Livro Fisiologia do Exercício I

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FISIOLOGIA DO 
EXERCÍCIO
Prof. Me. Luiz Fernando Santos Tross
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
PROF. ME. LUIZ FERNANDO SANTOS TROSS
3
 Diretor Geral: Prof. Esp. Valdir Henrique Valério
 Diretor Executivo: Prof. Dr. William José Ferreira
 Ger. do Núcleo de Educação a Distância: Profa Esp. Cristiane Lelis dos Santos
Coord. Pedag. da Equipe Multidisciplinar: Profa. Esp. Gilvânia Barcelos Dias Teixeira
 Revisão Gramatical e Ortográfica: Profa. Dra. Fabiana Miraz de F. Grecco
 Revisão técnica: Prof. Me. Bruno Ferreira Mendes
 
 Revisão/Diagramação/Estruturação: Bruna Luíza Mendes Leite 
 Fernanda Cristine Barbosa
 Prof. Esp. Guilherme Prado 
 
 Design: Bárbara Carla Amorim O. Silva 
 Élen Cristina Teixeira Oliveira 
 Maria Eliza P. Campos 
© 2021, Faculdade Única.
 
Este livro ou parte dele não podem ser reproduzidos por qualquer meio sem Autoriza-
ção escrita do Editor.
Ficha catalográfica elaborada pela bibliotecária Melina Lacerda Vaz CRB – 6/2920.
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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
1° edição
Ipatinga, MG
Faculdade Única
2021
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 Mestre em Educação Física pela USJT, 
2018. Pós-graduação em Fisiologia do Exercício 
e Treinamento Resistido: na saúde, na doença 
e no envelhecimento pelo IBEP-CECAFI-USP, 
2008. Graduação em Educação Física pela UNI-
TAU, 2006. Coordenador de academia por 3 anos 
e, atualmente, Professor concursado pelo SESI 
Taubaté e docente na Faculdade de Educação 
Física da Anhanguera Taubaté (grupo Kroton). 
Preparador físico da ADC -GM por 10 anos e 
Professor da Faculdade de Educação Física na 
UNITAU, 2010. Experiência atuando em clubes 
e academias e ministra cursos na área fitness. 
Ministrante de cursos e palestras nas Univer-
sidades de Taubaté (UNITAU), Cruzeiro (ESC), 
Lorena (UNISAL), São José dos Campos (UNIP), 
Campos do Jordão (SENAC), em prefeituras e 
outras instituições, além de banca em traba-
lhos de conclusão na graduação. Apresenta tra-
balhos em congressos e simpósios, entrevistas 
em rádios, publicações em revistas regionais e 
autor principal em 3 capítulos de livros na área 
de Educação Física. Atualmente, no mundo di-
gital como mentor e consultor dos profissionais 
da saúde.
LUIZ FERNANDO SANTOS
Para saber mais sobre a autora desta obra e suas quali-
ficações, acesse seu Curriculo Lattes pelo link :
http://lattes.cnpq.br/6372389336647179
Ou aponte uma câmera para o QRCODE ao lado.
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LEGENDA DE
Ícones
Trata-se dos conceitos, definições e informações importantes nas 
quais você precisa ficar atento.
Com o intuito de facilitar o seu estudo e uma melhor compreensão do 
conteúdo aplicado ao longo do livro didático, você irá encontrar ícones 
ao lado dos textos. Eles são para chamar a sua atenção para determinado 
trecho do conteúdo, cada um com uma função específica, mostradas a 
seguir:
São opções de links de vídeos, artigos, sites ou livros da biblioteca 
virtual, relacionados ao conteúdo apresentado no livro.
Espaço para reflexão sobre questões citadas em cada unidade, 
associando-os a suas ações.
Atividades de multipla escolha para ajudar na fixação dos 
conteúdos abordados no livro.
Apresentação dos significados de um determinado termo ou 
palavras mostradas no decorrer do livro.
 
 
 
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VAMOS PENSAR?
FIXANDO O CONTEÚDO
GLOSSÁRIO
7
UNIDADE 1
UNIDADE 2
UNIDADE 3
UNIDADE 4
SUMÁRIO
1.1 Introdução à Bioenergética ....................................................................................................................................................................................................................................................10
1.2 Fontes Energéticas e Metabolismo: Carboidratos, Proteínas e Gorduras ..............................................................................................................................................13
1.3 ATP e Energia para a Atividade Física .............................................................................................................................................................................................................................16
FIXANDO O CONTEÚDO .................................................................................................................................................................................................................................................................18
2.1 Sistema Anaeróbio Alático .................................................................................................................................................................................................................................................... 22
2.2 Sistema Anaeróbio Lático ..................................................................................................................................................................................................................................................... 23
2.3 Sistema Aeróbio ...........................................................................................................................................................................................................................................................................26
2.4 Abordagem Sistêmica das Vias Metabólicas ............................................................................................................................................................................................................31
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................34
3.1 Sistema Respiratório e Atividade Física ........................................................................................................................................................................................................................38
3.2 Sistema Cardiovascular e Atividade Física ..................................................................................................................................................................................................................41
3.3 Processo de Contração Muscular e Atividade Física ..........................................................................................................................................................................................43
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................47
BIOENERGÉTICA E ATIVIDADE FÍSICA
SISTEMAS ENERGÉTICOS
MECANISMOS FISIOLÓGICOS RELACIONADOS À ATIVIDADE FÍSICA
4.1 Adaptações Metabólicas Agudas e Crônicas ao Exercício ................................................................................................................................................................................51
4.2 Resposta endócrina ao Exercício .....................................................................................................................................................................................................................................53
4.3 Obesidade, Fatores de Risco e Doenças Relacionadas ....................................................................................................................................................................................58
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................60ADAPTAÇÕES METABÓLICAS AO EXERCÍCIO
5.1 Adaptações da Criança ao Exercício ...............................................................................................................................................................................................................................64
5.2 Adaptações do Idoso ao Exercício ...................................................................................................................................................................................................................................66
5.3 Diferenças Sexuais no Exercício Físico .........................................................................................................................................................................................................................68
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................72
EXERCÍCIOS E APLICAÇÕES ESPECÍFICAS
6.1 Exercício e Adaptações Fisiológicas ao Calor ...........................................................................................................................................................................................................76
6.2 Exercício e Adaptações Fisiológicas ao Frio .............................................................................................................................................................................................................79
6.3 Exercício e Adaptações Fisiológicas à Altitude ......................................................................................................................................................................................................80
FIXANDO O CONTEÚDO.................................................................................................................................................................................................................................................................83
RESPOSTAS DO FIXANDO O CONTEÚDO........................................................................................................................................................................................................................86
REFERÊNCIAS ......................................................................................................................................................................................................................................................................................87
FATORES AMBIENTAIS E SUAS IMPLICAÇÕES FISIOLÓGICAS
UNIDADE 5
UNIDADE 6
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O
N
FI
R
A
 N
O
 L
I
C
V
R
O
UNIDADE 1
A Unidade 1 introduz ao aluno um conhecimento básico e necessário relacionado 
à bioenergética e atividade física, incorporando o entendimento sobre as fontes 
energéticas e metabolismo dos diferentes substratos, além de apresentar o conceito 
fundamental da energia para a atividade física, o ATP.
UNIDADE 2
A Unidade 2, após o entendimento alicerçado na Unidade 1, apresenta os diferentes 
sistemas energéticos existentes durante a prática de exercícios físicos, formas em que 
o nosso corpo utiliza a energia, conhecimento essencial para qualquer profissional 
de educação física.
UNIDADE 3
A Unidade 3 aborda os diferentes mecanismos fisiológicos relacionados à atividade 
física, como os sistemas respiratório, cardiovascular e o processo de contração 
muscular, conteúdo indispensável no repertório de conhecimento de todo 
profissional da área.
UNIDADE 4
A Unidade 4 aprimora o entendimento sobre as adaptações metabólicas, tanto 
agudas como crônicas, ao exercício, assim como introduz às diferentes respostas 
endócrinas causados pelo exercício e apresenta as mudanças fisiológicas causadas 
pela obesidade e doenças relacionadas.
UNIDADE 5
A Unidade 5 especifica as diferentes aplicações que o exercício causa nos diversos 
públicos, direcionando como as respostas fisiológicas mudam de acordo com a 
idade e o sexo das pessoas e o quanto isto é relevante no momento da prescrição de 
exercício específico.
UNIDADE 6
A Unidade 6 reflete sobre como os fatores externos e ambientais afetam o 
desempenho durante os exercícios, buscando deixar claro como as adaptações 
fisiológicas divergem na presença de calor, frio e/ou altitude.
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BIOENERGÉTICA E 
ATIVIDADE FÍSICA
10
1.1 INTRODUÇÃO À BIOENERGÉTICA
 O conhecimento acerca das reações químicas é essencial para o entendimento do 
organismo humano, inclusive por profissionais de educação física, os quais devem ter, 
entre seus muitos saberes, o profundo conhecimento do movimento humano, já que 
não há movimento humano sem reações bioquímicas.
 Reações bioquímicas acontecem aos milhares a cada minuto, geralmente dentro 
das células em nosso corpo, sendo que a este conjunto de reações celulares denominamos 
metabolismo. Tais reações resultam na degradação ou quebra de moléculas, chamadas 
de reações catabólicas, assim como podem resultar na síntese ou produção de moléculas, 
ou seja, reações anabólicas (ALBERTS et al., 2017).
 Mesmo quando se está dormindo ou em repouso, nosso corpo demanda energia 
para manter suas funções (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Além disso, ao se 
praticar alguma atividade física, nosso corpo necessita de energia contínua para 
se manter em movimento. Como as células precisam de energia, as reações (vias) 
bioquímicas transformam/convertem os alimentos que ingerimos em energia utilizável 
biologicamente (POWERS; HOWLEY, 2017). 
 O processo metabólico de conversão destes alimentos (proteínas, carboidratos 
e gorduras, por exemplo) em energia denominamos bioenergética. Quando a energia 
não é disponível prontamente em nosso organismo, a contração muscular necessária 
para se manter o movimento não consegue ocorrer, sendo a compreensão abrangente 
da bioenergética um alicerce fundamental para todos que estudam e promovem o 
movimento humano.
 Para se aprimorar o entendimento da bioenergética, é importante analisar a 
estrutura e a função celular. A estrutura celular é composta por três partes básicas: a 
membrana celular, o citoplasma e o núcleo. Nos músculos, a membrana celular é 
denominada sarcolema e o citoplasma recebe o nome de sarcoplasma. A membrana 
celular tem a função de atuar como barreira protetora das células, diferenciando o 
ambiente extracelular e o interior da célula, assim como regulam a entrada e saída 
de diversos elementos para o meio intracelular (citoplasma), composto por diversas 
organelas, cada qual com uma função específica. No núcleo, encontram-se os genes, os 
quais regulam a síntese de proteínas dentro das células. 
 Seja na questão estrutural ou no funcionamento dos diversos elementos que 
compõem a célula, a energia geralmente estará presente, ou no resultado de uma 
reação que a produza ou utilizando-a para que alguma função ocorra (ALBERTS et al., 
2017). As diversas formas de energia, seja ela mecânica, térmica, química ou elétrica, são 
intercambiáveis, ou seja, permutam funções, sendo que um tipo de energia pode gerar 
ou se utilizar de outra, caso haja necessidade. Um exemplo didático, para entendimento, 
é a conversão de energia química (adquirida nos alimentos) em energia mecânica pelas 
fibras musculares, através de inúmeras reações bioquímicas, as quais geram contração 
muscular e movimentação articular.
 As transferências de energia em nosso organismo ocorrem através da liberação 
da energia adquirida nas ligações químicas de várias moléculas, ligações estas que, 
em grandes quantidades de energia, são denominadas “ligações de alta energia”. Essa 
transferência de energia a partir dos alimentos, para ser utilizada no corpo, promove 
uma série de reações bioquímicas celulares. Quando há a necessidade de se adicionar 
11
energia aos reagentes antes de se prosseguir uma determinadareação, ou até mesmo 
adicionar diretamente à reação, denominamos de “reações endergônicas”. Entretanto, 
quando as reações emitem/geram energia a partir dos resultados de seus processos 
químicos, são conhecidas como “reações exergônicas” (POWERS; HOWLEY, 2017). 
 Há, ainda, as reações bioquímicas que são acopladas, ou seja, são reações com 
conexões entre si, em que a liberação de energia livre em uma reação é utilizada para 
iniciar ou potencializar uma outra reação. Em outras palavras, é uma reação exergônica 
liberando energia para ativar uma reação endergônica, estando as duas acopladas entre 
si. Um exemplo é a importante reação de oxidação-redução (ALBERTS et al., 2017).
 Entende-se por oxidação, segundo Alberts et al. (2017), o processo de remoção de 
um elétron de uma molécula ou átomo (não necessariamente o oxigênio), e por redução 
o processo de adição de um elétron a uma molécula ou átomo. A redução e a oxidação 
são reações consideradas constantemente acopladas, já que uma molécula/átomo só é 
oxidada ao doar elétrons (agente redutor) a outra molécula/átomo, sendo a que recebe 
denomina-se agente oxidante. 
 O oxigênio tem esta propriedade de receber elétrons, produzindo energia utilizável 
(que será discutido na Unidade 2 ao abordarmos a “cadeia de transporte de elétrons”). 
Há, ainda, a possibilidade de uma molécula agir tanto como agente redutor como agente 
oxidante, recebendo elétrons em uma reação e, posteriormente, transfere estes elétrons 
em uma outra reação para produzir a então reação de oxidação-redução. Estas reações 
geralmente envolvem a transferência de átomos de hidrogênio e seus elétrons, ao invés 
de elétrons livres isolados. 
 Assim, uma molécula que doa um átomo de hidrogênio, consequentemente, doa 
um elétron, sendo, então, oxidada. Duas moléculas são importantes na transferência 
de elétrons: a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD), derivada da vitamina B3, e a 
flavina adenina dinucleotídeo (FAD), derivada da B2. NAD+ é considerada a forma oxidada 
de NAD e NADH a sua forma reduzida, sendo que com FAD ocorre similarmente, em que 
FAD é a forma oxidada e FADH a sua forma reduzida. 
 A velocidade com que ocorrem as reações bioquímicas celulares é controlada 
por moléculas catalisadoras conhecidas como enzimas. As enzimas são proteínas que 
simplesmente regulam a velocidade em que as reações ocorrem, mas não fazem com 
que aconteçam e não modificam o tipo ou resultado de uma reação. Uma reação 
química só ocorre quando os reagentes têm energia necessária para sua ação (energia 
de ativação), sendo o papel das enzimas reduzir a energia de ativação, para se aumentar 
a velocidade das reações e, consequentemente, elevar a taxa de formação de um 
determinado produto (ALBERTS et al., 2017). 
 As características estruturais de uma enzima se diferem de outras, sendo que cada 
O livro “Introdução à Bioquímica” de Conn e Stumpf (1980, 4ªed), traduzido por 
Magalhães e Mennucci (2017), traz um entendimento básico sobre reações bio-
químicas e metabolismo. Disponível em: https://bit.ly/3eKp5M7. Acesso em: 23 
ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
12
uma possui cristas e sulcos específicos, denominados “sítios ativos”. Estas características 
fazem com que uma determinada enzima possa se juntar a uma dada molécula 
reativa em particular (substrato) que se encaixa nas cristas e/ou sulcos. Este conceito 
de adaptação específica de uma enzima a um determinado substrato tem a mesma 
relação analógica da “chave e fechadura” (Figura 1). 
 A conformação do sítio ativo da enzima específica para o formato do substrato 
específico forma o complexo enzima-substrato. Depois de formar o complexo enzima-
substrato, a energia de ativação diminui e a reação se conclui mais facilmente, ocorrendo 
a dissociação da enzima e do produto posteriormente. 
 As enzimas classificam-se em quinases, desidrogenases, isomerases, oxidases e 
algumas mantêm os termos mais antigos a elas associadas, como a pepsina, renina e 
tripsina. O sufixo “ase” característico nos nomes das enzimas dizem respeito à função 
da enzima e à reação por ela catalisada, como, por exemplo, as quinases, que fosforilam 
(acrescentam um grupo fosfato) uma molécula específica; as desidrogenases, que 
retiram átomos de hidrogênio de seus substratos; as oxidases, catalisadoras das reações 
de oxidação-redução que envolvem oxigênio; e as isomerases, que reorganizam os 
átomos nas moléculas de substrato para constituir isômeros estruturais (moléculas com 
fórmulas estruturais diferentes mas com a mesma fórmula molecular).
 Alguns fatores podem alterar a atividade enzimática, como a temperatura e o pH. 
Uma temperatura ideal faz com que as enzimas sejam mais ativas, ou seja, uma pequena 
elevação da temperatura corporal acima dos 37º C (normal) eleva a atividade da maioria 
das enzimas (Gráfico 1 - a). Isto é essencial e útil durante o exercício físico, pois intensifica 
a produção de ATP, através das reações bioenergéticas. O pH também exerce um amplo 
efeito sobre a atividade enzimática, pois ocorre similarmente à temperatura, isto é, as 
enzimas têm um pH ideal para otimização de suas funções, caso contrário, sua atividade 
enzimática diminui, o que pode acarretar implicações importantes durante o exercício 
(Gráfico 1 - b). 
 Note que a atividade enzimática não é máxima à 37º C (temperatura corporal 
normal), e que o aumento da temperatura induzido pelo exercício físico provoca uma 
elevação da atividade enzimática. 
Figura 1: Formação do complexo enzima-substrato, resultando da reação os produtos distintos C e D
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 45)
13
 Observe que um aumento ou diminuição do pH (acidez ou alcalinidade da solução), 
além da faixa ideal, provoca queda da atividade enzimática, e é o que acontece durante 
o exercício intenso, pois os músculos esqueléticos podem produzir grandes quantidades 
de íons hidrogênio (H+). O acúmulo em grandes quantidades de H+ provoca a queda do 
pH dos líquidos corporais (acidez) em índices menores do que a faixa ideal de enzimas 
bioenergéticas, resultando na diminuição da capacidade de fornecer a energia (ATP) 
necessária para a contração muscular eficiente. Isto será discutido novamente na 
Unidade 4.
 O corpo humano é composto basicamente por quatro substâncias químicas 
básicas (elementos): oxigênio com 65%, carbono, hidrogênio e nitrogênio, sendo 18%, 
10% e 3%, respectivamente (FOX, 2013). Outros elementos, importantíssimos também 
no processo que resulta em movimento humano, porém em menor proporção, incluem 
o cálcio, potássio, sódio, ferro, cloreto, magnésio e zinco. As conexões destes elementos, 
através das ligações químicas, formam compostos ou moléculas. Compostos podem ser 
orgânicos ou inorgânicos, sendo que os orgânicos (exemplo: proteínas, carboidratos e 
gorduras) contêm carbono em sua estrutura e os inorgânicos, como a água (H²O), não.
 Conforme mencionado na seção 1 desta unidade, o corpo humano utiliza-se dos 
nutrientes adquiridos através da alimentação para a transformação em energia a ser 
utilizável de diversas maneiras no nosso organismo, seja para que ocorra uma determinada 
reação, para que entre uma partícula no meio intracelular, para a própria manutenção 
Gráfico 1: a) Efeito da temperatura corporal sobre a atividade enzimática; b) Efeito do pH sobre a atividade enzimática
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 46)
Como visto, tanto o pH como a temperatura interferem positiva ou negativamente na 
atividade enzimática. Será este um dos motivos que nós, profissionais de educação física, 
devemos sempre buscar controlar volume-intensidade-descanso dos exercícios e, se pos-
sível, a temperatura ambiente? Caso não controlemos estas variáveis, o que pode aconte-
cer no decorrer da prática de exercício para nossos alunos?
VAMOS PENSAR?
1.2 FONTES ENERGÉTICAS E METABOLISMO: CARBOIDRATOS, 
PROTEÍNAS E GORDURAS
14
das atividades celulares ou para que haja movimento humano. Os combustíveis que mais 
geram energia para o ser humano, principalmente para a práticade exercício físico, são 
os carboidratos, as gorduras e as proteínas. Quando se pensa em exercício, os primeiros 
nutrientes utilizados para a obtenção de energia são os carboidratos e as gorduras. Já 
as proteínas contribuem com um percentual baixo da energia total utilizada (BROOKS, 
2012).
 Carboidratos (CHO) são estruturalmente formados por átomos de carbono, 
hidrogênio e oxigênio, conhecidos antigamente por glicídios. Ao serem armazenados 
no organismo humano, fornecem uma forma de energia disponibilizada rápida e 
prontamente, se necessário, sendo que 1 grama (g) fornece cerca de 4 kcal de energia 
(TYMOCZKO; BERG; STRYER, 2009). Segundo Tymoczko, Berg e Stryer (2009), há três 
formas conhecidas de CHO: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. 
 Monossacarídeos são açúcares simples, como a frutose, a glicose e a galactose 
(açúcar do leite). A frutose é encontrada nas frutas ou no mel e é o carboidrato 
simples mais adocicado (REED, 2010). A glicose é encontrada nos alimentos e trato 
digestivo, através da degradação de carboidratos mais complexos. É mais conhecida e 
popularmente referenciada como “açúcar do sangue” e é a única forma de carboidrato 
que pode ser metabolizada de maneira direta para obtenção de energia (KRAEMER; 
FLECK; DESCHENES, 2016). 
 Dissacarídeos são constituídos pela união de dois monossacarídeos. A sacarose 
(açúcar que normalmente utilizamos no dia a dia, também encontrada na cana-de-açúcar, 
beterraba e mel), por exemplo, é composta por glicose e frutose, assim como a maltose, 
composta por duas moléculas de glicose. Segundo Kraemer, Fleck e Deschenes (2016), 
mesmo sendo consumidos na alimentação, os dissacarídeos precisam ser degradados 
em monossacarídeos no trato digestivo antes de estarem na corrente sanguínea.
 Já os polissacarídeos são considerados carboidratos mais complexos, com, pelo 
menos, três monossacarídeos (moléculas pequenas) ou centenas deles combinados 
(moléculas grandes). Nas plantas, as duas formas mais encontradas são o amido e a 
celulose, mas os seres humanos não digerem a celulose, descartando-a como resíduo 
fecal. Em contrapartida, o amido (encontrado em grãos, feijão, milho, ervilha e batata) 
é digerido facilmente no organismo humano, o que contribui para uma fonte de 
carboidratos importante na dieta (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). Após sua ingestão, 
o amido é degradado (quebrado) formando monossacarídeos que podem ser utilizados 
rapidamente pelas células como energia ou armazenados para futuras necessidades 
energéticas.
 No tecido animal, armazena-se um polissacarídeo conhecido como glicogênio, 
importantíssimo provedor de energia para o corpo humano e responsável por uma das 
vias energéticas durante os exercícios. O glicogênio é sintetizado pela ação da enzima 
glicogênio sintase, ocasionando na união de centenas a milhares de moléculas de glicose. 
Como forma de suprir as demandas de carboidrato como fonte de energia, as células 
armazenam glicogênio, que é degradado em glicose pelo processo de glicogenólise para 
ser usado como energia nas contrações musculares durante o exercício, por exemplo. 
Esta degradação de glicogênio também acontece no fígado, liberando glicose livre 
na corrente sanguínea, sendo então levada para todo o organismo (KRAEMER; FLECK; 
DESCHENES, 2016; POWERS; HOWLEY, 2017). 
15
 As moléculas de glicose também se combinam, tanto no tecido muscular como 
no fígado, para formar glicogênio através de um processo denominado glicogênese, 
abordada mais profundamente na Unidade 2. No entanto, a reserva de glicogênio total 
não é relativamente grande e pode ser reduzida drasticamente após sua constante 
degradação durante exercícios prolongados, principalmente. Por tal motivo, deve-se 
analisar e controlar individualmente tanto a ingestão de carboidratos nas dietas como a 
relação volume-intensidade-duração dos exercícios físicos. 
 Gorduras contêm elementos químicos idênticos aos carboidratos, mas a relação 
proporcional de carbono-oxigênio é consideravelmente maior nas gorduras. As 
gorduras também são conhecidas popularmente por lipídios e são combustíveis ideais 
para exercício prolongado (ver mais na Unidade 2), pois suas moléculas contêm mais 
que o dobro de energia (9 Kcal/g) do que proteínas e carboidratos (4 Kcal/g) (DEVLIN, 
2010; REED, 2010). São insolúveis em água (basta analisar como gotas de gordura ou 
óleo não se misturam com água) e podem ser classificadas em esteroides, fosfolipídios, 
triglicerídeos e ácidos graxos.
 Esteroides são lipídios que não possuem ácidos graxos em sua estrutura, estando 
no corpo humano na forma de hormônios sexuais, vitamina D ou esteróis, como o 
colesterol. Colesterol é o esteroide mais comum, encontrado em todas as membranas 
celulares e nos alimentos, é sintetizado em cada célula do nosso corpo e necessário para 
a síntese de hormônios sexuais, como a testosterona, estrogênio e progesterona (FOX, 
2013). Entretanto, mesmo com inúmeras funcionalidades importantes, nível elevado de 
colesterol sanguíneo é considerado um fator de risco para cardiopatias (MASSON et al., 
2017), e será mais abordado na Unidade 4. 
 Os fosfolipídios (lipídios associados ao ácido fosfórico) também são sintetizados 
em quase todas as células e tem entre suas funções biológicas a manutenção integral 
das membranas celulares e o revestimento das fibras nervosas, formando uma bainha 
isolante (FOX, 2013). Porém, esteroides e fosfolipídios não são usados como substratos 
energéticos durante o exercício (TIIDUS; TIPLING; HOUSTON, 2012).
 Ácidos graxos são constituídos por um grupo carboxila (grupo de carbono, 
oxigênio e hidrogênio) ligado a cadeias longas de átomos de carbono. Os ácidos graxos 
podem ser classificados como saturados e insaturados, sendo estes ainda categorizados 
em monoinsaturados ou polinsaturados. Ácidos graxos são a forma de gordura primária 
utilizado pelo miócito (células musculares) para obtenção de energia e são armazenados 
na forma de triglicerídeos, no organismo humano. 
 Os triglicerídeos compõem-se por três moléculas de ácidos graxos e uma de glicerol 
Tanto o glicogênio armazenado no fígado quanto na musculatura esquelética 
são enzimaticamente degradados (glicogenólise) durante a atividade física (alta 
demanda energética), mas não com o mesmo objetivo. A glicogenólise do fíga-
do busca restaurar os níveis normais de glicose sanguíneo reduzidos durante a 
atividade física, no entanto, quando o músculo esquelético realiza a glicogenó-
lise intracelular, a glicose-6-fosfato resultante é utilizada como substrato para a 
glicólise, fornecendo ATP para o próprio músculo utilizar. Portanto, a quebra do 
glicogênio intramuscular não restabelece níveis de glicose sanguíneo.
FIQUE ATENTO
16
(tipo de álcool e que não é gordura), armazenados, em sua maioria, nos adipócitos (células 
gordurosas), mas também em diversos tipos celulares, inclusive o músculo esquelético. 
Quando há necessidade, os triglicerídeos são degradados (processo conhecido por 
lipólise, realizado pelas enzimas lipases), liberando ácidos graxos, que podem ser usados 
como fonte energética pelos músculos ou outros tecidos, e liberando glicerol, que não 
é uma fonte energética para o músculo, mas pode ser reaproveitado para sintetizar 
glicose, pelo fígado. 
 Assim, uma molécula de triglicerídeo é inteiramente aproveitada como fonte 
de energia para o corpo, inclusive durante a prática de exercícios físicos, através dos 
ácidos graxos. Os estoques de gordura são abundantes no organismo, mesmo em 
indivíduos magros. Assim, não ocorre a depleção de energia oriunda da gordura durante 
a atividade física, mesmo que de longa duração, o que elimina a depleção de gordura 
como precursora de fadiga (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016).
 Proteínas são compostas pela união de diversos aminoácidos, que se ligam por 
meio das chamadas ligações peptídicas. São necessários algumas dezenas de tipos de 
aminoácidos para formar enzimas, tecidos e proteínas sanguíneas, por exemplo. De 
maneira geral, umapequena quantidade de proteína/aminoácidos é metabolizada com 
a função de fornecer energia. Para servir como substrato energético, as proteínas devem 
ser degradadas nos aminoácidos que compõem sua fórmula. No fígado, o aminoácido 
alanina pode ser converter em glicose, a qual pode ser usada como fonte energética 
após a sua síntese em glicogênio. 
 Este glicogênio hepático pode ser quebrado em glicose e ser transportado ao 
músculo pela corrente sanguínea, também usado em forma de energia (ver unidade 
2). Outros aminoácidos, como a leucina, isoleucina e valina, podem ser convertidos em 
intermediários metabólicos nos miócitos e colaborar diretamente nas vias bioenergéticas, 
como combustível (GIBALA, 2007). Portanto, o corpo usa os macronutrientes ingeridos 
diariamente para obter a energia necessária e manter as atividades celulares, seja em 
repouso ou em exercício.
 Muito falamos de substrato energético, fontes bioenergéticas e obtenção de 
energia, mas agora vamos aprofundar nosso conhecimento sobre o que é esta energia 
que mantém nosso organismo funcionando, sendo a molécula mais importante que 
transporta energia nas células conhecida como ATP e, na sua ausência, a maioria das 
células tende a morrer rapidamente.
 Quando se pensa em contração muscular, compostos de fosfatos de alta energia 
são solicitados como fonte de energia imediata para que haja recrutamento destas 
fibras musculares e possa haver movimento, fosfatos estes denominados trifosfato de 
adenosina ou adenosina trifosfato – o ATP (REED, 2010). Independentemente da forma 
como a energia útil é produzida (aeróbia ou anaeróbia), o produto resultante é a molécula 
de ATP (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
 O ATP tem, por sua estrutura, uma constituição de ligação entre adenina e ribose 
(estas duas moléculas combinadas formam a molécula de adenosina), e três fosfatos 
e é conhecido como doador de energia universal. O ATP pode ser formado a partir do 
difosfato de adenosina ou adenosina difosfato (ADP), fosfato inorgânico (Pi) e íon de 
hidrogênio (H+). Posteriormente, o ATP é degradado em ADP e Pi, liberando energia que 
1.3 ATP E ENERGIA PARA A ATIVIDADE FÍSICA
17
pode ser usada nos processos celulares, como várias ações musculares. As moléculas de 
ADP, ATP e Pi não são destruídas durante as reações, mas sim as ligações químicas que 
mantêm os grupos de fosfato unidos, as quais são degradadas a fim de liberar energia; ou 
então é adicionada energia para refazer a ligação que une o Pi à molécula de adenosina, 
formando novamente o ATP. 
 O aumento da produção do H+ quando o ATP é decomposto pode levar ao processo 
de acidose intramuscular, o que interfere negativamente durante os exercícios físicos; 
em contrapartida, a necessidade de H+ quando ADP e Pi se combinam para produção 
do ATP promove a redução desta acidose. A energia que é necessária para que haja 
a ligação do ADP com o Pi pode ser obtida da reação aeróbia ou anaeróbia, que será 
discutido no capítulo 2.
 Após a degradação de alimentos no nosso trato digestivo, libera-se a energia 
para se tornar útil para todas as células. As células utilizam as quebras destes alimentos 
(reações exergônicas) para formar ATP via reações endergônicas, o qual pode ser 
utilizado para impulsionar os metabolismos celulares que necessitam de energia. Assim, 
há quase sempre associação das reações liberadoras de energia com as que necessitam 
de energia (POWERS; HOWLEY, 2017).
Para entender mais sobre fontes de ATP e exercício, consulte o capítulo 5 do livro 
de Fisiologia do Exercício disponível na Minha Biblioteca Única. Disponível em: 
https://bit.ly/3qKYnc0. Acesso em: 24 ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
18
FIXANDO O CONTEÚDO
1. (IBADE- 2018). O metabolismo é o conjunto de processos de obtenção e utilização de 
energia para a realização das funções biológicas que mantêm as pessoas vivas. Esses 
processos abrangem diferentes vias metabólicas, que trabalham de maneira coordenada 
e envolvem a aquisição de energia química do ambiente e a conversão dos nutrientes 
em moléculas funcionais. Os principais nutrientes dos quais as células extraem energia 
são o oxigênio e, um ou mais tipos de alimentos (glicose, ácidos graxos e aminoácidos). 
No interior da célula, dentro das mitocôndrias, essas substâncias alimentares reagem 
quimicamente com o oxigênio sob a influência de várias enzimas, que controlam a 
intensidade e a velocidade dessas reações, canalizando a energia liberada para um fim 
adequado. Este metabolismo de produção de energia é:
a) anaeróbico.
b) alático.
c) lático.
d) aeróbico.
e) misto.
2. Sobre o glicogênio, julgue como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações abaixo:
( ) É um açúcar de reserva energética para os animais (encontrado no fígado e nos 
músculos)
( ) O glicogênio é sintetizado após a degradação da glicose
( ) Após degradado, origina moléculas de glicose, podendo ser usadas como energia
Assinale a sequência correta obtida no sentido de cima para baixo.
a) V – V – V. 
b) V – F – V. 
c) F – V – F. 
d) F – F – V.
e) V – F – F. 
3. Sobre metabolismo, analise se as afirmativas são verdadeiras (V) ou falsas (F).
( ) É o conjunto de transformações e reações químicas através das quais se realizam os 
processos de síntese e degradação (ou decomposição) das células.
( ) O metabolismo acontece com a ajuda de enzimas através de uma cadeia de produtos 
neurais e armazenados sob a forma de oxigênio.
( ) Está relacionado com três funções vitais: nutrição (inclusão de elementos essenciais), 
respiração (oxidação desses elementos essenciais para produção de energia química) e 
síntese de moléculas estruturais (utilizando a energia produzida).
( ) O processo metabólico se divide em dois grupos denominados anabolismo (reações 
19
de síntese) e catabolismo (reações de degradação).
A alternativa que contém a sequência correta, de cima para baixo, é a
a) V – F – V – V.
b) V – F – F – V.
c) V – V – F – F.
d) F – V – F – V.
e) F – F – V – V.
4. As principais funções dos lipídios no organismo são:
I. Fonte e reserva de energia.
II. Proteção dos órgãos vitais.
III. Restauração da composição óssea.
IV. Isolamento térmico.
V. Carreador de vitaminas e supressor de fome.
a) Somente as assertivas II, IV e V estão CORRETAS.
b) Somente as assertivas I, II, III e IV estão CORRETAS.
c) Somente as assertivas I, II, IV e V estão CORRETAS.
d) Somente as assertivas II, III e V estão CORRETAS.
e) Somente as assertivas I, III, IV e V estão CORRETAS.
5. As células do corpo humano necessitam de energia de reações químicas que ocorrem 
em diferentes sistemas do metabolismo celular (resultado de todas as reações da célula). 
Neste caso, como se chamam as reações que armazenam e liberam a energia das células 
do corpo?
Escolha a alternativa correta.
a) Reações agonistas (anabólicas) e antagonistas (catabólicas).
b) Reações anaeróbias (anabólicas) e aeróbias (catabólicas).
c) Reações intrínsecas (anabólicas) e extrínsecas (catabólicas).
d) Reações simples (anabólicas) e complexas (catabólicas).
e) Reações endergônicas (anabólicas) e exergônicas (catabólicas).
6. Para ter energia, precisamos ingerir ________, que são os carboidratos, gorduras e 
proteínas. Dos três elementos, o(a) ________ é o que fornece mais energia (9 Kcal/g). 
Porém, outros elementos são essenciais na dieta alimentar de todos os humanos, como 
os minerais e vitaminas, conhecidos por ___________. 
Assinale a alternativa que completa corretamente as lacunas do texto.
a) Macronutrientes; carboidrato; energéticos.
b) Micronutrientes; carboidrato; macronutrientes.
c) Macronutrientes; proteína; micronutrientes.
20
d) Micronutrientes; gordura; energéticos.
e) Macronutrientes; gordura; micronutrientes.
7. Tanto o fígado como o músculo armazenam o glicogênio, porém com objetivos 
diferentes. Quando há a necessidade, ambos realizam um processo em que se auxiliam 
mutuamente. Que nome se dá ao processo de cooperação metabólica entre músculo e 
fígado, por meio da qual se dá a conversão do lactato emglicose?
a) Ciclo de Bari.
b) Ciclo de Gorsky.
c) Ciclo de Cori.
d) Ciclo de Osman.
e) Ciclo de Krebs.
8. As enzimas são moléculas catalisadores que regulam velocidade com que ocorrem 
as reações bioquímicas celulares. As enzimas se ligam aos _____________, através dos 
_________________, formando o que conhecemos pelo complexo __________________, 
analogia ao modelo “chave-fechadura”.
Assinale a alternativa que completa corretamente as lacunas do texto.
a) Substratos; Filamentos; Enzima-substrato.
b) Sítios ativos; Substratos; Enzimático.
c) Substratos; Sulcos de ligação; Enzimático.
d) Sítios ativos; Substratos; Enzima-substrato.
e) Substratos; Sítios ativos; Enzima-substrato.
21
SISTEMAS 
ENERGÉTICOS
22
 Os miócitos devem ter vias metabólicas que tenham a capacidade de produzir 
e fornecer energia rapidamente, ou seja, ATP. Quando nos exercitamos, os músculos 
necessitam constantemente de suprimento de ATP para que haja contração, porém, os 
miócitos armazenam quantidades restritas de ATP (POWERS; HOWLEY, 2017). 
 A produção de ATP acontece por meio de uma via metabólica ou a combinação 
de três vias. No entanto, o que é mais aceito pela literatura científica, já que o termo 
certo em se referir a uma via metabólica é que ela está predominante, e que uma via 
metabólica atua em maior proporção que outras dependendo da intensidade e duração 
do esforço. Isso fará mais sentido após estudarmos as três vias metabólicas (anaeróbia 
alática, anaeróbia lática e aeróbia), e a abordagem sistêmica entre estas vias na sessão 
1.4 desta unidade.
 Para o metabolismo anaeróbio alático, temos o fator/método mais rápido de 
produção de ATP entre todas as vias metabólicas, pois envolve a doação de um grupo 
fosfato e a energia de ligação da creatina fosfato ou fosfocreatina (CP ou PC) para o ADP, 
formando assim o ATP, sendo esta reação regulada pela atividade da enzima creatina 
quinase (REED, 2010; TYMOCZKO; BERG; STRYER, 2009), como mostra a Figura 2. No 
entanto, essa via é capaz de manter o exercício por apenas cerca de 30 segundos, sendo 
que se o exercício continuar, uma próxima via metabólica passa a ser a responsável por 
reabastecer o ATP para os músculos em funcionamento por até aproximadamente três 
minutos (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
 A creatina quinase é ativada devida ao aumento das concentrações sarcoplasmáticas 
de ADP e é inibida por altos níveis de ATP. Ao começar o exercício, o ATP é degradado 
em ADP + Pi para fornecer energia para contração muscular e, com o aumento imediato 
das concentrações de ADP, a creatina quinase é estimulada a decompor a PC em Pi e 
creatina, resultando em doação de Pi para o ADP, para que ocorra a ressíntese do ATP. 
Inclusive, já se começa a estudar o quanto o Pi existente no corpo pode se unir ao ADP 
circulante para já produzir rapidamente ATP nos primeiros 3-5 segundos de exercício.
2.1 SISTEMA ANAERÓBIO ALÁTICO
 O conteúdo intracelular de ATP também é relativamente pequeno nos miócitos, 
ou seja, durante a atividade física estas concentrações de ATP reduzem rapidamente 
e, se os níveis de ATP não forem repostos proveniente dos ciclos metabólicos, pode-
se resultar no declínio da produção de força muscular. Porém, a elevação da acidose 
intramuscular, decorrente do aumento da concentração de H+ causada pela atividade 
anaeróbia (a degradação do ATP resulta na liberação de 1 íon de hidrogênio, liberando 
Figura 2: A energia liberada da degradação da fosfocreatina é usada para produzir ATP
Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 33)
23
 Quando se continua o exercício, após alguns segundos, outras vias metabólicas 
aumentam sua predominância, atuando cada vez mais para produzir a energia para 
a contração muscular, mesmo porque o sistema ATP-CP já não consegue gerar o ATP 
com eficiência. A glicólise (quebra da glicose) ou glicogenólise (quebra do glicogênio), 
é o próximo processo metabólico a atuar de forma mais prioritária que outras vias, 
produzindo ATP rapidamente e sem a utilização do oxigênio em suas reações. Esta 
glicólise forma duas moléculas de piruvato ou lactato, transferindo sua energia de 
ligação para unir o fosfato inorgânico (Pi) ao ADP. O processo envolve diversas reações 
acopladas e catalisadas por enzimas, gerando, ao final do processo de quebra de uma 
energia útil), também pode ser um fator que limita a produção de força. Outra hipótese 
é a compartimentalização do ATP, o que significa que mesmo em níveis altos de ATP 
intramusculares, há ausência de ATP nos miócitos para fornecer energia para a produção 
de força. Um estudo de Meyers e Wiseman (2006) propõe que o acúmulo de Pi resultante 
da degradação rápida do ATP desempenha um papel na fadiga muscular.
 Esta relação do ATP armazenado e a CP denomina-se sistema ATP-CP ou sistema 
fosfagênico, sendo considerada uma via metabólica anaeróbia alática, por não usar o 
oxigênio para transformar em energia e por não produzir lactato resultante de suas reações. 
Para a formação de PC necessita-se de ATP, o que ocorre somente na recuperação do 
exercício, e este um dos motivos importantes do controle da recuperação em atividades 
como a musculação, por exemplo. Por isso, após um período de treinamento, melhora-
se a capacidade de realizar exercícios de alta intensidade e curta duração decorrente 
da capacidade do músculo de restabelecer os níveis de fosfagênio (KRAEMER; FLECK; 
DESCHENES, 2016). 
 O sistema ATP-CP é essencial e a principal fonte de ATP para praticantes de 
exercícios de pouca duração e atletas que disputam provas intensas e de curta duração, 
como um levantamento de peso olímpico, um sprint curto em uma partida de futebol, 
um saque ou uma cortada no voleibol, uma corrida de 50 metros do atletismo ou um 
salto em altura. Todos estes esportes ou movimentos específicos acontecem em apenas 
alguns segundos, o que explica a necessidade de um suprimento rápido de ATP. O 
sistema ATP-CP, através de uma reação simples, com uma única enzima, produz o ATP 
necessário para a realização destas atividades e outras que tenham o mesmo princípio, 
curta duração e alta intensidade. Assim, a depleção de PC pode limitar este tipo exercício, 
o que sugere a ingestão de creatina para melhorar o desempenho no exercício pois 
aumentaria a taxa de produção de ATP pelo sistema ATP-CP (GUALANO et al., 2012; 
MOON et al., 2013).
Acesse o capítulo 11 do livro “Nutrição, Metabolismo e Suplementação na Ativi-
dade Física - 2ª Edição” para melhor entendimento sobre creatina e atividade 
física. Disponível em: https://bit.ly/3sT6TYU. Acesso em: 28 ago. 2021. 
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2.2 SISTEMA ANAERÓBIO LÁTICO
24
molécula de glicose, duas moléculas de ATP e duas de lactato (GUYTON; HALL, 2006).
 A glicose provém tanto das reservas sanguíneas quanto dos estoques 
intramusculares de glicogênio, mas existe uma diferença entre a produção de ATP 
decorrente da quebra da glicose e da quebra do glicogênio. Caso a glicose seja utilizada, 
1 ATP é necessário na reação que fornece 1 fosfato (fosforilação) para produzir glicose-
6-fosfato. Quando se inicia com o glicogênio, a ligação química entre as moléculas de 
glicose e glicogênio é degradada durante o processo denominado glicogenólise. Neste 
caso, a glicose é fosforilada pelo Pi já existente, resultando na formação de glicose-6-
fosfato e poupando a utilização de 1 molécula de ATP, o que não acontece quando a 
glicose provém do sangue. Após a formação de glicose-6-fosfato, as etapas subsequentes 
da glicólise são exatamente iguais, independentemente se foi a glicose ou glicogênio 
que iniciou o processo, como mostra a Figura 4 (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; 
POWERS; HOWLEY, 2017).
 Para explicar a glicólise, primeiramente devemos esclarecer que há duas fases 
distintas, ou seja, uma fase de utilização de energia (uso do ATP) e uma fase de geração 
de energia (produz o ATP). As cinco reações iniciais constituem a fase de utilização de 
energia, em que fosfatos de açúcar são formados com a utilização do ATP armazenado. 
Apesardo resultado desta reação seja a produção de energia, há a utilização de ATP 
em dois momentos nesta primeira fase, sendo que o propósito é acrescentar grupos 
fosfato (fosforilação) à glicose e à frutose-6-fosfato. Já quando a glicólise usa o glicogênio 
como substrato, é necessário adicionar apenas um ATP, pois o glicogênio dispensa a 
fosforilação por ATP, já que é fosforilado pelo Pi. A partir de então, as últimas etapas 
da glicólise são propriamente para gerar energia, já que duas moléculas de ATP são 
produzidas em duas das reações na via glicolítica, finalizando com um saldo de dois ATP 
ao se usar a glicose e três ATP com o glicogênio 
Figura 3: Interação da glicose sanguínea e glicogênio muscular no processo de glicólise
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 51)
Ácido láctico ou lactato?
Estes termos são usados frequentemente para definir uma molécula apenas, mas, na ver-
dade, são diferentes, apesar de terem relações muito próximas. O lactato é o sal do ácido 
VAMOS PENSAR?
25
 Como substrato da glicólise, levando em consideração os ATP utilizados na primeira 
fase, como mostra resumidamente o fluxograma da glicólise na Figura a seguir.
 Duas moléculas transportadoras (NAD+ e FAD) carregam os hidrogênios (H+) e 
seus elétrons removidos dos substratos após as reações nas vias bioenergéticas. Estes 
H+ são usados posteriormente na geração de ATP na mitocôndria via processos aeróbios 
(próxima via metabólica, explicada na seção 3 desta unidade). Para que a glicólise 
aconteça, dois H+ precisam ser removidos do gliceraldeído 3-fosfato, que se une ao Pi 
e forma 1,3-difosfoglicerato. O NAD+ é o aceptor de apenas um dos H+ nessa reação 
(NADH é a forma reduzida de NAD+ ao aceitar o H+), sendo que os restantes ficam livres 
em solução. Os H+ removidos do gliceraldeído 3-fosfato devem ter a sua disposição uma 
Figura 4: Resumo do metabolismo anaeróbio da glicose
Fonte: Powers e Howley (2017, p.52)
láctico pois, após a dissociação e liberação de íons hidrogênio pelos ácidos, a molécula 
resultante é denominada base conjugada do ácido. Resumindo, o lactato é a base conju-
gada do ácido lático após a ionização. 
26
2.3 SISTEMA AERÓBIO
quantidade significativa de NAD+ para que haja a ligação e a glicólise possa continuar 
(PRATT; CORNELY, 2011; BROOKS, 2012). O NADH forma novamente o NAD+ de duas 
formas: com a presença de oxigênio (O2) em quantidade suficiente, se une ao H+ na 
mitocôndria celular e assim contribui para a produção aeróbia de ATP; na ausência de O2, 
o piruvato aceita o H+ para formar lactato, catalisada pela enzima lactato desidrogenase 
(LDH). Este é o motivo de haver a formação de lactato, para que se prossiga o processo 
de glicólise. 
 A glicose tem seis átomos de carbono, enquanto o piruvato e o lactato possuem 
três, e por isso há a produção de duas moléculas de piruvato ou lactato a partir de uma 
de glicose. Sem o envolvimento direto de O2 na glicólise e com a produção do lactato, 
denomina-se via metabólica anaeróbia lática. Caso haja presença de O2 na mitocôndria, o 
piruvato pode contribuir para a produção aeróbia de ATP, sendo a glicólise uma via capaz 
de produzir ATP de maneira anaeróbia e considerada a primeira etapa da degradação 
aeróbia de carboidratos.
 Após o entendimento das duas primeiras vias metabólicas (anaeróbia alática e 
lática), caso se mantenha o exercício associado a uma intensidade em que a glicólise 
já não consiga suprir a demanda de ATP, a predominância da via metabólica aeróbia 
passa a ser maior para a produção de energia. É dentro da mitocôndria que acontece a 
produção de ATP, a partir da interação de duas vias metabólicas cooperativas: o ciclo de 
Krebs e a cadeia de transporte de elétrons (CTE) (ALBERTS et al., 2017). 
 O ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido 
tricarboxílico, tem a função primária de remover o hidrogênio (oxidação) dos carboidratos, 
gorduras ou proteínas usando NAD+ e FAD como transportadores deste H+. Os H+, em 
decorrência dos elétrons que possuem, contém a energia em potencial, que pode ser 
usada na CTE para unir ADP + Pi e assim sintetizar novamente o ATP (KRAEMER; FLECK; 
DESCHENES, 2016). 
 Segundo os autores, o O2 não atua nas reações do ciclo de Krebs, porém é o 
último aceptor de H+ ao final da CTE (cadeia respiratória), formando água (H2 + O → 
H2O). O processo de produção aeróbia de ATP ocorre em três estágios e é denominado 
fosforilação oxidativa: o primeiro estágio consiste na geração da acetil-CoA (molécula 
central com dois carbonos); no segundo estágio acontece a oxidação da acetil-CoA no 
ciclo de Krebs; no terceiro estágio ocorre o processo de fosforilação oxidativa na CTE. 
 A entrada no ciclo de Krebs requer preparo da acetil-CoA, formada a partir da 
quebra de carboidratos, gorduras ou proteínas. A transformação da acetil-CoA a partir do 
piruvato (produto final da glicólise), libera um carbono na forma de CO2, para que a acetil-
CoA combine-se com o oxaloacetato (quatro carbonos) para formar citrato (molécula 
com seis carbonos). Assim, iniciam-se reações para regeneração de oxaloacetato e duas 
moléculas de CO2, recomeçando a via (GUYTON; HALL, 2006).
 Lembrando que, na glicólise, cada molécula de glicose degradada gera duas 
moléculas de piruvato que, na presença de O2, são convertidas em duas moléculas 
de acetil-CoA, ou seja, que cada molécula de glicose ocasiona duas rodadas do ciclo 
de Krebs. Para entender melhor o ciclo de Krebs, observe que cada acetil-CoA resulta 
na produção de 1 ATP, CO2 e H+, os quais são carreados pelas moléculas carreadoras 
27
de elétrons para a CTE, onde o metabolismo aeróbio produz a maioria dos ATP, como 
demonstrado na Figura 5 (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016).
 A função primária do ciclo de ácido cítrico é remover H+ e sua energia a partir de 
vários substratos envolvidos neste ciclo. Conforme ilustrado, a cada rodada do ciclo de 
Krebs, são formadas três moléculas de NADH e uma molécula de FADH, os quais podem 
retornar para sua forma oxidada (NAD e FAD, respectivamente) ao liberar elétrons para 
as moléculas carreadores dentro da CTE. Além da formação do NADH e FADH, o ciclo 
de Krebs forma outro composto rico em energia, o trifosfato de guanosina (GTP), que 
é capaz de transferir seu grupo fosfato terminal ao ADP, formando ATP. Esta formação, 
denominada fosforilação de nível de substrato, contribui apenas com uma pequena 
quantidade da conversão de energia total no ciclo de Krebs, pois a maior formação de 
energia provém da CTE (GUYTON; HALL, 2006).
 A produção de acetil-CoA, no entanto, não provém somente da glicólise (quebra 
do carboidrato), mas também da degradação das gorduras e proteínas (Figura 6). As 
gorduras (triglicerídeos) são degradadas formando ácidos graxos e glicerol, sendo que 
os ácidos graxos podem, após diversas reações, formar acetil-CoA (processo denominado 
betaoxidação) e assim adentrar no ciclo de Krebs (DEVLIN, 2010). Já o glicerol não é 
relevante como fonte de combustível muscular direta durante o exercício. A proteína, 
durante o exercício, não é considerada uma fonte de combustível relevante, pois contribui 
somente com 2-15% do combustível. A degradação da proteína gera diversos tipos 
de aminoácidos e, para eventos posteriores, depende-se de que tipo de aminoácidos 
resultou da quebra da proteína. Alguns são convertidos em glicose ou piruvato, outros 
em acetil-CoA, e alguns são intermediários do ciclo de Krebs. De forma resumida, o ciclo 
de Krebs completa a oxidação dos carboidratos, gorduras ou proteínas; produz CO2 e 
fornece elétrons para a CTE, para que se tenha energia para a produção aeróbia de ATP 
(KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
28
Figura 5: Acetil-CoA obtida do catabolismo do piruvato entra no ciclo de Krebs
Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 49)
29
Figura 6: Relações entre o metabolismo de proteínas, carboidratos e gorduras
Fonte: POWERS, HOWLEY (2017, p. 56)
 É na CTE, também denominada cadeia respiratória ou cadeia de citocromo, queocorre a produção aeróbia de ATP (fosforilação oxidativa), no interior das mitocôndrias. 
A produção aeróbia de ATP usa a energia potencial disponível nos transportadores de 
hidrogênio reduzido (NADH e FADH) para refosforilar ADP em ATP, mas o NADH e FADH 
não reagem diretamente com o O2. Em vez disso, os elétrons removidos H+ transportados 
por NADH e FADH passam por uma série de transportadores de elétrons conhecidos 
como citocromos, que liberam energia suficiente para refosforilar ADP e formar ATP 
(DEVLIN, 2010).
 A formação de duas moléculas de NADH pela glicólise estão fora da mitocôndria, 
e seus H+ devem ser transportados através da membrana mitocondrial por meio de 
mecanismos de “transporte” especiais. Pares de elétrons de NADH e FADH passam 
sucessivamente por uma série de compostos que sofrem oxidação e redução, com 
liberação de energia suficiente para sintetizar ATP (POWERS; HOWLEY, 2017). O FADH 
entra na via do citocromo em um ponto logo abaixo do nível de entrada para NADH e 
cada molécula de FADH que entra na CTE tem energia suficiente para formar apenas 
1,5 molécula de ATP. Em contrapartida, a cada 2 elétrons que passa pela CTE do NADH 
ao oxigênio, existe energia suficiente para produzir 2,5 moléculas de ATP (FOX, 2013). Ao 
final da CTE, o O2 aceita os elétrons que passam adiante e se combina com o H+ para 
formar água (H2O). Quando não há oxigênio disponível para aceitar esses elétrons, a 
fosforilação oxidativa não ocorre, sendo que a formação de ATP somente acontecerá via 
metabolismo anaeróbio. 
Vamos entender melhor a betaoxidação?
As gorduras são armazenadas no organismo na forma de triglicerídeos, nos adipó-
citos ou nas próprias fibras musculares. A liberação de gordura ocorre via degra-
dação dos triglicerídeos, liberando ácidos graxos que serão usados como combus-
tível durante o metabolismo aeróbio, mas primeiramente devem ser convertidos 
em acetil-CoA. 
FIQUE ATENTO
30
 O processo de formação aeróbia de ATP é conhecido como hipótese quimiosmótica. 
Conforme os elétrons são transferidos ao longo da cadeia de citocromos, a energia 
liberada é utilizada para bombear H+ liberados de NADH e FADH, de dentro para fora da 
mitocôndria, através da membrana mitocondrial interna, acarretando acúmulo de íons 
H+ no espaço intermembrana (entre as membranas interna e externa da mitocôndria). 
Este acúmulo de H+ é uma fonte de energia em potencial, que pode ser utilizada 
para recombinar Pi ao ADP e formar ATP (TIIDUS; TIPLING; HOUSTON, 2012). Existem 
três bombas que movem H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana: a 
primeira bomba usa NADH para mover quatro H+; a segunda também transporta quatro 
H+; a terceira bomba move apenas dois H+. Assim, a concentração de H+ no espaço 
intermembrana acaba se tornando maior do que na matriz mitocondrial, gerando a 
necessidade de difusão de H+ de volta para a matriz, pela diferença de gradiente. 
 Entretanto, a membrana mitocondrial interna é impermeável ao H+, sendo 
que esses íons somente conseguem transpor a membrana via canais especializados 
(unidades respiratórias). O movimento de H+ através da membrana mitocondrial interna 
ativa a enzima ATP sintase, fosforilando ATP a partir da adição de Pi ao ADP.
 Mas por que se chama produção aeróbia de ATP se o oxigênio não parece ser 
relevante nestas reações? Observa-se que o objetivo da CTE é fazer os elétrons passarem 
por uma série de citocromos, o que fornece energia que impulsionará a produção de 
ATP na mitocôndria. Esse processo necessita que cada elemento da CTE passe por 
diversas reações de oxidação-redução. Caso o último citocromo (a3) não fosse oxidado 
pelo oxigênio adquirido do ar que respiramos, permaneceria em reduzido, o que o 
tornaria incapaz de aceitar mais elétrons, parando a CTE, ou seja, o oxigênio permite a 
continuidade das reações ao atuar como aceptor de elétrons final da cadeia de transporte 
de elétrons e a fosforilação oxidativa. Nesta etapa final, o oxigênio aceita dois elétrons de 
NADH ou FADH para formar H2O (Figura abaixo).
A betaoxidação é, portanto, o processo de oxidação de ácidos graxos para forma-
ção de acetil-CoA, que ocorre na mitocôndria e envolve uma série de etapas ca-
talisadas por enzimas, começando com a “ativação” do ácido graxo. Logo após, o 
ácido graxo ativado é transportado para dentro da mitocôndria, onde o processo 
de betaoxidação começa, em uma sequência de quatro reações que quebra os 
ácidos graxos formando a acetil-CoA, que se transformará em fonte de combustí-
vel para o ciclo de Krebs e leva à produção de ATP via CTE.
31
 Portanto, de forma resumida, a produção aeróbia de ATP ocorre na mitocôndria, 
como resultado de uma interação complexa entre o ciclo de Krebs (função de completar 
a oxidação de substratos e formar NADH e FADH para entrar na CTE) e a cadeia 
de transporte de elétrons (formação de ATP e água). A água é formada por elétrons 
aceptores de oxigênio e, desta maneira, é o motivo pelo qual respiramos oxigênio usado 
como aceptor final de elétrons no metabolismo aeróbio. O metabolismo aeróbio de 
uma molécula de glicose acarreta a produção de 32 moléculas de ATP, enquanto o 
saldo aeróbio de ATP por quebra de glicogênio é 33 ATP. A eficiência geral da respiração 
aeróbia é de cerca de 34%, com os 66% de energia restantes sendo liberados como calor.
Figura 7: Visão simplificada da formação de ATP em 3 locais na cadeia transportadora de elétrons
Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 50)
Para se aprofundar no metabolismo aeróbio durante o exercício, acesse o capí-
tulo 5 do livro “Fisiologia do Exercício - Para Saúde, Aptidão e Desempenho, 2ª 
edição” disponível na Minha Biblioteca Única. Disponível em: https://bit.ly/32W-
qIDK. Acesso em: 26 ago. 2021. 
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2.4 ABORDAGEM SISTÊMICA DAS VIAS METABÓLICAS
 As vias metabólicas, responsáveis pela produção de ATP, são reguladas por sistemas 
de controle bioquímicos extremamente precisos. Cada uma dessas vias (anaeróbia alática, 
anaeróbia lática e aeróbia) contém reações catalisadas por enzimas específicas as quais, 
32
em grande número, provocam o aumento da velocidade das reações bioquímicas. Assim, 
a regulação de uma ou mais enzimas de uma determinada via metabólica controla a 
taxa/velocidade dessa via em particular, ou seja, o metabolismo é regulado pelo controle 
da atividade enzimática, enzimas estas conhecidas como “limitadoras da velocidade” 
(POWERS; HOWLEY, 2017). 
 No controle do metabolismo energético, o ATP é o exemplo clássico de um inibidor, 
enquanto ADP e Pi exemplificam substâncias estimuladoras da atividade enzimática 
(PRATT; CORNELY, 2011). Grandes quantidades de ATP celular inibem a produção 
metabólica de ATP, pois indicam baixo uso de ATP na célula. Entretanto, aumento dos 
níveis celulares de ADP e Pi (ATP baixo) indicam utilização elevada de ATP. Portanto, 
o ADP e Pi estimulam a produção de ATP para atender às necessidades energéticas 
aumentadas (KAVAZIS et al., 2009). Todas as enzimas atuantes nas vias metabólicas são 
apresentadas no quadro a seguir:
 Ao se analisar a prática de exercícios físicos diversos ou os vários tipos de esportes, 
percebemos que se diferem amplamente com relação à intensidade e à duração, e por 
isso a fonte de produção de energia também se difere em cada modalidade ou prática, 
havendo a predominância em porcentagem de cada via metabólica de produção de 
energia (anaeróbia versus aeróbia) decorrente destes fatores. Este entendimento sobre 
a interação entre produção anaeróbia e produção aeróbia de energia durante o exercício 
é extremamente necessária para técnicos, preparadores físicos, instrutores e professores 
planejarem e prescreverem exercícios físicos para pessoas e atletas. No Gráfico 2, podemos 
visualizar a porcentagens das contribuições da energia anaeróbia e aeróbia para a corrida 
de 1.500 metros do atletismo, por exemplo, e entender a interdependência dos sistemas 
energéticos. Percebe-se, no início, uma dependência maior das fontes anaeróbias deATP e, com a continuidade da corrida, a dependência maior do metabolismo aeróbio se 
desenvolve para gerar o ATP necessário. 
Quadro 1: Fatores que afetam a atividade de enzimas limitadoras da velocidade das vias metabólicas
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 62)
Gráfico 2: Contribuição de energia anaeróbia e aeróbia em uma corrida de 1500 metros
Fonte: Adaptado de Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 70)
33
 Embora seja comum as pessoas falarem de exercício aeróbio versus exercício 
anaeróbio, na verdade a energia necessária para realização da maior parte dos tipos de 
exercício é oriunda de uma combinação destas fontes. É fato que a produção de energia 
pelo sistema ATP-PC, glicólise e fosforilação oxidativa ocorre simultaneamente nos 
músculos esqueléticos ativos, porém, o que ocorre, por exemplo, em sessões de exercícios 
muito rápidas (de 1 a 3 segundos), é que a contribuição da produção de energia por via 
aeróbia é extremamente pequena, devido ao tempo necessário para que aconteçam 
todas as reações envolvidas no ciclo de Krebs e na CTE. Por isso, a contribuição da produção 
anaeróbia de ATP é maior durante as atividades de curta duração e alta intensidade, 
enquanto a via aeróbia predomina nas atividades mais longas e de moderada/baixa 
intensidade (TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
 Um exemplo é a corrida de 100 metros no atletismo, em que cerca de 90% do ATP 
necessário é fornecido anaerobicamente, proveniente do sistema ATP-CP. Já em uma 
corrida de 400 metros (em torno de 55 segundos), cerca de 70 a 75% é decorrente da 
via anaeróbia lática, pois a glicólise supre a maior parte do ATP. Em modalidades como 
maratonas contam com a produção predominantemente aeróbia de ATP para suprir à 
quantidade de energia necessária. 
 Em uma abordagem sistêmica, observe o Gráfico 3 e como as contribuições 
das diferentes vias metabólicas acontecem durante os exercícios de curta, média e 
perspectiva de longa duração. O que muitos pensam é que uma via metabólica só inicia 
suas reações e aumenta sua demanda quando outra via metabólica anterior cessa, o 
que não é verdade. Nosso organismo funciona de maneira muito equilibrada e, quando 
entende que uma via metabólica começa a decair sua capacidade, outra via posterior 
começa a aumentar a velocidade de suas reações, para suprir a demanda de ATP, ou 
seja, as vias energéticas atuam de maneira concomitante. 
Gráfico 3: Contribuição das diferentes fontes energéticas no decorrer dos exercícios físicos
Fonte: Adaptado de Marzzoco e Torres (2011, p. 322)
34
FIXANDO O CONTEÚDO
1. Em rotinas de prescrição de exercício, o controle das variáveis de treinamento é 
fundamental, pois está diretamente relacionado aos objetivos do praticante. Nesse 
sentido, para a potencialização das vias energéticas serão imprescindíveis dois fatores. 
Assinale alternativa correta:
a) Intensidade e tempo de duração do exercício.
b) Frequência cardíaca até 50% FCmax e descanso.
c) Treinamento resistido e treinamento aeróbio.
d) Treinamento físico em intensidades intensas e pausa ativa.
e) Intensidade e frequência cardíaca.
2. (FAUEL- 2018). A bioenergética refere-se às fontes energéticas para a atividade muscular. 
Essas fontes de energia provêm dos nutrientes ingeridos através da alimentação. Assim, 
a energia necessita ser convertida em Adenosina Trifosfato (ATP) antes que possa ser 
aproveitada pelo organismo na ação muscular. Nesse sentido, assinale a alternativa que 
apresenta os três principais sistemas de transferência de energia do organismo humano, 
respectivamente:
a) Sistema glicolítico, ATP-CP e sistema oxidativo
b) Sistema aeróbio, sistema anaeróbio e sistema integrativo
c) ATP-CP, sistema lático e sistema alático
d) Sistema glicolítico, sistema integrativo e sistema aeróbio
e) ATP-CP, sistema glicolítico e sistema oxidativo
3. (SEDUC- 2012). As produções anaeróbica e aeróbica de energia são processos 
fisiológicos centrais da bioenergética e temas importantes para equacionar corretamente 
a atividade física, o esporte e a nutrição com a saúde de seus praticantes. Sobre os 
referidos processos, assinale a alternativa correta.
a) O método mais rápido de produção de ATP envolve a doação de um grupo fosfato da 
CP para o ADP, formando o ATP, reação conhecida como sistema ATP-CP.
b) Uma via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente, com o envolvimento do 
Oxigênio, é a Glicólise, que envolve a degradação da glicose ou do glicogênio.
c) A função do Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido pirúvico) é a inclusão do hidrogênio nos 
carboidratos, proteínas e gorduras, importante reação para a formação de ATP.
d) O processo da produção anaeróbica de ATP é denominado fosforilação oxidativa, que 
possui vários estágios, e se inicia com a criação do acetil-CoA (primeiro estágio).
e) Diversos estudos científicos demonstraram que não há formação de ácido lático 
durante o metabolismo anaeróbico da glicose, reação que gera produção de ATP.
4. Associe a segunda coluna de acordo com a primeira:
Primeira coluna Segunda coluna
35
1- Sistema ATP-CP 
2- Sistema Anaeróbio 
( ) Corridas com estafetas.
( ) Brincadeiras que apresentam intervalos (intermitentes).
( ) Lançamento da bola numa queimada.
Assinale a alternativa com a sequência correta:
a) 2 – 1 – 2.
b) 2 – 2 – 1.
c) 1 – 1 – 2.
d) 1 – 2 – 2.
e) 2 – 1 – 1.
5. (CONPASS- 2018). Examinar o gasto energético apenas durante o exercício físico não 
nos fornece o quadro completo sobre o consumo, isto porque o metabolismo permanece 
temporariamente elevado após o termino da atividade (MARRA E MARQUES, 2005). Esse 
fenômeno é denominado de:
a) consumo excessivo de oxigênio pós-exercícios.
b) hipoglicemia.
c) hipotensão.
d) hiperplasia.
e) sarcopenia.
6. (UPENET- 2014). A partir do exposto abaixo, sobre vias energéticas predominantes e 
o tempo (duração) de uma atividade determinação da via energética predominante de 
uma atividade física, assinale a alternativa que reflete adequadamente a relação entre 
via energética predominante e ação técnica respectivamente proposta. 
• Sistema a longo prazo (oxidativo) > 3 min
• Sistema a curto prazo (ATP - CP + ácido lático) 1,5 min
• Sistema imediato (ATP - CP) 10 seg
• Sistema imediato (ATP) 4 seg
a) Salto triplo = sistema aeróbio: alta intensidade e curta duração.
b) Lançamento de dardo = ATP - CP + ácido lático: alta intensidade e longa duração.
c) Saque do vôlei = ATP: alta intensidade e curta duração.
d) Corridas de fundo e meio fundo = ATP: baixa intensidade e longa duração.
e) Maratona = ATP- CP: baixa intensidade e curta duração.
7. (FUNCAB- 2012). Analise as afirmativas abaixo sobre os processos celulares para 
obtenção de energia.
I. O principal processo de oxidação dos açúcares é a sequência de reações conhecida 
como glicólise; ela ocorre no citosol da célula e depende da presença de oxigênio 
36
molecular para produção final de ATP.
II. A formação das moléculas de CO2 ocorre durante ciclo do ácido cítrico, como produto 
final da oxidação completa da molécula de acetil-CoA.
III. Os átomos de oxigênio necessários para produzir a molécula de CO2, a partir da 
oxidação completa da molécula de acetil-CoA durante o ciclo do ácido cítrico, são obtidos 
da quebra do oxigênio molecular.
IV. O oxigênio molecular é o aceptor final dos íons de H+, formando as moléculas de 
água durante a fosforização oxidativa.
Estão corretas apenas as afirmativas: 
a) I e II
b) II e IV
c) III e IV
d) I e III
e) II e III
8. (INSTITUTO EXCELÊNCIA- 2019). Os mecanismos envolvidos na ressíntese de ATP para 
a realização da contração muscular que ocorre exclusivamente dentro das mitocôndrias 
na presença de oxigênio é:
a) ATP-CP.
b) Glicólise.
c) Fosforilação oxidativa
d) Fosforilação dioxidativa.
e) Glicogenólise.
37
MECANISMOS 
FISIOLÓGICOS 
RELACIONADOS À 
ATIVIDADE FÍSICA
38
3.1 SISTEMA RESPIRATÓRIO E ATIVIDADE FÍSICA
 O processo de movimento e troca do ar dos pulmões com o ar do ambiente 
denomina-se ventilação pulmonar. O O2 é transferido do ar alveolar para o sangue doscapilares alveolares, sendo que, ao mesmo tempo, o CO2 no sangue vai para as câmaras 
alveolares para ser expelido para o ambiente (GUYTON; HALL 2006). 
 No entendimento da mecânica da respiração, durante a inspiração, a cavidade 
torácica aumenta de tamanho, pois o diafragma desce quando as costelas sobem, 
ocasionando fluxo de ar para os pulmões. Durante a inspiração, além da ação diafragmática, 
os músculos intercostais externos, levantador da escápula, esternocleidomastóideos, 
escalenos anteriores, serráteis anteriores e eretores da espinha compõem os músculos 
que elevam e ampliam o tórax (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
 Já na expiração, as costelas oscilam para baixo, e o diafragma retorna para a 
posição relaxada, reduzindo o volume da cavidade torácica, expelindo, então, o ar. Os 
músculos responsáveis pela expiração são o reto do abdome, intercostais internos, 
serráteis posteriores e inferiores, os quais deprimem o tórax e reduzem sua dimensão. 
A expiração, durante o repouso ou uma atividade física leve, considera-se um processo 
passivo do movimento do ar para fora dos pulmões. A expiração cessa quando a força 
compressiva da musculatura respiratória termina e a pressão intrapulmonar cai e se 
iguala à pressão atmosférica.
 Durante a prática de atividade física, os movimentos altamente eficientes 
do diafragma, das costelas e esterno e dos músculos abdominais são totalmente 
sincronizados de forma a contribuir para o processo de inspiração e expiração. E você já 
percebeu que, com frequência, os atletas inclinam-se para a frente no nível da cintura 
quando estão cansados e precisam recuperar o fôlego? Pois é, esta posição do corpo 
facilita a respiração após um esforço físico prolongado, pois promove fluxo sanguíneo 
de volta ao coração e minimiza os efeitos antagonistas da gravidade sobre o sentido 
ascendente habitual dos movimentos inspiratórios. Inclusive, a posição da cabeça 
(pescoço em flexão e cabeça estendida anteriormente com a mandíbula paralela ao 
chão) e do dorso favorecem a ventilação pulmonar durante atividade física intensa 
(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). 
 A frequência respiratória normal durante o repouso em um ambiente termoneutro 
é, em média, de 12 incursões por minuto, e o volume corrente médio é de 0,5 ℓ de ar por 
incursão respiratória, resultando em um volume de ar respirado a cada minuto igual a 6 ℓ, 
o que se denomina ventilação minuto. Caso haja o aumento tanto da frequência quanto 
da profundidade da respiração, ou ambas, resultará em um aumento da ventilação 
minuto. Durante a atividade física extenuante, adultos sadios aumentam sua frequência 
Respiração pulmonar e respiração celular são a mesma coisa?
Embora estejam inexoravelmente ligados, a respiração celular define processos metabó-
licos que ocorrem no interior da célula e geram energia por meio da utilização de O2 e da 
produção de CO2; já a respiração pulmonar define a ventilação pulmonar, com resultan-
tes captação de O2 e eliminação de CO2, a fim de manter a homeostase.
FIQUE ATENTO
39
respiratória cerca de 40 incursões por minuto, em média (GUYTON; HALL, 2006). Atletas 
de endurance respiram até 70 vezes por minuto durante esforços máximos, elevando 
a ventilação minuto para 100 ℓ ou mais (cerca de 17 a 20 vezes o valor de repouso). Os 
padrões respiratórios durante a atividade física normalmente progridem de maneira 
efetiva e altamente econômica, mas algumas respostas pulmonares podem afetar 
negativamente o equilíbrio fisiológico e/ou o desempenho, como: hiperventilação, 
dispneia, manobra de Valsalva.
 Chama-se por hiperventilação o aumento da ventilação pulmonar que ultrapassa 
as necessidades de consumo de O2 e de eliminação de CO2 do metabolismo. Este 
excesso de respiração reduz velozmente a concentração alveolar normal do CO2, 
expelindo o excesso desse gás dos líquidos corporais pela expiração, reduzindo também 
as concentrações de H+, elevando o pH plasmático. Se persistir por vários segundos, 
geralmente causa vertigem ou até inconsciência devido a liberação excessiva de CO2, 
caso seja uma hiperventilação prolongada (WARD; WARD; LEACH, 2012; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017).
 Já, segundo os mesmos autores, a dispneia remete-se à falta de ar excessiva ou à 
angústia subjetiva ao respirar. A sensação de dificuldade em respirar durante a atividade 
física, principalmente em iniciantes, acompanha habitualmente o CO2 e H+ arteriais 
elevados, condições as quais excitam o centro respiratório, aumentando a frequência e 
a profundidade da respiração. A incapacidade de regular adequadamente o CO2 e H+ 
arteriais provavelmente está relacionada com baixos níveis de aptidão cardiorrespiratória 
e o baixo condicionamento da musculatura ventilatória.
 Com relação à manobra de Valsalva, acontece quando se realiza uma expiração 
forçada contra a glote fechada (glote é a porção mais estreita da laringe que leva o 
ar para a traqueia). Os músculos expiratórios participam nas manobras ventilatórias 
para espirra e tossir, além de contribuir para estabilizar as cavidades abdominal e 
torácica durante o levantamento de objetos pesados. O fechamento da glote após 
uma inspiração completa, com ativação máxima dos músculos expiratórios, produzirá 
forças compressivas que elevarão a pressão intratorácica durante expiração máxima 
contra esta glote fechada. Esta manobra normalmente acontece em levantamento de 
pesos submáximos e máximos, além de outras atividades que necessitam aplicação de 
força máxima em um curto período, pois estabiliza as cavidades abdominal e torácica e 
aprimora a ação muscular, gerando mais torque de força (HAYHOWSKY et al., 2003). 
 Fisiologicamente, a manobra de Valsalva prolongada provoca queda brusca na 
pressão arterial (PA) durante sua execução, pois a pressão intratorácica é transmitida 
através das finas paredes das veias da região torácica e, já que o sangue venoso 
permanece sob pressão relativamente baixa, as veias torácicas sofrem colapso, reduzindo 
o retorno venoso para o coração. Esta redução diminui acentuadamente o volume de 
ejeção sistólica do coração, desencadeando queda na PA até abaixo do nível de repouso. 
Sua realização prolongada durante o exercício estático diminui o suprimento de sangue 
ao cérebro, geralmente causando vertigens, visões turvas ou desmaios. Quando a glote 
é reaberta e a pressão intratorácica é normalizada, o fluxo sanguíneo é restabelecido, 
porém com um pico excessivo na PA.
 Esta manobra pode acarretar os aumentos significativos da PA durante os exercícios 
de resistência pesados, pois elevam acentuadamente a resistência ao fluxo sanguíneo 
nos músculos ativos, com uma elevação correspondente na pressão arterial sistólica 
(HAYHOWSKY et al., 2003). A resistência vascular periférica aumentada eleva a PA e a 
40
carga de trabalho do coração durante todo o tempo em que se exercita, representando 
um perigo potencial para os indivíduos com doença cardiovascular (como cardiopatas 
e hipertensos), inclusive é o motivo dos cardiologistas contraindicarem exercícios com 
cargas excessivas. Em contrapartida, a realização de exercícios contínuos e fluidos, 
incluindo o levantamento de pesos moderados, promove apenas elevação fisiológica da 
PA e da sobrecarga cardíaca.
 Duas moléculas importantes no processo de respiração, transporte, fornecimento 
e armazenamento de nutrientes para as células são a hemoglobina e a mioglobina. 
Ambas têm uma combinação reversível com o O2, apesar da mioglobina conter apenas 
um átomo de ferro, enquanto a hemoglobina contém quatro. Particularmente, a 
mioglobina, existente nos músculos esqueléticos e miocárdio, tem afinidade cerca de 
240 vezes maior para o O2 do que a hemoglobina circulante na corrente sanguínea, 
tornando possível o armazenamento intramuscular de O2 (WARD; WARD; LEACH, 2012). 
 Já o controle ventilatório decorre de complexos mecanismos neural, humoral e 
quimiorreceptores, os quais se ajustam às necessidades metabólicas do corpo. Sinais 
inibitórios e excitatórios provenientes de todas as partesdo corpo influenciam o ritmo 
normal dos neurônios bulbares, como o demonstrado na Figura 8. Durante a atividade 
física, os ajustes ventilatórios ocorrem em virtude de alterações mecânicas e/ou químicas 
nos músculos ativos e na vasos sanguíneos, para proporcionar um controle periférico de 
feedback do cerebelo para o centro respiratório (GUYTON; HALL, 2006).
 A atividade física afeta o consumo de O2 e a produção de CO2 mais do que qualquer 
outro estresse fisiológico. Durante o exercício leve a moderado, a ventilação aumenta 
linearmente com o consumo de O2 e com a produção de CO2. Em linhas geral, o consumo 
de O2 em repouso é de 300 mL/min, podendo aumentar para cerca de 3.000 mL/min em 
uma pessoa com condicionamento físico moderado e até́ 6.000 mL/min em um atleta 
de elite. Com relação à eliminação de CO2 ocorre de maneira similar, ou seja, em repouso 
são 240 mL/min e em atividade cerca de 3.000 mL/min. A taxa de troca respiratória cresce 
refletindo a grande dependência do carboidrato em lugar da gordura para a produção 
de ATP necessária, atingindo níveis ainda mais altos durante o estado de desequilíbrio 
Figura 8: Esquema dos fatores que afetam o controle bulbar da ventilação pulmonar
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2018, p.290), modificado de Moore, Dalley e Agur (2013)
41
Figura 9: Esquema da circulação pulmonar e sistêmica
Fonte: Pithon-Curi (2013, p. 104)
do exercício intenso, já que o ácido lático é produzido pela glicólise anaeróbica, e mais 
CO2 é eliminado do bicarbonato, uma vez que a elevada concentração de H+ estimula os 
quimiorreceptores periféricos, aumentando a necessidade de ventilação (WEST, 2013).
 Durante o exercício, à medida que a taxa de trabalho/força se eleva, aumenta-se o 
consumo de O2 de maneira linear. Porém, quando se atinge uma determinada taxa de 
trabalho, a VO2 se torna constante (VO2 máx), sendo que o aumento da taxa de trabalho 
acima desse nível ocorrerá somente pela glicólise anaeróbica. A ventilação também 
se comporta de forma semelhante e linear quando comparada à taxa de trabalho ou 
VO2. Entretanto, em valores elevados da VO2, a ventilação se eleva com mais rapidez 
em função do ácido láctico liberado, o que incrementa o estimulo ventilatório. Isso tem 
sido chamado de limiar anaeróbico ou limiar de ventilação ou limiar de lactato, embora 
ainda não haja concordância na literatura sobre o termo correto. Pessoas destreinadas 
produzem lactato em níveis de trabalho mais baixos, enquanto pessoas bem treinadas 
alcançam níveis elevados de trabalho antes que a glicólise anaeróbica se desenvolva.
 O sistema cardiovascular tem a finalidade de fornecer O e substratos energéticos 
para todos os órgãos e tecidos do corpo. Para que isso aconteça, o coração bombeia o 
sangue oxigenado vindo dos pulmões pelo sistema arterial para chegar até́ os capilares 
teciduais, nos quais ocorrem a transferência de nutrientes e metabólitos. O sangue 
retorna para o coração pelo sistema venoso e é bombeado aos pulmões para nova 
oxigenação, denominando-se circulação sanguínea.
 Já o ciclo contração-relaxamento do miocárdio (ciclo cardíaco), tem duas fases 
distintas, a sístole e a diástole. Na sístole, ocorre a contração dos ventrículos e o sangue é 
ejetado para fora do coração, com as válvulas atrioventriculares fechadas e as semilunares, 
3.2 SISTEMA CARDIOVASCULAR E ATIVIDADE FÍSICA
42
abertas. Durante a diástole, o sangue chega ao coração preenchendo os átrios e parte 
dos ventrículos, com as válvulas atrioventriculares abertas e as semilunares fechadas. Já 
o débito cardíaco (DC) é o volume de sangue bombeado pelo coração, determinado pela 
multiplicação da FC e o volume sistólico (VS), que é o volume de sangue bombeado a 
cada contração ventricular. O aumento da FC ou do VS provoca elevação do DC (PITHON-
CURI, 2013).
 A PA, medida em mmHg, é a força que o sangue exerce sobre as paredes dos 
vasos sanguíneos, resultado do DC e da resistência vascular periférica (RVP). Os valores 
de PA são dados pela pressão arterial sistólica (PAS) e pela pressão arterial diastólica 
(PAD). Uma PA com valores adequados e normais mantém a PAS em 120 mmHg e a PAD 
em 80 mmHg. A medida da PA também ajuda no diagnóstico da hipertensão arterial 
sistêmica (HAS), que é uma doença crônico-degenerativa de origem multifatorial e 
poligênica. A compreensão dos mecanismos que controlam a PA é de suma importância 
para o profissional de Educação Física, uma vez que o exercício físico é indicado tanto na 
prevenção como no tratamento da HAS.
 O sistema nervoso autônomo simpático (SNS) e parassimpático (SNP), associado 
aos pressorreceptores, quimiorreceptores e mecanorreceptores, são importantes na 
regulação de curto e longo prazo da PA. Já que o SNS e o SNP têm papel fundamental 
no controle da PA, é de grande relevância avaliar a influência da atividade física sobre os 
dois sistemas em pessoas normotensas ou hipertensas. A vasodilatação e a bradicardia 
induzidas pela acetilcolina são mecanismos importantes no controle da PA. A atividade 
física aumenta a atividade parassimpática e o aumento do tônus vagal está envolvido 
nos efeitos benéficos em indivíduos hipertensos. Já os barorreceptores (terminações 
nervosas que respondem à deformação ou ao estiramento das paredes dos vasos) 
são mediadores primários do sistema nervoso autônomo no controle da PA e da FC 
(TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
 A estimulação dos barorreceptores aórticos e carotídeos, por exemplo, em 
decorrência de um aumento da PA, desencadeia reflexamente uma inibição da 
descarga simpática, enquanto uma queda da PA produz o efeito contrário. Um dos 
efeitos da atividade física no controle da PA é o aumento do limiar de excitabilidade 
dos barorreceptores, promovendo maior inibição dos núcleos hipotalâmicos, reduzindo 
a atividade simpática e levando o coração a bradicardia e hipotensão pós-exercício, o 
que é um efeito muito benéfico, principalmente para hipertensos. Porém, este público 
deve evitar exercício físico estático e manobra de Valsava (vide seção 1 desta unidade), 
pois aumenta a PA.
 Durante a atividade física, alguns ajustes hemodinâmicos são necessários para 
a manutenção da PA em limiares normais. As primeiras alterações na FC ocorrem logo 
antes do iniciar o exercício físico (resposta antecipatória), sendo que a elevação da FC em 
aproximadamente 70% durante o exercício ocorre em resposta a estímulos pré-exercício, 
mesmo o simples fato de se preparar para o início do exercício, em decorrência da redução 
do tônus parassimpático. Aumentos adicionais da FC dependem da intensidade da 
atividade física, e são induzidos por estimulação simpática progressiva. Outra alteração 
importante é o aumento do VS e do DC, pois o VS é fortemente influenciado pelo retorno 
venoso, que durante a atividade física dinâmica é aumentado pela ação da atividade 
muscular, ritmo respiratório e venoconstrição. A contração muscular comprime as veias e 
impulsiona o sangue em direção ao coração. Um terceiro mecanismo que contribui para 
43
o aumento do retorno venoso durante as atividades físicas é a constrição das veias que 
drenam o músculo em atividade, induzido por uma resposta reflexa simpática, fazendo 
a constrição da musculatura lisa das veias, reduzindo sua capacidade de estocar sangue 
(KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
 Durante o exercício, o aumento do DC contribui para o aumento do fluxo 
sanguíneo muscular. Entretanto, para atender a maior demanda de O2 e nutrientes para 
os músculos em atividade, o organismo reajusta os volumes de sangue para as regiões 
em que são mais solicitadas, principalmente durante exercícios de maior intensidade, 
denominando-se redistribuição do fluxo sanguíneo. Além disso, ocorre a redução da 
RVP proporcional ao aumento do DC, e consequente elevação da PAS. 
 Outra adaptação do sistema cardiovascular em decorrência ao treinamento físico 
regular é a hipertrofia cardíaca, ou seja, um aumento do tamanho das câmaras cardíacas 
ou da espessura da parede muscular, especialmente doventrículo esquerdo, sem perda 
de funcionalidade. A hipertrofia cardíaca, diferentemente da hipertrofia patológica, 
tem relação com o tipo de treinamento executado, pois exercícios aeróbios tendem a 
provocar hipertrofia ventricular relacionada com a sobrecarga volêmica, e o treinamento 
resistido provoca hipertrofia cardíaca na musculatura da parede do ventrículo esquerdo 
(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). 
 Os mecanismos de redução da FC ou bradicardia de repouso em resposta ao 
exercício submáximo não estão ainda completamente esclarecidos. Acredita-se numa 
interação complexa entre mecanismos neurais, humorais e hemodinâmicos parece estar 
envolvida nesse fenômeno. Os mecanismos neurais que provocam redução da FC estão 
relacionados com o aumento da atividade parassimpática e/ou redução da atividade 
simpática sobre o nodo sinoatrial. Os mecanismos hemodinâmicos envolvem aumento 
do VS, menor RVP e redução do retorno venoso, tornando o coração mais eficiente. 
Assim, a FC pode ser reduzida visto que a cada batimento o coração “adaptado” ejeta 
volume de sangue suficiente para perfusão adequada de órgãos e tecidos, o que explica 
a bradicardia em repouso de pessoas treinadas.
Acesse o capítulo 5 do livro “Fisiologia Prática” para entender melhor o processo 
de regulação da pressão arterial. Disponível em: https://bit.ly/3mRQT5O. Acesso 
em: 27 ago. 2021. 
FIQUE ATENTO
3.3 PROCESSO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR E ATIVIDADE FÍSICA
 Para entender do processo de contração muscular durante um exercício ou alguma 
atividade física, primeiro devemos ter uma certa clareza das estruturas que compõem 
o sistema musculoesquelético, para depois analisarmos sua fisiologia durante uma 
contração muscular. A figura 10 mostra a maioria das estruturas responsáveis direta ou 
indiretamente por uma contração muscular.
44
Figura 10: Organização de uma fibra muscular
Fonte: Plowman e Smith (2009, p. 478)
 As proteínas contráteis dos miofilamentos (proteínas contráteis) deslizam umas 
sobre as outras fazendo com que os músculos se contraiam, o que se denomina teoria 
do filamento deslizante (teoria do deslizamento dos filamentos) da contração muscular. 
Os filamentos grossos (espessos) são constituídos principalmente por moléculas de 
miosina, sendo que cada uma possui uma cauda semelhante a uma haste e duas 
cabeças globulares, as quais se estendem para fora e formam pontes cruzadas quando 
interagem com os filamentos finos (constituídos principalmente por actina – proteína 
contrátil). As cabeças de miosina possuem dois sítios (locais) reativos, permitindo, ao 
mesmo tempo, unir-se ao filamento de actina e ao ATP. É somente quando as cabeças 
de miosina se unem aos sítios ativos sobre a actina, formando uma ponte cruzada, que 
pode ocorrer a contração (TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
 As moléculas de actina contêm também tropomiosina e troponina, proteínas 
que regulam a interação entre actina e miosina. A tropomiosina é uma longa proteína 
helicoidal formada por dois cordões que se enrolam ao redor do eixo longitudinal do 
suporte principal da actina, e atua bloqueando o local ativo sobre a actina, inibindo 
a ligação de actina e miosina em condições de repouso. A troponina é um pequeno 
complexo de proteínas globulares que controlam a posição da tropomiosina. Quando 
o cálcio se fixa na troponina, esta proteína sofre uma mudança de configuração, 
removendo a tropomiosina de sua posição bloqueadora, expondo dessa forma os sítios 
ativos existentes na actina. Uma vez expostos os sítios ativos, as cabeças de miosina 
tornam-se capazes de se fixar na actina, formando as pontes cruzadas. Sendo assim, o 
cálcio é o elemento essencial para controlar a contração muscular.
 Segundo Tortora e Derrickson (2017), para que haja contração de um músculo, é 
preciso que seja gerado um potencial de ação no neurônio motor que inerva as fibras 
musculares do músculo em questão, até chegar à junção neuromuscular. Finalmente, o 
potencial de ação é conduzido ao longo do sarcolema e para o interior da fibra muscular, a 
fim de estimular os miofilamentos a se movimentarem, processo denominado acoplagem 
excitação-contração (potencial de ação que inicia o deslizamento dos miofilamentos, 
45
resultando em contração). Durante a contração, três fatores são essenciais: a posição dos 
miofilamentos, a localização dos Ca+ e o papel do ATP.
 Com relação à Teoria do Filamento Deslizante da Contração Muscular, temos 
como princípios básicos: a força da contração é gerada pelo processo que faz deslizar 
o filamento de actina sobre o filamento de miosina; os comprimentos dos filamentos 
grossos e finos não se modificam durante a contração muscular; o comprimento do 
sarcômero diminui quando os filamentos de actina deslizam sobre os filamentos de 
miosina e tracionam o disco Z na direção do centro do sarcômero.
 Quando o Ca+ é liberado pelo retículo sarcoplásmico, une-se a troponina sobre 
o filamento fino, induzindo uma mudança de configuração na troponina, removendo 
dessa forma a tropomiosina de sua posição bloqueadora no filamento de actina. Assim, 
inicia-se o ciclo das pontes cruzadas, onde a geração de tensão dentro dos elementos 
contráteis resulta da ligação das cabeças de miosina com os sítios de ligação da actina e 
consequente liberação da energia armazenada nas cabeças de miosina. A próxima etapa 
envolve a ligação do ATP nas cabeças de miosina e a consequente separação entre as 
pontes cruzadas de miosina e a actina. 
 O relaxamento muscular é a fase final da contração muscular e acontece 
porque cessa o impulso nervoso e o Ca+ é bombeado de volta para dentro do retículo 
sarcoplásmico através do transporte ativo. Na ausência de Ca+, a tropomiosina retorna 
para sua posição bloqueadora na actina e as cabeças de miosina não serão mais capazes 
de se fixar na actina. 
 Entender sobre este processo de contração muscular é essencial na Educação 
Física, haja visto que todo movimento no esporte, atividade física ou exercício não ocorre 
sem contração muscular, inclusive atividades isométricas, que tem contração muscular 
mesmo sem movimentação articular. Outro fator importante para o profissional de 
Educação Física, inclusive na sua atuação na intervenção, é conhecer sobre os tipos 
de fibras musculares, suas diferenças e propriedades. As classificações podem seguir 
a análise das propriedades contráteis ou propriedades metabólicas. Com relação às 
propriedades contráteis, as fibras musculares podem ser divididas em fibras de contração 
lenta (CL) ou tipo I, e de contração rápida (CR) ou tipo II. Já com relação às propriedades 
metabólicas, as fibras musculares podem ser divididas em glicolíticas, oxidativas, ou 
uma combinação de ambos (IIA e IIB). 
 Os atletas que participam em esportes de endurance possuem tipicamente um 
percentual maior de fibras de contração lenta e atletas que participam em esportes de 
força/potência possuem tipicamente um percentual mais alto de fibras musculares de 
contração rápida. Porém, o sucesso atlético não é determinado exclusivamente pelo tipo 
de fibras.
É a participação em um determinado esporte que influencia o tipo de fibra, ou o tipo de 
fibra que influencia a participação em um esporte?
VAMOS PENSAR?
46
Para esclarecer o entendimento da estrutura e funcionamento do músculo em 
exercício, acesse os capítulos 1, 2 e 3 do link a seguir. Disponível em: https://bit.
ly/3EO7ldy. Acesso em: 27 ago. 2021. 
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47
FIXANDO O CONTEÚDO
1. O débito cardíaco é um importante parâmetro hemodinâmico que avalia a capacidade 
funcional do sistema cardiovascular, que representa a quantidade de sangue bombeada 
pelo coração em 1 minuto.
Assim, escolha a alternativa correta que diz respeito a determinação do débito cardíaco.
a) É produto da pressão arterial sistólica e volume sistólico.
b) É produto da frequência cardíaca e volume diastólico final.
c) É produto da frequência cardíaca e volume sistólico.
d) É produto da pressão arterial sistólica e frequência cardíaca.
e) É produto da pressãoarterial diastólica e volume diastólico final.
2. A fibra muscular também apresenta uma microestrutura de organização que forma 
o sarcômero, permitindo que o músculo realize as contrações musculares mediante a 
ligação de proteínas que formam os filamentos fino e grosso. Quais são as proteínas que 
são classificadas como proteínas contráteis?
Escolha a alternativa que contenha a informação correta de forma completa.
a) Proteínas contráteis formadas pelos filamentos de actina e miosina.
b) Proteínas contráteis formadas pelos filamentos de tropomiosina e troponina.
c) Proteínas contráteis formadas pelos filamentos de nebulina e titina.
d) Proteínas contráteis formadas pelos filamentos de actina e tropomiosina.
e) Proteínas contráteis formadas pelos filamentos de miosina e troponina.
3. (FCC- 2010). A despolarização da membrana plasmática da terminação do axônio 
abre, transitoriamente, os canais dependentes de:
a) Zinco.
b) Sódio.
c) Potássio.
d) Cloreto.
e) Cálcio.
4. Na junção neuromuscular, o estímulo elétrico causa um potencial de placa terminal 
e na fibra muscular (unidade motora), gerando uma onda de propagação do estímulo 
elétrico, desencadeando na despolarização de estruturas tubulares, permitindo a saída 
de cálcio do retículo sarcoplasmático. Assim, o que acontece dentro da célula muscular 
para que aconteça a contração muscular mediante o acoplamento entre os filamentos 
de actina e miosina que resulta na teoria dos filamentos deslizantes?
Escolha a alternativa que contenha a informação correta de forma completa.
48
a) Acoplamento de íons de sódio nos filamentos de miosina, causando interação actino-
miosina e a quebra de ATP pela ação da enzima ATPase.
b) Liberação de acetilcolina pela fenda sináptica e a identificação de seus receptores de 
adrenalina.
c) Acoplamento de íons de cálcio nos filamentos de troponina, causando interação 
actino-miosina e quebra de ATP pela ação da enzima ATPase.
d) Acoplamento de íons de potássio nos filamentos de miosina, causando interação 
actina-miosina e o consumo de ATP pela ação da enzima ATPase (hidrólise).
e) Lei do tudo ou nada.
5. (ENADE- 2004). Embora o exercício aeróbio seja importante para a prevenção de 
doenças cardiovasculares, o treinamento de força também pode contribuir para esta 
prevenção
PORQUE
existem estudos que mostram que o exercício de força pode ajudar na redução dos níveis 
de pressão arterial em repouso, bem como na redução da gordura corporal.
A esse respeito, pode-se concluir que:
a) as duas afirmações são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
b) as duas afirmações são verdadeiras e a segunda não justifica a primeira.
c) as duas afirmações são falsas.
d) a primeira afirmação é verdadeira e a segunda é falsa.
e) a primeira afirmação é falsa e a segunda é verdadeira.
6. (FCC- 2011). A quantidade máxima de oxigênio que o sistema cardiovascular pode 
transportar para o músculo denomina-se:
a) Potência anaeróbio.
b) Capacidade vital.
c) VO2máximo.
d) Resistência muscular localizada.
e) Resistência máxima.
7. (FCC- 2011). Com relação às modificações fisiológicas decorrentes do treinamento 
aeróbio, três alterações cardiológicas normais podem ser identificadas. São elas: 
frequência cardíaca menor em repouso, consumo máximo de oxigênio maior e ...
a) Débito cardíaco menos elevado.
b) Volume sistólico menos elevado.
c) Débito cardíaco mais elevado.
d) Retorno à frequência cardíaca basal mais lento.
e) Maior elevação da frequência cardíaca em qualquer exercício.
8. O consumo máximo de oxigênio (VO2max) é definido como a maior taxa de captação, 
transporte e utilização de oxigênio fornecido por gás atmosférico em situações de 
49
esforço máximo e exaustivo. Existem testes diretos e indiretos de obtenção da medida de 
VO2max. Desta forma, qual é a finalidade de utilizar o VO2max em avaliações fisiológicas?
Assinale a alternativa correta.
a) A medida do VO2max é importante, pois é um bom indicativo do desempenho aeróbio 
para atletas, mas também oferece parâmetros do estado de saúde como um preditor de 
mortalidade em indivíduos saudáveis e doentes.
b) O VO2max é importante, pois é um bom indicativo do desempenho aeróbio para 
atletas. Porém pouco oferece como parâmetro do estado de saúde e como um preditor 
de mortalidade em indivíduos saudáveis e doentes.
c) A medida do VO2max é pouco importante como indicativo do desempenho aeróbio 
para atletas. Contudo mostra-se um bom parâmetro do estado de saúde como um 
preditor de mortalidade em indivíduos saudáveis e doentes.
d) O VO2max é um pobre indicativo do desempenho aeróbio para atletas e também não 
oferece parâmetro para avaliar o estado de saúde como um preditor de mortalidade em 
indivíduos saudáveis e doentes.
e) A medida do VO2max é o parâmetro mais importante do desempenho aeróbio para 
atletas. Porém nada tem a oferecer como parâmetro do estado de saúde e como um 
preditor de mortalidade em indivíduos saudáveis e doentes.
50
ADAPTAÇÕES 
METABÓLICAS 
AO EXERCÍCIO 
51
4.1 ADAPTAÇÕES METABÓLICAS AGUDAS E CRÔNICAS AO EXERCÍCIO
 Quando realizamos exercícios físicos, ocorrem inúmeras adaptações com relação 
à produção e utilização de energia, conforme visto na unidade 1 e 2. O grau em que as 
adaptações ocorrem depende do nível inicial de aptidão do indivíduo e do fator genético. 
Os exercícios elevam o potencial para a produção de maiores quantidades de ATP pela 
fosforilação oxidativa, mas ainda são produzidos 36 ATP a partir da glicose no músculo 
esquelético. Entretanto, a quantidade de ATP e PC armazenada no músculo em repouso 
é maior em pessoas treinadas, especialmente quando há hipertrofia muscular. Além 
destas, ocorrem alterações agudas e crônicas no sistema endócrino, atividade enzimática, 
sistema cardiorrespiratório, sistema neuromuscular e outras que, em uma unidade não 
seria possível descrevê-los. 
 Uma das principais e mais importantes adaptações metabólicas a um programa 
de treinamento são as alterações nos hormônios responsáveis pela regulação 
do metabolismo, dentre eles os fatores de liberação hipotalâmica e o hormônio 
adrenocorticotrópico (ACTH); menor elevação do glucagon e menor supressão da 
insulina; menor elevação na norepinefrina e epinefrina; menor elevação do GH; menor 
elevação do cortisol (PLOWMAN; SMITH, 2009). As respostas agudas e crônicas do sistema 
endócrino serão mais exploradas na seção 2 desta unidade.
 Com relação às adaptações no sistema energético (combustível), temos, no 
metabolismo do carboidrato, aumentos no número e na concentração dos transportadores 
GLUT-4 no músculo esquelético, responsáveis pela velocidade e transporte da glicose 
nos músculos. Isso promove uma maior captação de glicose sob a influência da insulina. 
Apesar do aumento do GLUT-4, exercícios de endurance reduzem a utilização de glicose 
durante o exercício moderado. Tanto o treinamento de endurance quanto de alta 
velocidade acarreta um aumento nas reservas musculares e hepáticas de glicogênio. O 
maior aporte de glicogênio usado com menor rapidez permite as pessoas participar de 
atividades razoavelmente intensas com níveis submáximos por períodos mais longos 
antes de fadigar. Em contrapartida, o treinamento de alta velocidade também pode 
acelerar a glicogenólise, fornecendo um suprimento rápido de ATP quando necessária 
para atividade de potência máxima ou supramáxima. 
 No metabolismo da gordura, a velocidade de oxidação dos ácidos graxos livres 
(AGL) não é determinada pela quantidade armazenada, e sim pela concentração de AGL 
na corrente sanguínea e pela capacidade dos tecidos em oxidar a gordura. O treinamento 
induz várias adaptações neste metabolismo, como: maior mobilização ou liberação de 
AGL pelo tecido adiposo; um nível aumentado de AGL no plasma durante o exercício 
submáximo; aumento no armazenamento de gordura adjacente às mitocôndrias dentro 
dos músculos; e maior capacidade de utilizar a gordura para qualquer concentração 
plasmática em particular.
 Já no metabolismo das proteínas, mesmo sendo umsubstrato energético menos 
importante, ocorrem mudanças com treinamento de endurance que realçam seu 
papel. Essas adaptações incluem: maior capacidade de utilizar o aminoácido de cadeia 
ramificada leucina; e maior capacidade de formar e liberar alanina a partir dos miócitos, 
provavelmente para uma remoção acelerada para a gliconeogênese. Nas provas de 
ultra-endurance, um maior efeito da gliconeogênese pode ser benéfico na manutenção 
dos níveis sanguíneos de glicose (PLOWMAN; SMITH, 2009).
52
Um elemento fundamental para se elevar a produção de ATP é a atividade enzimática, 
como visto na unidade 1. Sendo cada fase em cada via metabólica catalisada por uma 
enzima específica, a adaptação ao treinamento para influenciar a produção de energia 
é extremamente importante, porém, nem todas as enzimas respondem ao mesmo 
estímulo do treinamento. Três enzimas essenciais evidenciaram alterações significativas 
ao treinamento: glicogênio fosforilase, fosfofrutocinase (PFK) e desidrogenase láctica 
(LDH). 
 A glicogênio fosforilase catalisa o fracionamento do glicogênio armazenado nos 
miócitos, para que possa ser utilizado como combustível na glicólise, ação importante 
em exercícios quase-máximo, máximo e supramáximo. A PFK é a principal enzima 
limitante de velocidade para a glicólise e a LDH catalisa a conversão de piruvato para 
lactato, pois o treinamento de endurance tende a produzir efeitos sobre a LDH, como a 
redução da atividade global da LDH.
 As mudanças nas enzimas mitocondriais do ciclo de Krebs, da CTE e da fosforilação 
oxidativa estão acopladas às mudanças nas próprias mitocôndrias e, tanto o tamanho 
quanto o número de mitocôndrias aumentam com o treinamento. As mitocôndrias 
interfibrilares são afetadas em menor grau que as mitocôndrias sarcolêmicas. A atividade 
contrátil parece ser o estímulo para que estas alterações aconteçam, pois apenas os 
músculos envolvidos diretamente nos exercícios sofrem essas mudanças (PLOWMAN, 
SMITH, 2009). 
 Outra alteração importante e extremamente essencial que acontece com o 
treinamento é a captação máxima de oxigênio (VO2máx), o que pode deixar as atividades 
da vida e prática de esportes relativamente mais fácil e melhorar o desempenho de 
endurance. A concentração de mioglobina nos músculos também aumenta com 
o treinamento de endurance nos músculos envolvidos diretamente na atividade e, 
consigo, aumenta-se a velocidade de difusão do O2 através do citoplasma até o interior 
das mitocôndrias, tornando o O2 mais rapidamente disponível.
 O transporte do lactato é acelerado por uma combinação de maior afinidade do 
substrato, maior atividade intrínseca e maior densidade dos transportadores do lactato 
MCT1 da membrana mitocondrial e da membrana celular, ao mesmo tempo que o 
tamanho, o número e as concentrações enzimáticas das mitocôndrias estão elevados. 
Em conjunto, esses mecanismos permitem que os miócitos aumentem a captação 
global de lactato pelos músculos e, consequentemente, mais lactato poderá ser oxidado 
com maior rapidez durante o exercício. Conjuntamente, o fluxo sanguíneo para o fígado 
é acelerado, o que ajuda na remoção global do lactato, resultando menor concentração 
de lactato nos músculos e no sangue para uma mesma carga de trabalho após o 
treinamento, retardando a fadiga (PLOWMAN; SMITH, 2009). 
 A capacidade de produção de trabalho mostra aprimoramentos induzidos pelo 
exercício, sendo que atletas de potência e velocistas apresentam valores maiores e 
melhores adaptações que atletas de resistência ou fundistas. Contudo, aerobicamente, 
um indivíduo treinado resiste a qualquer carga de trabalho submáxima específica por 
um tempo mais longo que alguém destreinado. Em síntese, uma pessoa treinada possui 
um sistema metabólico capaz de proporcionar um desempenho mais vigoroso, para 
níveis tanto submáximos quanto máximos. 
 Inúmeras outras alterações acontecem como resposta tanto aguda como crônica 
ao exercício físico, porém são limitadas ao conteúdo deste livro e devem ser exploradas 
mais afundo em outras obras.
53
 Nesta unidade, aprenderemos sobre o papel do sistema endócrino na regulação 
de vários processos fisiológicos que acontecem ao nos exercitarmos. Durante a prática 
de exercícios, nosso organismo enfrenta demandas extremas que requerem diversos 
ajustes fisiológicos, seja na produção de energia, remoção dos subprodutos metabólicos, 
ajustes nas funções cardiovascular e respiratória. Muitas destas regulações fisiológicas 
necessárias durante o exercício ocorrem por meio do sistema nervoso. 
 Porém, outro sistema fisiológico afeta também as células, tecidos e órgãos, 
monitorando constantemente o organismo, regulando todas as alterações que ocorrem 
para garantir que a homeostase não seja dramaticamente quebrada, conhecido como 
sistema endócrino. Por ser um sistema muito complexo, nosso foco será a importância 
dos hormônios em realizar ajustes e manter a homeostase estável em alguns processos 
internos atuantes durante o exercício. 
 Ao sair do repouso e iniciar um exercício, é necessário que a taxa de metabolismo 
aumente, para fornecimento da energia necessária, havendo necessidade da integração 
coordenada de diversos sistemas fisiológicos e bioquímicos, com responsabilidade em 
grande parte do sistema nervoso, mas o ajuste fino é responsabilidade principalmente 
do sistema endócrino, chamados coletivamente de sistema neuroendócrino. O sistema 
nervoso funciona mais prontamente (efeitos rápidos), ao passo que o sistema endócrino 
funciona de forma mais lenta (efeitos prolongados) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
 O sistema endócrino compõe todos os tecidos ou glândulas que secretam 
hormônios. Ao serem secretados por células endócrinas especializadas, os hormônios 
são transportados pela corrente sanguínea até as células-alvo específicas, as quais 
possuem receptores hormonais específicos, tendo como função controlar e regular as 
atividades do órgão, célula ou tecido-alvo. Alguns hormônios podem afetar diversos 
tecidos, enquanto outros atuam apenas em células muito específicas no corpo.
 As principais glândulas endócrinas que agem durante o exercício são a hipófise 
anterior, tireoide, suprarrenais e pâncreas. Como já mencionado, os hormônios têm 
um papel importante na regulação de inúmeras variáveis fisiológicas durante a prático 
do exercício, dentre os quais os mais importantes são descritos a seguir, conforme 
apresentado por Guyton e Hall (2006), e Molina (2021):
 Hipófise anterior – O exercício parece ser um forte estimulante do hipotálamo, 
por aumentar a velocidade de liberação de todos os hormônios da hipófise anterior. Dos 
seis hormônios secretados pela hipófise anterior, as respostas agudas ao exercício fazem 
aumentar a produção de quatro destes hormônios (Hormônio de Crescimento – GH; 
Tirotropina – TSH; Adrenocorticotropina – ACTH; e Prolactina) e outros dois sofrem pouco 
ou nenhuma alteração (Hormônio Folículo-estimulante – FSH; e Hormônio Luteinizante 
- LH). Porém, somente os hormônios GH e ACTH mudam seu padrão de atuação em 
resposta ao efeito do treinamento físico constante. O GH é um hormônio com ação 
anabólica, ou seja, promove crescimento e hipertrofia dos músculos, ao facilitar o 
transporte dos aminoácidos para o interior das células, além de estimular a lipólise, por 
aumentar a síntese de enzimas envolvidas na glicólise. As concentrações GH são altas 
no exercício aeróbio, proporcional com a intensidade e, em geral, permanecem elevadas 
por um tempo após o fim do exercício.
 Hipófise posterior – secreta os hormônios antidiurético (ADH ou vasopressina) e 
4.2 RESPOSTA ENDÓCRINA AO EXERCÍCIO
54
Ocitocina. Somente o ADH tem respostas ao exercício agudo, assim como tem efeito com 
o treinamento físico. Os hormônios secretados por esta glândula auxiliam no controle 
da excreção de H2O pelos rins e eleva a PA, ao promover vasoconstrição. O ADH entra 
no sangue, desloca-se até os rins e promove retenção de H2O, em um esforço de diluir a 
concentração dos eletrólitos devolta à normalidade no plasma, ou seja, o ADH minimiza a 
extensão da perda de água e, consequentemente, o risco de grave desidratação durante 
períodos de sudorese intensa e exercício extenuante. 
 Tireoide – Secreta dois hormônios não esteroides importantes, a triiodotironina 
(T3) e a tiroxina (T4), que regulam o metabolismo em geral, e o hormônio calcitonina, 
que ajuda na regulação do metabolismo do cálcio. T3 e T4 partilham de funções 
similares, pois aumentam a taxa metabólica de praticamente todos os tecidos, assim 
como aumentam a síntese proteica, o número de mitocôndrias na maioria das células, 
a glicólise e gliconeogênese, a rápida absorção celular de glicose, além de melhorar a 
mobilização dos lipídios, aumentando a disponibilidade dos ácidos graxos livres (AGL) 
para a oxidação. A liberação de TSH pela hipófise anterior aumentada durante o exercício 
estimula a liberação de T3 e T4 pela tireoide, os quais aumentam a FC e a contratilidade 
do coração.
 Paratireoide – esta glândula secreta o paratormônio (PTH) que tem sua 
liberação aumentada como resposta aguda ao exercício. Tem como objetivo controlar 
a concentração de Ca+ no líquido extracelular por meio de sua influência nos ossos, 
intestinos e rins.
 Glândulas suprarrenais – são divididas em duas partes, sendo a parte interna 
composta pela medula suprarrenal que produz a epinefrina (adrenalina) e a norepinefrina 
(noradrenalina), coletivamente chamados de catecolaminas. Esses dois hormônios nos 
deixam preparados para a ação imediata, conhecida como ação de “luta ou fuga”. Seus 
efeitos combinados resultam no aumento da FC, força de contração tanto do miocárdio 
quanto das arteríolas e vênulas, taxa metabólica, glicogenólise e lipólise no fígado e 
músculo, aumenta fluxo sanguíneo para os músculos esqueléticos, aumento da liberação 
de glicose e AGL para o sangue, elevação da PA e do consumo de O2. A secreção destas 
catecolaminas recebe influência de fatores como posição do corpo, estresse psicológico 
e intensidade de exercício. Nas cargas de trabalho acima de 50% do VO2máx, há aumento 
da secreção de noradrenalina, já a adrenalina não se eleva significativamente até que se 
exceda de 60 a 70% do VO2máx na intensidade de exercício. Após atividades de longa 
duração e intensidade moderada, os níveis de adrenalina retornam a seus valores de 
repouso em poucos minutos, o que pode demorar horas em relação a noradrenalina. Na 
parte externa está o córtex suprarrenal, que secretam mais de 30 hormônios esteroides 
diferentes, denominados corticosteroides e geralmente classificados em três tipos: 
mineralocorticoides, glicocorticoides e gonadocorticoides (hormônios sexuais). Os 
mineralocorticoides mantêm o equilíbrio dos eletrólitos nos líquidos extracelulares, 
especialmente do sódio (Na+) e do potássio (K+). A aldosterona é o principal destes tipos 
de hormônios, responsável por cerca de 95% de toda a atividade dos mineralocorticoides, 
promovendo reabsorção renal de Na+ e retendo-o no corpo, forçando a H2O também 
a ficar retida e que ocorra a excreção do K+. Assim, tanto a aldosterona como o ADH 
resultam em retenção de água. Já os glicocorticoides adaptam facilmente ao exercício 
e a outras formas de estresse, além de ajudar a manter concentrações plasmáticas 
de glicose razoavelmente consistentes, mesmo durante um longo tempo sem ingerir 
alimento. O cortisol (hidrocortisona) é o principal corticosteroide, responsável em torno 
55
de 95% por toda atividade glicocorticoide no organismo. Este hormônio estimula a 
gliconeogênese (aporte de energia), mobilização dos AGL (ATP disponível), diminui a 
utilização da glicose (poupa combustível para o cérebro), estimula a degradação das 
proteínas em aminoácidos para reparos teciduais, síntese de enzimas e produção de 
ATP, ação anti-inflamatória, e aumenta a vasoconstrição causada pela adrenalina. 
 Pâncreas – secreta principalmente insulina e glucagon, hormônios com ações 
antagônicas de controle da concentração plasmática de glicose. Quando ocorre a 
hiperglicemia (concentração elevada), o pâncreas libera insulina no sangue, pois a 
insulina facilita o transporte da glicose para o interior das células, especialmente no 
tecido muscular, promove a glicogênese e inibir a gliconeogênese, além de facilitar a 
síntese de proteínas e gorduras. Para que o glucagon seja secretado, é necessário que a 
concentração plasmática de glicose cai abaixo dos níveis de normalidade (hipoglicemia), 
pois promove a glicogenólise hepática e o aumento da gliconeogênese. Durante um 
exercício com média-longa duração, o organismo busca manter os níveis de glicose 
sanguíneo, mas os níveis de insulina tendem a declinar. A capacidade de ligação da 
insulina com seus receptores nos miócitos se eleva durante o exercício, aumentando 
a sensibilidade à insulina e diminuindo a necessidade de manter os níveis de insulina 
sanguíneo elevadas para o transporte da glicose até os miócitos. Em contrapartida, o 
glucagon plasmático aumenta gradualmente durante todo o exercício, para manter 
os níveis de glicose sanguíneo circulante em decorrência da glicogenólise hepática, 
para possíveis demandas metabólicas aumentadas. Pessoas bem treinadas têm 
maior capacidade de manter as concentrações plasmáticas de glicose. Há, também a 
somatostatina, hormônio que diminui a secreção de insulina e glucagon.
 Rins – produzem a renina e a eritropoetina (EPO). A renina ajuda no controle da 
PA (pelos níveis de concentração do Na+) e a EPO estimulam a produção de eritrócitos 
(glóbulos vermelhos) com a estimulação das células da medula óssea. Os eritrócitos 
são importantes no transporte de O2 até os tecidos e remoção do CO2, sendo a EPO 
extremamente importante na adaptação ao treinamento e à altitude. Os rins também 
podem atuar como órgãos endócrinos, embora não sejam tipicamente considerados. 
Determinam a concentração de aldosterona no sangue e, junto com os reguladores 
primários (Na+ e K+) contribuem para a regulação do equilíbrio hídrico corporal. Em 
resposta a uma queda na PA ou no volume plasmático, o fluxo sanguíneo para os 
rins é diminuído. Os rins liberam renina, uma enzima liberada na circulação para 
converter o angiotensinogênio em angiotensina I, para depois chegar a sua forma ativa, 
angiotensina II. Já nos pulmões, com a ajuda da enzima conversora de angiotensina 
(ECA), a angiotensina II estimula a liberação de aldosterona pelo córtex suprarrenal para 
a reabsorção de Na+ e H2O nos rins, mecanismo denominado renina-angiotensina-
aldosterona.
 Testículos – secretam a testosterona, hormônio responsável pelas características 
sexuais masculinas e pela promoção do crescimento muscular. Há pequenos aumentos 
na produção deste hormônio como resposta aguda ao exercício.
 Ovários – produzem os estrogênios e a progesterona, os quais promovem as 
características sexuais femininas, além de aumentar as reservas de gordura e ajudar na 
regulação do ciclo menstrual.
 Para que haja regulação do metabolismo dos carboidratos durante o exercício, 
precisamos lembrar que a glicose é a fonte de energia para os músculos, armazenada em 
56
forma de glicogênio, principalmente nos músculos e no fígado. Quatro são hormônios 
atuam para aumentar a quantidade de glicose circulante na corrente sanguínea: 
glucagon; adrenalina; noradrenalina e cortisol. Durante o repouso, a liberação de glicose 
pelo fígado é facilitada pelo glucagon, o qual degrada o glicogênio hepático para 
formação de glicose a partir de aminoácidos, sendo que durante o exercício, aumenta-
se a secreção de glucagon. 
 O exercício também acelera a liberação de epinefrina e norepinefrina pela medula 
suprarrenal, os quais somatizam com a ação do glucagon para se elevar ainda mais a 
taxa de degradação do glicogênio. Já o cortisol tende a aumentar sua concentração 
após alguns minutos de exercício, aumentando o catabolismo das proteínas para 
liberar aminoácidos para a gliconeogênese no fígado. Sendo assim, todos estes quatro 
hormônios podem aumentar a glicose plasmáticaao promoverem os processos de 
glicogenólise e/ou gliconeogênese. 
 O GH também atua no processo de aumento da glicose circulante, pois aumenta 
a mobilização de AGL e diminuição da absorção de glicose pelas células. Já T3 e T4 
promovem o catabolismo da glicose e a metabolização das gorduras. A quantidade de 
glicose liberada pelo fígado depende da duração e da intensidade do exercício, pois o 
aumento da intensidade leva a uma maior liberação das catecolaminas, fazendo com 
que o fígado libere mais glicose do que os músculos ativos podem absorver, já que o 
músculo tem seu próprio estoque de glicose armazenado na forma de glicogênio. 
Por isso é que, durante ou logo após uma corrida de velocidade e curta duração, as 
concentrações sanguíneas de glicose podem estar até 50% acima do nível em repouso. 
Entretanto, em exercícios que se prolongam por horas, a velocidade de liberação hepática 
de glicose fica em convergência com as necessidades musculares. Neste caso, os níveis 
de glucagon aumentam significativamente, e, juntamente com o cortisol, melhoram a 
gliconeogênese, proporcionando mais combustível (KENNEY, WILMORE, COSTILL, 2013). 
 No entanto, a liberação de níveis suficientes de glicose no sangue não garante a 
sua utilização como fonte energética pelos miócitos, já que o transporte da glicose para o 
interior das fibras e membranas celulares é controlado pela insulina. O que surpreende é 
a contradição entre a concentração plasmática de insulina e a necessidade dos músculos 
quanto à glicose, já que os níveis de insulina tendem a diminuir durante o exercício 
submáximo prolongado, mesmo com o ligeiro aumento na concentração plasmática de 
glicose e absorção pelos músculos. 
 Assim, é importante lembrar que a atividade de um hormônio é determinada 
também pela sensibilidade celular a este hormônio, e não só pela sua concentração na 
corrente sanguínea. É desta forma que dizemos que o exercício melhora a sensibilidade 
insulínica, ao melhorar a ligação da insulina aos receptores existentes na fibra muscular, 
implicando menor necessidade de níveis elevados de insulina plasmática para o 
transporte da glicose através da membrana para o interior da célula. Entenda que, durante 
o exercício, quatro hormônios buscam formar e/ou liberar glicose, e concentrações 
elevadas de insulina se oporiam à sua ação, o que impediria o aumento necessário ao 
suprimento de glicose plasmática para os músculos (MOLINA, 2021).
57
 Já com relação à regulação do metabolismo das gorduras durante o exercício, 
contribuem menos que o carboidrato para as necessidades energéticas, sendo essenciais 
principalmente para exercícios de resistência. Durante exercícios prolongados, são 
depletadas as reservas de carboidrato e o corpo precisa depender intensamente da 
lipólise para de ATP, como visto na unidade 2. A velocidade desta lipólise é controlada por 
cinco hormônios, pelo menos: insulina (diminuída); adrenalina; noradrenalina; cortisol; 
GH. A queda dos níveis circulantes de insulina é o principal fator responsável pela lipólise 
durante exercício, assim como há aumento da lipólise, também, com elevação dos níveis 
de adrenalina e noradrenalina. 
 O cortisol, além de atuar na gliconeogênese, também acelera a lipólise para 
obtenção de energia durante o exercício, atingindo seu pico depois de 30 a 45 minutos de 
prática, declinando logo em seguida. Mesmo assim, a concentração plasmática de AGL 
continua a aumentar ao decorrer da atividade, demonstrando que a lipase continuou 
ativada por outros hormônios, como as catecolaminas e o GH. 
 Outra função importante da regulação hormonal durante o exercício é o equilíbrio 
hidroeletrolítico que é fundamental para um funcionamento metabólico, cardiovascular 
e termorregulador satisfatório. As glândulas endócrinas envolvidas na homeostase de 
líquidos e eletrólitos são a hipófise posterior e o córtex suprarrenal. Os rins, além de 
também servirem como glândulas por si só, são o alvo primário dos hormônios liberados 
por essas glândulas. Além de estimular a liberação de aldosterona pelo córtex suprarrenal, 
a angiotensina II também causa a vasoconstrição. Importante citar que, pelo fato de 
catalisar a conversão de angiotensina I em angiotensina II, inibidores da ECA podem ser 
algumas vezes prescritos para indivíduos hipertensos, já que a vasodilatação reduz a PA. 
 Lembre-se de que a principal ação da aldosterona é promover a reabsorção do Na+ 
nos rins, fazendo com que a água também se retenha. As influências hormonais do ADH 
e da aldosterona persistem por 12 a 48 horas após o exercício, reduzindo a produção de 
urina e protegendo o organismo contra uma maior desidratação. A maioria dos atletas 
As concentrações plasmáticas de glicose são aumentadas pelas ações do glucagon, da 
adrenalina, da noradrenalina e do cortisol. Isso é importante durante o exercício, parti-
cularmente o de longa duração ou de alta intensidade; de outra forma, poderia ocorrer 
declínio nas concentrações sanguíneas de glicose durante esse tipo de exercício.
VAMOS PENSAR?
Uma visão geral das principais glândulas endócrinas e seus hormônios foi 
apresentada neste livro, porém, por não ser possível cobrir todos os aspectos do 
sistema regulatório endócrino durante o exercício. Para aprimorar seus conhe-
cimentos sobre o assunto, deve-se incluir a leitura de artigos e capítulos de livro, 
como o sugerido capítulo 3 do livro “Fisiologia Humana”. Disponível em: https://
bit.ly/3Pz0LNc. Acesso em: 02 abr. 2021.
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58
que praticam treinamentos intensos exibem aumento do volume plasmático, diluindo 
os vários constituintes do sangue, fenômeno conhecido como hemodiluição (KENNEY, 
WILMORE, COSTILL, 2013).
 A quantidade total de energia consumida diariamente pode ser dada como 
a somatória de três componentes: taxa metabólica em repouso (TMR), efeito térmico 
de uma refeição (ETR) e efeito térmico da atividade (ETA). A TMR é tida como a taxa 
metabólica do nosso organismo no início da manhã, após um jejum noturno e cerca de 
8h de sono, representando a quantidade mínima de gasto energético necessária para 
a manutenção dos processos fisiológicos básicos, ou seja, cerca de 60 a 75% da energia 
total que nós consumimos diariamente. 
 O ETR representa o aumento na taxa metabólica associado à digestão, absorção, 
transporte, metabolismo e armazenamento dos alimentos ingeridos, responsável 
por aproximadamente 10% de nosso gasto energético diário total. Por fim, o ETA é 
simplesmente a energia despendida além da TMR, na realização de uma determinada 
tarefa ou atividade, responsável de 15 a 30% do gasto energético diário total.
 O sobrepeso e a obesidade estão associados a um aumento da taxa de mortalidade 
geral ligada com diversas doenças crônicas (CDC, 2011). Dentre as principais temos: 
doença coronariana, hipertensão arterial, acidente vascular encefálico (AVE), diabetes 
tipo 2, alguns tipos de câncer (endométrio, mama e cólon), doença da vesícula biliar, 
esteatose hepática, síndrome metabólica, osteoartrite, apneia do sono e problemas 
respiratórios (KENNEY, WILMORE E COSTILL, 2013).
 Problemas respiratórios são bastante comuns entre os obesos, inclusive apneia do 
sono, o que pode levar a letargia (preguiça, lentidão), por causa dos níveis elevados de 
CO2 no sangue e policitemia (aumento da produção dos eritrócitos) em resposta à menor 
oxigenação do sangue arterial. Isto pode acarretar uma coagulação anormal do sangue 
(trombose), dilatação do coração e insuficiência cardíaca congestiva. Indivíduos obesos 
geralmente tem tolerância reduzida ao exercício devido aos problemas respiratórios, 
além da maior massa corporal que deve ser movimentada durante um movimento ou 
exercício. 
 A obesidade também eleva o risco de ocorrência de certas doenças crônico-
degenerativas, como a hipertensão e a aterosclerose, além de vários distúrbios 
metabólicos e endócrinos, como comprometimento do metabolismo dos carboidratos 
e diabetes melito tipo 2. A forma como se acumula a gordura e localtambém interferem 
como fator de risco para muitas doenças, principalmente doenças cardiovasculares, as 
4.3 OBESIDADE, FATORES DE RISCO E DOENÇAS RELACIONADAS 
Utilizamos, no dia a dia do professional de educação física, a expressão “taxa metabólica 
basal” (TMB), o que muitas vezes é confundida e usada erroneamente para designar a 
TMR. Porém, é necessário que a pessoa jejue de 12 a 18 horas e durma no hospital para que 
seja determinada a TMB.
VAMOS PENSAR?
59
quais são as que mais matam no mundo. 
 Homens tendem a armazenar gordura no tronco, mais especificamente na região 
abdominal (androide - formato de maçã), enquanto as mulheres tendem a acumular 
mais na parte dos quadris, nádegas e coxas (genoide - formato de pera). Já se sabe que 
a gordura, especialmente a gordura visceral, é o fator de risco mais importante para 
muitas destas doenças e mortalidade. 
 A inatividade é a principal causa de obesidade em muitos países. Sendo assim, 
a prática de exercícios e atividades físicas é componente essencial para qualquer 
programa de redução ou controle do peso. No entanto, a consideração do consumo 
energético somente durante o exercício não mostra uma visão geral do problema, já 
que o metabolismo permanecerá temporariamente elevado, mesmo após o término 
do exercício, o que conhecemos atualmente como consumo elevado de oxigênio pós-
exercício ou simplesmente EPOC (elevated post-exercise oxygen consumption). 
 O retorno da taxa metabólica ao seu nível basal anterior ao início da prática do 
exercício poderá necessitar de alguns minutos (após andar, por exemplo), algumas 
horas (após treinamento exaustivo como o HIIT – high intensity interval training, ou seja, 
treinamento intervalado de alta intensidade), ou até dias (após exercício exaustivo e 
prolongado – correr uma maratona no calor e com umidade alta).
 Ao levar em consideração o período total necessário para recuperação, em 
decorrência do EPOC pode-se implicar na necessidade aumentada de gasto energético. 
Como exemplo, imaginemos que o EPOC permaneça elevado em apenas 0,05 L/min 
em média, o que representaria cerca de 15 kcal/h por cinco horas, e isso adicionaria um 
gasto de 75 kcal, gasto este ignorado na maioria dos cálculos dos custos energéticos das 
atividades. Se o mesmo indivíduo se exercitar cinco dias na semana, consumiria 375 kcal 
(cerca de 0,05 kg de gordura) em uma semana, apenas com o gasto calórico adicional 
durante o período de recuperação.
 Assim, evidências revelam que o exercício constante é parte importante de 
qualquer programa de perda de peso, mas a combinação com a redução/controle da 
ingestão calórica é essencial para que sejam maximizados os resultados. Com isso, uma 
boa notícia surge no horizonte para os que parecem destinados a permanecer obesos ou 
com sobrepeso: uma vida ativa, com níveis de moderados a elevados de condicionamento 
físico podem reduzir drasticamente a mortalidade por doenças crônico-degenerativas, 
como a doença arterial coronariana e o diabetes.
Para se aprofundar na temática obesidade e exercício, convido a acessar a 
seção 6 do livro “Fisiologia do Exercício - nutrição, energia e desempenho hu-
mano” 8ª ed. em Minha Biblioteca Única. Disponível em: https://bit.ly/3HvqEKq. 
Acesso em: 29 ago. 2021. 
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60
FIXANDO O CONTEÚDO
1. (INSTITUTO PRÓ-MUNICÍPIO, 2018). A homeostase é uma condição no qual o meio 
interno do corpo permanece estável, dentro de certos limites. Desta forma, a homeostase 
é regulada pelo _______ e pelas _______.
a) Sistema linfático, artérias.
b) Sistema muscular, conexões fibrosas.
c) Sistema nervoso, glândulas endócrinas.
d) Sistema circulatório, câmaras do coração.
e) Sistema musculoesquelético, veias.
2. Uma das principais adaptações fisiológicas e celulares relacionadas a um longo período 
de treinamento aeróbio (endurance) é o tamanho e número de mitocôndrias na célula, 
aumentando a capacidade de consumo de oxigênio para produção de ATP. Assim, há 
sinais fisiológicos que estimularão a célula a gerar biogênese mitocondrial.
Assim, qual alternativa contempla os sinais que podem induzir uma biogênese 
mitocondrial com a prática regular do treinamento aeróbio.
a) Processos de destruição celular (autofagia, apoptose ou necrose) aumentando assim 
os sinais inflamatórios excessivos e persistentes.
b) Aumento na quantidade de núcleo da célula. 
c) Aumento dos íons Ca+ intramuscular e participação das espécies reativas de O2.
d) Aumento no volume de sangue ofertado em repouso.
e) Maior liberação de agentes anti-inflamatórios intracelular.
3. Os hormônios são substâncias endócrinas e podem afetar células distintas que se 
ligam aos seus receptores, sendo classificados de três diferentes tipos.
Assinale a alternativa correta sobre a classificação dos tipos de hormônios.
a) Proteolíticos, esteroides e derivados do carboidrato tirosina ou grupo aminas.
b) Peptídeos, esteroides e derivados do aminoácido tirosina ou grupo aminas.
c) Peptídeos, esteroides e derivados do carboidrato tirosina ou grupo ácido graxo.
d) Proteicos, estiloides e derivados do aminoácido tirosina ou grupo aminas.
e) Proteolíticos, esteroides e derivados do aminoácido tirosina ou grupo ácido graxo.
4. O hormônio do crescimento (GH), ou somatotrofina, é sintetizado na hipófise 
anterior, em repouso pela influência da secreção de hormônio liberador do hormônio do 
crescimento (GHRH) pelo hipotálamo, promovendo a função anabólica no organismo. 
Porém, a secreção do GH pode ser controlada e inibida com a liberação de somatostatina. 
Assim, analise as seguintes assertivas.
61
I) Promover o crescimento linear estimulando as cartilagens das epífises ósseas nos 
ossos longos, promover a liberação de proteínas nos tecidos.
II) Promover o aumento da massa muscular.
III) Desencadear fatores de crescimento semelhantes à insulina, liberados pelo fígado.
Assinale a alternativa correta ao analisar as assertivas.
a) As assertivas I, II e III estão corretas.
b) Somente a assertiva I está correta.
c) Somente a assertiva II está correta.
d) Somente a assertiva III está correta.
e) Somente as assertivas I e II estão corretas.
5. A relação dose-resposta de um exercício físico pode ser observada em termos de curto 
(efeitos agudos) e longo prazo (efeitos crônicos). Isso porque as respostas ou ajustes 
fisiológicos decorrentes da prática são, geralmente, dependentes do tempo de prática 
de um determinado programa de exercícios.
Nesse sentido, como podemos definir “respostas crônicas” do exercício físico?
a) Treinamento no qual a frequência cardíaca não ultrapassa o limiar de lactato.
b) Respostas fisiológicas após um programa contínuo, que apresente uma frequência 
de treinamento.
c) Respostas de uma única sessão de treinamento.
d) Respostas de um treinamento periodizado de 24 horas.
e) Respostas em que são ativadas as vias metabólicas.
6. (AMEOSC- 2019). Os hormônios são substâncias químicas específicas fabricadas pelo 
nosso sistema endócrino, com grande importância para o funcionamento adequado 
do nosso organismo. O exercício físico provoca respostas hormonais com influência 
fisiológica e psicológica. Das alternativas abaixo qual hormônio não tem relação direta 
com exercícios:
a) Endorfina.
b) Glucagon.
c) Insulina.
d) Tireoide.
e) GH.
7. (INSTITUTO EXCELÊNCIA, 2019). As adaptações metabólicas ao treinamento, os 
exercícios de força e a hipertrofia, dentre outros com características anaeróbicas 
aumentam:
a) A atividade enzimática glicolítica e os estoques de ATP- PCr intramuscular.
b) A densidade capilar e mitocondrial.
c) A quantidade de mioglobina muscular.
d) A quantidade de enzimas do ciclo de Krebs e cadeia transportadora de elétrons.
62
e) O número de vasos sanguíneos nos músculos.
8. (FUNDEP - 2017). O sistema endócrino integra e regula as funções corporais, 
proporcionando estabilidade ao organismo em estados de repouso e de exercício. A 
integração dos sistemas nervoso e hormonal auxilia para que o controle neural regule o 
controle hormonal em respostasaos estímulos externos e internos, fazendo com que os 
hormônios atuem nos órgãos-alvo e em seus respectivos receptores.
Então, o hormônio:
a) insulina estimula o crescimento tecidual e mobiliza os ácidos graxos para obtenção 
de energia.
b) adrenalina facilita a atividade simpática, eleva o débito cardíaco, regula os vasos 
sanguíneos e aumenta o catabolismo do glicogênio e a liberação de ácidos graxos.
c) GH controla o aumento do volume muscular, provoca aumento do número de 
hemácias, reduz a gordura corporal e acentua as características sexuais masculinas.
d) testosterona promove o transporte dos carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos 
para dentro das células, aumenta o catabolismo dos carboidratos e reduz a glicose 
sanguínea.
e) tirosina controla a temperatura corporal, assim como regula a ação da insulina.
63
EXERCÍCIOS E 
APLICAÇÕES 
ESPECÍFICAS 
64
5.1 ADAPTAÇÕES DA CRIANÇA AO EXERCÍCIO
 A compreensão do processo de crescimento e desenvolvimento infantil é essencial, 
já que os determinantes da fisiologia do exercício e desempenho surgem em conjunto 
com o crescimento somático, sendo que a própria atividade física pode influenciar 
não somente o processo de crescimento, como muitas outras variáveis fisiológicas no 
organismo da criança. 
 Uma questão de grande preocupação dos pais, treinadores e professores de 
educação física é com relação a prática de atividade física e sua possível interferência 
negativa no crescimento da criança. Alguns estudos já sugeriram que o treinamento 
intenso poderia retardar o crescimento, porém outros aceitam que o aumento da atividade 
física e o estresse musculoesquelético são importantes para promover o crescimento 
nas crianças, inclusive com benefícios específicos em longo prazo para a saúde, ou seja, 
uma possível estimulação do crescimento e densidade óssea pode amenizar o risco de 
uma futura osteoporose (ROWLAND, 2008; KLENTROU, 2016). 
 A prática de atividade física poderia influenciar o crescimento das crianças 
por meio de três possíveis mecanismos: a atividade física atuando sobre os estoques 
calóricos compete com a demanda energética do crescimento normal pelos nutrientes 
disponíveis; o exercício serve como estímulo potencial para a produção de fatores de 
crescimento; e a atividade muscular gera estresse mecânico local, ativando o crescimento 
musculoesquelético. A revisão de Klentrou (2016) mostra o que se sabe e o que ainda 
não está esclarecido em termos de crescimento, desenvolvimento e adaptação óssea 
relacionados à atividade física na infância. A carga mecânica e exercícios de alto impacto 
promovem a resistência óssea, como já se sabe na literatura, entretanto, o treinamento 
intenso antes da puberdade pode afetar negativamente o desenvolvimento ósseo. 
 O final da infância é uma fase propícia para desenvolvimento ósseo, inclusive com 
exercícios de alto impacto para benefícios na estrutura e mineralização óssea (GUNTER; 
ALMSTEDT; JANZ, 2012). Não apenas o momento da atividade é importante para manter/
melhorar a massa óssea, mas também o tipo de exercício, pois os ossos parecem ter uma 
resposta adaptativa a certos estímulos de carga, tornando o osso mais receptivo a novos 
níveis de demanda mecânica. 
 Já Fazeli et al. (2013) mostra evidências de que atividade física excessiva ou 
supertreinamento podem estar ligados a problemas ósseos em atletas jovens de alto 
rendimento, principalmente mulheres. Em contrapartida, um estudo mostrou que 
exercícios de salto associados à suplementação de cálcio durante os períodos pré-
púberes são considerados eficazes na estimulação do crescimento ósseo e no aumento 
do conteúdo mineral ósseo, mas as meninas devem ser iniciadas durante o período pré-
menarca para maximizar efetivamente o pico de massa óssea (IWAMOTO, 2011).
 O desenvolvimento da resistência óssea em crianças ocorre por meio da aplicação 
de adequadas cargas mecânicas sobre o osso, por exemplo, contrações musculares. As 
contrações musculares e as forças de reação do solo fornecem carga mecânica suficiente 
para influenciar o desenvolvimento ósseo quando diverge do ponto de ajuste fisiológico 
(SCOTT; KHAN; DURONIO, 2008). 
 No entanto, o limite no qual a atividade física benéfica progride para o exercício 
excessivo e seu impacto no nível ideal o desenvolvimento ósseo ainda é mal compreendido. 
Assim, o efeito das modificações induzidas pelo exercício na estrutura óssea pode ser 
65
benéfico ou prejudicial, dependendo do tipo de exercício, intensidade, duração, idade / 
maturidade, sexo e ingestão alimentar (KLENTROU, 2016).
 A utilização do treinamento resistido (TR) para crianças merece atenção no que 
diz respeito a aplicação de cargas absolutas e relativas sobre o crescimento ósseo, 
procurando se evitar cargas de treinamento próximas a capacidade contrátil máxima 
(cerca de 1 repetição máxima – RM), pois podem acelerar o fechamento das epífises 
ósseas, influenciando negativamente no crescimento físico. 
 Contudo, a prática e orientação do TR para crianças deve ser apropriado para 
cada faixa etária e obedecendo a escolha de exercícios adequados e dando atenção aos 
fatores maturacionais. A periodização deve ser gradual e progressiva e sempre orientada 
e acompanhada de supervisão profissional para promover os benefícios esperados 
(BEHM et al., 2008).
 A prática de TR é efetivo no aprimoramento da força em indivíduos de idade pré-
púbere porém, estudos em crianças raramente detectam evidências de hipertrofia 
muscular, provavelmente pela ausência do efeito da testosterona em crianças. Ao 
contrário, o aprimoramento da força com exercícios resistidos em crianças parece ocorrer, 
supostamente, por modificações de origem neural. Acredita-se que essas adaptações 
neurais ao TR sejam as mesmas responsáveis pelos ganhos de força em adultos, nas 
primeiras fases dos programas de treinamento (KLENTROU, 2016).
 Na literatura, é consenso o nível diminuído da treinabilidade fisiológica aeróbia 
em crianças. Com um período de TR, os aumentos no VO2máx observados nos estudos 
pediátricos são, geralmente, no máximo um terço daqueles esperados nos adultos. 
Algumas explicações têm sido propostas, mas parece mais provável que um mecanismo 
biológico seja responsável pelo aprimoramento no VO2máx com o TR, como aumentos 
do volume plasmático e da capacidade aeróbia celular, duas das prováveis explicações 
para diferenças relativas à maturidade (ROWLAND, 2008).
 Considerando que o crescimento e maturação óssea estão sob o controle de 
diversos hormônios e esteroides sexuais, o IGF-I pode ser considerado o principal 
determinante do desenvolvimento cortical ósseo (WU et al., 2011). Breen et al. (2011) 
demonstrou prospectivamente uma forte influência de IGF-I no aumento da massa 
óssea dos adolescentes. Embora resultados ósseos não foram relatados no estudo por 
Dalskov et al. (2015), associações positivas significativas entre IGF-I e índice de massa 
livre de gordura foram observados em meninas de 8-11 anos.
 Os benefícios musculoesqueléticos da atividade física e da participação em 
práticas esportivas são numerosos, e como sugerido por Warden et al. (2014) persistem 
na idade adulta. A participação ao longo da vida em atividades com carga e de maior 
impacto está associada a uma maior resistência óssea. Detter et al. (2014) mostraram 
que uma intervenção de exercício escolar de 6 anos teve um benefício substancial para 
a área óssea total da tíbia diafisária (38% local), sem aumentar risco de fratura. Atividades 
físicas realizada durante a infância também pode beneficiar adiposidade muscular 
(FARR et al., 2012). 
 Componentes específicos da dieta também foram propostos para desenvolvimento 
muscular e ósseo, particularmente no contexto das interações nutriente-exercício (DALY; 
DUCKHAM; GIANOUDIS, 2014; LEWIS; LAING, 2015). Estudos tem buscado entender a 
relação de pelo menos três fatores relacionados à ingestão e seus efeitos na fisiologia 
musculoesquelética associados aos exercícios: cálcio, vitamina D e proteínas.As principais respostas fisiológicas ao exercício em crianças são muito semelhantes 
66
em adultos, porém existem algumas particularidades, como:
• Existe um aumento do VO2máx, em termos absolutos ao longo da idade, intimamente 
ligado ao aumento da força, ou seja, o VO2máx/kg de peso corporal permanece 
constante com a idade para os meninos, mas há um declínio progressivo em meninas.
• No treinamento aeróbico, não se deve utilizar o VO2máx como um parâmetro para 
avaliar a performance de crianças, já que representa apenas 1/3 dos valores esperados 
em adultos.
• Não existe diferença da potência anaeróbica entre meninos e meninas antes da 
puberdade, porém aumenta proporcionalmente nos meninos após a puberdade 
decorrente das diferenças hormonais (principalmente testosterona).
• Crianças apresentam uma menor produção de ácido lático, tendo sua recuperação 
mais rápida que adultos, após um exercício. 
• Crianças durante o exercício físico apresentam menos sede durante o exercício devido 
às características diferenciadas de termorregulação, portanto estão mais propensas à 
desidratação, diferentemente de adultos.
 A intensidade dos exercícios deve estar entre 60 a 90% da FCmáx para que realmente 
ocorra um aumento da performance nas crianças, podendo também utilizado o MET 
(equivalente metabólico) para quantificar a intensidade do exercício, ou seja, a quantidade 
de oxigênio consumida proporcional ao gasto energético utilizado durante a prática 
desta atividade física (OMS, 2018). O que nunca devemos esquecer, como profissionais 
de educação física, é que, para crianças, devemos priorizar atividades recreacionais e 
lúdicas, despertando nas crianças um grande interesse, prazer e motivação.
 O processo completo de envelhecimento tem início no momento da concepção 
da vida, ainda no útero da mãe e continua por toda a vida, até a morte. O envelhecimento 
promove, dentre outras centenas de alterações no organismo humano, declínio da 
capacidade funcional e a atividade física, apesar de não ser necessariamente uma “fonte 
da juventude”, promove retardo deste declínio e muitos outros benefícios (MCARDLE; 
KATCH; KATCH, 2018). 
 Da mesma forma, observa-se que as perdas funcionais que acompanham o processo 
de envelhecimento podem ser atribuídas a três fatores associados: envelhecimento 
propriamente dito; doenças; fenômeno do desuso. Justamente as perdas decorrentes 
da inatividade, e doenças a ela associadas, podem ser diminuídas ou eliminadas pela 
adoção de hábitos mais ativos, afinal, as evidências são claras de que ter uma vida física 
e mentalmente ativa pode retardar o processo de envelhecimento e dar mais qualidade 
de vida a todas as pessoas (NAHAS, 2017).
 Taylor e Johnson (2015), descrevem algumas alterações fisiológicas e bioquímicas 
comuns no processo de envelhecimento, as quais estão descritas a seguir: diminuição 
da função renal; aparecimento de artrite; aparecimento de osteoporose; diminuição do 
índice cardíaco; diminuição da velocidade de condução nervosa; diminuição da acuidade 
dos sentidos; diminuição da imunidade. 
 Demonstram, também, alterações a nível neuromuscular: diminuição da massa 
muscular, força e contratilidade (sarcopenia); encurtamento das fibras musculares; 
alterações enzimáticas; diminuição do número de fibras de contração rápida; atrofia 
muscular; declínio do condicionamento físico; aumento do tempo de reação; aumento 
5.2 ADAPTAÇÕES DO IDOSO AO EXERCÍCIO
67
do tempo de movimento; diminuição da atividade da ATPase; diminuição do número de 
neurônios motores; diminuição do limiar de excitação muscular; aumento da tensão de 
distensão; novos ramos nervosos axonais; diminuição da condução nervosa. No sistema 
cardiorrespiratório, temos: diminuição da captação do O2; diminuição da frequência 
cardíaca máxima; intensificação da doença cardiovascular; aumento da incidência de 
hipertensão.
 O TR é uma excelente forma de combater os efeitos sobre a função muscular 
e óssea que debilitam os idosos. Uma prescrição de exercícios adequada pode 
ocasionar alterações positivas e consideráveis tanto na força como na saúde óssea e, 
consequentemente, na qualidade de vida dos idosos. A atividade física com carga, em 
especial, está associada a uma estrutura óssea mais forte e ao risco reduzido de fraturas 
de quadril em idosos. A prevenção da osteoporose é muito importante, já que se trata de 
uma condição incurável e multifatorial, inclusive com componente genético. 
 A atividade física é vital para a saúde dos ossos e constitui uma parte importante 
do programa de prevenção e tratamento da osteoporose, pois melhora também a força 
muscular, a coordenação e o equilíbrio, além de promover uma condição geral de saúde 
melhor. O melhor exercício para os ossos é o TR (exercícios com peso/sobrecarga e/ou 
sustentação do peso do próprio corpo contra a ação da gravidade). 
 Alguns exemplos são a caminhada, corrida, subir escadas, tênis, boliche, badminton, 
natação basquete, futebol, dança, musculação, ginástica localizada, hidroginástica, 
treinamento funcional e outros. Entretanto, algumas doenças relacionadas ao 
envelhecimento acabam por limitar o exercício: doença de Parkinson: distrofia muscular 
oftalmoplégica; tremor essencial; doença de Huntington; distonia; mioclônus; osteoartrite, 
por exemplo (TAYLOR, JOHNSON, 2015).
 Os benefícios da atividade física a partir da meia-idade podem ser analisados na 
perspectiva individual (aspectos fisiológicos, psicológicos e sociais) ou da sociedade 
como um todo. Os benefícios fisiológicos agudos mais relevantes para pessoas acima 
de 60 anos são: controle dos níveis de glicose; estímulo para ativação de catecolaminas 
(adrenalina e noradrenalina); melhor qualidade do sono. 
 Já os benefícios a médio prazo contam com: maior eficiência e capacidade aeróbica 
(cardiorrespiratória) conferindo menor risco de doenças cardiovasculares; manutenção 
ou menor perda na massa muscular, força e resistência, proporcionando a capacidade 
de realizar atividades diárias com mais eficiência e menor risco de lesões; melhoria ou 
manutenção da flexibilidade para se atingir movimentos com maior amplitude e menores 
riscos de lesões; e manutenção ou menor perda nos níveis de equilíbrio, coordenação e 
velocidade de movimento (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). 
 Estas são variáveis muito importantes para a segurança e prevenção de acidentes 
No livro intitulado “Fisiologia do exercício na terceira idade” de Albert W. Taylor e Michel J. 
Johnson, de 2015, cita-se dois tipos de envelhecimento: o eugérico e o patogérico.
• Eugérico: envelhecimento verdadeiro; alterações relacionadas à idade, que acontecem 
em qualquer indivíduo e inevitavelmente.
• Patogérico: envelhecimento patológico, que não é uma parte predestinada do enve-
lhecimento.
FIQUE ATENTO
68
dos idosos, principalmente quedas que podem levar a fraturas pélvicas e de fêmur, 
complicações, acamamento e até morte. Portanto, diversos aspectos funcionais e de 
saúde podem ser melhorados com atividades físicas regulares: Equilíbrio, Postura, 
Locomoção, Mobilidade, Tempo de reação, Osteoporose, Dificuldade respiratória, 
Dores lombares, Ansiedade e depressão, Circulação Periférica. Além disso, McArdle, 
Katch e Katch (2018 – tabela p. 894) descrevem as tendências gerais para os efeitos da 
atividade física regular e/ou aptidão física aumentada e risco para condições patológicas 
crônicas, como: mortalidade devido todas as causas, doenças coronarianas, hipertensão, 
obesidade, diabetes e osteoporose, dentre outras.
 Todos os esforços acadêmicos e intervenções relacionados à promoção de estilos 
de vida ativos e saudáveis desta população são direcionados à seguinte questão principal: 
Como as pessoas podem permanecer independentes e produtivas à medida que 
envelhecem? O objetivo é aumentar a expectativa de vida saudável e a qualidade de vida 
para todas as pessoas que estão envelhecendo, inclusive as mais frágeis e fisicamente 
incapacitadas (NAHAS, 2017).
 Há evidências epidemiológicasna literatura que mostram a força da associação 
entre ausência de exercício e risco de cardiopatia, transformando o sedentarismo no 
maior fator de risco para cardiopatia, já que mais pessoas apresentam estilos de vida 
sedentários que aquelas com um ou mais dos outros fatores de risco primários para 
doenças cardiovasculares e mortalidade decorrente. Os benefícios da atividade física 
regular estão associados muito mais à prevenção da mortalidade prematura do que 
ao prolongamento da expectativa de vida (TAYLOR, JOHNSON, 2015; MCARDLE; KATCH; 
KATCH, 2018).
 Quando abordamos diferenças sexuais na atividade física, logo fica claro que um 
contexto histórico influencia bastante, já que era comum meninas serem consideradas 
Em uma leitura diferenciada, aprenda mais sobre os idosos e a atividade física 
lendo o capítulo 2, a partir da página 51 do livro proposto. Disponível em: https://
bit.ly/3qMyXdU. Acesso em: 30 ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
Para entender melhor todas as centenas de alterações fisiológicas que acom-
panham o envelhecimento, assim como as respostas ao treinamento físico, 
acesse a seção 7 do livro “Fisiologia do Exercício - nutrição, energia e desem-
penho humano” 8ª ed. em Minha Biblioteca Única. Disponível em: https://bit.
ly/3FPDZww. Acesso em: 30 ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
5.3 DIFERENÇAS SEXUAIS NO EXERCÍCIO FÍSICO
69
mais frágeis e menos adequadas para participar de atividades físicas vigorosas, enquanto 
garotos eram considerados mais aptos, subiam em árvores, corriam uns atrás dos outros 
e praticavam diversos esportes. Porém, percebe-se que o porte físico e composição 
corporal são parecidos em meninos e meninas no início da infância. (KENNEY; WILMORE; 
COSTILL, 2013).
 As diferenças de composição corporal entre gêneros ocorrem principalmente 
decorrente das mudanças endócrinas. Na puberdade, a hipófise anterior começa a 
secretar maiores quantidades dos hormônios gonadotrópicos, o hormônio folículo--
estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH), hormônios estes que estimulam as 
gônadas (ovários e testículos). 
 Nas meninas, ocorre o desenvolvimento dos ovários e início a secreção de estrogênio 
e, nos meninos, o desenvolvimento dos testículos que iniciam a secreção de testosterona. 
A testosterona tem como, em algumas de suas funções, aumentar a formação dos ossos 
e acelerar a síntese proteica (aumento de massa muscular), resultando em rapazes 
adolescentes com maior estatura e mais musculosos do que o sexo oposto. Ao final 
da maturidade, a distribuição da MLG também é diferenciada, já que, nos homens, o 
porcentual de massa muscular é maior na parte superior do corpo (42,9 versus 39,7% nas 
mulheres) (JANSSEN et al., 2000).
 O estrogênio também influencia significativamente o crescimento do corpo, 
pois alarga a pelve, estimula o desenvolvimento das mamas e aumenta a deposição de 
gordura, especialmente em coxas e quadris. Por causa dessas diferenças, as mulheres 
são, em média, 13 cm mais baixas; 14 a 18 kg mais leves; 3 a 6 kg mais pesadas em massa 
de gordura que os homens, o que interfere fisiologicamente tanto na escolha como 
na prática de muitos esportes. Quando mulheres e homens praticam uma sessão de 
exercícios, de forma aguda, as respostas diferem entre gêneros, tanto em relação à 
capacidade de força como em respostas cardiovasculares, respiratórias e metabólicas. 
Com relação à função cardiovascular e respiratória, as mulheres, em geral, apresentam 
resposta mais alta de FC em qualquer nível absoluto de exercício submáximo, mas a FC 
máxima é a mesma para ambos os gêneros. O VS é mais baixo em mulheres, porém o 
débito cardíaco (Q) é praticamente similar em mulheres e homens, pois a resposta mais 
alta da FC submáxima em mulheres parece compensar um VS mais baixo. Um VS mais 
baixo é resultante das mulheres possuírem corações menores (ventrículos esquerdos 
menores) e das baixas concentrações de testosterona. No entanto, estudos mais recentes 
demonstraram que mulheres jovens na pré-menopausa foram capazes de aumentar 
seu volume sistólico com um treinamento idêntico aos homens (KENNEY; WILMORE; 
COSTILL, 2013).
 Em termos aeróbios e de consumo máximo de oxigênio (VO2máx), as frequências 
cardíacas das mulheres, em média, ficam ligeiramente elevadas em comparação com os 
homens, provavelmente pelo menor conteúdo de hemoglobina, diminuindo o conteúdo 
de oxigênio arterial e reduzindo o potencial oxidativo muscular. Este conteúdo mais 
baixo de hemoglobina contribui para as diferenças específicas de gênero em relação 
ao VO2máx, pois uma menor quantidade de oxigênio por volume sanguíneo é liberada 
para o músculo ativo, interferindo na capacidade aeróbia em práticas físico esportivas. 
Contudo, as diferenças entre respostas respiratórias ao exercício pouco diferem entre 
os gêneros, mas os volumes corrente e ventilatório são menores em mulheres em uma 
mesma produção de potência relativa e absoluta.
 Embora os gêneros respondam similarmente ao exercício tanto em respostas 
70
fisiológicas agudas como crônicas, deve-se levar em conta diversos outros aspectos 
pertinentes as diferenças de gênero. Um exemplo é que homens superam as mulheres 
no desempenho esportivo como o arremesso de peso, em que níveis elevados de força 
na parte superior do corpo são fundamentais para que o atleta tenha performance. 
Alterações específicas do organismo feminino, como as diversas fases do ciclo menstrual, 
podem influenciar o desempenho esportivo, mas estão sujeitas a uma considerável 
variação individual. Não existem dados confiáveis que demonstrem qualquer mudança 
significativa no desempenho atlético em nenhum momento do ciclo menstrual, mesmo 
porque diversos resultados expressivos nos esportes têm sido atingidos por atletas do 
sexo feminino durante todas as fases do ciclo menstrual (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 
2013). 
 Mulheres atletas podem vivenciar disfunções em seu ciclo menstrual normal, 
dentre eles a amenorreia (ausência de menstruação), independente da intensidade do 
treinamento (DE SOUZA et al., 2010). Algumas causas possíveis são: histórico de disfunção 
menstrual; efeitos agudos do estresse; grande volume ou intensidade de treinamento; 
pouco peso ou baixo nível de gordura corporal; alterações hormonais; déficit energético 
decorrente de nutrição inadequada e/ou distúrbios alimentares (REDMAN; LOUCKS, 
2005).
 Outro diferencial de gênero que todo profissional de educação física deve se 
atentar é a prescrição do treino para gestantes. Segundo Kenney, Wilmore e Costill (2013), 
quatro fatores fisiológicos importantes estão associados ao exercício durante a gravidez:
• Risco agudo associado à redução do fluxo sanguíneo uterino (sangue é desviado para 
os músculos ativos da mãe), levando à hipóxia fetal.
• Hipertermia fetal associada ao aumento da temperatura corporal interna da mãe 
durante a prática de exercício aeróbio durante longos períodos ou exercício em altas 
temperaturas.
• Redução da disponibilidade de carboidrato para o feto, pois o corpo da mãe utiliza 
mais glicogênio como substrato energético.
• Possibilidade de aborto e de finalização da gestação. 
 Uma das grandes preocupações para a saúde das mulheres associadas ao 
envelhecimento é a osteoporose, fator que pode ser acelerado pela deficiência de 
estrogênio, ingestão inadequada de cálcio e atividade física inadequada. Embora o 
primeiro desses fatores seja inevitável (menopausa), os dois últimos refletem hábitos 
mutáveis que deveriam ser saudáveis. Em geral, o exercício é um fator positivo para a 
saúde óssea por estar associado a um aumento da massa óssea, ou pelo menos à sua 
manutenção em mulheres jovens, de meia idade e idosas, principalmente a prática de 
exercícios resistidos e com contrações musculares vigorosas. 
 Um último fator a ser abordado, mas de extrema importância no âmbito esportivo, 
Uma questão acerca da relação entre menarca e treinamento de rendimento é formu-
lada: “Meninas com menarca naturalmente mais tardia têm certa vantagem em alguns 
esportese, por isso, iniciam sua prática, ou seu envolvimento precoce no esporte é o que 
causa o atraso da menarca?”
VAMOS PENSAR?
71
é a tríade da mulher atleta. É uma síndrome de condições correlacionadas que envolve 
distúrbios alimentares (não necessariamente) ou baixa disponibilidade de energia (ou 
ambos), baixa massa óssea e amenorreia em mulheres fisicamente ativas e atletas. 
Durante um período, uma atleta que possui baixa disponibilidade de energia pode 
apresentar alterações anormais na menstruação, que. com o passar do tempo, pode 
ocasionar redução da massa óssea. Estes distúrbios alimentares geralmente estão 
associados com pressões internas e externas para que as atletas mantenham um baixo 
peso corporal (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
72
FIXANDO O CONTEÚDO
1. (ENADE - 2004). O exercício físico é essencial para o crescimento ósseo em comprimento 
e, consequentemente, para o aumento da estatura da criança
PORQUE
a compressão intermitente das placas de crescimento decorrente do peso corporal e o 
exercício podem provocar maior mineralização e densidade óssea.
A esse respeito, pode-se concluir que
a) As duas afirmações são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
b) As duas afirmações são verdadeiras e a segunda não justifica a primeira.
c) As duas afirmações são falsas.
d) A primeira afirmação é verdadeira e a segunda é falsa.
e) A primeira afirmação é falsa e a segunda é verdadeira.
2. O envelhecimento é relacionado diretamente aos fatores psicológicos, biológicos, 
situação socioeconômica, hábitos de vida, entre outros fatores que influenciam a 
vida. Entre esses fatores, a atividade física possui uma influência relevante para um 
envelhecimento saudável. A esse respeito, é correto afirmar que:
a) Sarcopenia proveniente do envelhecimento é um processo dependente da prática 
regular de atividade física.
b) A atividade física para o idoso deve se privar da presença de outros praticantes por 
pertencer a um grupo de risco.
c) O processo do envelhecimento pouco afeta a capacidade termorregulatória do 
organismo do idoso.
d) A ganho de massa magra decorrente do processo envelhecimento reduz a função 
motora do idoso.
e) A prática sistematizada de atividade física viabiliza a manutenção e melhoria da 
mobilidade do idoso que diminui com o envelhecimento.
3. (ENADE - 2004). O Sr. João tem 67 anos e é sedentário, aposentado e obeso. Por 
recomendação médica decidiu iniciar um programa de exercícios físicos. Assim, o 
profissional de Educação Física que ele procurar deve indicar exercício(s):
a) Anaeróbio láctico, em uma pista de atletismo, para provocar maior resistência nas 
tarefas do dia a dia. 
b) Anaeróbio alático, em uma piscina de 25 metros, para aumentar sua resistência sem 
provocar impacto nas articulações.
c) Aeróbio de alta intensidade, na esteira rolante, para provocar adaptações 
neuromusculares capazes de prevenir o câncer.
d) De velocidade de deslocamento, numa pista de atletismo, para aumentar sua 
velocidade de locomoção. 
73
e) De força dinâmica, na musculação, para prevenção da osteopenia e da sarcopenia.
4. A Sociedade Brasileira de Medicina do Esporte apresenta um posicionamento da 
atividade física e saúde da mulher, em que são destacadas diferenças fisiológicas entre 
homem e mulher. No que se refere a diferenças fisiológicas normativas entre os sexos, 
assinale a alternativa correta.
a) Nas mulheres, a doença arterial coronariana ocorre cerca de 10 anos antes que nos 
homens, devido ao papel protetor do estrogênio mantido até a menopausa.
b) Devido a maior massa muscular estar presente nos homens que nas mulheres, os 
homens apresentam menor eficiência termorreguladora em exercícios no frio.
c) Mulheres apresentam menor consumo de oxigênio máximo em comparação aos 
homens durante exercícios aeróbicos.
d) Mulheres apresentam maior massa adiposa e menor massa muscular em comparação 
aos homens, e assim possuem maior atividade catabólica que homens.
e) O homem apresenta menor volume de fibras do tipo I ou II em comparação a mulher 
e essa característica confere ao homem maior potência e resistência muscular.
5. O sedentarismo na adolescência aumenta a incidência de doenças cardiovasculares 
na vida adulta, sendo a prática de exercícios físicos aeróbios indicada para o combate 
das doenças hipocinéticas, desde que orientadas por profissionais da área de Educação 
Física.
Caracteriza-se como efeito do treinamento aeróbio em adolescentes:
a) Elevação da frequência cardíaca de repouso.
b) Aumento da diferença entre a frequência cardíaca máxima e a de repouso.
c) Redução da velocidade de corrida no início do acúmulo de lactato.
d) Aumento do recrutamento das fibras musculares tipo II, o que pode causar hiperplasia 
ou hipertrofia mitocondrial.
e) Redução do consumo de oxigênio máximo (VO2 máximo).
6. (IBADE- 2017). O crescimento físico se refere a mudanças no tamanho ou massa, por 
isso, é correto dizer que uma criança cresce em estatura (altura) e/ou massa corporal 
(peso). Este fenômeno do aumento no tamanho do corpo de um indivíduo durante o 
processo de amadurecimento é causado pela multiplicação ou aumento das células. 
O aumento do número de células durante o período de crescimento das crianças é 
denominado:
a) Estirão.
b) Acreção.
c) Hipertrofia.
d) Hiperplasia.
e) Maturação.
7. O sistema endócrino é complexo e regula diversas ações no organismo tanto masculino 
como o feminino. Porém, alguns hormônios são secretados por um gênero não são 
74
secretados pelo outro gênero. Sendo assim, dentre os principais hormônios sexuais 
femininos, temos:
a) Testosterona e estrógeno.
b) Estrógeno e adrenalina.
c) Estrógeno e progesterona.
d) Testosterona e progesterona.
e) Adrenalina e noradrenalina.
8. (SEGPLAN- 2018). Uma das consequências inevitáveis do processo de envelhecimento 
diz respeito ao enfraquecimento do organismo, especialmente, do sistema esquelético. 
O aumento do número de fratura óssea entre idosos é causado pela Osteoporose.
Qual o fator que responde pela redução do aparecimento de casos de osteoporose entre 
idosos ativos?
a) A atividade física regular diminui o índice de fraturas.
b) O esforço físico nos exercícios modifica a massa cardíaca
c) A atividade física regular contribui para a manutenção da massa óssea.
d) A atividade física proporciona o aumento da massa muscular e esquelética.
e) O esforço físico nos exercícios não interfere no fortalecimento dos ossos.
75
FATORES AMBIENTAIS 
E SUAS IMPLICAÇÕES 
FISIOLÓGICAS
76
6.1 EXERCÍCIO E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS AO CALOR
 O controle da temperatura corpórea em decorrência das alterações de temperatura 
ambiente tem fundamental importância para a sobrevivência e manutenção das 
respostas fisiológicas normais do corpo humano. Para que houvesse a evolução humana, 
foi necessário que o ser humano desenvolvesse um sistema termorregulador eficiente, 
o que lhe permitiu habitar regiões com condições climáticas extremas. A temperatura 
exerce influência direta em diversos fatores do organismo, como nas reações químicas, já 
que afeta a velocidade em que ocorrem (vide Unidade 1). O eficaz sistema termorregulador 
humano permite não somente a sobrevivência em temperaturas extremas, mas também 
a prática de exercícios nestas condições (ANDRADE, LIRA, 2016).
 Existem três processos físicos que nos fazem trocar de calor com o ambiente/objeto: 
por condução, por convecção e por irradiação. A transferência de calor por condução 
se dá de molécula para molécula, sempre no sentido da molécula de maior energia 
térmica para a de menor energia térmica, já que as de maior temperatura vibram com 
maior intensidade, transferindo parte desta energia ao entrar em contato com outras de 
menor temperatura, agitando-as. 
 A transferência de calor por convecção ocorre pelo transporte de matéria entre as 
regiões. Durante a prática de exercícios, a camada de ar adjacente à pele adquire, por 
condução, energia térmica e passa a ocupar maior volume, tornando-se menos densa e 
subindo, transferindoparte do calor armazenado na pele para o ambiente. No seu lugar, 
é reposta uma camada de ar mais fria que receberá calor da pele, recomeçando o ciclo 
e formando as correntes de convecção. 
 Este processo ocorre somente em líquidos e gases, e a presença de vento favorece 
a troca de calor por convecção, pois permite a remoção mais rápida das moléculas mais 
próximas da pele em direção ao ambiente. Para a transferência de calor por irradiação, 
não é necessário nem a proximidade molecular nem o transporte de matéria, pois a 
irradiação consegue se propagar mesmo no vácuo. Quanto maior a temperatura 
ambiente, maior a emissão de radiação em direção ao organismo, sendo parte dessa 
radiação refletida de volta para o ambiente e parte absorvida pela superfície do corpo. 
Quanto maior a absorção, maior será a temperatura da região, e cores escuras absorvem 
mais esta radiação, o que nos faz ter a sensação de que uma roupa mais escura esquenta 
mais do que uma mais clara (GUYTON; HALL, 2006).
 Durante a prática de atividade física, a maior parte da energia utilizada é na forma 
de calor. Quanto maior a intensidade do exercício, maior a produção de energia térmica, 
elevando a temperatura da pele e favorecendo a velocidade de troca de calor da pele 
com o ambiente, situação positiva em ambiente com temperaturas inferiores à do corpo 
humano. Assim, o exercício aumenta a transferência de calor por condução, convecção e 
irradiação. 
 Porém, em ambientes cuja temperatura está próxima à do organismo, há prejuízo 
da dissipação de calor. Em locais com temperaturas próximas de 40°C, o sentido de 
troca se inverte, fazendo com que o corpo passe a receber calor do ambiente ao invés 
de liberá-lo, prejudicando todos os processos descritos anteriormente e dificultando a 
manutenção da temperatura central. Se houvesse dependência somente dos processos 
físicos de troca de calor, seria impossível a regulação da temperatura corporal em 
ambientes quentes. Por isso, o organismo humano tem um mecanismo adicional: a 
77
produção de suor (POWERS; HOWLEY, 2017). 
 Quando se aumenta a temperatura central corporal acima de determinado limiar, 
estimula-se a produção de suor pelas glândulas sudoríparas. O suor carrega parte da 
energia térmica armazenada no interior do organismo em direção à superfície do 
organismo, para que seja evaporado (transferência desta energia térmica ao ambiente) 
e o organismo seja resfriado. Entretanto, o processo de evaporação do suor depende da 
saturação de vapor de água no ambiente externo. 
 Para que este mecanismo ocorra, é necessário que a pressão do suor supere a 
pressão de vapor do ambiente, caso contrário, o suor permanecerá na pele e a energia 
térmica não será dissipada. Ambientes com umidade relativa do ar elevada (alta 
saturação de vapor de água) e alta temperatura propõem uma grande sobrecarga ao 
sistema termorregulador, ou seja, nessa situação, a manutenção da temperatura fica 
prejudicada, o que favorece um quadro de hipertermia (GUYTON; HALL, 2006).
 O principal centro termorregulador do nosso organismo localiza-se na área 
pré-óptica anterior ao hipotálamo, mas também existem sensores espalhados tanto 
na superfície corporal quanto nas regiões mais internas do corpo, permitindo o 
reconhecimento instantâneo de variações de temperatura interna e externa. Todas estas 
informações são enviadas ao hipotálamo, o qual decide se o organismo deve aumentar 
a dissipação ou a conservação de calor para manter a temperatura central mais próxima 
dos 37°C. Todo momento em que a temperatura corporal se elevar acima do valor 
normal, alguns neurônios da área pré-óptica aumentam sua taxa de disparo para que 
haja respostas fisiológicas com o objetivo de transferir calor para o ambiente, entre as 
quais temas: a vasodilatação, o estímulo para a sudorese e o aumento na ventilação 
pulmonar (ANDRADE; LIRA, 2016).
 A primeira destas respostas fisiológicas ao calor é a vasodilatação, que consiste 
em redirecionar fluxo sanguíneo às regiões mais periféricas do organismo., o que faz 
com que a temperatura aumente e, consequentemente, aumente o gradiente de 
temperatura entre pele e ambiente, permitindo maior velocidade de transferência de 
calor para o meio externo e resfriando mais rápido do organismo (transferências de 
calor por condução, convecção e irradiação aumentam com o aumento de temperatura 
cutânea) (POWERS, HOWLEY, 2017). 
 O estímulo para a sudorese e consequente produção de suor também são 
facilitados, uma vez que circula maior quantidade de sangue próximo às glândulas 
sudoríparas. O estímulo da produção de suor tem como objetivo a transferência de parte 
da temperatura armazenada no organismo em direção ao meio externo (ambiente), 
após a evaporação deste suor e resfriamento da pele. Caso o suor não evapore, essa 
energia térmica permanece na pele, prejudicando o resfriamento do corpo. A produção 
deste suor depende de fatores genéticos (pessoas diferem na quantidade de produção 
de suor), intensidade do exercício, temperatura ambiente, umidade relativa do ar, estado 
de aclimatização e tipo de vestimenta utilizada (PLOWMAN; SMITH, 2009). 
 Segundo os autores, são alterações metabólicas resultantes da exposição e da 
prática de atividade física em ambientes de temperatura elevada: maior degradação 
do glicogênio muscular, maior produção de lactato e menor utilização de lipídios como 
substrato energético. O fluxo de sangue para os músculos poderá ser prejudicado, 
dependendo da intensidade do exercício e das condições ambientais e, para se 
manter ativa, a musculatura dependerá cada vez mais do metabolismo anaeróbio 
78
para suporte energético (maior utilização de carboidrato e maior produção de lactato). 
Ademais, o estresse térmico promove maior liberação de catecolaminas (aumento nos 
níveis circulantes de adrenalina), que promovem alterações no metabolismo como a 
substituição dos lipídios pelos carboidratos como substrato energético preferencial.
 A queda de desempenho na prática de atividades físicas é algo que ocorre em 
ambientes com temperaturas extremas (calor ou frio). No calor, dois fatores parecem 
estar relacionados diretamente à queda de desempenho esportivo: o aumento da 
temperatura central e o aumento do estresse cardiovascular. Para demonstrar um valor 
limite de temperatura central na qual um ser humano consegue realizar exercício físico, 
um estudo observou que, atingidos os valores superiores a 40°C, o organismo entra em 
estado de exaustão precoce, inclusive com redução dos estímulos elétricos do córtex 
motor para a musculatura em atividade, ocasionando fadiga antecipada. Poderíamos 
analisar como uma tentativa do SNC de minimizar a produção de calor e manter a 
integridade física do organismo, diante de alto risco de hipertermia (ACSM, 2007). O 
aumento de temperatura central promove, ainda, outras alterações que promoverão 
maior exaustão, como:
• Maior liberação de serotonina e redução de dopamina, associadas, individualmente, 
ao surgimento de fadiga.
• Maior atividade de enzimas-chave na degradação do glicogênio muscular.
• Menor recrutamento de fibras musculares, afetando a geração de força.
• Maior recrutamento de fibras tipo II, com maior consumo de glicogênio muscular e 
produção de lactato.
 Por tal motivo, é tão importante se atentar ao tipo de exercício, intensidade, local, 
temperatura e umidade, além da vestimenta, para praticar exercícios de uma maneira 
segura e sem risco à saúde, principalmente em ambientes abertos e externos.
 Algumas enfermidades podem ocorrer quando se pratica atividade física associada 
à altas temperaturas, como cãibras, que são espasmos musculares dolorosos comuns 
quando o exercício tem duração prolongada e é em ambiente quente, decorrente da 
perda excessiva de Na+ pelo suor (alteração no potencial de repouso da membrana da 
fibra muscular). Trata-se com repouso e reposição hídrica com Na+ ou na alimentação. 
Já a exaustão pelo calor ocorre pela incapacidade de continuar o exercício pelo prejuízo 
na dissipaçãode calor pelo organismo em ambientes quentes, associadas a profundos 
distúrbios eletrolíticos e insuficiência cardíaca, sendo normalmente tratada com elevação 
das pernas e reposição de fluidos. 
 Entretanto, a enfermidade mais grave relacionada ao calor é a intermação, que 
pode ser de esforço, ou seja, soma da carga de calor recebida do ambiente (temperatura 
externa) e da carga de calor endógena produzida (esforço físico). Além de manifestar 
distúrbios do SNC, é caracterizada por temperatura central elevada rapidamente 
podendo chegar acima de 40°C, nível crítico para o desenvolvimento de lesão de fibras 
musculares, falência renal e arritmias cardíacas (ACSM, 2007; NYBO; RASMUSSEN; 
SAWKA, 2014).
FIQUE ATENTO
Entre os objetivos da ingestão de líquidos durante a prática de atividade física, 
79
 A temperatura central do corpo humano é próxima dos 37°C, provido assim 
de energia térmica ou energia vibração molecular, o que não acontece somente se 
atingirmos a temperatura do zero absoluto (-273°C). Quando entramos em contato 
com outro corpo/objeto ou região de diferente energia térmica, ocorre a transferência 
espontânea de energia na forma de calor, sempre da superfície ou região de maior 
temperatura para o de menor temperatura. 
 Quanto maior o diferencial da temperatura dos corpos/regiões, maior a velocidade 
de troca de calor entre corpos/regiões. Assim, toda vez que formos expostos a um ambiente 
de temperatura inferior à nossa temperatura central normal, haverá transferência de 
calor do nosso corpo para o ambiente, proporcionalmente ao gradiente de temperatura, 
ou seja, a velocidade da perda de calor pelo nosso organismo é maior a uma temperatura 
de 5°C do em um ambiente a 25°C, o que favorece um quadro de hipotermia.
 Quando a temperatura corpórea central é reduzida para valores abaixo do normal, 
outros neurônios da área pré-óptica aumentam suas taxas de disparo para que haja 
respostas fisiológicas com o objetivo de maior retenção e produção de calor. Os limiares de 
temperatura variam de pessoa para pessoa, sendo que estas respostas termorregulatórias 
acontecem quando são ultrapassados estes limiares. Um exemplo ocorre em idosos, 
que possuem limiares de vasoconstrição mais reduzidos, ou seja, precisam de maior 
redução de temperatura central para se iniciarem as respostas de termorregulação ao 
frio, tornando-os menos tolerantes a esse tipo de ambiente (ANDRADE; LIRA, 2016).
 A diminuição da temperatura central abaixo do limiar de vasoconstrição muda a 
circulação periférica, redirecionando parte do fluxo sanguíneo das regiões periféricas 
(ponta dos dedos, nariz e orelhas), para a região centrais (proteção dos órgãos essenciais), 
reduzindo a temperatura da pele. Dependendo da intensidade do frio ambiente, o fluxo 
sanguíneo destas extremidades pode ser reduzido a valores tão críticos que podem 
promover lesão tecidual. 
 Esta redistribuição do sangue melhora o retorno venoso e colabora com melhorias 
no volume de ejeção e no Q, aumentando a PA nos meses mais frios do ano. Caso a 
diminuição da transferência de calor para o ambiente por meio da vasoconstrição não 
seja suficiente para a manutenção da temperatura central em níveis normais, há estímulo 
adicional conhecido como tremor, que ocorre com aumento do tônus muscular para 
aumentar a liberação de calor, aumentando a produção de calor endógena (GUYTON; 
HALL, 2006). 
 Assim, segundo Guyton e Hall (2006), o organismo aumenta seu metabolismo para 
regular a temperatura central em ambientes frios, sempre que o valor de temperatura 
crítica (cerca de 25°C no ar e de 35°C na água) é diminuído abaixo dos limiares para cada 
ambiente. No meio líquido, o valor é maior porque a água é 25 vezes mais condutora 
que o ar, resultando em maior taxa de transferência de calor com menor tolerância 
principalmente em dias quentes, estão: a prevenção da desidratação excessi-
va (> 2% de perda do peso corporal em virtude de déficit de água); e as altera-
ções excessivas no equilíbrio eletrolítico a fim de evitar o comprometimento do 
desempenho e a morte.
6.2 EXERCÍCIO E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS AO FRIO
80
à exposição, justificando a ocorrência mais frequente de hipotermia em indivíduos 
molhados ou que permanecem por longos períodos submersos. 
 Portanto, é fator importante para os profissionais de educação física se atentar 
quanto à intensidade, tipo de exercício, temperatura ambiente (ar e água) e vestimenta 
de seus alunos/clientes, para evitar a perda da temperatura para o ambiente e outras 
respostas fisiológicas termorregulatórias que podem, inclusive, prejudicar o desempenho 
e colocar em risco a saúde das pessoas.
A queda de desempenho em ambientes frios está associada à maior liberação de 
catecolaminas com maior utilização de carboidratos, ou seja, para manter o equilíbrio 
térmico corporal, exercícios no frio envolvem maior gasto energético. Com isso, devemos 
nos atentar quanto a necessidade de ingestão de carboidratos. Adicionalmente, o frio 
influencia o padrão de recrutamento neuromuscular, diminuindo a capacidade de 
exercer força máxima e acarretando movimentos descoordenados por alteração dos 
estímulos nervosos junto às fibras musculares (CASTELLANI; YOUNG, 2012).
Uma das enfermidades relacionadas ao frio é o broncoespasmo induzido pelo exercício, 
que se dá pelo estreitamento temporário de vias aéreas com o aparecimento de sintomas 
semelhantes aos da asma, após uma resposta inflamatória à contínua exposição e inalação 
de ar seco e frio, principalmente durante a prática de exercícios de alta intensidade.
 Diversos atletas têm realizado treinamentos em altitude com objetivo de melhorar 
a performance aeróbia. Existem evidências de que estes treinamentos em altitude, 
também conhecidos como treinamento hipóxico, resultaram em desempenhos positivos 
à nível do mar, geralmente onde acontece a maior parte das competições. Inclusive, 
quando competições acontecem em locais com grandes atitudes, o treinamento 
hipóxico também tem sido utilizado, mas com objetivo de aclimatação dos atletas, que 
poderão sofrer queda no desempenho decorrente de um ambiente de menor pressão 
atmosférica e menor disponibilidade de oxigênio.
 Quando um atleta se desloca de um ambiente ao nível do mar para um ambiente 
com ar rarefeito (elevadas altitudes), a menor pressão parcial de oxigênio (PO2) prejudica 
a performance aeróbia inicialmente, situação denominada hipóxia hipobárica, pois há 
redução da PO2 decorrência da diminuição da pressão barométrica (PB). A Figura 11 
mostra esta relação.
Quanto a exposição prolongada ao frio pode ser prejudicial em esportes de inverno?
A vasoconstrição periférica prolongada durante a exposição ao frio intenso em esportes 
que exigem a permanência nestas condições, produz temperaturas da pele e das extre-
midades perigosamente baixas, particularmente quando isso é agravado por grandes 
aumentos na perda de calor por convecção e condução, como em exercícios. A superex-
posição que ocorre quando não se presta a devida atenção aos sinais de alerta resulta 
em enregelamento; nos casos extremos, ocorre dano irreversível que torna necessária a 
remoção cirúrgica do tecido lesionado.
VAMOS PENSAR?
6.3 EXERCÍCIO E ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS À ALTITUDE
81
 Ao decorrer de algumas semanas permanecendo em altitude, o organismo tende 
a se adapta às novas condições de hipóxia e a capacidade de treinamento/desempenho 
começam a ser recuperados. Alguns fatores podem estar relacionados à melhora da 
performance aeróbia após um período de treinamento em altitude, como: alterações da 
capacidade de tamponamento muscular, ajustes ventilatórios, neurais e hemodinâmicos, 
aumento dos níveis de EPO, do hematrócito (HT), de hemoglobina (Hb) e do consumo 
máximo de oxigênio (VO2máx). 
 A exposição a baixas PO2 em altitude gera menor gradiente de pressão na unidade 
alveolocapilar, dificultando as trocas gasosas, comprometendo, também, a pressão 
arterial de O2 e a oferta de O2 aos tecidos. Este método supõe que oorganismo humano, 
como resposta, aumenta a produção de eritrócitos buscando aumentar o transporte e a 
disponibilidades de O2 aos tecidos-alvo, melhorando o VO2máx e a performance aeróbia 
ao nível do mar. 
 No entanto, resultados inconclusivos de alguns estudos formularam a hipótese 
de que os benefícios adquiridos com o treinamento hipóxico eram compensados pela 
perda do condicionamento aeróbio, como consequência da redução da intensidade de 
treinamento, em provas ao nível do mar. Em outras palavras, se um atleta não consegue 
treinar em altitude na mesma intensidade/carga em que treinaria ao nível do mar, seu 
desempenho ao nível do mar provavelmente não será superior, apesar das adaptações 
fisiológicas proporcionadas pelo treinamento hipóxico (ANDRADE; LIRA, 2016).
 A diminuição no custo da ventilação e aumento na utilização de carboidratos para 
fosforilação oxidativa junto com o aumento da eficiência mitocondrial, são os prováveis 
mecanismos que levariam à melhoria do desempenho. Apesar de muitos estudos 
apontarem para esses resultados positivos, outros não obtiveram sucesso buscar 
demonstrar melhoria adicional com o treinamento hipóxico (ROBACH et al., 2006). 
 É possível que o estresse gerado pelo treinamento, nível da altitude, duração do 
treinamento e recuperação sejam os fatores mais determinantes para as adaptações 
fisiológicas, ao invés do estímulo hipóxico isoladamente. Para se obter resultados 
positivos com o treinamento hipóxico, 4 semanas de exposição com pelo menos 12 horas 
diárias parecem ser suficientes para induzir a alterações hematológicas significativas e 
Figura 11: Relação entre diferentes altitudes, valores de pressão barométrica e porcentagem dos valores de pressão 
atmosférica e pressão de O2
Fonte: Andrade e Lira (2016, p.806)
82
melhora do desempenho aeróbio (WILBUR, 2007; CLARK et al., 2009).
 Caso não seja feita uma pré-aclimatação dos atletas antes da subida para altitudes 
severas (maiores do que 4.000 metros), podem ocorrer sintomas do que se denomina 
mal agudo da montanha (MAM), caracterizado por uma manifestação de cansaço, 
dores de cabeça, anorexia, náusea e vômito. Sem aclimatação, os momentos iniciais 
em ambientes com altitude são caracterizados por ajustes cardiovasculares, ou seja, 
aumentos da frequência respiratória, FC e PA, ajustes os quais podem colaborar para 
uma queda no rendimento físico em qualquer atividade física desenvolvida nessas 
condições (ANDRADE; LIRA, 2016).
Para os apaixonados por corrida, segue a sugestão de leitura da seção 7.3 do 
livro “Treinamento de corrida de rua – uma abordagem fisiológica e metodoló-
gica”, em que se explora a corrida e a altitude. Disponível em: https://bit.ly/3eI-
4VTb. Acesso em: 30 ago. 2021. 
Para saber mais sobre as respostas fisiológicas no calor, frio e altitude, segue a 
sugestão de leitura da seção 5 do livro “Fisiologia do Exercício - Nutrição, Ener-
gia e Desempenho Humano” em sua 8ª edição, que aborda o desempenho 
do exercício e o estresse ambiental. Disponível em: https://bit.ly/3sTRDv1. Acesso 
em: 30 ago. 2021. 
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83
FIXANDO O CONTEÚDO
1. (CONSESP - 2017). Quando uma pessoa é exposta a temperaturas baixas, precisa de 
prevenção às doenças do frio. Assinale a alternativa correta:
a) O atleta pode usar roupas leves, pois durante o treino ele irá se aquecer.
b) Não há motivos para se preocupar porque o corpo tenta ganhar / conservar o calor.
c) Os atletas devem estar bem agasalhados, sem se preocupar com a evaporação do 
suor. O importante é se proteger do frio.
d) Manter os atletas em atividade para conservar o calor do corpo.
e) Os atletas devem treinar com muita roupa, principalmente nas mãos e pés, onde é 
mais importante manter aquecido pela perda de calor para o ambiente.
2. Jogadores de futebol que vivem em altitudes próximas ao nível do mar sofrem 
adaptações quando jogam em cidades de grande altitude. Algumas adaptações são 
imediatas, outras só ocorrem após uma permanência de pelo menos 3 semanas. 
Qual são as adaptações imediatas e as que podem ocorrer em longo prazo? 
a) Imediatas: aumento somente da frequência respiratória e da pressão arterial. Longo 
prazo: aumento do número de hemácias. 
b) Imediatas: diminuição somente da frequência respiratória e da frequência cardíaca. 
Longo prazo: manutenção do número de hemácias. 
c) Imediatas: aumento somente da frequência cardíaca e diminuição da pressão arterial. 
Longo prazo: diminuição do número de hemácias. 
d) Imediatas: aumento da frequência respiratória, da frequência cardíaca e da pressão 
arterial. Longo prazo: aumento do número de hemácias. 
e) Imediatas: diminuição da frequência respiratória e da frequência cardíaca, e aumento 
da pressão arterial. Longo prazo: diminuição do número de hemácias.
3. Um atleta morador de uma cidade a nível do mar irá participar de uma competição a 
3.650 metros de altitude. Sugeriram que ele viajasse semanas antes para a cidade. 
Escolha a alternativa que melhor justifica essa sugestão: 
a) O treinamento em altitude nessas semanas anteriores garantiria sua vitória. 
b) É necessário um período de aclimatação, para que o organismo se adapte às novas 
condições de pressão atmosférica e de pressão parcial de O2.
c) Somente depois dessas semanas ocorreriam adaptações cardiovasculares. 
d) Esse período de adaptação anterior denomina-se aclimatação, caracterizado pelo 
treinamento hipóxico intenso nas semanas anteriores à competição. 
e) Em La Paz, existe menos O2 e o atleta deve viajar algumas semanas antes para se 
adaptar à falta de O2.
4. (IBADE, 2019) A atividade física em um clima frio, pode ressecar a garganta e 
84
desencadear tosse durante o período de recuperação. A tosse pós-exercício no clima frio 
torna-se prevalente e está relacionado à:
a) perda de água pelo sistema respiratório.
b) perda de calor pelo sistema respiratório.
c) umidade relativa do ar aumentada.
d) desidratação global.
e) pressão barométrica total.
5. Analise as assertivas em relação às influências da altitude no desempenho físico em 
atividades anaeróbias e aeróbias em homens e mulheres em provas do atletismo. 
I. As corridas de características anaeróbias (provas de 60 m, 100 m e 200 m) sofrem 
benefício quando realizadas na altitude, principalmente acima de 2.000 m de altitude.
II. As corridas de predominância aeróbias (de 800 m a maratona) sofrem prejuízo 
quando realizadas na altitude, principalmente acima de 2.000 m de altitude.
III. A corrida de 400 m no atletismo sofre benefício quando realizada na altitude, 
principalmente acima de 2.500 m de altitude.
Assinale a alternativa correta.
a) Somente a assertiva I está correta.
b) Somente as assertivas I e II estão corretas.
c) Somente as assertivas II e III estão corretas.
d) Somente as assertivas I e III estão corretas.
e) Todas as assertivas estão corretas. 
6. O corpo humano apresenta mecanismos fisiológicos de produção e perda de calor 
que são sempre acionados para manutenção da temperatura corporal em repouso 
próximo a 37 °C, suportando uma maior variação de perda de calor (~10 °C) em regiões 
mais periféricas, com impacto maior do que a tolerância à elevação de temperatura (~5 
°C). Neste caso, qual é o efeito esperado se o indivíduo atingir a temperatura corporal 
próxima ou acima de 42 °C em exercício físico?
Assinale a alternativa correta:
a) Isto não causará qualquer risco de intermação ao indivíduo.
b) Isto poderá aumentar o desempenho físico anaeróbio.
c) Isto poderá aumentar o desempenho físico aeróbio.
d) Isto poderá facilitar a atividade das enzimas do metabolismo energético.
e) Isto poderá levar o indivíduo à óbito por intermação.
7. Os calafrios geram calor metabólico, porém a atividade física faz a maior contribuição 
na defesa contra o frio. O metabolismo energético durante o movimento mantém 
uma temperatura central constante em um ambiente com até menos 30°C (–22°F) 
sem depender de uma roupa restritiva e pesada que funcione como barreira. Os dois 
hormônios da medulasuprarrenal, elevam a produção de calor durante a exposição ao 
85
frio são, e são:
a) Insulina e glucagon.
b) Cortisol e GH.
c) Epinefrina e norepinefrina.
d) Testosterona e estrogênio.
e) Leptina e adiponectina.
8. (AMEOSC, 2021) Em relação aos mecanismos autonômicos termorregulatórios 
durante a prática esportiva, a temperatura central aumentará, principalmente devido à 
maior produção metabólica de calor (Edwards e Clark, 2006). Assim:
a) A evaporação do suor, a partir da pele, será o principal mecanismo de dissipação, 
principalmente, durante as práticas esportivas em ambientes quentes.
b) A temperatura corporal durante a prática esportiva será uma resultante entre o ganho 
e a perda de calor e sua regulação se dará por meio de mecanismos comportamentais.
c) O estresse térmico ambiental, comprovadamente, não interferirá nessa variável e, 
consequentemente, no desempenho esportivo.
d) A desidratação devido à perda hídrica, via urinária, representará a maior preocupação 
para o jogo em ambiente quente.
e) Todas as assertivas estão corretas.
86
RESPOSTAS DO FIXANDO O CONTEÚDO
UNIDADE 1
UNIDADE 3
UNIDADE 5
UNIDADE 2
UNIDADE 4
UNIDADE 6
QUESTÃO 1 D
QUESTÃO 2 B
QUESTÃO 3 A
QUESTÃO 4 C
QUESTÃO 5 E
QUESTÃO 6 E
QUESTÃO 7 C
QUESTÃO 8 E
QUESTÃO 1 A
QUESTÃO 2 E
QUESTÃO 3 A
QUESTÃO 4 E
QUESTÃO 5 A
QUESTÃO 6 C
QUESTÃO 7 B
QUESTÃO 8 C
QUESTÃO 1 C
QUESTÃO 2 A
QUESTÃO 3 E
QUESTÃO 4 C
QUESTÃO 5 A
QUESTÃO 6 C
QUESTÃO 7 C
QUESTÃO 8 A
QUESTÃO 1 C
QUESTÃO 2 C
QUESTÃO 3 B
QUESTÃO 4 C
QUESTÃO 5 B
QUESTÃO 6 D
QUESTÃO 7 A
QUESTÃO 8 B
QUESTÃO 1 E
QUESTÃO 2 E
QUESTÃO 3 E
QUESTÃO 4 C
QUESTÃO 5 B
QUESTÃO 6 D
QUESTÃO 7 C
QUESTÃO 8 C
QUESTÃO 1 D
QUESTÃO 2 D
QUESTÃO 3 B
QUESTÃO 4 A
QUESTÃO 5 E
QUESTÃO 6 E
QUESTÃO 7 C
QUESTÃO 8 A
87
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