 2, após o entendimento alicerçado na Unidade 1, apresenta os diferentes sistemas energéticos existentes durante a prática de exercícios físicos, formas em que o nosso corpo utiliza a energia, conhecimento essencial para qualquer profissional de educação física. UNIDADE 3 A Unidade 3 aborda os diferentes mecanismos fisiológicos relacionados à atividade física, como os sistemas respiratório, cardiovascular e o processo de contração muscular, conteúdo indispensável no repertório de conhecimento de todo profissional da área. UNIDADE 4 A Unidade 4 aprimora o entendimento sobre as adaptações metabólicas, tanto agudas como crônicas, ao exercício, assim como introduz às diferentes respostas endócrinas causados pelo exercício e apresenta as mudanças fisiológicas causadas pela obesidade e doenças relacionadas. UNIDADE 5 A Unidade 5 especifica as diferentes aplicações que o exercício causa nos diversos públicos, direcionando como as respostas fisiológicas mudam de acordo com a idade e o sexo das pessoas e o quanto isto é relevante no momento da prescrição de exercício específico. UNIDADE 6 A Unidade 6 reflete sobre como os fatores externos e ambientais afetam o desempenho durante os exercícios, buscando deixar claro como as adaptações fisiológicas divergem na presença de calor, frio e/ou altitude. 9 BIOENERGÉTICA E ATIVIDADE FÍSICA 10 1.1 INTRODUÇÃO À BIOENERGÉTICA O conhecimento acerca das reações químicas é essencial para o entendimento do organismo humano, inclusive por profissionais de educação física, os quais devem ter, entre seus muitos saberes, o profundo conhecimento do movimento humano, já que não há movimento humano sem reações bioquímicas. Reações bioquímicas acontecem aos milhares a cada minuto, geralmente dentro das células em nosso corpo, sendo que a este conjunto de reações celulares denominamos metabolismo. Tais reações resultam na degradação ou quebra de moléculas, chamadas de reações catabólicas, assim como podem resultar na síntese ou produção de moléculas, ou seja, reações anabólicas (ALBERTS et al., 2017). Mesmo quando se está dormindo ou em repouso, nosso corpo demanda energia para manter suas funções (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Além disso, ao se praticar alguma atividade física, nosso corpo necessita de energia contínua para se manter em movimento. Como as células precisam de energia, as reações (vias) bioquímicas transformam/convertem os alimentos que ingerimos em energia utilizável biologicamente (POWERS; HOWLEY, 2017). O processo metabólico de conversão destes alimentos (proteínas, carboidratos e gorduras, por exemplo) em energia denominamos bioenergética. Quando a energia não é disponível prontamente em nosso organismo, a contração muscular necessária para se manter o movimento não consegue ocorrer, sendo a compreensão abrangente da bioenergética um alicerce fundamental para todos que estudam e promovem o movimento humano. Para se aprimorar o entendimento da bioenergética, é importante analisar a estrutura e a função celular. A estrutura celular é composta por três partes básicas: a membrana celular, o citoplasma e o núcleo. Nos músculos, a membrana celular é denominada sarcolema e o citoplasma recebe o nome de sarcoplasma. A membrana celular tem a função de atuar como barreira protetora das células, diferenciando o ambiente extracelular e o interior da célula, assim como regulam a entrada e saída de diversos elementos para o meio intracelular (citoplasma), composto por diversas organelas, cada qual com uma função específica. No núcleo, encontram-se os genes, os quais regulam a síntese de proteínas dentro das células. Seja na questão estrutural ou no funcionamento dos diversos elementos que compõem a célula, a energia geralmente estará presente, ou no resultado de uma reação que a produza ou utilizando-a para que alguma função ocorra (ALBERTS et al., 2017). As diversas formas de energia, seja ela mecânica, térmica, química ou elétrica, são intercambiáveis, ou seja, permutam funções, sendo que um tipo de energia pode gerar ou se utilizar de outra, caso haja necessidade. Um exemplo didático, para entendimento, é a conversão de energia química (adquirida nos alimentos) em energia mecânica pelas fibras musculares, através de inúmeras reações bioquímicas, as quais geram contração muscular e movimentação articular. As transferências de energia em nosso organismo ocorrem através da liberação da energia adquirida nas ligações químicas de várias moléculas, ligações estas que, em grandes quantidades de energia, são denominadas “ligações de alta energia”. Essa transferência de energia a partir dos alimentos, para ser utilizada no corpo, promove uma série de reações bioquímicas celulares. Quando há a necessidade de se adicionar 11 energia aos reagentes antes de se prosseguir uma determinadareação, ou até mesmo adicionar diretamente à reação, denominamos de “reações endergônicas”. Entretanto, quando as reações emitem/geram energia a partir dos resultados de seus processos químicos, são conhecidas como “reações exergônicas” (POWERS; HOWLEY, 2017). Há, ainda, as reações bioquímicas que são acopladas, ou seja, são reações com conexões entre si, em que a liberação de energia livre em uma reação é utilizada para iniciar ou potencializar uma outra reação. Em outras palavras, é uma reação exergônica liberando energia para ativar uma reação endergônica, estando as duas acopladas entre si. Um exemplo é a importante reação de oxidação-redução (ALBERTS et al., 2017). Entende-se por oxidação, segundo Alberts et al. (2017), o processo de remoção de um elétron de uma molécula ou átomo (não necessariamente o oxigênio), e por redução o processo de adição de um elétron a uma molécula ou átomo. A redução e a oxidação são reações consideradas constantemente acopladas, já que uma molécula/átomo só é oxidada ao doar elétrons (agente redutor) a outra molécula/átomo, sendo a que recebe denomina-se agente oxidante. O oxigênio tem esta propriedade de receber elétrons, produzindo energia utilizável (que será discutido na Unidade 2 ao abordarmos a “cadeia de transporte de elétrons”). Há, ainda, a possibilidade de uma molécula agir tanto como agente redutor como agente oxidante, recebendo elétrons em uma reação e, posteriormente, transfere estes elétrons em uma outra reação para produzir a então reação de oxidação-redução. Estas reações geralmente envolvem a transferência de átomos de hidrogênio e seus elétrons, ao invés de elétrons livres isolados. Assim, uma molécula que doa um átomo de hidrogênio, consequentemente, doa um elétron, sendo, então, oxidada. Duas moléculas são importantes na transferência de elétrons: a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD), derivada da vitamina B3, e a flavina adenina dinucleotídeo (FAD), derivada da B2. NAD+ é considerada a forma oxidada de NAD e NADH a sua forma reduzida, sendo que com FAD ocorre similarmente, em que FAD é a forma oxidada e FADH a sua forma reduzida. A velocidade com que ocorrem as reações bioquímicas celulares é controlada por moléculas catalisadoras conhecidas como enzimas. As enzimas são proteínas que simplesmente regulam a velocidade em que as reações ocorrem, mas não fazem com que aconteçam e não modificam o tipo ou resultado de uma reação. Uma reação química só ocorre quando os reagentes têm energia necessária para sua ação (energia de ativação), sendo o papel das enzimas reduzir a energia de ativação, para se aumentar a velocidade das reações e, consequentemente, elevar a taxa de formação de um determinado produto (ALBERTS et al., 2017). As características estruturais de uma enzima se diferem de outras, sendo que cada O livro “Introdução à Bioquímica” de Conn e Stumpf (1980, 4ªed), traduzido por Magalhães e Mennucci (2017), traz um entendimento básico sobre reações bio- químicas e metabolismo. Disponível em: https://bit.ly/3eKp5M7. Acesso em: 23 ago. 2021. BUSQUE POR MAIS 12 uma possui cristas e sulcos específicos, denominados “sítios ativos”. Estas características fazem com que uma determinada enzima possa se juntar a uma dada molécula reativa em particular (substrato) que se encaixa nas cristas e/ou sulcos. Este conceito de adaptação específica de uma enzima a um determinado substrato tem a mesma relação analógica da “chave e fechadura” (Figura 1). A conformação do sítio ativo da enzima específica para o formato do substrato específico forma o complexo enzima-substrato. Depois de formar o complexo enzima- substrato, a energia de ativação diminui e a reação se conclui mais facilmente, ocorrendo a dissociação da enzima e do produto posteriormente. As enzimas classificam-se em quinases, desidrogenases, isomerases, oxidases e algumas mantêm os termos mais antigos a elas associadas, como a pepsina, renina e tripsina. O sufixo “ase” característico nos nomes das enzimas dizem respeito à função da enzima e à reação por ela catalisada, como, por exemplo, as quinases, que fosforilam (acrescentam um grupo fosfato) uma molécula específica; as desidrogenases, que retiram átomos de hidrogênio de seus substratos; as oxidases, catalisadoras das reações de oxidação-redução que envolvem oxigênio; e as isomerases, que reorganizam os átomos nas moléculas de substrato para constituir isômeros estruturais (moléculas com fórmulas estruturais diferentes mas com a mesma fórmula molecular). Alguns fatores podem alterar a atividade enzimática, como a temperatura e o pH. Uma temperatura ideal faz com que as enzimas sejam mais ativas, ou seja, uma pequena elevação da temperatura corporal acima dos 37º C (normal) eleva a atividade da maioria das enzimas (Gráfico 1 - a). Isto é essencial e útil durante o exercício físico, pois intensifica a produção de ATP, através das reações bioenergéticas. O pH também exerce um amplo efeito sobre a atividade enzimática, pois ocorre similarmente à temperatura, isto é, as enzimas têm um pH ideal para otimização de suas funções, caso contrário, sua atividade enzimática diminui, o que pode acarretar implicações importantes durante o exercício (Gráfico 1 - b). Note que a atividade enzimática não é máxima à 37º C (temperatura corporal normal), e que o aumento da temperatura induzido pelo exercício físico provoca uma elevação da atividade enzimática. Figura 1: Formação do complexo enzima-substrato, resultando da reação os produtos distintos C e D Fonte: Powers e Howley (2017, p. 45) 13 Observe que um aumento ou diminuição do pH (acidez ou alcalinidade da solução), além da faixa ideal, provoca queda da atividade enzimática, e é o que acontece durante o exercício intenso, pois os músculos esqueléticos podem produzir grandes quantidades de íons hidrogênio (H+). O acúmulo em grandes quantidades de H+ provoca a queda do pH dos líquidos corporais (acidez) em índices menores do que a faixa ideal de enzimas bioenergéticas, resultando na diminuição da capacidade de fornecer a energia (ATP) necessária para a contração muscular eficiente. Isto será discutido novamente na Unidade 4. O corpo humano é composto basicamente por quatro substâncias químicas básicas (elementos): oxigênio com 65%, carbono, hidrogênio e nitrogênio, sendo 18%, 10% e 3%, respectivamente (FOX, 2013). Outros elementos, importantíssimos também no processo que resulta em movimento humano, porém em menor proporção, incluem o cálcio, potássio, sódio, ferro, cloreto, magnésio e zinco. As conexões destes elementos, através das ligações químicas, formam compostos ou moléculas. Compostos podem ser orgânicos ou inorgânicos, sendo que os orgânicos (exemplo: proteínas, carboidratos e gorduras) contêm carbono em sua estrutura e os inorgânicos, como a água (H²O), não. Conforme mencionado na seção 1 desta unidade, o corpo humano utiliza-se dos nutrientes adquiridos através da alimentação para a transformação em energia a ser utilizável de diversas maneiras no nosso organismo, seja para que ocorra uma determinada reação, para que entre uma partícula no meio intracelular, para a própria manutenção Gráfico 1: a) Efeito da temperatura corporal sobre a atividade enzimática; b) Efeito do pH sobre a atividade enzimática Fonte: Powers e Howley (2017, p. 46) Como visto, tanto o pH como a temperatura interferem positiva ou negativamente na atividade enzimática. Será este um dos motivos que nós, profissionais de educação física, devemos sempre buscar controlar volume-intensidade-descanso dos exercícios e, se pos- sível, a temperatura ambiente? Caso não controlemos estas variáveis, o que pode aconte- cer no decorrer da prática de exercício para nossos alunos? VAMOS PENSAR? 1.2 FONTES ENERGÉTICAS E METABOLISMO: CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS E GORDURAS 14 das atividades celulares ou para que haja movimento humano. Os combustíveis que mais geram energia para o ser humano, principalmente para a práticade exercício físico, são os carboidratos, as gorduras e as proteínas. Quando se pensa em exercício, os primeiros nutrientes utilizados para a obtenção de energia são os carboidratos e as gorduras. Já as proteínas contribuem com um percentual baixo da energia total utilizada (BROOKS, 2012). Carboidratos (CHO) são estruturalmente formados por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, conhecidos antigamente por glicídios. Ao serem armazenados no organismo humano, fornecem uma forma de energia disponibilizada rápida e prontamente, se necessário, sendo que 1 grama (g) fornece cerca de 4 kcal de energia (TYMOCZKO; BERG; STRYER, 2009). Segundo Tymoczko, Berg e Stryer (2009), há três formas conhecidas de CHO: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. Monossacarídeos são açúcares simples, como a frutose, a glicose e a galactose (açúcar do leite). A frutose é encontrada nas frutas ou no mel e é o carboidrato simples mais adocicado (REED, 2010). A glicose é encontrada nos alimentos e trato digestivo, através da degradação de carboidratos mais complexos. É mais conhecida e popularmente referenciada como “açúcar do sangue” e é a única forma de carboidrato que pode ser metabolizada de maneira direta para obtenção de energia (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Dissacarídeos são constituídos pela união de dois monossacarídeos. A sacarose (açúcar que normalmente utilizamos no dia a dia, também encontrada na cana-de-açúcar, beterraba e mel), por exemplo, é composta por glicose e frutose, assim como a maltose, composta por duas moléculas de glicose. Segundo Kraemer, Fleck e Deschenes (2016), mesmo sendo consumidos na alimentação, os dissacarídeos precisam ser degradados em monossacarídeos no trato digestivo antes de estarem na corrente sanguínea. Já os polissacarídeos são considerados carboidratos mais complexos, com, pelo menos, três monossacarídeos (moléculas pequenas) ou centenas deles combinados (moléculas grandes). Nas plantas, as duas formas mais encontradas são o amido e a celulose, mas os seres humanos não digerem a celulose, descartando-a como resíduo fecal. Em contrapartida, o amido (encontrado em grãos, feijão, milho, ervilha e batata) é digerido facilmente no organismo humano, o que contribui para uma fonte de carboidratos importante na dieta (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). Após sua ingestão, o amido é degradado (quebrado) formando monossacarídeos que podem ser utilizados rapidamente pelas células como energia ou armazenados para futuras necessidades energéticas. No tecido animal, armazena-se um polissacarídeo conhecido como glicogênio, importantíssimo provedor de energia para o corpo humano e responsável por uma das vias energéticas durante os exercícios. O glicogênio é sintetizado pela ação da enzima glicogênio sintase, ocasionando na união de centenas a milhares de moléculas de glicose. Como forma de suprir as demandas de carboidrato como fonte de energia, as células armazenam glicogênio, que é degradado em glicose pelo processo de glicogenólise para ser usado como energia nas contrações musculares durante o exercício, por exemplo. Esta degradação de glicogênio também acontece no fígado, liberando glicose livre na corrente sanguínea, sendo então levada para todo o organismo (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; POWERS; HOWLEY, 2017). 15 As moléculas de glicose também se combinam, tanto no tecido muscular como no fígado, para formar glicogênio através de um processo denominado glicogênese, abordada mais profundamente na Unidade 2. No entanto, a reserva de glicogênio total não é relativamente grande e pode ser reduzida drasticamente após sua constante degradação durante exercícios prolongados, principalmente. Por tal motivo, deve-se analisar e controlar individualmente tanto a ingestão de carboidratos nas dietas como a relação volume-intensidade-duração dos exercícios físicos. Gorduras contêm elementos químicos idênticos aos carboidratos, mas a relação proporcional de carbono-oxigênio é consideravelmente maior nas gorduras. As gorduras também são conhecidas popularmente por lipídios e são combustíveis ideais para exercício prolongado (ver mais na Unidade 2), pois suas moléculas contêm mais que o dobro de energia (9 Kcal/g) do que proteínas e carboidratos (4 Kcal/g) (DEVLIN, 2010; REED, 2010). São insolúveis em água (basta analisar como gotas de gordura ou óleo não se misturam com água) e podem ser classificadas em esteroides, fosfolipídios, triglicerídeos e ácidos graxos. Esteroides são lipídios que não possuem ácidos graxos em sua estrutura, estando no corpo humano na forma de hormônios sexuais, vitamina D ou esteróis, como o colesterol. Colesterol é o esteroide mais comum, encontrado em todas as membranas celulares e nos alimentos, é sintetizado em cada célula do nosso corpo e necessário para a síntese de hormônios sexuais, como a testosterona, estrogênio e progesterona (FOX, 2013). Entretanto, mesmo com inúmeras funcionalidades importantes, nível elevado de colesterol sanguíneo é considerado um fator de risco para cardiopatias (MASSON et al., 2017), e será mais abordado na Unidade 4. Os fosfolipídios (lipídios associados ao ácido fosfórico) também são sintetizados em quase todas as células e tem entre suas funções biológicas a manutenção integral das membranas celulares e o revestimento das fibras nervosas, formando uma bainha isolante (FOX, 2013). Porém, esteroides e fosfolipídios não são usados como substratos energéticos durante o exercício (TIIDUS; TIPLING; HOUSTON, 2012). Ácidos graxos são constituídos por um grupo carboxila (grupo de carbono, oxigênio e hidrogênio) ligado a cadeias longas de átomos de carbono. Os ácidos graxos podem ser classificados como saturados e insaturados, sendo estes ainda categorizados em monoinsaturados ou polinsaturados. Ácidos graxos são a forma de gordura primária utilizado pelo miócito (células musculares) para obtenção de energia e são armazenados na forma de triglicerídeos, no organismo humano. Os triglicerídeos compõem-se por três moléculas de ácidos graxos e uma de glicerol Tanto o glicogênio armazenado no fígado quanto na musculatura esquelética são enzimaticamente degradados (glicogenólise) durante a atividade física (alta demanda energética), mas não com o mesmo objetivo. A glicogenólise do fíga- do busca restaurar os níveis normais de glicose sanguíneo reduzidos durante a atividade física, no entanto, quando o músculo esquelético realiza a glicogenó- lise intracelular, a glicose-6-fosfato resultante é utilizada como substrato para a glicólise, fornecendo ATP para o próprio músculo utilizar. Portanto, a quebra do glicogênio intramuscular não restabelece níveis de glicose sanguíneo. FIQUE ATENTO 16 (tipo de álcool e que não é gordura), armazenados, em sua maioria, nos adipócitos (células gordurosas), mas também em diversos tipos celulares, inclusive o músculo esquelético. Quando há necessidade, os triglicerídeos são degradados (processo conhecido por lipólise, realizado pelas enzimas lipases), liberando ácidos graxos, que podem ser usados como fonte energética pelos músculos ou outros tecidos, e liberando glicerol, que não é uma fonte energética para o músculo, mas pode ser reaproveitado para sintetizar glicose, pelo fígado. Assim, uma molécula de triglicerídeo é inteiramente aproveitada como fonte de energia para o corpo, inclusive durante a prática de exercícios físicos, através dos ácidos graxos. Os estoques de gordura são abundantes no organismo, mesmo em indivíduos magros. Assim, não ocorre a depleção de energia oriunda da gordura durante a atividade física, mesmo que de longa duração, o que elimina a depleção de gordura como precursora de fadiga (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Proteínas são compostas pela união de diversos aminoácidos, que se ligam por meio das chamadas ligações peptídicas. São necessários algumas dezenas de tipos de aminoácidos para formar enzimas, tecidos e proteínas sanguíneas, por exemplo. De maneira geral, umapequena quantidade de proteína/aminoácidos é metabolizada com a função de fornecer energia. Para servir como substrato energético, as proteínas devem ser degradadas nos aminoácidos que compõem sua fórmula. No fígado, o aminoácido alanina pode ser converter em glicose, a qual pode ser usada como fonte energética após a sua síntese em glicogênio. Este glicogênio hepático pode ser quebrado em glicose e ser transportado ao músculo pela corrente sanguínea, também usado em forma de energia (ver unidade 2). Outros aminoácidos, como a leucina, isoleucina e valina, podem ser convertidos em intermediários metabólicos nos miócitos e colaborar diretamente nas vias bioenergéticas, como combustível (GIBALA, 2007). Portanto, o corpo usa os macronutrientes ingeridos diariamente para obter a energia necessária e manter as atividades celulares, seja em repouso ou em exercício. Muito falamos de substrato energético, fontes bioenergéticas e obtenção de energia, mas agora vamos aprofundar nosso conhecimento sobre o que é esta energia que mantém nosso organismo funcionando, sendo a molécula mais importante que transporta energia nas células conhecida como ATP e, na sua ausência, a maioria das células tende a morrer rapidamente. Quando se pensa em contração muscular, compostos de fosfatos de alta energia são solicitados como fonte de energia imediata para que haja recrutamento destas fibras musculares e possa haver movimento, fosfatos estes denominados trifosfato de adenosina ou adenosina trifosfato – o ATP (REED, 2010). Independentemente da forma como a energia útil é produzida (aeróbia ou anaeróbia), o produto resultante é a molécula de ATP (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). O ATP tem, por sua estrutura, uma constituição de ligação entre adenina e ribose (estas duas moléculas combinadas formam a molécula de adenosina), e três fosfatos e é conhecido como doador de energia universal. O ATP pode ser formado a partir do difosfato de adenosina ou adenosina difosfato (ADP), fosfato inorgânico (Pi) e íon de hidrogênio (H+). Posteriormente, o ATP é degradado em ADP e Pi, liberando energia que 1.3 ATP E ENERGIA PARA A ATIVIDADE FÍSICA 17 pode ser usada nos processos celulares, como várias ações musculares. As moléculas de ADP, ATP e Pi não são destruídas durante as reações, mas sim as ligações químicas que mantêm os grupos de fosfato unidos, as quais são degradadas a fim de liberar energia; ou então é adicionada energia para refazer a ligação que une o Pi à molécula de adenosina, formando novamente o ATP. O aumento da produção do H+ quando o ATP é decomposto pode levar ao processo de acidose intramuscular, o que interfere negativamente durante os exercícios físicos; em contrapartida, a necessidade de H+ quando ADP e Pi se combinam para produção do ATP promove a redução desta acidose. A energia que é necessária para que haja a ligação do ADP com o Pi pode ser obtida da reação aeróbia ou anaeróbia, que será discutido no capítulo 2. Após a degradação de alimentos no nosso trato digestivo, libera-se a energia para se tornar útil para todas as células. As células utilizam as quebras destes alimentos (reações exergônicas) para formar ATP via reações endergônicas, o qual pode ser utilizado para impulsionar os metabolismos celulares que necessitam de energia. Assim, há quase sempre associação das reações liberadoras de energia com as que necessitam de energia (POWERS; HOWLEY, 2017). Para entender mais sobre fontes de ATP e exercício, consulte o capítulo 5 do livro de Fisiologia do Exercício disponível na Minha Biblioteca Única. Disponível em: https://bit.ly/3qKYnc0. Acesso em: 24 ago. 2021. BUSQUE POR MAIS 18 FIXANDO O CONTEÚDO 1. (IBADE- 2018). O metabolismo é o conjunto de processos de obtenção e utilização de energia para a realização das funções biológicas que mantêm as pessoas vivas. Esses processos abrangem diferentes vias metabólicas, que trabalham de maneira coordenada e envolvem a aquisição de energia química do ambiente e a conversão dos nutrientes em moléculas funcionais. Os principais nutrientes dos quais as células extraem energia são o oxigênio e, um ou mais tipos de alimentos (glicose, ácidos graxos e aminoácidos). No interior da célula, dentro das mitocôndrias, essas substâncias alimentares reagem quimicamente com o oxigênio sob a influência de várias enzimas, que controlam a intensidade e a velocidade dessas reações, canalizando a energia liberada para um fim adequado. Este metabolismo de produção de energia é: a) anaeróbico. b) alático. c) lático. d) aeróbico. e) misto. 2. Sobre o glicogênio, julgue como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações abaixo: ( ) É um açúcar de reserva energética para os animais (encontrado no fígado e nos músculos) ( ) O glicogênio é sintetizado após a degradação da glicose ( ) Após degradado, origina moléculas de glicose, podendo ser usadas como energia Assinale a sequência correta obtida no sentido de cima para baixo. a) V – V – V. b) V – F – V. c) F – V – F. d) F – F – V. e) V – F – F. 3. Sobre metabolismo, analise se as afirmativas são verdadeiras (V) ou falsas (F). ( ) É o conjunto de transformações e reações químicas através das quais se realizam os processos de síntese e degradação (ou decomposição) das células. ( ) O metabolismo acontece com a ajuda de enzimas através de uma cadeia de produtos neurais e armazenados sob a forma de oxigênio. ( ) Está relacionado com três funções vitais: nutrição (inclusão de elementos essenciais), respiração (oxidação desses elementos essenciais para produção de energia química) e síntese de moléculas estruturais (utilizando a energia produzida). ( ) O processo metabólico se divide em dois grupos denominados anabolismo (reações 19 de síntese) e catabolismo (reações de degradação). A alternativa que contém a sequência correta, de cima para baixo, é a a) V – F – V – V. b) V – F – F – V. c) V – V – F – F. d) F – V – F – V. e) F – F – V – V. 4. As principais funções dos lipídios no organismo são: I. Fonte e reserva de energia. II. Proteção dos órgãos vitais. III. Restauração da composição óssea. IV. Isolamento térmico. V. Carreador de vitaminas e supressor de fome. a) Somente as assertivas II, IV e V estão CORRETAS. b) Somente as assertivas I, II, III e IV estão CORRETAS. c) Somente as assertivas I, II, IV e V estão CORRETAS. d) Somente as assertivas II, III e V estão CORRETAS. e) Somente as assertivas I, III, IV e V estão CORRETAS. 5. As células do corpo humano necessitam de energia de reações químicas que ocorrem em diferentes sistemas do metabolismo celular (resultado de todas as reações da célula). Neste caso, como se chamam as reações que armazenam e liberam a energia das células do corpo? Escolha a alternativa correta. a) Reações agonistas (anabólicas) e antagonistas (catabólicas). b) Reações anaeróbias (anabólicas) e aeróbias (catabólicas). c) Reações intrínsecas (anabólicas) e extrínsecas (catabólicas). d) Reações simples (anabólicas) e complexas (catabólicas). e) Reações endergônicas (anabólicas) e exergônicas (catabólicas). 6. Para ter energia, precisamos ingerir ________, que são os carboidratos, gorduras e proteínas. Dos três elementos, o(a) ________ é o que fornece mais energia (9 Kcal/g). Porém, outros elementos são essenciais na dieta alimentar de todos os humanos, como os minerais e vitaminas, conhecidos por ___________. Assinale a alternativa que completa corretamente as lacunas do texto. a) Macronutrientes; carboidrato; energéticos. b) Micronutrientes; carboidrato; macronutrientes. c) Macronutrientes; proteína; micronutrientes. 20 d) Micronutrientes; gordura; energéticos. e) Macronutrientes; gordura; micronutrientes. 7. Tanto o fígado como o músculo armazenam o glicogênio, porém com objetivos diferentes. Quando há a necessidade, ambos realizam um processo em que se auxiliam mutuamente. Que nome se dá ao processo de cooperação metabólica entre músculo e fígado, por meio da qual se dá a conversão do lactato emglicose? a) Ciclo de Bari. b) Ciclo de Gorsky. c) Ciclo de Cori. d) Ciclo de Osman. e) Ciclo de Krebs. 8. As enzimas são moléculas catalisadores que regulam velocidade com que ocorrem as reações bioquímicas celulares. As enzimas se ligam aos _____________, através dos _________________, formando o que conhecemos pelo complexo __________________, analogia ao modelo “chave-fechadura”. Assinale a alternativa que completa corretamente as lacunas do texto. a) Substratos; Filamentos; Enzima-substrato. b) Sítios ativos; Substratos; Enzimático. c) Substratos; Sulcos de ligação; Enzimático. d) Sítios ativos; Substratos; Enzima-substrato. e) Substratos; Sítios ativos; Enzima-substrato. 21 SISTEMAS ENERGÉTICOS 22 Os miócitos devem ter vias metabólicas que tenham a capacidade de produzir e fornecer energia rapidamente, ou seja, ATP. Quando nos exercitamos, os músculos necessitam constantemente de suprimento de ATP para que haja contração, porém, os miócitos armazenam quantidades restritas de ATP (POWERS; HOWLEY, 2017). A produção de ATP acontece por meio de uma via metabólica ou a combinação de três vias. No entanto, o que é mais aceito pela literatura científica, já que o termo certo em se referir a uma via metabólica é que ela está predominante, e que uma via metabólica atua em maior proporção que outras dependendo da intensidade e duração do esforço. Isso fará mais sentido após estudarmos as três vias metabólicas (anaeróbia alática, anaeróbia lática e aeróbia), e a abordagem sistêmica entre estas vias na sessão 1.4 desta unidade. Para o metabolismo anaeróbio alático, temos o fator/método mais rápido de produção de ATP entre todas as vias metabólicas, pois envolve a doação de um grupo fosfato e a energia de ligação da creatina fosfato ou fosfocreatina (CP ou PC) para o ADP, formando assim o ATP, sendo esta reação regulada pela atividade da enzima creatina quinase (REED, 2010; TYMOCZKO; BERG; STRYER, 2009), como mostra a Figura 2. No entanto, essa via é capaz de manter o exercício por apenas cerca de 30 segundos, sendo que se o exercício continuar, uma próxima via metabólica passa a ser a responsável por reabastecer o ATP para os músculos em funcionamento por até aproximadamente três minutos (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). A creatina quinase é ativada devida ao aumento das concentrações sarcoplasmáticas de ADP e é inibida por altos níveis de ATP. Ao começar o exercício, o ATP é degradado em ADP + Pi para fornecer energia para contração muscular e, com o aumento imediato das concentrações de ADP, a creatina quinase é estimulada a decompor a PC em Pi e creatina, resultando em doação de Pi para o ADP, para que ocorra a ressíntese do ATP. Inclusive, já se começa a estudar o quanto o Pi existente no corpo pode se unir ao ADP circulante para já produzir rapidamente ATP nos primeiros 3-5 segundos de exercício. 2.1 SISTEMA ANAERÓBIO ALÁTICO O conteúdo intracelular de ATP também é relativamente pequeno nos miócitos, ou seja, durante a atividade física estas concentrações de ATP reduzem rapidamente e, se os níveis de ATP não forem repostos proveniente dos ciclos metabólicos, pode- se resultar no declínio da produção de força muscular. Porém, a elevação da acidose intramuscular, decorrente do aumento da concentração de H+ causada pela atividade anaeróbia (a degradação do ATP resulta na liberação de 1 íon de hidrogênio, liberando Figura 2: A energia liberada da degradação da fosfocreatina é usada para produzir ATP Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 33) 23 Quando se continua o exercício, após alguns segundos, outras vias metabólicas aumentam sua predominância, atuando cada vez mais para produzir a energia para a contração muscular, mesmo porque o sistema ATP-CP já não consegue gerar o ATP com eficiência. A glicólise (quebra da glicose) ou glicogenólise (quebra do glicogênio), é o próximo processo metabólico a atuar de forma mais prioritária que outras vias, produzindo ATP rapidamente e sem a utilização do oxigênio em suas reações. Esta glicólise forma duas moléculas de piruvato ou lactato, transferindo sua energia de ligação para unir o fosfato inorgânico (Pi) ao ADP. O processo envolve diversas reações acopladas e catalisadas por enzimas, gerando, ao final do processo de quebra de uma energia útil), também pode ser um fator que limita a produção de força. Outra hipótese é a compartimentalização do ATP, o que significa que mesmo em níveis altos de ATP intramusculares, há ausência de ATP nos miócitos para fornecer energia para a produção de força. Um estudo de Meyers e Wiseman (2006) propõe que o acúmulo de Pi resultante da degradação rápida do ATP desempenha um papel na fadiga muscular. Esta relação do ATP armazenado e a CP denomina-se sistema ATP-CP ou sistema fosfagênico, sendo considerada uma via metabólica anaeróbia alática, por não usar o oxigênio para transformar em energia e por não produzir lactato resultante de suas reações. Para a formação de PC necessita-se de ATP, o que ocorre somente na recuperação do exercício, e este um dos motivos importantes do controle da recuperação em atividades como a musculação, por exemplo. Por isso, após um período de treinamento, melhora- se a capacidade de realizar exercícios de alta intensidade e curta duração decorrente da capacidade do músculo de restabelecer os níveis de fosfagênio (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). O sistema ATP-CP é essencial e a principal fonte de ATP para praticantes de exercícios de pouca duração e atletas que disputam provas intensas e de curta duração, como um levantamento de peso olímpico, um sprint curto em uma partida de futebol, um saque ou uma cortada no voleibol, uma corrida de 50 metros do atletismo ou um salto em altura. Todos estes esportes ou movimentos específicos acontecem em apenas alguns segundos, o que explica a necessidade de um suprimento rápido de ATP. O sistema ATP-CP, através de uma reação simples, com uma única enzima, produz o ATP necessário para a realização destas atividades e outras que tenham o mesmo princípio, curta duração e alta intensidade. Assim, a depleção de PC pode limitar este tipo exercício, o que sugere a ingestão de creatina para melhorar o desempenho no exercício pois aumentaria a taxa de produção de ATP pelo sistema ATP-CP (GUALANO et al., 2012; MOON et al., 2013). Acesse o capítulo 11 do livro “Nutrição, Metabolismo e Suplementação na Ativi- dade Física - 2ª Edição” para melhor entendimento sobre creatina e atividade física. Disponível em: https://bit.ly/3sT6TYU. Acesso em: 28 ago. 2021. BUSQUE POR MAIS 2.2 SISTEMA ANAERÓBIO LÁTICO 24 molécula de glicose, duas moléculas de ATP e duas de lactato (GUYTON; HALL, 2006). A glicose provém tanto das reservas sanguíneas quanto dos estoques intramusculares de glicogênio, mas existe uma diferença entre a produção de ATP decorrente da quebra da glicose e da quebra do glicogênio. Caso a glicose seja utilizada, 1 ATP é necessário na reação que fornece 1 fosfato (fosforilação) para produzir glicose- 6-fosfato. Quando se inicia com o glicogênio, a ligação química entre as moléculas de glicose e glicogênio é degradada durante o processo denominado glicogenólise. Neste caso, a glicose é fosforilada pelo Pi já existente, resultando na formação de glicose-6- fosfato e poupando a utilização de 1 molécula de ATP, o que não acontece quando a glicose provém do sangue. Após a formação de glicose-6-fosfato, as etapas subsequentes da glicólise são exatamente iguais, independentemente se foi a glicose ou glicogênio que iniciou o processo, como mostra a Figura 4 (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; POWERS; HOWLEY, 2017). Para explicar a glicólise, primeiramente devemos esclarecer que há duas fases distintas, ou seja, uma fase de utilização de energia (uso do ATP) e uma fase de geração de energia (produz o ATP). As cinco reações iniciais constituem a fase de utilização de energia, em que fosfatos de açúcar são formados com a utilização do ATP armazenado. Apesardo resultado desta reação seja a produção de energia, há a utilização de ATP em dois momentos nesta primeira fase, sendo que o propósito é acrescentar grupos fosfato (fosforilação) à glicose e à frutose-6-fosfato. Já quando a glicólise usa o glicogênio como substrato, é necessário adicionar apenas um ATP, pois o glicogênio dispensa a fosforilação por ATP, já que é fosforilado pelo Pi. A partir de então, as últimas etapas da glicólise são propriamente para gerar energia, já que duas moléculas de ATP são produzidas em duas das reações na via glicolítica, finalizando com um saldo de dois ATP ao se usar a glicose e três ATP com o glicogênio Figura 3: Interação da glicose sanguínea e glicogênio muscular no processo de glicólise Fonte: Powers e Howley (2017, p. 51) Ácido láctico ou lactato? Estes termos são usados frequentemente para definir uma molécula apenas, mas, na ver- dade, são diferentes, apesar de terem relações muito próximas. O lactato é o sal do ácido VAMOS PENSAR? 25 Como substrato da glicólise, levando em consideração os ATP utilizados na primeira fase, como mostra resumidamente o fluxograma da glicólise na Figura a seguir. Duas moléculas transportadoras (NAD+ e FAD) carregam os hidrogênios (H+) e seus elétrons removidos dos substratos após as reações nas vias bioenergéticas. Estes H+ são usados posteriormente na geração de ATP na mitocôndria via processos aeróbios (próxima via metabólica, explicada na seção 3 desta unidade). Para que a glicólise aconteça, dois H+ precisam ser removidos do gliceraldeído 3-fosfato, que se une ao Pi e forma 1,3-difosfoglicerato. O NAD+ é o aceptor de apenas um dos H+ nessa reação (NADH é a forma reduzida de NAD+ ao aceitar o H+), sendo que os restantes ficam livres em solução. Os H+ removidos do gliceraldeído 3-fosfato devem ter a sua disposição uma Figura 4: Resumo do metabolismo anaeróbio da glicose Fonte: Powers e Howley (2017, p.52) láctico pois, após a dissociação e liberação de íons hidrogênio pelos ácidos, a molécula resultante é denominada base conjugada do ácido. Resumindo, o lactato é a base conju- gada do ácido lático após a ionização. 26 2.3 SISTEMA AERÓBIO quantidade significativa de NAD+ para que haja a ligação e a glicólise possa continuar (PRATT; CORNELY, 2011; BROOKS, 2012). O NADH forma novamente o NAD+ de duas formas: com a presença de oxigênio (O2) em quantidade suficiente, se une ao H+ na mitocôndria celular e assim contribui para a produção aeróbia de ATP; na ausência de O2, o piruvato aceita o H+ para formar lactato, catalisada pela enzima lactato desidrogenase (LDH). Este é o motivo de haver a formação de lactato, para que se prossiga o processo de glicólise. A glicose tem seis átomos de carbono, enquanto o piruvato e o lactato possuem três, e por isso há a produção de duas moléculas de piruvato ou lactato a partir de uma de glicose. Sem o envolvimento direto de O2 na glicólise e com a produção do lactato, denomina-se via metabólica anaeróbia lática. Caso haja presença de O2 na mitocôndria, o piruvato pode contribuir para a produção aeróbia de ATP, sendo a glicólise uma via capaz de produzir ATP de maneira anaeróbia e considerada a primeira etapa da degradação aeróbia de carboidratos. Após o entendimento das duas primeiras vias metabólicas (anaeróbia alática e lática), caso se mantenha o exercício associado a uma intensidade em que a glicólise já não consiga suprir a demanda de ATP, a predominância da via metabólica aeróbia passa a ser maior para a produção de energia. É dentro da mitocôndria que acontece a produção de ATP, a partir da interação de duas vias metabólicas cooperativas: o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons (CTE) (ALBERTS et al., 2017). O ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico, tem a função primária de remover o hidrogênio (oxidação) dos carboidratos, gorduras ou proteínas usando NAD+ e FAD como transportadores deste H+. Os H+, em decorrência dos elétrons que possuem, contém a energia em potencial, que pode ser usada na CTE para unir ADP + Pi e assim sintetizar novamente o ATP (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Segundo os autores, o O2 não atua nas reações do ciclo de Krebs, porém é o último aceptor de H+ ao final da CTE (cadeia respiratória), formando água (H2 + O → H2O). O processo de produção aeróbia de ATP ocorre em três estágios e é denominado fosforilação oxidativa: o primeiro estágio consiste na geração da acetil-CoA (molécula central com dois carbonos); no segundo estágio acontece a oxidação da acetil-CoA no ciclo de Krebs; no terceiro estágio ocorre o processo de fosforilação oxidativa na CTE. A entrada no ciclo de Krebs requer preparo da acetil-CoA, formada a partir da quebra de carboidratos, gorduras ou proteínas. A transformação da acetil-CoA a partir do piruvato (produto final da glicólise), libera um carbono na forma de CO2, para que a acetil- CoA combine-se com o oxaloacetato (quatro carbonos) para formar citrato (molécula com seis carbonos). Assim, iniciam-se reações para regeneração de oxaloacetato e duas moléculas de CO2, recomeçando a via (GUYTON; HALL, 2006). Lembrando que, na glicólise, cada molécula de glicose degradada gera duas moléculas de piruvato que, na presença de O2, são convertidas em duas moléculas de acetil-CoA, ou seja, que cada molécula de glicose ocasiona duas rodadas do ciclo de Krebs. Para entender melhor o ciclo de Krebs, observe que cada acetil-CoA resulta na produção de 1 ATP, CO2 e H+, os quais são carreados pelas moléculas carreadoras 27 de elétrons para a CTE, onde o metabolismo aeróbio produz a maioria dos ATP, como demonstrado na Figura 5 (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). A função primária do ciclo de ácido cítrico é remover H+ e sua energia a partir de vários substratos envolvidos neste ciclo. Conforme ilustrado, a cada rodada do ciclo de Krebs, são formadas três moléculas de NADH e uma molécula de FADH, os quais podem retornar para sua forma oxidada (NAD e FAD, respectivamente) ao liberar elétrons para as moléculas carreadores dentro da CTE. Além da formação do NADH e FADH, o ciclo de Krebs forma outro composto rico em energia, o trifosfato de guanosina (GTP), que é capaz de transferir seu grupo fosfato terminal ao ADP, formando ATP. Esta formação, denominada fosforilação de nível de substrato, contribui apenas com uma pequena quantidade da conversão de energia total no ciclo de Krebs, pois a maior formação de energia provém da CTE (GUYTON; HALL, 2006). A produção de acetil-CoA, no entanto, não provém somente da glicólise (quebra do carboidrato), mas também da degradação das gorduras e proteínas (Figura 6). As gorduras (triglicerídeos) são degradadas formando ácidos graxos e glicerol, sendo que os ácidos graxos podem, após diversas reações, formar acetil-CoA (processo denominado betaoxidação) e assim adentrar no ciclo de Krebs (DEVLIN, 2010). Já o glicerol não é relevante como fonte de combustível muscular direta durante o exercício. A proteína, durante o exercício, não é considerada uma fonte de combustível relevante, pois contribui somente com 2-15% do combustível. A degradação da proteína gera diversos tipos de aminoácidos e, para eventos posteriores, depende-se de que tipo de aminoácidos resultou da quebra da proteína. Alguns são convertidos em glicose ou piruvato, outros em acetil-CoA, e alguns são intermediários do ciclo de Krebs. De forma resumida, o ciclo de Krebs completa a oxidação dos carboidratos, gorduras ou proteínas; produz CO2 e fornece elétrons para a CTE, para que se tenha energia para a produção aeróbia de ATP (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 28 Figura 5: Acetil-CoA obtida do catabolismo do piruvato entra no ciclo de Krebs Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 49) 29 Figura 6: Relações entre o metabolismo de proteínas, carboidratos e gorduras Fonte: POWERS, HOWLEY (2017, p. 56) É na CTE, também denominada cadeia respiratória ou cadeia de citocromo, queocorre a produção aeróbia de ATP (fosforilação oxidativa), no interior das mitocôndrias. A produção aeróbia de ATP usa a energia potencial disponível nos transportadores de hidrogênio reduzido (NADH e FADH) para refosforilar ADP em ATP, mas o NADH e FADH não reagem diretamente com o O2. Em vez disso, os elétrons removidos H+ transportados por NADH e FADH passam por uma série de transportadores de elétrons conhecidos como citocromos, que liberam energia suficiente para refosforilar ADP e formar ATP (DEVLIN, 2010). A formação de duas moléculas de NADH pela glicólise estão fora da mitocôndria, e seus H+ devem ser transportados através da membrana mitocondrial por meio de mecanismos de “transporte” especiais. Pares de elétrons de NADH e FADH passam sucessivamente por uma série de compostos que sofrem oxidação e redução, com liberação de energia suficiente para sintetizar ATP (POWERS; HOWLEY, 2017). O FADH entra na via do citocromo em um ponto logo abaixo do nível de entrada para NADH e cada molécula de FADH que entra na CTE tem energia suficiente para formar apenas 1,5 molécula de ATP. Em contrapartida, a cada 2 elétrons que passa pela CTE do NADH ao oxigênio, existe energia suficiente para produzir 2,5 moléculas de ATP (FOX, 2013). Ao final da CTE, o O2 aceita os elétrons que passam adiante e se combina com o H+ para formar água (H2O). Quando não há oxigênio disponível para aceitar esses elétrons, a fosforilação oxidativa não ocorre, sendo que a formação de ATP somente acontecerá via metabolismo anaeróbio. Vamos entender melhor a betaoxidação? As gorduras são armazenadas no organismo na forma de triglicerídeos, nos adipó- citos ou nas próprias fibras musculares. A liberação de gordura ocorre via degra- dação dos triglicerídeos, liberando ácidos graxos que serão usados como combus- tível durante o metabolismo aeróbio, mas primeiramente devem ser convertidos em acetil-CoA. FIQUE ATENTO 30 O processo de formação aeróbia de ATP é conhecido como hipótese quimiosmótica. Conforme os elétrons são transferidos ao longo da cadeia de citocromos, a energia liberada é utilizada para bombear H+ liberados de NADH e FADH, de dentro para fora da mitocôndria, através da membrana mitocondrial interna, acarretando acúmulo de íons H+ no espaço intermembrana (entre as membranas interna e externa da mitocôndria). Este acúmulo de H+ é uma fonte de energia em potencial, que pode ser utilizada para recombinar Pi ao ADP e formar ATP (TIIDUS; TIPLING; HOUSTON, 2012). Existem três bombas que movem H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana: a primeira bomba usa NADH para mover quatro H+; a segunda também transporta quatro H+; a terceira bomba move apenas dois H+. Assim, a concentração de H+ no espaço intermembrana acaba se tornando maior do que na matriz mitocondrial, gerando a necessidade de difusão de H+ de volta para a matriz, pela diferença de gradiente. Entretanto, a membrana mitocondrial interna é impermeável ao H+, sendo que esses íons somente conseguem transpor a membrana via canais especializados (unidades respiratórias). O movimento de H+ através da membrana mitocondrial interna ativa a enzima ATP sintase, fosforilando ATP a partir da adição de Pi ao ADP. Mas por que se chama produção aeróbia de ATP se o oxigênio não parece ser relevante nestas reações? Observa-se que o objetivo da CTE é fazer os elétrons passarem por uma série de citocromos, o que fornece energia que impulsionará a produção de ATP na mitocôndria. Esse processo necessita que cada elemento da CTE passe por diversas reações de oxidação-redução. Caso o último citocromo (a3) não fosse oxidado pelo oxigênio adquirido do ar que respiramos, permaneceria em reduzido, o que o tornaria incapaz de aceitar mais elétrons, parando a CTE, ou seja, o oxigênio permite a continuidade das reações ao atuar como aceptor de elétrons final da cadeia de transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa. Nesta etapa final, o oxigênio aceita dois elétrons de NADH ou FADH para formar H2O (Figura abaixo). A betaoxidação é, portanto, o processo de oxidação de ácidos graxos para forma- ção de acetil-CoA, que ocorre na mitocôndria e envolve uma série de etapas ca- talisadas por enzimas, começando com a “ativação” do ácido graxo. Logo após, o ácido graxo ativado é transportado para dentro da mitocôndria, onde o processo de betaoxidação começa, em uma sequência de quatro reações que quebra os ácidos graxos formando a acetil-CoA, que se transformará em fonte de combustí- vel para o ciclo de Krebs e leva à produção de ATP via CTE. 31 Portanto, de forma resumida, a produção aeróbia de ATP ocorre na mitocôndria, como resultado de uma interação complexa entre o ciclo de Krebs (função de completar a oxidação de substratos e formar NADH e FADH para entrar na CTE) e a cadeia de transporte de elétrons (formação de ATP e água). A água é formada por elétrons aceptores de oxigênio e, desta maneira, é o motivo pelo qual respiramos oxigênio usado como aceptor final de elétrons no metabolismo aeróbio. O metabolismo aeróbio de uma molécula de glicose acarreta a produção de 32 moléculas de ATP, enquanto o saldo aeróbio de ATP por quebra de glicogênio é 33 ATP. A eficiência geral da respiração aeróbia é de cerca de 34%, com os 66% de energia restantes sendo liberados como calor. Figura 7: Visão simplificada da formação de ATP em 3 locais na cadeia transportadora de elétrons Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 50) Para se aprofundar no metabolismo aeróbio durante o exercício, acesse o capí- tulo 5 do livro “Fisiologia do Exercício - Para Saúde, Aptidão e Desempenho, 2ª edição” disponível na Minha Biblioteca Única. Disponível em: https://bit.ly/32W- qIDK. Acesso em: 26 ago. 2021. BUSQUE POR MAIS 2.4 ABORDAGEM SISTÊMICA DAS VIAS METABÓLICAS As vias metabólicas, responsáveis pela produção de ATP, são reguladas por sistemas de controle bioquímicos extremamente precisos. Cada uma dessas vias (anaeróbia alática, anaeróbia lática e aeróbia) contém reações catalisadas por enzimas específicas as quais, 32 em grande número, provocam o aumento da velocidade das reações bioquímicas. Assim, a regulação de uma ou mais enzimas de uma determinada via metabólica controla a taxa/velocidade dessa via em particular, ou seja, o metabolismo é regulado pelo controle da atividade enzimática, enzimas estas conhecidas como “limitadoras da velocidade” (POWERS; HOWLEY, 2017). No controle do metabolismo energético, o ATP é o exemplo clássico de um inibidor, enquanto ADP e Pi exemplificam substâncias estimuladoras da atividade enzimática (PRATT; CORNELY, 2011). Grandes quantidades de ATP celular inibem a produção metabólica de ATP, pois indicam baixo uso de ATP na célula. Entretanto, aumento dos níveis celulares de ADP e Pi (ATP baixo) indicam utilização elevada de ATP. Portanto, o ADP e Pi estimulam a produção de ATP para atender às necessidades energéticas aumentadas (KAVAZIS et al., 2009). Todas as enzimas atuantes nas vias metabólicas são apresentadas no quadro a seguir: Ao se analisar a prática de exercícios físicos diversos ou os vários tipos de esportes, percebemos que se diferem amplamente com relação à intensidade e à duração, e por isso a fonte de produção de energia também se difere em cada modalidade ou prática, havendo a predominância em porcentagem de cada via metabólica de produção de energia (anaeróbia versus aeróbia) decorrente destes fatores. Este entendimento sobre a interação entre produção anaeróbia e produção aeróbia de energia durante o exercício é extremamente necessária para técnicos, preparadores físicos, instrutores e professores planejarem e prescreverem exercícios físicos para pessoas e atletas. No Gráfico 2, podemos visualizar a porcentagens das contribuições da energia anaeróbia e aeróbia para a corrida de 1.500 metros do atletismo, por exemplo, e entender a interdependência dos sistemas energéticos. Percebe-se, no início, uma dependência maior das fontes anaeróbias deATP e, com a continuidade da corrida, a dependência maior do metabolismo aeróbio se desenvolve para gerar o ATP necessário. Quadro 1: Fatores que afetam a atividade de enzimas limitadoras da velocidade das vias metabólicas Fonte: Powers e Howley (2017, p. 62) Gráfico 2: Contribuição de energia anaeróbia e aeróbia em uma corrida de 1500 metros Fonte: Adaptado de Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 70) 33 Embora seja comum as pessoas falarem de exercício aeróbio versus exercício anaeróbio, na verdade a energia necessária para realização da maior parte dos tipos de exercício é oriunda de uma combinação destas fontes. É fato que a produção de energia pelo sistema ATP-PC, glicólise e fosforilação oxidativa ocorre simultaneamente nos músculos esqueléticos ativos, porém, o que ocorre, por exemplo, em sessões de exercícios muito rápidas (de 1 a 3 segundos), é que a contribuição da produção de energia por via aeróbia é extremamente pequena, devido ao tempo necessário para que aconteçam todas as reações envolvidas no ciclo de Krebs e na CTE. Por isso, a contribuição da produção anaeróbia de ATP é maior durante as atividades de curta duração e alta intensidade, enquanto a via aeróbia predomina nas atividades mais longas e de moderada/baixa intensidade (TORTORA; DERRICKSON, 2017). Um exemplo é a corrida de 100 metros no atletismo, em que cerca de 90% do ATP necessário é fornecido anaerobicamente, proveniente do sistema ATP-CP. Já em uma corrida de 400 metros (em torno de 55 segundos), cerca de 70 a 75% é decorrente da via anaeróbia lática, pois a glicólise supre a maior parte do ATP. Em modalidades como maratonas contam com a produção predominantemente aeróbia de ATP para suprir à quantidade de energia necessária. Em uma abordagem sistêmica, observe o Gráfico 3 e como as contribuições das diferentes vias metabólicas acontecem durante os exercícios de curta, média e perspectiva de longa duração. O que muitos pensam é que uma via metabólica só inicia suas reações e aumenta sua demanda quando outra via metabólica anterior cessa, o que não é verdade. Nosso organismo funciona de maneira muito equilibrada e, quando entende que uma via metabólica começa a decair sua capacidade, outra via posterior começa a aumentar a velocidade de suas reações, para suprir a demanda de ATP, ou seja, as vias energéticas atuam de maneira concomitante. Gráfico 3: Contribuição das diferentes fontes energéticas no decorrer dos exercícios físicos Fonte: Adaptado de Marzzoco e Torres (2011, p. 322) 34 FIXANDO O CONTEÚDO 1. Em rotinas de prescrição de exercício, o controle das variáveis de treinamento é fundamental, pois está diretamente relacionado aos objetivos do praticante. Nesse sentido, para a potencialização das vias energéticas serão imprescindíveis dois fatores. Assinale alternativa correta: a) Intensidade e tempo de duração do exercício. b) Frequência cardíaca até 50% FCmax e descanso. c) Treinamento resistido e treinamento aeróbio. d) Treinamento físico em intensidades intensas e pausa ativa. e) Intensidade e frequência cardíaca. 2. (FAUEL- 2018). A bioenergética refere-se às fontes energéticas para a atividade muscular. Essas fontes de energia provêm dos nutrientes ingeridos através da alimentação. Assim, a energia necessita ser convertida em Adenosina Trifosfato (ATP) antes que possa ser aproveitada pelo organismo na ação muscular. Nesse sentido, assinale a alternativa que apresenta os três principais sistemas de transferência de energia do organismo humano, respectivamente: a) Sistema glicolítico, ATP-CP e sistema oxidativo b) Sistema aeróbio, sistema anaeróbio e sistema integrativo c) ATP-CP, sistema lático e sistema alático d) Sistema glicolítico, sistema integrativo e sistema aeróbio e) ATP-CP, sistema glicolítico e sistema oxidativo 3. (SEDUC- 2012). As produções anaeróbica e aeróbica de energia são processos fisiológicos centrais da bioenergética e temas importantes para equacionar corretamente a atividade física, o esporte e a nutrição com a saúde de seus praticantes. Sobre os referidos processos, assinale a alternativa correta. a) O método mais rápido de produção de ATP envolve a doação de um grupo fosfato da CP para o ADP, formando o ATP, reação conhecida como sistema ATP-CP. b) Uma via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente, com o envolvimento do Oxigênio, é a Glicólise, que envolve a degradação da glicose ou do glicogênio. c) A função do Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido pirúvico) é a inclusão do hidrogênio nos carboidratos, proteínas e gorduras, importante reação para a formação de ATP. d) O processo da produção anaeróbica de ATP é denominado fosforilação oxidativa, que possui vários estágios, e se inicia com a criação do acetil-CoA (primeiro estágio). e) Diversos estudos científicos demonstraram que não há formação de ácido lático durante o metabolismo anaeróbico da glicose, reação que gera produção de ATP. 4. Associe a segunda coluna de acordo com a primeira: Primeira coluna Segunda coluna 35 1- Sistema ATP-CP 2- Sistema Anaeróbio ( ) Corridas com estafetas. ( ) Brincadeiras que apresentam intervalos (intermitentes). ( ) Lançamento da bola numa queimada. Assinale a alternativa com a sequência correta: a) 2 – 1 – 2. b) 2 – 2 – 1. c) 1 – 1 – 2. d) 1 – 2 – 2. e) 2 – 1 – 1. 5. (CONPASS- 2018). Examinar o gasto energético apenas durante o exercício físico não nos fornece o quadro completo sobre o consumo, isto porque o metabolismo permanece temporariamente elevado após o termino da atividade (MARRA E MARQUES, 2005). Esse fenômeno é denominado de: a) consumo excessivo de oxigênio pós-exercícios. b) hipoglicemia. c) hipotensão. d) hiperplasia. e) sarcopenia. 6. (UPENET- 2014). A partir do exposto abaixo, sobre vias energéticas predominantes e o tempo (duração) de uma atividade determinação da via energética predominante de uma atividade física, assinale a alternativa que reflete adequadamente a relação entre via energética predominante e ação técnica respectivamente proposta. • Sistema a longo prazo (oxidativo) > 3 min • Sistema a curto prazo (ATP - CP + ácido lático) 1,5 min • Sistema imediato (ATP - CP) 10 seg • Sistema imediato (ATP) 4 seg a) Salto triplo = sistema aeróbio: alta intensidade e curta duração. b) Lançamento de dardo = ATP - CP + ácido lático: alta intensidade e longa duração. c) Saque do vôlei = ATP: alta intensidade e curta duração. d) Corridas de fundo e meio fundo = ATP: baixa intensidade e longa duração. e) Maratona = ATP- CP: baixa intensidade e curta duração. 7. (FUNCAB- 2012). Analise as afirmativas abaixo sobre os processos celulares para obtenção de energia. I. O principal processo de oxidação dos açúcares é a sequência de reações conhecida como glicólise; ela ocorre no citosol da célula e depende da presença de oxigênio 36 molecular para produção final de ATP. II. A formação das moléculas de CO2 ocorre durante ciclo do ácido cítrico, como produto final da oxidação completa da molécula de acetil-CoA. III. Os átomos de oxigênio necessários para produzir a molécula de CO2, a partir da oxidação completa da molécula de acetil-CoA durante o ciclo do ácido cítrico, são obtidos da quebra do oxigênio molecular. IV. O oxigênio molecular é o aceptor final dos íons de H+, formando as moléculas de água durante a fosforização oxidativa. Estão corretas apenas as afirmativas: a) I e II b) II e IV c) III e IV d) I e III e) II e III 8. (INSTITUTO EXCELÊNCIA- 2019). Os mecanismos envolvidos na ressíntese de ATP para a realização da contração muscular que ocorre exclusivamente dentro das mitocôndrias na presença de oxigênio é: a) ATP-CP. b) Glicólise. c) Fosforilação oxidativa d) Fosforilação dioxidativa. e) Glicogenólise. 37 MECANISMOS FISIOLÓGICOS RELACIONADOS À ATIVIDADE FÍSICA 38 3.1 SISTEMA RESPIRATÓRIO E ATIVIDADE FÍSICA O processo de movimento e troca do ar dos pulmões com o ar do ambiente denomina-se ventilação pulmonar. O O2 é transferido do ar alveolar para o sangue doscapilares alveolares, sendo que, ao mesmo tempo, o CO2 no sangue vai para as câmaras alveolares para ser expelido para o ambiente (GUYTON; HALL 2006). No entendimento da mecânica da respiração, durante a inspiração, a cavidade torácica aumenta de tamanho, pois o diafragma desce quando as costelas sobem, ocasionando fluxo de ar para os pulmões. Durante a inspiração, além da ação diafragmática, os músculos intercostais externos, levantador da escápula, esternocleidomastóideos, escalenos anteriores, serráteis anteriores e eretores da espinha compõem os músculos que elevam e ampliam o tórax (TORTORA; DERRICKSON, 2017). Já na expiração, as costelas oscilam para baixo, e o diafragma retorna para a posição relaxada, reduzindo o volume da cavidade torácica, expelindo, então, o ar. Os músculos responsáveis pela expiração são o reto do abdome, intercostais internos, serráteis posteriores e inferiores, os quais deprimem o tórax e reduzem sua dimensão. A expiração, durante o repouso ou uma atividade física leve, considera-se um processo passivo do movimento do ar para fora dos pulmões. A expiração cessa quando a força compressiva da musculatura respiratória termina e a pressão intrapulmonar cai e se iguala à pressão atmosférica. Durante a prática de atividade física, os movimentos altamente eficientes do diafragma, das costelas e esterno e dos músculos abdominais são totalmente sincronizados de forma a contribuir para o processo de inspiração e expiração. E você já percebeu que, com frequência, os atletas inclinam-se para a frente no nível da cintura quando estão cansados e precisam recuperar o fôlego? Pois é, esta posição do corpo facilita a respiração após um esforço físico prolongado, pois promove fluxo sanguíneo de volta ao coração e minimiza os efeitos antagonistas da gravidade sobre o sentido ascendente habitual dos movimentos inspiratórios. Inclusive, a posição da cabeça (pescoço em flexão e cabeça estendida anteriormente com a mandíbula paralela ao chão) e do dorso favorecem a ventilação pulmonar durante atividade física intensa (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). A frequência respiratória normal durante o repouso em um ambiente termoneutro é, em média, de 12 incursões por minuto, e o volume corrente médio é de 0,5 ℓ de ar por incursão respiratória, resultando em um volume de ar respirado a cada minuto igual a 6 ℓ, o que se denomina ventilação minuto. Caso haja o aumento tanto da frequência quanto da profundidade da respiração, ou ambas, resultará em um aumento da ventilação minuto. Durante a atividade física extenuante, adultos sadios aumentam sua frequência Respiração pulmonar e respiração celular são a mesma coisa? Embora estejam inexoravelmente ligados, a respiração celular define processos metabó- licos que ocorrem no interior da célula e geram energia por meio da utilização de O2 e da produção de CO2; já a respiração pulmonar define a ventilação pulmonar, com resultan- tes captação de O2 e eliminação de CO2, a fim de manter a homeostase. FIQUE ATENTO 39 respiratória cerca de 40 incursões por minuto, em média (GUYTON; HALL, 2006). Atletas de endurance respiram até 70 vezes por minuto durante esforços máximos, elevando a ventilação minuto para 100 ℓ ou mais (cerca de 17 a 20 vezes o valor de repouso). Os padrões respiratórios durante a atividade física normalmente progridem de maneira efetiva e altamente econômica, mas algumas respostas pulmonares podem afetar negativamente o equilíbrio fisiológico e/ou o desempenho, como: hiperventilação, dispneia, manobra de Valsalva. Chama-se por hiperventilação o aumento da ventilação pulmonar que ultrapassa as necessidades de consumo de O2 e de eliminação de CO2 do metabolismo. Este excesso de respiração reduz velozmente a concentração alveolar normal do CO2, expelindo o excesso desse gás dos líquidos corporais pela expiração, reduzindo também as concentrações de H+, elevando o pH plasmático. Se persistir por vários segundos, geralmente causa vertigem ou até inconsciência devido a liberação excessiva de CO2, caso seja uma hiperventilação prolongada (WARD; WARD; LEACH, 2012; TORTORA; DERRICKSON, 2017). Já, segundo os mesmos autores, a dispneia remete-se à falta de ar excessiva ou à angústia subjetiva ao respirar. A sensação de dificuldade em respirar durante a atividade física, principalmente em iniciantes, acompanha habitualmente o CO2 e H+ arteriais elevados, condições as quais excitam o centro respiratório, aumentando a frequência e a profundidade da respiração. A incapacidade de regular adequadamente o CO2 e H+ arteriais provavelmente está relacionada com baixos níveis de aptidão cardiorrespiratória e o baixo condicionamento da musculatura ventilatória. Com relação à manobra de Valsalva, acontece quando se realiza uma expiração forçada contra a glote fechada (glote é a porção mais estreita da laringe que leva o ar para a traqueia). Os músculos expiratórios participam nas manobras ventilatórias para espirra e tossir, além de contribuir para estabilizar as cavidades abdominal e torácica durante o levantamento de objetos pesados. O fechamento da glote após uma inspiração completa, com ativação máxima dos músculos expiratórios, produzirá forças compressivas que elevarão a pressão intratorácica durante expiração máxima contra esta glote fechada. Esta manobra normalmente acontece em levantamento de pesos submáximos e máximos, além de outras atividades que necessitam aplicação de força máxima em um curto período, pois estabiliza as cavidades abdominal e torácica e aprimora a ação muscular, gerando mais torque de força (HAYHOWSKY et al., 2003). Fisiologicamente, a manobra de Valsalva prolongada provoca queda brusca na pressão arterial (PA) durante sua execução, pois a pressão intratorácica é transmitida através das finas paredes das veias da região torácica e, já que o sangue venoso permanece sob pressão relativamente baixa, as veias torácicas sofrem colapso, reduzindo o retorno venoso para o coração. Esta redução diminui acentuadamente o volume de ejeção sistólica do coração, desencadeando queda na PA até abaixo do nível de repouso. Sua realização prolongada durante o exercício estático diminui o suprimento de sangue ao cérebro, geralmente causando vertigens, visões turvas ou desmaios. Quando a glote é reaberta e a pressão intratorácica é normalizada, o fluxo sanguíneo é restabelecido, porém com um pico excessivo na PA. Esta manobra pode acarretar os aumentos significativos da PA durante os exercícios de resistência pesados, pois elevam acentuadamente a resistência ao fluxo sanguíneo nos músculos ativos, com uma elevação correspondente na pressão arterial sistólica (HAYHOWSKY et al., 2003). A resistência vascular periférica aumentada eleva a PA e a 40 carga de trabalho do coração durante todo o tempo em que se exercita, representando um perigo potencial para os indivíduos com doença cardiovascular (como cardiopatas e hipertensos), inclusive é o motivo dos cardiologistas contraindicarem exercícios com cargas excessivas. Em contrapartida, a realização de exercícios contínuos e fluidos, incluindo o levantamento de pesos moderados, promove apenas elevação fisiológica da PA e da sobrecarga cardíaca. Duas moléculas importantes no processo de respiração, transporte, fornecimento e armazenamento de nutrientes para as células são a hemoglobina e a mioglobina. Ambas têm uma combinação reversível com o O2, apesar da mioglobina conter apenas um átomo de ferro, enquanto a hemoglobina contém quatro. Particularmente, a mioglobina, existente nos músculos esqueléticos e miocárdio, tem afinidade cerca de 240 vezes maior para o O2 do que a hemoglobina circulante na corrente sanguínea, tornando possível o armazenamento intramuscular de O2 (WARD; WARD; LEACH, 2012). Já o controle ventilatório decorre de complexos mecanismos neural, humoral e quimiorreceptores, os quais se ajustam às necessidades metabólicas do corpo. Sinais inibitórios e excitatórios provenientes de todas as partes