Livro Fisiologia do Exercício I

Prévia do material em texto

1
FISIOLOGIA DO 
EXERCÍCIO
Prof. Me. Luiz Fernando Santos Tross
2
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
PROF. ME. LUIZ FERNANDO SANTOS TROSS
3
 Diretor Geral: Prof. Esp. Valdir Henrique Valério
 Diretor Executivo: Prof. Dr. William José Ferreira
 Ger. do Núcleo de Educação a Distância: Profa Esp. Cristiane Lelis dos Santos
Coord. Pedag. da Equipe Multidisciplinar: Profa. Esp. Gilvânia Barcelos Dias Teixeira
 Revisão Gramatical e Ortográfica: Profa. Dra. Fabiana Miraz de F. Grecco
 Revisão técnica: Prof. Me. Bruno Ferreira Mendes
 
 Revisão/Diagramação/Estruturação: Bruna Luíza Mendes Leite 
 Fernanda Cristine Barbosa
 Prof. Esp. Guilherme Prado 
 
 Design: Bárbara Carla Amorim O. Silva 
 Élen Cristina Teixeira Oliveira 
 Maria Eliza P. Campos 
© 2021, Faculdade Única.
 
Este livro ou parte dele não podem ser reproduzidos por qualquer meio sem Autoriza-
ção escrita do Editor.
Ficha catalográfica elaborada pela bibliotecária Melina Lacerda Vaz CRB – 6/2920.
4
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
1° edição
Ipatinga, MG
Faculdade Única
2021
5
 Mestre em Educação Física pela USJT, 
2018. Pós-graduação em Fisiologia do Exercício 
e Treinamento Resistido: na saúde, na doença 
e no envelhecimento pelo IBEP-CECAFI-USP, 
2008. Graduação em Educação Física pela UNI-
TAU, 2006. Coordenador de academia por 3 anos 
e, atualmente, Professor concursado pelo SESI 
Taubaté e docente na Faculdade de Educação 
Física da Anhanguera Taubaté (grupo Kroton). 
Preparador físico da ADC -GM por 10 anos e 
Professor da Faculdade de Educação Física na 
UNITAU, 2010. Experiência atuando em clubes 
e academias e ministra cursos na área fitness. 
Ministrante de cursos e palestras nas Univer-
sidades de Taubaté (UNITAU), Cruzeiro (ESC), 
Lorena (UNISAL), São José dos Campos (UNIP), 
Campos do Jordão (SENAC), em prefeituras e 
outras instituições, além de banca em traba-
lhos de conclusão na graduação. Apresenta tra-
balhos em congressos e simpósios, entrevistas 
em rádios, publicações em revistas regionais e 
autor principal em 3 capítulos de livros na área 
de Educação Física. Atualmente, no mundo di-
gital como mentor e consultor dos profissionais 
da saúde.
LUIZ FERNANDO SANTOS
Para saber mais sobre a autora desta obra e suas quali-
ficações, acesse seu Curriculo Lattes pelo link :
http://lattes.cnpq.br/6372389336647179
Ou aponte uma câmera para o QRCODE ao lado.
6
LEGENDA DE
Ícones
Trata-se dos conceitos, definições e informações importantes nas 
quais você precisa ficar atento.
Com o intuito de facilitar o seu estudo e uma melhor compreensão do 
conteúdo aplicado ao longo do livro didático, você irá encontrar ícones 
ao lado dos textos. Eles são para chamar a sua atenção para determinado 
trecho do conteúdo, cada um com uma função específica, mostradas a 
seguir:
São opções de links de vídeos, artigos, sites ou livros da biblioteca 
virtual, relacionados ao conteúdo apresentado no livro.
Espaço para reflexão sobre questões citadas em cada unidade, 
associando-os a suas ações.
Atividades de multipla escolha para ajudar na fixação dos 
conteúdos abordados no livro.
Apresentação dos significados de um determinado termo ou 
palavras mostradas no decorrer do livro.
 
 
 
FIQUE ATENTO
BUSQUE POR MAIS
VAMOS PENSAR?
FIXANDO O CONTEÚDO
GLOSSÁRIO
7
UNIDADE 1
UNIDADE 2
UNIDADE 3
UNIDADE 4
SUMÁRIO
1.1 Introdução à Bioenergética ....................................................................................................................................................................................................................................................10
1.2 Fontes Energéticas e Metabolismo: Carboidratos, Proteínas e Gorduras ..............................................................................................................................................13
1.3 ATP e Energia para a Atividade Física .............................................................................................................................................................................................................................16
FIXANDO O CONTEÚDO .................................................................................................................................................................................................................................................................18
2.1 Sistema Anaeróbio Alático .................................................................................................................................................................................................................................................... 22
2.2 Sistema Anaeróbio Lático ..................................................................................................................................................................................................................................................... 23
2.3 Sistema Aeróbio ...........................................................................................................................................................................................................................................................................26
2.4 Abordagem Sistêmica das Vias Metabólicas ............................................................................................................................................................................................................31
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................34
3.1 Sistema Respiratório e Atividade Física ........................................................................................................................................................................................................................38
3.2 Sistema Cardiovascular e Atividade Física ..................................................................................................................................................................................................................41
3.3 Processo de Contração Muscular e Atividade Física ..........................................................................................................................................................................................43
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................47
BIOENERGÉTICA E ATIVIDADE FÍSICA
SISTEMAS ENERGÉTICOS
MECANISMOS FISIOLÓGICOS RELACIONADOS À ATIVIDADE FÍSICA
4.1 Adaptações Metabólicas Agudas e Crônicas ao Exercício ................................................................................................................................................................................51
4.2 Resposta endócrina ao Exercício .....................................................................................................................................................................................................................................53
4.3 Obesidade, Fatores de Risco e Doenças Relacionadas ....................................................................................................................................................................................58
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................60ADAPTAÇÕES METABÓLICAS AO EXERCÍCIO
5.1 Adaptações da Criança ao Exercício ...............................................................................................................................................................................................................................64
5.2 Adaptações do Idoso ao Exercício ...................................................................................................................................................................................................................................66
5.3 Diferenças Sexuais no Exercício Físico .........................................................................................................................................................................................................................68
FIXANDO O CONTEÚDO ................................................................................................................................................................................................................................................................72
EXERCÍCIOS E APLICAÇÕES ESPECÍFICAS
6.1 Exercício e Adaptações Fisiológicas ao Calor ...........................................................................................................................................................................................................76
6.2 Exercício e Adaptações Fisiológicas ao Frio .............................................................................................................................................................................................................79
6.3 Exercício e Adaptações Fisiológicas à Altitude ......................................................................................................................................................................................................80
FIXANDO O CONTEÚDO.................................................................................................................................................................................................................................................................83
RESPOSTAS DO FIXANDO O CONTEÚDO........................................................................................................................................................................................................................86
REFERÊNCIAS ......................................................................................................................................................................................................................................................................................87
FATORES AMBIENTAIS E SUAS IMPLICAÇÕES FISIOLÓGICAS
UNIDADE 5
UNIDADE 6
8
O
N
FI
R
A
 N
O
 L
I
C
V
R
O
UNIDADE 1
A Unidade 1 introduz ao aluno um conhecimento básico e necessário relacionado 
à bioenergética e atividade física, incorporando o entendimento sobre as fontes 
energéticas e metabolismo dos diferentes substratos, além de apresentar o conceito 
fundamental da energia para a atividade física, o ATP.
UNIDADE 2
A Unidade 2, após o entendimento alicerçado na Unidade 1, apresenta os diferentes 
sistemas energéticos existentes durante a prática de exercícios físicos, formas em que 
o nosso corpo utiliza a energia, conhecimento essencial para qualquer profissional 
de educação física.
UNIDADE 3
A Unidade 3 aborda os diferentes mecanismos fisiológicos relacionados à atividade 
física, como os sistemas respiratório, cardiovascular e o processo de contração 
muscular, conteúdo indispensável no repertório de conhecimento de todo 
profissional da área.
UNIDADE 4
A Unidade 4 aprimora o entendimento sobre as adaptações metabólicas, tanto 
agudas como crônicas, ao exercício, assim como introduz às diferentes respostas 
endócrinas causados pelo exercício e apresenta as mudanças fisiológicas causadas 
pela obesidade e doenças relacionadas.
UNIDADE 5
A Unidade 5 especifica as diferentes aplicações que o exercício causa nos diversos 
públicos, direcionando como as respostas fisiológicas mudam de acordo com a 
idade e o sexo das pessoas e o quanto isto é relevante no momento da prescrição de 
exercício específico.
UNIDADE 6
A Unidade 6 reflete sobre como os fatores externos e ambientais afetam o 
desempenho durante os exercícios, buscando deixar claro como as adaptações 
fisiológicas divergem na presença de calor, frio e/ou altitude.
9
BIOENERGÉTICA E 
ATIVIDADE FÍSICA
10
1.1 INTRODUÇÃO À BIOENERGÉTICA
 O conhecimento acerca das reações químicas é essencial para o entendimento do 
organismo humano, inclusive por profissionais de educação física, os quais devem ter, 
entre seus muitos saberes, o profundo conhecimento do movimento humano, já que 
não há movimento humano sem reações bioquímicas.
 Reações bioquímicas acontecem aos milhares a cada minuto, geralmente dentro 
das células em nosso corpo, sendo que a este conjunto de reações celulares denominamos 
metabolismo. Tais reações resultam na degradação ou quebra de moléculas, chamadas 
de reações catabólicas, assim como podem resultar na síntese ou produção de moléculas, 
ou seja, reações anabólicas (ALBERTS et al., 2017).
 Mesmo quando se está dormindo ou em repouso, nosso corpo demanda energia 
para manter suas funções (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Além disso, ao se 
praticar alguma atividade física, nosso corpo necessita de energia contínua para 
se manter em movimento. Como as células precisam de energia, as reações (vias) 
bioquímicas transformam/convertem os alimentos que ingerimos em energia utilizável 
biologicamente (POWERS; HOWLEY, 2017). 
 O processo metabólico de conversão destes alimentos (proteínas, carboidratos 
e gorduras, por exemplo) em energia denominamos bioenergética. Quando a energia 
não é disponível prontamente em nosso organismo, a contração muscular necessária 
para se manter o movimento não consegue ocorrer, sendo a compreensão abrangente 
da bioenergética um alicerce fundamental para todos que estudam e promovem o 
movimento humano.
 Para se aprimorar o entendimento da bioenergética, é importante analisar a 
estrutura e a função celular. A estrutura celular é composta por três partes básicas: a 
membrana celular, o citoplasma e o núcleo. Nos músculos, a membrana celular é 
denominada sarcolema e o citoplasma recebe o nome de sarcoplasma. A membrana 
celular tem a função de atuar como barreira protetora das células, diferenciando o 
ambiente extracelular e o interior da célula, assim como regulam a entrada e saída 
de diversos elementos para o meio intracelular (citoplasma), composto por diversas 
organelas, cada qual com uma função específica. No núcleo, encontram-se os genes, os 
quais regulam a síntese de proteínas dentro das células. 
 Seja na questão estrutural ou no funcionamento dos diversos elementos que 
compõem a célula, a energia geralmente estará presente, ou no resultado de uma 
reação que a produza ou utilizando-a para que alguma função ocorra (ALBERTS et al., 
2017). As diversas formas de energia, seja ela mecânica, térmica, química ou elétrica, são 
intercambiáveis, ou seja, permutam funções, sendo que um tipo de energia pode gerar 
ou se utilizar de outra, caso haja necessidade. Um exemplo didático, para entendimento, 
é a conversão de energia química (adquirida nos alimentos) em energia mecânica pelas 
fibras musculares, através de inúmeras reações bioquímicas, as quais geram contração 
muscular e movimentação articular.
 As transferências de energia em nosso organismo ocorrem através da liberação 
da energia adquirida nas ligações químicas de várias moléculas, ligações estas que, 
em grandes quantidades de energia, são denominadas “ligações de alta energia”. Essa 
transferência de energia a partir dos alimentos, para ser utilizada no corpo, promove 
uma série de reações bioquímicas celulares. Quando há a necessidade de se adicionar 
11
energia aos reagentes antes de se prosseguir uma determinadareação, ou até mesmo 
adicionar diretamente à reação, denominamos de “reações endergônicas”. Entretanto, 
quando as reações emitem/geram energia a partir dos resultados de seus processos 
químicos, são conhecidas como “reações exergônicas” (POWERS; HOWLEY, 2017). 
 Há, ainda, as reações bioquímicas que são acopladas, ou seja, são reações com 
conexões entre si, em que a liberação de energia livre em uma reação é utilizada para 
iniciar ou potencializar uma outra reação. Em outras palavras, é uma reação exergônica 
liberando energia para ativar uma reação endergônica, estando as duas acopladas entre 
si. Um exemplo é a importante reação de oxidação-redução (ALBERTS et al., 2017).
 Entende-se por oxidação, segundo Alberts et al. (2017), o processo de remoção de 
um elétron de uma molécula ou átomo (não necessariamente o oxigênio), e por redução 
o processo de adição de um elétron a uma molécula ou átomo. A redução e a oxidação 
são reações consideradas constantemente acopladas, já que uma molécula/átomo só é 
oxidada ao doar elétrons (agente redutor) a outra molécula/átomo, sendo a que recebe 
denomina-se agente oxidante. 
 O oxigênio tem esta propriedade de receber elétrons, produzindo energia utilizável 
(que será discutido na Unidade 2 ao abordarmos a “cadeia de transporte de elétrons”). 
Há, ainda, a possibilidade de uma molécula agir tanto como agente redutor como agente 
oxidante, recebendo elétrons em uma reação e, posteriormente, transfere estes elétrons 
em uma outra reação para produzir a então reação de oxidação-redução. Estas reações 
geralmente envolvem a transferência de átomos de hidrogênio e seus elétrons, ao invés 
de elétrons livres isolados. 
 Assim, uma molécula que doa um átomo de hidrogênio, consequentemente, doa 
um elétron, sendo, então, oxidada. Duas moléculas são importantes na transferência 
de elétrons: a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD), derivada da vitamina B3, e a 
flavina adenina dinucleotídeo (FAD), derivada da B2. NAD+ é considerada a forma oxidada 
de NAD e NADH a sua forma reduzida, sendo que com FAD ocorre similarmente, em que 
FAD é a forma oxidada e FADH a sua forma reduzida. 
 A velocidade com que ocorrem as reações bioquímicas celulares é controlada 
por moléculas catalisadoras conhecidas como enzimas. As enzimas são proteínas que 
simplesmente regulam a velocidade em que as reações ocorrem, mas não fazem com 
que aconteçam e não modificam o tipo ou resultado de uma reação. Uma reação 
química só ocorre quando os reagentes têm energia necessária para sua ação (energia 
de ativação), sendo o papel das enzimas reduzir a energia de ativação, para se aumentar 
a velocidade das reações e, consequentemente, elevar a taxa de formação de um 
determinado produto (ALBERTS et al., 2017). 
 As características estruturais de uma enzima se diferem de outras, sendo que cada 
O livro “Introdução à Bioquímica” de Conn e Stumpf (1980, 4ªed), traduzido por 
Magalhães e Mennucci (2017), traz um entendimento básico sobre reações bio-
químicas e metabolismo. Disponível em: https://bit.ly/3eKp5M7. Acesso em: 23 
ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
12
uma possui cristas e sulcos específicos, denominados “sítios ativos”. Estas características 
fazem com que uma determinada enzima possa se juntar a uma dada molécula 
reativa em particular (substrato) que se encaixa nas cristas e/ou sulcos. Este conceito 
de adaptação específica de uma enzima a um determinado substrato tem a mesma 
relação analógica da “chave e fechadura” (Figura 1). 
 A conformação do sítio ativo da enzima específica para o formato do substrato 
específico forma o complexo enzima-substrato. Depois de formar o complexo enzima-
substrato, a energia de ativação diminui e a reação se conclui mais facilmente, ocorrendo 
a dissociação da enzima e do produto posteriormente. 
 As enzimas classificam-se em quinases, desidrogenases, isomerases, oxidases e 
algumas mantêm os termos mais antigos a elas associadas, como a pepsina, renina e 
tripsina. O sufixo “ase” característico nos nomes das enzimas dizem respeito à função 
da enzima e à reação por ela catalisada, como, por exemplo, as quinases, que fosforilam 
(acrescentam um grupo fosfato) uma molécula específica; as desidrogenases, que 
retiram átomos de hidrogênio de seus substratos; as oxidases, catalisadoras das reações 
de oxidação-redução que envolvem oxigênio; e as isomerases, que reorganizam os 
átomos nas moléculas de substrato para constituir isômeros estruturais (moléculas com 
fórmulas estruturais diferentes mas com a mesma fórmula molecular).
 Alguns fatores podem alterar a atividade enzimática, como a temperatura e o pH. 
Uma temperatura ideal faz com que as enzimas sejam mais ativas, ou seja, uma pequena 
elevação da temperatura corporal acima dos 37º C (normal) eleva a atividade da maioria 
das enzimas (Gráfico 1 - a). Isto é essencial e útil durante o exercício físico, pois intensifica 
a produção de ATP, através das reações bioenergéticas. O pH também exerce um amplo 
efeito sobre a atividade enzimática, pois ocorre similarmente à temperatura, isto é, as 
enzimas têm um pH ideal para otimização de suas funções, caso contrário, sua atividade 
enzimática diminui, o que pode acarretar implicações importantes durante o exercício 
(Gráfico 1 - b). 
 Note que a atividade enzimática não é máxima à 37º C (temperatura corporal 
normal), e que o aumento da temperatura induzido pelo exercício físico provoca uma 
elevação da atividade enzimática. 
Figura 1: Formação do complexo enzima-substrato, resultando da reação os produtos distintos C e D
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 45)
13
 Observe que um aumento ou diminuição do pH (acidez ou alcalinidade da solução), 
além da faixa ideal, provoca queda da atividade enzimática, e é o que acontece durante 
o exercício intenso, pois os músculos esqueléticos podem produzir grandes quantidades 
de íons hidrogênio (H+). O acúmulo em grandes quantidades de H+ provoca a queda do 
pH dos líquidos corporais (acidez) em índices menores do que a faixa ideal de enzimas 
bioenergéticas, resultando na diminuição da capacidade de fornecer a energia (ATP) 
necessária para a contração muscular eficiente. Isto será discutido novamente na 
Unidade 4.
 O corpo humano é composto basicamente por quatro substâncias químicas 
básicas (elementos): oxigênio com 65%, carbono, hidrogênio e nitrogênio, sendo 18%, 
10% e 3%, respectivamente (FOX, 2013). Outros elementos, importantíssimos também 
no processo que resulta em movimento humano, porém em menor proporção, incluem 
o cálcio, potássio, sódio, ferro, cloreto, magnésio e zinco. As conexões destes elementos, 
através das ligações químicas, formam compostos ou moléculas. Compostos podem ser 
orgânicos ou inorgânicos, sendo que os orgânicos (exemplo: proteínas, carboidratos e 
gorduras) contêm carbono em sua estrutura e os inorgânicos, como a água (H²O), não.
 Conforme mencionado na seção 1 desta unidade, o corpo humano utiliza-se dos 
nutrientes adquiridos através da alimentação para a transformação em energia a ser 
utilizável de diversas maneiras no nosso organismo, seja para que ocorra uma determinada 
reação, para que entre uma partícula no meio intracelular, para a própria manutenção 
Gráfico 1: a) Efeito da temperatura corporal sobre a atividade enzimática; b) Efeito do pH sobre a atividade enzimática
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 46)
Como visto, tanto o pH como a temperatura interferem positiva ou negativamente na 
atividade enzimática. Será este um dos motivos que nós, profissionais de educação física, 
devemos sempre buscar controlar volume-intensidade-descanso dos exercícios e, se pos-
sível, a temperatura ambiente? Caso não controlemos estas variáveis, o que pode aconte-
cer no decorrer da prática de exercício para nossos alunos?
VAMOS PENSAR?
1.2 FONTES ENERGÉTICAS E METABOLISMO: CARBOIDRATOS, 
PROTEÍNAS E GORDURAS
14
das atividades celulares ou para que haja movimento humano. Os combustíveis que mais 
geram energia para o ser humano, principalmente para a práticade exercício físico, são 
os carboidratos, as gorduras e as proteínas. Quando se pensa em exercício, os primeiros 
nutrientes utilizados para a obtenção de energia são os carboidratos e as gorduras. Já 
as proteínas contribuem com um percentual baixo da energia total utilizada (BROOKS, 
2012).
 Carboidratos (CHO) são estruturalmente formados por átomos de carbono, 
hidrogênio e oxigênio, conhecidos antigamente por glicídios. Ao serem armazenados 
no organismo humano, fornecem uma forma de energia disponibilizada rápida e 
prontamente, se necessário, sendo que 1 grama (g) fornece cerca de 4 kcal de energia 
(TYMOCZKO; BERG; STRYER, 2009). Segundo Tymoczko, Berg e Stryer (2009), há três 
formas conhecidas de CHO: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. 
 Monossacarídeos são açúcares simples, como a frutose, a glicose e a galactose 
(açúcar do leite). A frutose é encontrada nas frutas ou no mel e é o carboidrato 
simples mais adocicado (REED, 2010). A glicose é encontrada nos alimentos e trato 
digestivo, através da degradação de carboidratos mais complexos. É mais conhecida e 
popularmente referenciada como “açúcar do sangue” e é a única forma de carboidrato 
que pode ser metabolizada de maneira direta para obtenção de energia (KRAEMER; 
FLECK; DESCHENES, 2016). 
 Dissacarídeos são constituídos pela união de dois monossacarídeos. A sacarose 
(açúcar que normalmente utilizamos no dia a dia, também encontrada na cana-de-açúcar, 
beterraba e mel), por exemplo, é composta por glicose e frutose, assim como a maltose, 
composta por duas moléculas de glicose. Segundo Kraemer, Fleck e Deschenes (2016), 
mesmo sendo consumidos na alimentação, os dissacarídeos precisam ser degradados 
em monossacarídeos no trato digestivo antes de estarem na corrente sanguínea.
 Já os polissacarídeos são considerados carboidratos mais complexos, com, pelo 
menos, três monossacarídeos (moléculas pequenas) ou centenas deles combinados 
(moléculas grandes). Nas plantas, as duas formas mais encontradas são o amido e a 
celulose, mas os seres humanos não digerem a celulose, descartando-a como resíduo 
fecal. Em contrapartida, o amido (encontrado em grãos, feijão, milho, ervilha e batata) 
é digerido facilmente no organismo humano, o que contribui para uma fonte de 
carboidratos importante na dieta (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). Após sua ingestão, 
o amido é degradado (quebrado) formando monossacarídeos que podem ser utilizados 
rapidamente pelas células como energia ou armazenados para futuras necessidades 
energéticas.
 No tecido animal, armazena-se um polissacarídeo conhecido como glicogênio, 
importantíssimo provedor de energia para o corpo humano e responsável por uma das 
vias energéticas durante os exercícios. O glicogênio é sintetizado pela ação da enzima 
glicogênio sintase, ocasionando na união de centenas a milhares de moléculas de glicose. 
Como forma de suprir as demandas de carboidrato como fonte de energia, as células 
armazenam glicogênio, que é degradado em glicose pelo processo de glicogenólise para 
ser usado como energia nas contrações musculares durante o exercício, por exemplo. 
Esta degradação de glicogênio também acontece no fígado, liberando glicose livre 
na corrente sanguínea, sendo então levada para todo o organismo (KRAEMER; FLECK; 
DESCHENES, 2016; POWERS; HOWLEY, 2017). 
15
 As moléculas de glicose também se combinam, tanto no tecido muscular como 
no fígado, para formar glicogênio através de um processo denominado glicogênese, 
abordada mais profundamente na Unidade 2. No entanto, a reserva de glicogênio total 
não é relativamente grande e pode ser reduzida drasticamente após sua constante 
degradação durante exercícios prolongados, principalmente. Por tal motivo, deve-se 
analisar e controlar individualmente tanto a ingestão de carboidratos nas dietas como a 
relação volume-intensidade-duração dos exercícios físicos. 
 Gorduras contêm elementos químicos idênticos aos carboidratos, mas a relação 
proporcional de carbono-oxigênio é consideravelmente maior nas gorduras. As 
gorduras também são conhecidas popularmente por lipídios e são combustíveis ideais 
para exercício prolongado (ver mais na Unidade 2), pois suas moléculas contêm mais 
que o dobro de energia (9 Kcal/g) do que proteínas e carboidratos (4 Kcal/g) (DEVLIN, 
2010; REED, 2010). São insolúveis em água (basta analisar como gotas de gordura ou 
óleo não se misturam com água) e podem ser classificadas em esteroides, fosfolipídios, 
triglicerídeos e ácidos graxos.
 Esteroides são lipídios que não possuem ácidos graxos em sua estrutura, estando 
no corpo humano na forma de hormônios sexuais, vitamina D ou esteróis, como o 
colesterol. Colesterol é o esteroide mais comum, encontrado em todas as membranas 
celulares e nos alimentos, é sintetizado em cada célula do nosso corpo e necessário para 
a síntese de hormônios sexuais, como a testosterona, estrogênio e progesterona (FOX, 
2013). Entretanto, mesmo com inúmeras funcionalidades importantes, nível elevado de 
colesterol sanguíneo é considerado um fator de risco para cardiopatias (MASSON et al., 
2017), e será mais abordado na Unidade 4. 
 Os fosfolipídios (lipídios associados ao ácido fosfórico) também são sintetizados 
em quase todas as células e tem entre suas funções biológicas a manutenção integral 
das membranas celulares e o revestimento das fibras nervosas, formando uma bainha 
isolante (FOX, 2013). Porém, esteroides e fosfolipídios não são usados como substratos 
energéticos durante o exercício (TIIDUS; TIPLING; HOUSTON, 2012).
 Ácidos graxos são constituídos por um grupo carboxila (grupo de carbono, 
oxigênio e hidrogênio) ligado a cadeias longas de átomos de carbono. Os ácidos graxos 
podem ser classificados como saturados e insaturados, sendo estes ainda categorizados 
em monoinsaturados ou polinsaturados. Ácidos graxos são a forma de gordura primária 
utilizado pelo miócito (células musculares) para obtenção de energia e são armazenados 
na forma de triglicerídeos, no organismo humano. 
 Os triglicerídeos compõem-se por três moléculas de ácidos graxos e uma de glicerol 
Tanto o glicogênio armazenado no fígado quanto na musculatura esquelética 
são enzimaticamente degradados (glicogenólise) durante a atividade física (alta 
demanda energética), mas não com o mesmo objetivo. A glicogenólise do fíga-
do busca restaurar os níveis normais de glicose sanguíneo reduzidos durante a 
atividade física, no entanto, quando o músculo esquelético realiza a glicogenó-
lise intracelular, a glicose-6-fosfato resultante é utilizada como substrato para a 
glicólise, fornecendo ATP para o próprio músculo utilizar. Portanto, a quebra do 
glicogênio intramuscular não restabelece níveis de glicose sanguíneo.
FIQUE ATENTO
16
(tipo de álcool e que não é gordura), armazenados, em sua maioria, nos adipócitos (células 
gordurosas), mas também em diversos tipos celulares, inclusive o músculo esquelético. 
Quando há necessidade, os triglicerídeos são degradados (processo conhecido por 
lipólise, realizado pelas enzimas lipases), liberando ácidos graxos, que podem ser usados 
como fonte energética pelos músculos ou outros tecidos, e liberando glicerol, que não 
é uma fonte energética para o músculo, mas pode ser reaproveitado para sintetizar 
glicose, pelo fígado. 
 Assim, uma molécula de triglicerídeo é inteiramente aproveitada como fonte 
de energia para o corpo, inclusive durante a prática de exercícios físicos, através dos 
ácidos graxos. Os estoques de gordura são abundantes no organismo, mesmo em 
indivíduos magros. Assim, não ocorre a depleção de energia oriunda da gordura durante 
a atividade física, mesmo que de longa duração, o que elimina a depleção de gordura 
como precursora de fadiga (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016).
 Proteínas são compostas pela união de diversos aminoácidos, que se ligam por 
meio das chamadas ligações peptídicas. São necessários algumas dezenas de tipos de 
aminoácidos para formar enzimas, tecidos e proteínas sanguíneas, por exemplo. De 
maneira geral, umapequena quantidade de proteína/aminoácidos é metabolizada com 
a função de fornecer energia. Para servir como substrato energético, as proteínas devem 
ser degradadas nos aminoácidos que compõem sua fórmula. No fígado, o aminoácido 
alanina pode ser converter em glicose, a qual pode ser usada como fonte energética 
após a sua síntese em glicogênio. 
 Este glicogênio hepático pode ser quebrado em glicose e ser transportado ao 
músculo pela corrente sanguínea, também usado em forma de energia (ver unidade 
2). Outros aminoácidos, como a leucina, isoleucina e valina, podem ser convertidos em 
intermediários metabólicos nos miócitos e colaborar diretamente nas vias bioenergéticas, 
como combustível (GIBALA, 2007). Portanto, o corpo usa os macronutrientes ingeridos 
diariamente para obter a energia necessária e manter as atividades celulares, seja em 
repouso ou em exercício.
 Muito falamos de substrato energético, fontes bioenergéticas e obtenção de 
energia, mas agora vamos aprofundar nosso conhecimento sobre o que é esta energia 
que mantém nosso organismo funcionando, sendo a molécula mais importante que 
transporta energia nas células conhecida como ATP e, na sua ausência, a maioria das 
células tende a morrer rapidamente.
 Quando se pensa em contração muscular, compostos de fosfatos de alta energia 
são solicitados como fonte de energia imediata para que haja recrutamento destas 
fibras musculares e possa haver movimento, fosfatos estes denominados trifosfato de 
adenosina ou adenosina trifosfato – o ATP (REED, 2010). Independentemente da forma 
como a energia útil é produzida (aeróbia ou anaeróbia), o produto resultante é a molécula 
de ATP (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
 O ATP tem, por sua estrutura, uma constituição de ligação entre adenina e ribose 
(estas duas moléculas combinadas formam a molécula de adenosina), e três fosfatos 
e é conhecido como doador de energia universal. O ATP pode ser formado a partir do 
difosfato de adenosina ou adenosina difosfato (ADP), fosfato inorgânico (Pi) e íon de 
hidrogênio (H+). Posteriormente, o ATP é degradado em ADP e Pi, liberando energia que 
1.3 ATP E ENERGIA PARA A ATIVIDADE FÍSICA
17
pode ser usada nos processos celulares, como várias ações musculares. As moléculas de 
ADP, ATP e Pi não são destruídas durante as reações, mas sim as ligações químicas que 
mantêm os grupos de fosfato unidos, as quais são degradadas a fim de liberar energia; ou 
então é adicionada energia para refazer a ligação que une o Pi à molécula de adenosina, 
formando novamente o ATP. 
 O aumento da produção do H+ quando o ATP é decomposto pode levar ao processo 
de acidose intramuscular, o que interfere negativamente durante os exercícios físicos; 
em contrapartida, a necessidade de H+ quando ADP e Pi se combinam para produção 
do ATP promove a redução desta acidose. A energia que é necessária para que haja 
a ligação do ADP com o Pi pode ser obtida da reação aeróbia ou anaeróbia, que será 
discutido no capítulo 2.
 Após a degradação de alimentos no nosso trato digestivo, libera-se a energia 
para se tornar útil para todas as células. As células utilizam as quebras destes alimentos 
(reações exergônicas) para formar ATP via reações endergônicas, o qual pode ser 
utilizado para impulsionar os metabolismos celulares que necessitam de energia. Assim, 
há quase sempre associação das reações liberadoras de energia com as que necessitam 
de energia (POWERS; HOWLEY, 2017).
Para entender mais sobre fontes de ATP e exercício, consulte o capítulo 5 do livro 
de Fisiologia do Exercício disponível na Minha Biblioteca Única. Disponível em: 
https://bit.ly/3qKYnc0. Acesso em: 24 ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
18
FIXANDO O CONTEÚDO
1. (IBADE- 2018). O metabolismo é o conjunto de processos de obtenção e utilização de 
energia para a realização das funções biológicas que mantêm as pessoas vivas. Esses 
processos abrangem diferentes vias metabólicas, que trabalham de maneira coordenada 
e envolvem a aquisição de energia química do ambiente e a conversão dos nutrientes 
em moléculas funcionais. Os principais nutrientes dos quais as células extraem energia 
são o oxigênio e, um ou mais tipos de alimentos (glicose, ácidos graxos e aminoácidos). 
No interior da célula, dentro das mitocôndrias, essas substâncias alimentares reagem 
quimicamente com o oxigênio sob a influência de várias enzimas, que controlam a 
intensidade e a velocidade dessas reações, canalizando a energia liberada para um fim 
adequado. Este metabolismo de produção de energia é:
a) anaeróbico.
b) alático.
c) lático.
d) aeróbico.
e) misto.
2. Sobre o glicogênio, julgue como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações abaixo:
( ) É um açúcar de reserva energética para os animais (encontrado no fígado e nos 
músculos)
( ) O glicogênio é sintetizado após a degradação da glicose
( ) Após degradado, origina moléculas de glicose, podendo ser usadas como energia
Assinale a sequência correta obtida no sentido de cima para baixo.
a) V – V – V. 
b) V – F – V. 
c) F – V – F. 
d) F – F – V.
e) V – F – F. 
3. Sobre metabolismo, analise se as afirmativas são verdadeiras (V) ou falsas (F).
( ) É o conjunto de transformações e reações químicas através das quais se realizam os 
processos de síntese e degradação (ou decomposição) das células.
( ) O metabolismo acontece com a ajuda de enzimas através de uma cadeia de produtos 
neurais e armazenados sob a forma de oxigênio.
( ) Está relacionado com três funções vitais: nutrição (inclusão de elementos essenciais), 
respiração (oxidação desses elementos essenciais para produção de energia química) e 
síntese de moléculas estruturais (utilizando a energia produzida).
( ) O processo metabólico se divide em dois grupos denominados anabolismo (reações 
19
de síntese) e catabolismo (reações de degradação).
A alternativa que contém a sequência correta, de cima para baixo, é a
a) V – F – V – V.
b) V – F – F – V.
c) V – V – F – F.
d) F – V – F – V.
e) F – F – V – V.
4. As principais funções dos lipídios no organismo são:
I. Fonte e reserva de energia.
II. Proteção dos órgãos vitais.
III. Restauração da composição óssea.
IV. Isolamento térmico.
V. Carreador de vitaminas e supressor de fome.
a) Somente as assertivas II, IV e V estão CORRETAS.
b) Somente as assertivas I, II, III e IV estão CORRETAS.
c) Somente as assertivas I, II, IV e V estão CORRETAS.
d) Somente as assertivas II, III e V estão CORRETAS.
e) Somente as assertivas I, III, IV e V estão CORRETAS.
5. As células do corpo humano necessitam de energia de reações químicas que ocorrem 
em diferentes sistemas do metabolismo celular (resultado de todas as reações da célula). 
Neste caso, como se chamam as reações que armazenam e liberam a energia das células 
do corpo?
Escolha a alternativa correta.
a) Reações agonistas (anabólicas) e antagonistas (catabólicas).
b) Reações anaeróbias (anabólicas) e aeróbias (catabólicas).
c) Reações intrínsecas (anabólicas) e extrínsecas (catabólicas).
d) Reações simples (anabólicas) e complexas (catabólicas).
e) Reações endergônicas (anabólicas) e exergônicas (catabólicas).
6. Para ter energia, precisamos ingerir ________, que são os carboidratos, gorduras e 
proteínas. Dos três elementos, o(a) ________ é o que fornece mais energia (9 Kcal/g). 
Porém, outros elementos são essenciais na dieta alimentar de todos os humanos, como 
os minerais e vitaminas, conhecidos por ___________. 
Assinale a alternativa que completa corretamente as lacunas do texto.
a) Macronutrientes; carboidrato; energéticos.
b) Micronutrientes; carboidrato; macronutrientes.
c) Macronutrientes; proteína; micronutrientes.
20
d) Micronutrientes; gordura; energéticos.
e) Macronutrientes; gordura; micronutrientes.
7. Tanto o fígado como o músculo armazenam o glicogênio, porém com objetivos 
diferentes. Quando há a necessidade, ambos realizam um processo em que se auxiliam 
mutuamente. Que nome se dá ao processo de cooperação metabólica entre músculo e 
fígado, por meio da qual se dá a conversão do lactato emglicose?
a) Ciclo de Bari.
b) Ciclo de Gorsky.
c) Ciclo de Cori.
d) Ciclo de Osman.
e) Ciclo de Krebs.
8. As enzimas são moléculas catalisadores que regulam velocidade com que ocorrem 
as reações bioquímicas celulares. As enzimas se ligam aos _____________, através dos 
_________________, formando o que conhecemos pelo complexo __________________, 
analogia ao modelo “chave-fechadura”.
Assinale a alternativa que completa corretamente as lacunas do texto.
a) Substratos; Filamentos; Enzima-substrato.
b) Sítios ativos; Substratos; Enzimático.
c) Substratos; Sulcos de ligação; Enzimático.
d) Sítios ativos; Substratos; Enzima-substrato.
e) Substratos; Sítios ativos; Enzima-substrato.
21
SISTEMAS 
ENERGÉTICOS
22
 Os miócitos devem ter vias metabólicas que tenham a capacidade de produzir 
e fornecer energia rapidamente, ou seja, ATP. Quando nos exercitamos, os músculos 
necessitam constantemente de suprimento de ATP para que haja contração, porém, os 
miócitos armazenam quantidades restritas de ATP (POWERS; HOWLEY, 2017). 
 A produção de ATP acontece por meio de uma via metabólica ou a combinação 
de três vias. No entanto, o que é mais aceito pela literatura científica, já que o termo 
certo em se referir a uma via metabólica é que ela está predominante, e que uma via 
metabólica atua em maior proporção que outras dependendo da intensidade e duração 
do esforço. Isso fará mais sentido após estudarmos as três vias metabólicas (anaeróbia 
alática, anaeróbia lática e aeróbia), e a abordagem sistêmica entre estas vias na sessão 
1.4 desta unidade.
 Para o metabolismo anaeróbio alático, temos o fator/método mais rápido de 
produção de ATP entre todas as vias metabólicas, pois envolve a doação de um grupo 
fosfato e a energia de ligação da creatina fosfato ou fosfocreatina (CP ou PC) para o ADP, 
formando assim o ATP, sendo esta reação regulada pela atividade da enzima creatina 
quinase (REED, 2010; TYMOCZKO; BERG; STRYER, 2009), como mostra a Figura 2. No 
entanto, essa via é capaz de manter o exercício por apenas cerca de 30 segundos, sendo 
que se o exercício continuar, uma próxima via metabólica passa a ser a responsável por 
reabastecer o ATP para os músculos em funcionamento por até aproximadamente três 
minutos (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
 A creatina quinase é ativada devida ao aumento das concentrações sarcoplasmáticas 
de ADP e é inibida por altos níveis de ATP. Ao começar o exercício, o ATP é degradado 
em ADP + Pi para fornecer energia para contração muscular e, com o aumento imediato 
das concentrações de ADP, a creatina quinase é estimulada a decompor a PC em Pi e 
creatina, resultando em doação de Pi para o ADP, para que ocorra a ressíntese do ATP. 
Inclusive, já se começa a estudar o quanto o Pi existente no corpo pode se unir ao ADP 
circulante para já produzir rapidamente ATP nos primeiros 3-5 segundos de exercício.
2.1 SISTEMA ANAERÓBIO ALÁTICO
 O conteúdo intracelular de ATP também é relativamente pequeno nos miócitos, 
ou seja, durante a atividade física estas concentrações de ATP reduzem rapidamente 
e, se os níveis de ATP não forem repostos proveniente dos ciclos metabólicos, pode-
se resultar no declínio da produção de força muscular. Porém, a elevação da acidose 
intramuscular, decorrente do aumento da concentração de H+ causada pela atividade 
anaeróbia (a degradação do ATP resulta na liberação de 1 íon de hidrogênio, liberando 
Figura 2: A energia liberada da degradação da fosfocreatina é usada para produzir ATP
Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 33)
23
 Quando se continua o exercício, após alguns segundos, outras vias metabólicas 
aumentam sua predominância, atuando cada vez mais para produzir a energia para 
a contração muscular, mesmo porque o sistema ATP-CP já não consegue gerar o ATP 
com eficiência. A glicólise (quebra da glicose) ou glicogenólise (quebra do glicogênio), 
é o próximo processo metabólico a atuar de forma mais prioritária que outras vias, 
produzindo ATP rapidamente e sem a utilização do oxigênio em suas reações. Esta 
glicólise forma duas moléculas de piruvato ou lactato, transferindo sua energia de 
ligação para unir o fosfato inorgânico (Pi) ao ADP. O processo envolve diversas reações 
acopladas e catalisadas por enzimas, gerando, ao final do processo de quebra de uma 
energia útil), também pode ser um fator que limita a produção de força. Outra hipótese 
é a compartimentalização do ATP, o que significa que mesmo em níveis altos de ATP 
intramusculares, há ausência de ATP nos miócitos para fornecer energia para a produção 
de força. Um estudo de Meyers e Wiseman (2006) propõe que o acúmulo de Pi resultante 
da degradação rápida do ATP desempenha um papel na fadiga muscular.
 Esta relação do ATP armazenado e a CP denomina-se sistema ATP-CP ou sistema 
fosfagênico, sendo considerada uma via metabólica anaeróbia alática, por não usar o 
oxigênio para transformar em energia e por não produzir lactato resultante de suas reações. 
Para a formação de PC necessita-se de ATP, o que ocorre somente na recuperação do 
exercício, e este um dos motivos importantes do controle da recuperação em atividades 
como a musculação, por exemplo. Por isso, após um período de treinamento, melhora-
se a capacidade de realizar exercícios de alta intensidade e curta duração decorrente 
da capacidade do músculo de restabelecer os níveis de fosfagênio (KRAEMER; FLECK; 
DESCHENES, 2016). 
 O sistema ATP-CP é essencial e a principal fonte de ATP para praticantes de 
exercícios de pouca duração e atletas que disputam provas intensas e de curta duração, 
como um levantamento de peso olímpico, um sprint curto em uma partida de futebol, 
um saque ou uma cortada no voleibol, uma corrida de 50 metros do atletismo ou um 
salto em altura. Todos estes esportes ou movimentos específicos acontecem em apenas 
alguns segundos, o que explica a necessidade de um suprimento rápido de ATP. O 
sistema ATP-CP, através de uma reação simples, com uma única enzima, produz o ATP 
necessário para a realização destas atividades e outras que tenham o mesmo princípio, 
curta duração e alta intensidade. Assim, a depleção de PC pode limitar este tipo exercício, 
o que sugere a ingestão de creatina para melhorar o desempenho no exercício pois 
aumentaria a taxa de produção de ATP pelo sistema ATP-CP (GUALANO et al., 2012; 
MOON et al., 2013).
Acesse o capítulo 11 do livro “Nutrição, Metabolismo e Suplementação na Ativi-
dade Física - 2ª Edição” para melhor entendimento sobre creatina e atividade 
física. Disponível em: https://bit.ly/3sT6TYU. Acesso em: 28 ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
2.2 SISTEMA ANAERÓBIO LÁTICO
24
molécula de glicose, duas moléculas de ATP e duas de lactato (GUYTON; HALL, 2006).
 A glicose provém tanto das reservas sanguíneas quanto dos estoques 
intramusculares de glicogênio, mas existe uma diferença entre a produção de ATP 
decorrente da quebra da glicose e da quebra do glicogênio. Caso a glicose seja utilizada, 
1 ATP é necessário na reação que fornece 1 fosfato (fosforilação) para produzir glicose-
6-fosfato. Quando se inicia com o glicogênio, a ligação química entre as moléculas de 
glicose e glicogênio é degradada durante o processo denominado glicogenólise. Neste 
caso, a glicose é fosforilada pelo Pi já existente, resultando na formação de glicose-6-
fosfato e poupando a utilização de 1 molécula de ATP, o que não acontece quando a 
glicose provém do sangue. Após a formação de glicose-6-fosfato, as etapas subsequentes 
da glicólise são exatamente iguais, independentemente se foi a glicose ou glicogênio 
que iniciou o processo, como mostra a Figura 4 (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016; 
POWERS; HOWLEY, 2017).
 Para explicar a glicólise, primeiramente devemos esclarecer que há duas fases 
distintas, ou seja, uma fase de utilização de energia (uso do ATP) e uma fase de geração 
de energia (produz o ATP). As cinco reações iniciais constituem a fase de utilização de 
energia, em que fosfatos de açúcar são formados com a utilização do ATP armazenado. 
Apesardo resultado desta reação seja a produção de energia, há a utilização de ATP 
em dois momentos nesta primeira fase, sendo que o propósito é acrescentar grupos 
fosfato (fosforilação) à glicose e à frutose-6-fosfato. Já quando a glicólise usa o glicogênio 
como substrato, é necessário adicionar apenas um ATP, pois o glicogênio dispensa a 
fosforilação por ATP, já que é fosforilado pelo Pi. A partir de então, as últimas etapas 
da glicólise são propriamente para gerar energia, já que duas moléculas de ATP são 
produzidas em duas das reações na via glicolítica, finalizando com um saldo de dois ATP 
ao se usar a glicose e três ATP com o glicogênio 
Figura 3: Interação da glicose sanguínea e glicogênio muscular no processo de glicólise
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 51)
Ácido láctico ou lactato?
Estes termos são usados frequentemente para definir uma molécula apenas, mas, na ver-
dade, são diferentes, apesar de terem relações muito próximas. O lactato é o sal do ácido 
VAMOS PENSAR?
25
 Como substrato da glicólise, levando em consideração os ATP utilizados na primeira 
fase, como mostra resumidamente o fluxograma da glicólise na Figura a seguir.
 Duas moléculas transportadoras (NAD+ e FAD) carregam os hidrogênios (H+) e 
seus elétrons removidos dos substratos após as reações nas vias bioenergéticas. Estes 
H+ são usados posteriormente na geração de ATP na mitocôndria via processos aeróbios 
(próxima via metabólica, explicada na seção 3 desta unidade). Para que a glicólise 
aconteça, dois H+ precisam ser removidos do gliceraldeído 3-fosfato, que se une ao Pi 
e forma 1,3-difosfoglicerato. O NAD+ é o aceptor de apenas um dos H+ nessa reação 
(NADH é a forma reduzida de NAD+ ao aceitar o H+), sendo que os restantes ficam livres 
em solução. Os H+ removidos do gliceraldeído 3-fosfato devem ter a sua disposição uma 
Figura 4: Resumo do metabolismo anaeróbio da glicose
Fonte: Powers e Howley (2017, p.52)
láctico pois, após a dissociação e liberação de íons hidrogênio pelos ácidos, a molécula 
resultante é denominada base conjugada do ácido. Resumindo, o lactato é a base conju-
gada do ácido lático após a ionização. 
26
2.3 SISTEMA AERÓBIO
quantidade significativa de NAD+ para que haja a ligação e a glicólise possa continuar 
(PRATT; CORNELY, 2011; BROOKS, 2012). O NADH forma novamente o NAD+ de duas 
formas: com a presença de oxigênio (O2) em quantidade suficiente, se une ao H+ na 
mitocôndria celular e assim contribui para a produção aeróbia de ATP; na ausência de O2, 
o piruvato aceita o H+ para formar lactato, catalisada pela enzima lactato desidrogenase 
(LDH). Este é o motivo de haver a formação de lactato, para que se prossiga o processo 
de glicólise. 
 A glicose tem seis átomos de carbono, enquanto o piruvato e o lactato possuem 
três, e por isso há a produção de duas moléculas de piruvato ou lactato a partir de uma 
de glicose. Sem o envolvimento direto de O2 na glicólise e com a produção do lactato, 
denomina-se via metabólica anaeróbia lática. Caso haja presença de O2 na mitocôndria, o 
piruvato pode contribuir para a produção aeróbia de ATP, sendo a glicólise uma via capaz 
de produzir ATP de maneira anaeróbia e considerada a primeira etapa da degradação 
aeróbia de carboidratos.
 Após o entendimento das duas primeiras vias metabólicas (anaeróbia alática e 
lática), caso se mantenha o exercício associado a uma intensidade em que a glicólise 
já não consiga suprir a demanda de ATP, a predominância da via metabólica aeróbia 
passa a ser maior para a produção de energia. É dentro da mitocôndria que acontece a 
produção de ATP, a partir da interação de duas vias metabólicas cooperativas: o ciclo de 
Krebs e a cadeia de transporte de elétrons (CTE) (ALBERTS et al., 2017). 
 O ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido 
tricarboxílico, tem a função primária de remover o hidrogênio (oxidação) dos carboidratos, 
gorduras ou proteínas usando NAD+ e FAD como transportadores deste H+. Os H+, em 
decorrência dos elétrons que possuem, contém a energia em potencial, que pode ser 
usada na CTE para unir ADP + Pi e assim sintetizar novamente o ATP (KRAEMER; FLECK; 
DESCHENES, 2016). 
 Segundo os autores, o O2 não atua nas reações do ciclo de Krebs, porém é o 
último aceptor de H+ ao final da CTE (cadeia respiratória), formando água (H2 + O → 
H2O). O processo de produção aeróbia de ATP ocorre em três estágios e é denominado 
fosforilação oxidativa: o primeiro estágio consiste na geração da acetil-CoA (molécula 
central com dois carbonos); no segundo estágio acontece a oxidação da acetil-CoA no 
ciclo de Krebs; no terceiro estágio ocorre o processo de fosforilação oxidativa na CTE. 
 A entrada no ciclo de Krebs requer preparo da acetil-CoA, formada a partir da 
quebra de carboidratos, gorduras ou proteínas. A transformação da acetil-CoA a partir do 
piruvato (produto final da glicólise), libera um carbono na forma de CO2, para que a acetil-
CoA combine-se com o oxaloacetato (quatro carbonos) para formar citrato (molécula 
com seis carbonos). Assim, iniciam-se reações para regeneração de oxaloacetato e duas 
moléculas de CO2, recomeçando a via (GUYTON; HALL, 2006).
 Lembrando que, na glicólise, cada molécula de glicose degradada gera duas 
moléculas de piruvato que, na presença de O2, são convertidas em duas moléculas 
de acetil-CoA, ou seja, que cada molécula de glicose ocasiona duas rodadas do ciclo 
de Krebs. Para entender melhor o ciclo de Krebs, observe que cada acetil-CoA resulta 
na produção de 1 ATP, CO2 e H+, os quais são carreados pelas moléculas carreadoras 
27
de elétrons para a CTE, onde o metabolismo aeróbio produz a maioria dos ATP, como 
demonstrado na Figura 5 (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016).
 A função primária do ciclo de ácido cítrico é remover H+ e sua energia a partir de 
vários substratos envolvidos neste ciclo. Conforme ilustrado, a cada rodada do ciclo de 
Krebs, são formadas três moléculas de NADH e uma molécula de FADH, os quais podem 
retornar para sua forma oxidada (NAD e FAD, respectivamente) ao liberar elétrons para 
as moléculas carreadores dentro da CTE. Além da formação do NADH e FADH, o ciclo 
de Krebs forma outro composto rico em energia, o trifosfato de guanosina (GTP), que 
é capaz de transferir seu grupo fosfato terminal ao ADP, formando ATP. Esta formação, 
denominada fosforilação de nível de substrato, contribui apenas com uma pequena 
quantidade da conversão de energia total no ciclo de Krebs, pois a maior formação de 
energia provém da CTE (GUYTON; HALL, 2006).
 A produção de acetil-CoA, no entanto, não provém somente da glicólise (quebra 
do carboidrato), mas também da degradação das gorduras e proteínas (Figura 6). As 
gorduras (triglicerídeos) são degradadas formando ácidos graxos e glicerol, sendo que 
os ácidos graxos podem, após diversas reações, formar acetil-CoA (processo denominado 
betaoxidação) e assim adentrar no ciclo de Krebs (DEVLIN, 2010). Já o glicerol não é 
relevante como fonte de combustível muscular direta durante o exercício. A proteína, 
durante o exercício, não é considerada uma fonte de combustível relevante, pois contribui 
somente com 2-15% do combustível. A degradação da proteína gera diversos tipos 
de aminoácidos e, para eventos posteriores, depende-se de que tipo de aminoácidos 
resultou da quebra da proteína. Alguns são convertidos em glicose ou piruvato, outros 
em acetil-CoA, e alguns são intermediários do ciclo de Krebs. De forma resumida, o ciclo 
de Krebs completa a oxidação dos carboidratos, gorduras ou proteínas; produz CO2 e 
fornece elétrons para a CTE, para que se tenha energia para a produção aeróbia de ATP 
(KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). 
28
Figura 5: Acetil-CoA obtida do catabolismo do piruvato entra no ciclo de Krebs
Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 49)
29
Figura 6: Relações entre o metabolismo de proteínas, carboidratos e gorduras
Fonte: POWERS, HOWLEY (2017, p. 56)
 É na CTE, também denominada cadeia respiratória ou cadeia de citocromo, queocorre a produção aeróbia de ATP (fosforilação oxidativa), no interior das mitocôndrias. 
A produção aeróbia de ATP usa a energia potencial disponível nos transportadores de 
hidrogênio reduzido (NADH e FADH) para refosforilar ADP em ATP, mas o NADH e FADH 
não reagem diretamente com o O2. Em vez disso, os elétrons removidos H+ transportados 
por NADH e FADH passam por uma série de transportadores de elétrons conhecidos 
como citocromos, que liberam energia suficiente para refosforilar ADP e formar ATP 
(DEVLIN, 2010).
 A formação de duas moléculas de NADH pela glicólise estão fora da mitocôndria, 
e seus H+ devem ser transportados através da membrana mitocondrial por meio de 
mecanismos de “transporte” especiais. Pares de elétrons de NADH e FADH passam 
sucessivamente por uma série de compostos que sofrem oxidação e redução, com 
liberação de energia suficiente para sintetizar ATP (POWERS; HOWLEY, 2017). O FADH 
entra na via do citocromo em um ponto logo abaixo do nível de entrada para NADH e 
cada molécula de FADH que entra na CTE tem energia suficiente para formar apenas 
1,5 molécula de ATP. Em contrapartida, a cada 2 elétrons que passa pela CTE do NADH 
ao oxigênio, existe energia suficiente para produzir 2,5 moléculas de ATP (FOX, 2013). Ao 
final da CTE, o O2 aceita os elétrons que passam adiante e se combina com o H+ para 
formar água (H2O). Quando não há oxigênio disponível para aceitar esses elétrons, a 
fosforilação oxidativa não ocorre, sendo que a formação de ATP somente acontecerá via 
metabolismo anaeróbio. 
Vamos entender melhor a betaoxidação?
As gorduras são armazenadas no organismo na forma de triglicerídeos, nos adipó-
citos ou nas próprias fibras musculares. A liberação de gordura ocorre via degra-
dação dos triglicerídeos, liberando ácidos graxos que serão usados como combus-
tível durante o metabolismo aeróbio, mas primeiramente devem ser convertidos 
em acetil-CoA. 
FIQUE ATENTO
30
 O processo de formação aeróbia de ATP é conhecido como hipótese quimiosmótica. 
Conforme os elétrons são transferidos ao longo da cadeia de citocromos, a energia 
liberada é utilizada para bombear H+ liberados de NADH e FADH, de dentro para fora da 
mitocôndria, através da membrana mitocondrial interna, acarretando acúmulo de íons 
H+ no espaço intermembrana (entre as membranas interna e externa da mitocôndria). 
Este acúmulo de H+ é uma fonte de energia em potencial, que pode ser utilizada 
para recombinar Pi ao ADP e formar ATP (TIIDUS; TIPLING; HOUSTON, 2012). Existem 
três bombas que movem H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana: a 
primeira bomba usa NADH para mover quatro H+; a segunda também transporta quatro 
H+; a terceira bomba move apenas dois H+. Assim, a concentração de H+ no espaço 
intermembrana acaba se tornando maior do que na matriz mitocondrial, gerando a 
necessidade de difusão de H+ de volta para a matriz, pela diferença de gradiente. 
 Entretanto, a membrana mitocondrial interna é impermeável ao H+, sendo 
que esses íons somente conseguem transpor a membrana via canais especializados 
(unidades respiratórias). O movimento de H+ através da membrana mitocondrial interna 
ativa a enzima ATP sintase, fosforilando ATP a partir da adição de Pi ao ADP.
 Mas por que se chama produção aeróbia de ATP se o oxigênio não parece ser 
relevante nestas reações? Observa-se que o objetivo da CTE é fazer os elétrons passarem 
por uma série de citocromos, o que fornece energia que impulsionará a produção de 
ATP na mitocôndria. Esse processo necessita que cada elemento da CTE passe por 
diversas reações de oxidação-redução. Caso o último citocromo (a3) não fosse oxidado 
pelo oxigênio adquirido do ar que respiramos, permaneceria em reduzido, o que o 
tornaria incapaz de aceitar mais elétrons, parando a CTE, ou seja, o oxigênio permite a 
continuidade das reações ao atuar como aceptor de elétrons final da cadeia de transporte 
de elétrons e a fosforilação oxidativa. Nesta etapa final, o oxigênio aceita dois elétrons de 
NADH ou FADH para formar H2O (Figura abaixo).
A betaoxidação é, portanto, o processo de oxidação de ácidos graxos para forma-
ção de acetil-CoA, que ocorre na mitocôndria e envolve uma série de etapas ca-
talisadas por enzimas, começando com a “ativação” do ácido graxo. Logo após, o 
ácido graxo ativado é transportado para dentro da mitocôndria, onde o processo 
de betaoxidação começa, em uma sequência de quatro reações que quebra os 
ácidos graxos formando a acetil-CoA, que se transformará em fonte de combustí-
vel para o ciclo de Krebs e leva à produção de ATP via CTE.
31
 Portanto, de forma resumida, a produção aeróbia de ATP ocorre na mitocôndria, 
como resultado de uma interação complexa entre o ciclo de Krebs (função de completar 
a oxidação de substratos e formar NADH e FADH para entrar na CTE) e a cadeia 
de transporte de elétrons (formação de ATP e água). A água é formada por elétrons 
aceptores de oxigênio e, desta maneira, é o motivo pelo qual respiramos oxigênio usado 
como aceptor final de elétrons no metabolismo aeróbio. O metabolismo aeróbio de 
uma molécula de glicose acarreta a produção de 32 moléculas de ATP, enquanto o 
saldo aeróbio de ATP por quebra de glicogênio é 33 ATP. A eficiência geral da respiração 
aeróbia é de cerca de 34%, com os 66% de energia restantes sendo liberados como calor.
Figura 7: Visão simplificada da formação de ATP em 3 locais na cadeia transportadora de elétrons
Fonte: Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 50)
Para se aprofundar no metabolismo aeróbio durante o exercício, acesse o capí-
tulo 5 do livro “Fisiologia do Exercício - Para Saúde, Aptidão e Desempenho, 2ª 
edição” disponível na Minha Biblioteca Única. Disponível em: https://bit.ly/32W-
qIDK. Acesso em: 26 ago. 2021. 
BUSQUE POR MAIS
2.4 ABORDAGEM SISTÊMICA DAS VIAS METABÓLICAS
 As vias metabólicas, responsáveis pela produção de ATP, são reguladas por sistemas 
de controle bioquímicos extremamente precisos. Cada uma dessas vias (anaeróbia alática, 
anaeróbia lática e aeróbia) contém reações catalisadas por enzimas específicas as quais, 
32
em grande número, provocam o aumento da velocidade das reações bioquímicas. Assim, 
a regulação de uma ou mais enzimas de uma determinada via metabólica controla a 
taxa/velocidade dessa via em particular, ou seja, o metabolismo é regulado pelo controle 
da atividade enzimática, enzimas estas conhecidas como “limitadoras da velocidade” 
(POWERS; HOWLEY, 2017). 
 No controle do metabolismo energético, o ATP é o exemplo clássico de um inibidor, 
enquanto ADP e Pi exemplificam substâncias estimuladoras da atividade enzimática 
(PRATT; CORNELY, 2011). Grandes quantidades de ATP celular inibem a produção 
metabólica de ATP, pois indicam baixo uso de ATP na célula. Entretanto, aumento dos 
níveis celulares de ADP e Pi (ATP baixo) indicam utilização elevada de ATP. Portanto, 
o ADP e Pi estimulam a produção de ATP para atender às necessidades energéticas 
aumentadas (KAVAZIS et al., 2009). Todas as enzimas atuantes nas vias metabólicas são 
apresentadas no quadro a seguir:
 Ao se analisar a prática de exercícios físicos diversos ou os vários tipos de esportes, 
percebemos que se diferem amplamente com relação à intensidade e à duração, e por 
isso a fonte de produção de energia também se difere em cada modalidade ou prática, 
havendo a predominância em porcentagem de cada via metabólica de produção de 
energia (anaeróbia versus aeróbia) decorrente destes fatores. Este entendimento sobre 
a interação entre produção anaeróbia e produção aeróbia de energia durante o exercício 
é extremamente necessária para técnicos, preparadores físicos, instrutores e professores 
planejarem e prescreverem exercícios físicos para pessoas e atletas. No Gráfico 2, podemos 
visualizar a porcentagens das contribuições da energia anaeróbia e aeróbia para a corrida 
de 1.500 metros do atletismo, por exemplo, e entender a interdependência dos sistemas 
energéticos. Percebe-se, no início, uma dependência maior das fontes anaeróbias deATP e, com a continuidade da corrida, a dependência maior do metabolismo aeróbio se 
desenvolve para gerar o ATP necessário. 
Quadro 1: Fatores que afetam a atividade de enzimas limitadoras da velocidade das vias metabólicas
Fonte: Powers e Howley (2017, p. 62)
Gráfico 2: Contribuição de energia anaeróbia e aeróbia em uma corrida de 1500 metros
Fonte: Adaptado de Kraemer, Fleck e Deschenes (2016, p. 70)
33
 Embora seja comum as pessoas falarem de exercício aeróbio versus exercício 
anaeróbio, na verdade a energia necessária para realização da maior parte dos tipos de 
exercício é oriunda de uma combinação destas fontes. É fato que a produção de energia 
pelo sistema ATP-PC, glicólise e fosforilação oxidativa ocorre simultaneamente nos 
músculos esqueléticos ativos, porém, o que ocorre, por exemplo, em sessões de exercícios 
muito rápidas (de 1 a 3 segundos), é que a contribuição da produção de energia por via 
aeróbia é extremamente pequena, devido ao tempo necessário para que aconteçam 
todas as reações envolvidas no ciclo de Krebs e na CTE. Por isso, a contribuição da produção 
anaeróbia de ATP é maior durante as atividades de curta duração e alta intensidade, 
enquanto a via aeróbia predomina nas atividades mais longas e de moderada/baixa 
intensidade (TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
 Um exemplo é a corrida de 100 metros no atletismo, em que cerca de 90% do ATP 
necessário é fornecido anaerobicamente, proveniente do sistema ATP-CP. Já em uma 
corrida de 400 metros (em torno de 55 segundos), cerca de 70 a 75% é decorrente da 
via anaeróbia lática, pois a glicólise supre a maior parte do ATP. Em modalidades como 
maratonas contam com a produção predominantemente aeróbia de ATP para suprir à 
quantidade de energia necessária. 
 Em uma abordagem sistêmica, observe o Gráfico 3 e como as contribuições 
das diferentes vias metabólicas acontecem durante os exercícios de curta, média e 
perspectiva de longa duração. O que muitos pensam é que uma via metabólica só inicia 
suas reações e aumenta sua demanda quando outra via metabólica anterior cessa, o 
que não é verdade. Nosso organismo funciona de maneira muito equilibrada e, quando 
entende que uma via metabólica começa a decair sua capacidade, outra via posterior 
começa a aumentar a velocidade de suas reações, para suprir a demanda de ATP, ou 
seja, as vias energéticas atuam de maneira concomitante. 
Gráfico 3: Contribuição das diferentes fontes energéticas no decorrer dos exercícios físicos
Fonte: Adaptado de Marzzoco e Torres (2011, p. 322)
34
FIXANDO O CONTEÚDO
1. Em rotinas de prescrição de exercício, o controle das variáveis de treinamento é 
fundamental, pois está diretamente relacionado aos objetivos do praticante. Nesse 
sentido, para a potencialização das vias energéticas serão imprescindíveis dois fatores. 
Assinale alternativa correta:
a) Intensidade e tempo de duração do exercício.
b) Frequência cardíaca até 50% FCmax e descanso.
c) Treinamento resistido e treinamento aeróbio.
d) Treinamento físico em intensidades intensas e pausa ativa.
e) Intensidade e frequência cardíaca.
2. (FAUEL- 2018). A bioenergética refere-se às fontes energéticas para a atividade muscular. 
Essas fontes de energia provêm dos nutrientes ingeridos através da alimentação. Assim, 
a energia necessita ser convertida em Adenosina Trifosfato (ATP) antes que possa ser 
aproveitada pelo organismo na ação muscular. Nesse sentido, assinale a alternativa que 
apresenta os três principais sistemas de transferência de energia do organismo humano, 
respectivamente:
a) Sistema glicolítico, ATP-CP e sistema oxidativo
b) Sistema aeróbio, sistema anaeróbio e sistema integrativo
c) ATP-CP, sistema lático e sistema alático
d) Sistema glicolítico, sistema integrativo e sistema aeróbio
e) ATP-CP, sistema glicolítico e sistema oxidativo
3. (SEDUC- 2012). As produções anaeróbica e aeróbica de energia são processos 
fisiológicos centrais da bioenergética e temas importantes para equacionar corretamente 
a atividade física, o esporte e a nutrição com a saúde de seus praticantes. Sobre os 
referidos processos, assinale a alternativa correta.
a) O método mais rápido de produção de ATP envolve a doação de um grupo fosfato da 
CP para o ADP, formando o ATP, reação conhecida como sistema ATP-CP.
b) Uma via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente, com o envolvimento do 
Oxigênio, é a Glicólise, que envolve a degradação da glicose ou do glicogênio.
c) A função do Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido pirúvico) é a inclusão do hidrogênio nos 
carboidratos, proteínas e gorduras, importante reação para a formação de ATP.
d) O processo da produção anaeróbica de ATP é denominado fosforilação oxidativa, que 
possui vários estágios, e se inicia com a criação do acetil-CoA (primeiro estágio).
e) Diversos estudos científicos demonstraram que não há formação de ácido lático 
durante o metabolismo anaeróbico da glicose, reação que gera produção de ATP.
4. Associe a segunda coluna de acordo com a primeira:
Primeira coluna Segunda coluna
35
1- Sistema ATP-CP 
2- Sistema Anaeróbio 
( ) Corridas com estafetas.
( ) Brincadeiras que apresentam intervalos (intermitentes).
( ) Lançamento da bola numa queimada.
Assinale a alternativa com a sequência correta:
a) 2 – 1 – 2.
b) 2 – 2 – 1.
c) 1 – 1 – 2.
d) 1 – 2 – 2.
e) 2 – 1 – 1.
5. (CONPASS- 2018). Examinar o gasto energético apenas durante o exercício físico não 
nos fornece o quadro completo sobre o consumo, isto porque o metabolismo permanece 
temporariamente elevado após o termino da atividade (MARRA E MARQUES, 2005). Esse 
fenômeno é denominado de:
a) consumo excessivo de oxigênio pós-exercícios.
b) hipoglicemia.
c) hipotensão.
d) hiperplasia.
e) sarcopenia.
6. (UPENET- 2014). A partir do exposto abaixo, sobre vias energéticas predominantes e 
o tempo (duração) de uma atividade determinação da via energética predominante de 
uma atividade física, assinale a alternativa que reflete adequadamente a relação entre 
via energética predominante e ação técnica respectivamente proposta. 
• Sistema a longo prazo (oxidativo) > 3 min
• Sistema a curto prazo (ATP - CP + ácido lático) 1,5 min
• Sistema imediato (ATP - CP) 10 seg
• Sistema imediato (ATP) 4 seg
a) Salto triplo = sistema aeróbio: alta intensidade e curta duração.
b) Lançamento de dardo = ATP - CP + ácido lático: alta intensidade e longa duração.
c) Saque do vôlei = ATP: alta intensidade e curta duração.
d) Corridas de fundo e meio fundo = ATP: baixa intensidade e longa duração.
e) Maratona = ATP- CP: baixa intensidade e curta duração.
7. (FUNCAB- 2012). Analise as afirmativas abaixo sobre os processos celulares para 
obtenção de energia.
I. O principal processo de oxidação dos açúcares é a sequência de reações conhecida 
como glicólise; ela ocorre no citosol da célula e depende da presença de oxigênio 
36
molecular para produção final de ATP.
II. A formação das moléculas de CO2 ocorre durante ciclo do ácido cítrico, como produto 
final da oxidação completa da molécula de acetil-CoA.
III. Os átomos de oxigênio necessários para produzir a molécula de CO2, a partir da 
oxidação completa da molécula de acetil-CoA durante o ciclo do ácido cítrico, são obtidos 
da quebra do oxigênio molecular.
IV. O oxigênio molecular é o aceptor final dos íons de H+, formando as moléculas de 
água durante a fosforização oxidativa.
Estão corretas apenas as afirmativas: 
a) I e II
b) II e IV
c) III e IV
d) I e III
e) II e III
8. (INSTITUTO EXCELÊNCIA- 2019). Os mecanismos envolvidos na ressíntese de ATP para 
a realização da contração muscular que ocorre exclusivamente dentro das mitocôndrias 
na presença de oxigênio é:
a) ATP-CP.
b) Glicólise.
c) Fosforilação oxidativa
d) Fosforilação dioxidativa.
e) Glicogenólise.
37
MECANISMOS 
FISIOLÓGICOS 
RELACIONADOS À 
ATIVIDADE FÍSICA
38
3.1 SISTEMA RESPIRATÓRIO E ATIVIDADE FÍSICA
 O processo de movimento e troca do ar dos pulmões com o ar do ambiente 
denomina-se ventilação pulmonar. O O2 é transferido do ar alveolar para o sangue doscapilares alveolares, sendo que, ao mesmo tempo, o CO2 no sangue vai para as câmaras 
alveolares para ser expelido para o ambiente (GUYTON; HALL 2006). 
 No entendimento da mecânica da respiração, durante a inspiração, a cavidade 
torácica aumenta de tamanho, pois o diafragma desce quando as costelas sobem, 
ocasionando fluxo de ar para os pulmões. Durante a inspiração, além da ação diafragmática, 
os músculos intercostais externos, levantador da escápula, esternocleidomastóideos, 
escalenos anteriores, serráteis anteriores e eretores da espinha compõem os músculos 
que elevam e ampliam o tórax (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
 Já na expiração, as costelas oscilam para baixo, e o diafragma retorna para a 
posição relaxada, reduzindo o volume da cavidade torácica, expelindo, então, o ar. Os 
músculos responsáveis pela expiração são o reto do abdome, intercostais internos, 
serráteis posteriores e inferiores, os quais deprimem o tórax e reduzem sua dimensão. 
A expiração, durante o repouso ou uma atividade física leve, considera-se um processo 
passivo do movimento do ar para fora dos pulmões. A expiração cessa quando a força 
compressiva da musculatura respiratória termina e a pressão intrapulmonar cai e se 
iguala à pressão atmosférica.
 Durante a prática de atividade física, os movimentos altamente eficientes 
do diafragma, das costelas e esterno e dos músculos abdominais são totalmente 
sincronizados de forma a contribuir para o processo de inspiração e expiração. E você já 
percebeu que, com frequência, os atletas inclinam-se para a frente no nível da cintura 
quando estão cansados e precisam recuperar o fôlego? Pois é, esta posição do corpo 
facilita a respiração após um esforço físico prolongado, pois promove fluxo sanguíneo 
de volta ao coração e minimiza os efeitos antagonistas da gravidade sobre o sentido 
ascendente habitual dos movimentos inspiratórios. Inclusive, a posição da cabeça 
(pescoço em flexão e cabeça estendida anteriormente com a mandíbula paralela ao 
chão) e do dorso favorecem a ventilação pulmonar durante atividade física intensa 
(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2018). 
 A frequência respiratória normal durante o repouso em um ambiente termoneutro 
é, em média, de 12 incursões por minuto, e o volume corrente médio é de 0,5 ℓ de ar por 
incursão respiratória, resultando em um volume de ar respirado a cada minuto igual a 6 ℓ, 
o que se denomina ventilação minuto. Caso haja o aumento tanto da frequência quanto 
da profundidade da respiração, ou ambas, resultará em um aumento da ventilação 
minuto. Durante a atividade física extenuante, adultos sadios aumentam sua frequência 
Respiração pulmonar e respiração celular são a mesma coisa?
Embora estejam inexoravelmente ligados, a respiração celular define processos metabó-
licos que ocorrem no interior da célula e geram energia por meio da utilização de O2 e da 
produção de CO2; já a respiração pulmonar define a ventilação pulmonar, com resultan-
tes captação de O2 e eliminação de CO2, a fim de manter a homeostase.
FIQUE ATENTO
39
respiratória cerca de 40 incursões por minuto, em média (GUYTON; HALL, 2006). Atletas 
de endurance respiram até 70 vezes por minuto durante esforços máximos, elevando 
a ventilação minuto para 100 ℓ ou mais (cerca de 17 a 20 vezes o valor de repouso). Os 
padrões respiratórios durante a atividade física normalmente progridem de maneira 
efetiva e altamente econômica, mas algumas respostas pulmonares podem afetar 
negativamente o equilíbrio fisiológico e/ou o desempenho, como: hiperventilação, 
dispneia, manobra de Valsalva.
 Chama-se por hiperventilação o aumento da ventilação pulmonar que ultrapassa 
as necessidades de consumo de O2 e de eliminação de CO2 do metabolismo. Este 
excesso de respiração reduz velozmente a concentração alveolar normal do CO2, 
expelindo o excesso desse gás dos líquidos corporais pela expiração, reduzindo também 
as concentrações de H+, elevando o pH plasmático. Se persistir por vários segundos, 
geralmente causa vertigem ou até inconsciência devido a liberação excessiva de CO2, 
caso seja uma hiperventilação prolongada (WARD; WARD; LEACH, 2012; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017).
 Já, segundo os mesmos autores, a dispneia remete-se à falta de ar excessiva ou à 
angústia subjetiva ao respirar. A sensação de dificuldade em respirar durante a atividade 
física, principalmente em iniciantes, acompanha habitualmente o CO2 e H+ arteriais 
elevados, condições as quais excitam o centro respiratório, aumentando a frequência e 
a profundidade da respiração. A incapacidade de regular adequadamente o CO2 e H+ 
arteriais provavelmente está relacionada com baixos níveis de aptidão cardiorrespiratória 
e o baixo condicionamento da musculatura ventilatória.
 Com relação à manobra de Valsalva, acontece quando se realiza uma expiração 
forçada contra a glote fechada (glote é a porção mais estreita da laringe que leva o 
ar para a traqueia). Os músculos expiratórios participam nas manobras ventilatórias 
para espirra e tossir, além de contribuir para estabilizar as cavidades abdominal e 
torácica durante o levantamento de objetos pesados. O fechamento da glote após 
uma inspiração completa, com ativação máxima dos músculos expiratórios, produzirá 
forças compressivas que elevarão a pressão intratorácica durante expiração máxima 
contra esta glote fechada. Esta manobra normalmente acontece em levantamento de 
pesos submáximos e máximos, além de outras atividades que necessitam aplicação de 
força máxima em um curto período, pois estabiliza as cavidades abdominal e torácica e 
aprimora a ação muscular, gerando mais torque de força (HAYHOWSKY et al., 2003). 
 Fisiologicamente, a manobra de Valsalva prolongada provoca queda brusca na 
pressão arterial (PA) durante sua execução, pois a pressão intratorácica é transmitida 
através das finas paredes das veias da região torácica e, já que o sangue venoso 
permanece sob pressão relativamente baixa, as veias torácicas sofrem colapso, reduzindo 
o retorno venoso para o coração. Esta redução diminui acentuadamente o volume de 
ejeção sistólica do coração, desencadeando queda na PA até abaixo do nível de repouso. 
Sua realização prolongada durante o exercício estático diminui o suprimento de sangue 
ao cérebro, geralmente causando vertigens, visões turvas ou desmaios. Quando a glote 
é reaberta e a pressão intratorácica é normalizada, o fluxo sanguíneo é restabelecido, 
porém com um pico excessivo na PA.
 Esta manobra pode acarretar os aumentos significativos da PA durante os exercícios 
de resistência pesados, pois elevam acentuadamente a resistência ao fluxo sanguíneo 
nos músculos ativos, com uma elevação correspondente na pressão arterial sistólica 
(HAYHOWSKY et al., 2003). A resistência vascular periférica aumentada eleva a PA e a 
40
carga de trabalho do coração durante todo o tempo em que se exercita, representando 
um perigo potencial para os indivíduos com doença cardiovascular (como cardiopatas 
e hipertensos), inclusive é o motivo dos cardiologistas contraindicarem exercícios com 
cargas excessivas. Em contrapartida, a realização de exercícios contínuos e fluidos, 
incluindo o levantamento de pesos moderados, promove apenas elevação fisiológica da 
PA e da sobrecarga cardíaca.
 Duas moléculas importantes no processo de respiração, transporte, fornecimento 
e armazenamento de nutrientes para as células são a hemoglobina e a mioglobina. 
Ambas têm uma combinação reversível com o O2, apesar da mioglobina conter apenas 
um átomo de ferro, enquanto a hemoglobina contém quatro. Particularmente, a 
mioglobina, existente nos músculos esqueléticos e miocárdio, tem afinidade cerca de 
240 vezes maior para o O2 do que a hemoglobina circulante na corrente sanguínea, 
tornando possível o armazenamento intramuscular de O2 (WARD; WARD; LEACH, 2012). 
 Já o controle ventilatório decorre de complexos mecanismos neural, humoral e 
quimiorreceptores, os quais se ajustam às necessidades metabólicas do corpo. Sinais 
inibitórios e excitatórios provenientes de todas as partes