12-Diversidade PVSS 2

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10/11/2009
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Evolução e diversidade dentre as 
l lPlantas Vasculares Sem Semente 
(PVSS)
C t i ã d fil ClCaracterização de filos e Classes
Organização do corpo das plantas
• O esporófito das 
primeiras plantasprimeiras plantas 
vasculares eram 
ramificados 
dicotomicamente e não 
apresentavam raízes e 
folhas.
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O crescimento primário é 
responsável pelo aumento em 
comprimento das raízes e do 
caule
• O crescimento primário ocorre
Caule
O crescimento primário ocorre 
próximo às extremidades das plantas;
• Os tecidos formados por estes 
meristemas são conhecidos como 
tecidos primários, e a parte do corpo 
das plantas formadas por este tecido é 
denominado de corpo primário das
Raiz
denominado de corpo primário das 
plantas;
•As plantas vasculares primitivas assim 
como muitas plantas atuais, são 
formadas inteiramente por tecidos 
primários
Lignina e sistema vascular (sustentação e eficiência no transporte de água)
N l t l fó i
Elementos traqueais: a) Corte 
transversal; b) Vista longitudinal
Nas plantas vasculares fósseis, os 
elementos traqueais são células longas, 
com as extremidades afiladas. 
As traqueídes foram os primeiros tipos 
de células condutoras a surgir e são o 
único tipo de célula condutora de água 
na maioria das plantas vasculares.
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Os tecidos vasculares 
estão localizados no 
cilindro vascular ou estelo
Xil fl l l tXilema, floema e em algumas plantas 
vasculares, uma coluna central de 
tecido fundamental ou medula, 
constituem o cilindro central ou estelo.
O Protostelo, o mais primitivo e mais 
simples, constituido de um cilindro 
sólido de tecidos vasculares no qual o 
floema ou circunda o xilema ou está
Tipos de estelo
floema ou circunda o xilema ou está 
disperso dentro dele;
O Sifonostelo, encontrado na maioria 
dos caules de PVSS, caracteriza-se 
por uma medula circundada por tecido 
vascular. O floema pode estar 
circundando fora do cilindro de xilema 
ou em ambos os lados
Os tecidos vasculares 
estão localizados no 
cilindro vascular ou estelo
A íd d dõ l dA saída de cordões vasculares do 
caule em direção às folhas – traços 
foliares, pode ou não ser marcada 
por lacunas foliares.
Se o cilindro vascular primário é 
constituído por feixes isolados em 
torno de uma medula, então é 
Tipos de estelo
,
denominado de Eustelo.
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Evolução das folhas o primeiro grande Evolução das folhas o primeiro grande 
marcador da diversificação filogenéticamarcador da diversificação filogenética
• Microfilo – estrutura fotossintética achatada surgiu a partir do 
caule e possui tecido vascular.
• Desenvolveu-se ou como uma protuberância lateral superficial do 
caule ou a partir de esporângios estéreis. Estão associados à caules 
com protostelo. Apresentam nervura única.
Microfilo
Evolução das folhas o primeiro grande Evolução das folhas o primeiro grande 
marcador da diversificação filogenéticamarcador da diversificação filogenética
• Megafilo – estrutura fotossintética achatada surgiu a partir de 
um sistema inteiro de ramos e possui tecido vascular.
• Estão associados a caules que apresentam sifonostelo ou eustelo. Os 
traços foliares, nestes casos estão associados a lacunas de traços foliares. 
Apresentam um sistema complexo de nervuras.
Megafilo
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Megafilos
Simples CompostosFronde
FOLHAS 
Pínulas
Simples Fronde
Pinas
Pinas
Pínulas
Raque
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Briófitas
Plantas vasculares sem 
sementes
Principais órgãos fotossintetizantes no
gametófito = filídios
Principais órgãos fotossintetizantes no
esporófito = folhas
Fonte: http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/bps/
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Como raízes teriam se desenvolvido 
a partir de ramos caulinares
Forma ancestral --->
Briófitas
Plantas vasculares sem 
sementes
Rizóides Raízes
www.palaeos.com www.dkimages.com
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Provável evolução das raízes
Provável evolução dos esporófitos
skepticzen.com 
www.palaeos.com Fonte: www.bioativo.com.br
Huperzia sp.
www.biologie.uni-regensburg.de 
Ophioglossum sp.
http://www.richmond.edu
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Vários grupos de Plantas Vasculares Sem 
Sementes prosperaram durante o Devoniano
Rhyniophyta – as mais antigas 
Traqueófitas
(extinta no período Devoniano ca. 400 maa.)
• Sistema vascular simples (xilema & 
floema).
• “folhas” escamas achatadas – sem 
tecido vascular.
• Sem raízes – mas com rizóides.
• Caule ramificado dicotomicamente.
• Esporângios no ápice de ramos aéreos 
(Homosporadas).
• Esporos em grupos de quatro (?)p g p q ( )
Tetraédricos - indicando meiose
Corpo da planta - esporófito (2n)
Esporos - (n) ---> gametófito (n)-->
Reprodução sexual -> esporófito (2n)
(fóssil)
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As primeiras plantas vasculares nos 
registros fósseis 
• Cooksonia
ê l– Ocorrência no Siluriano 
(428M.a.) EUA e Europa;
– Ramificação dicotômica, 
esporângios terminais;
– 6,5 cm de comprimento;
E l ã f– Em algumas spp. não foram 
observados sistema vascular e 
cutícula;
– Captação de CO2 pelas porções 
subterrâneas
Willis & McElwain (2002); Raven et al. (2007)
• Rhynia
– Início do Devoniano (400M.a.) Escócia 
e Alemanha;
– Caule aéreo dicotomicamente 
ramificado surgindo a partir de um
Willis & McElwain (2002); Raven et al. (2007) www.abdn.ac.uk/rhynie/rhynia.htm
ramificado surgindo a partir de um 
rizoma, com rizóides;
– até 18 cm;
– Vascularizada com espessamentos 
helicoidais;
– Esporângios terminais em ramos 
curtos;
– Cutícula e estômatos nas porções 
aéreas;
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• Aglaophyton
– Início do Devoniano 
(400M.a.) Escócia;
– Caule aéreo ramificado 
surgindo a partir de umsurgindo a partir de um 
rizoma,  
– até 50 cm;
– Esporângios terminais;
– Cutícula e estômatos nas 
porções aéreas;
– Presença de rizóides;
– Células do cordão central do 
tecido condutor sem 
espessamentos (hidróides);
Willis & McElwain (2002); Raven et al. (2007)
• Zosterophyllum
– Início do Devoniano (400M.a.);
Caule aéreo dicotomicamente
Willis & McElwain (2002); Raven et al. (2007) www.abdn.ac.uk/rhynie/rhynia.htm
Zosterophyllophyta
– Caule aéreo dicotomicamente 
ramificado surgindo a partir de um 
rizoma, ramos descendentes podem ter 
funcionado como raízes;
– Esporângios laterais em pedicelos 
curtos;
– Cutícula e estômatos nas porções 
aéreas;
– Eram homosporadas
– São provavelmente os ancestrais das 
Licófitas
(A) Zosterophyllum deciduum; (B) Protostelo oval
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Divergência inicial das plantas vasculares
• A dicotomia filogenética inicial 
entre as plantas vascularesentre as plantas vasculares 
existentes separa as licófitas das 
eufilófitas;
• As licófitas que são caracterizadas 
pela presença de licofilos (folhas 
com meristema intercalar e nervura 
única não ramificada)única não ramificada) 
compreendem três linhagens 
distintas: as homosporadas 
(Lycopodium e Huperzia) e as 
heterosporadas Isoëtes e 
Selaginella
Shuettpelz & Pryer (2008)
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Divergência inicial das plantas vasculares
• As eufilófitas, 
caracterizadas pelo eufilo 
(folhas com meristema 
apical ou marginal e 
associado a lacunas foliares 
no estelo) apresentam uma 
dicotomia primária quedicotomia primária que 
separa plantas com 
semente de samambaias;
Shuettpelz & Pryer (2008)
Filo Pteridófita ou Monilófita
“Samambaias”
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Pteridófitas
• São relativamente abundantes desde o 
C b íf té tCarbonífero até o presente;
• Cerca de 11.000 espécies atuais;
• O grupo mais diverso depois das 
Angiospermas;
• Maior diversidade nos trópicos• Maior diversidade nos trópicos;
Relações filogenéticas entre samambaias e 
outras eufilófitas
Rothwell & Stockey (2008)
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Relações filogenéticas entre samambaias e 
outras eufilófitas
• Nenhum dos táxons hoje existente é 
proximamente relacionado com as 
eufilófitas do Devoniano;
• Plantas moniliformes unem‐se como um 
nó abaixo da politomia que compreende 
as samambaias atuais (incluindoEquisetaceae e Psilotaceae) e demais 
plantas (Lignófitas) vasculares com 
semente e grupos proximamente 
relacionados;
Rothwell & Stockey (2008)
Moniliformes – As mais antigas plantas 
comparáveis à samambaias
• Moniliformes constitui‐se em um 
grande grupo de plantas quegrande grupo de plantas que 
ocorrem em depósitos desde o 
Devoniano médio ao Permiano;
• Até o presente nenhuma hipótese de 
relação com as eufilófitas modernas 
foi confirmada para qualquer plantafoi confirmada para qualquer planta 
moniliforme do Devoniano;
Rothwell & Stockey (2008)
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Cretáceo
Cenozóico
144 M.a.
66 M.a.
Hoje
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Permiano
Triássico
Jurássico
286 M.a.
248 M.a.
208 M.a.
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Devoniano
Carbonífero
360 M.a.
408 M.a.
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Moniliformes Samambaias modernas
Rothwell & Stockey (2008)
Características Gerais das Pteridófitas
• Apresentam tecidos para a 
sustentação e o transporte
de água, nutrientes e seiva 
• Apresentam alternância de 
geração heteromórfica
• Ao contrário do que 
acontece com os musgos, a 
fase dominante é o 
esporófito
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Características Gerais das Pteridófitas
• Pode ser dividida em raiz 
(rizóides), caule e folha (não 
apresentam flores)
• Reprodução oogâmica
• Dependem da água para a 
fecundação
• A maioria das espécies é 
tropical
Definindo ...
• Grupo de plantas que formam soros de esporângios
localizados nas folhas ou em folhas modificadaslocalizados nas folhas ou em folhas modificadas, 
cujos órgãos sexuais aparecem em pequenas plantas 
taliformes (protalos) ou tuberosas, de vida livre, 
procedentes da germinação dos esporos formados 
pelas plantas verdes normais (fase dominante).
• São conhecidas popularmente com os nomes deSão conhecidas popularmente com os nomes de 
samambaia, avenca, cavalinha, fetos, etc.
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Divergência inicial das Samambaias
• Samambaias 
representam menos de
Ophioglossaceae
representam menos de 
3% das espécies de 
plantas vasculares e o 
grupo não apresenta 
uma clara sinapomorfia 
embora seja ou esteja 
Equisetaceae
Psilotaceae
j j
claro seu caráter 
monofilético;
Leptosporangiadas
Marattiaceae
Shuettpelz & Pryer (2008)
O tipo de O tipo de 
esporângio é esporângio é 
umum grandegrandeum um grande grande 
marcador da marcador da 
diversificação diversificação 
filogenética filogenética 
dentre as dentre as 
samambaiassamambaiassamambaiassamambaias
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Divergência inicial das Samambaias
• Dentre as samambaias, a 
i i di ê i
Ophioglossaceae
primeira divergência separa 
um clado formado por 
Psilotaceae e 
Ophioglossaceae de outro 
que inclui Equisetaceae, 
Marattiaceae e samambaias
Psilotaceae
Marattiaceae e samambaias 
Leptosporangiadas
Leptosporangiadas
Shuettpelz & Pryer (2008)
Divergência inicial das Samambaias
• O outro clado formado por 
E i t M ttiEquisetaceae, Marattiaceae 
e samambais 
leptosporangiadas divergiu 
cedo ao longo da evolução 
do grupo e sua relação, 
embora considerada
Equisetaceae
embora considerada 
monofilética, permanece 
obscura;
Leptosporangiadas
Marattiaceae
Shuettpelz & Pryer (2008)
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Divergência inicial das Samambaias
• O grupo mais diverso deste clado, 
as Leptosporangiadas são 
caracterizadas por produzir 
esporângios que se originam a 
partir de uma única célula e onde 
as paredes do esporângio, 
quando maduros, correspondem 
a uma camada de células em 
espessura, possui ainda um 
distinto ânulo que serve para 
ejetar os esporos;
Leptosporangiadas
Shuettpelz & Pryer (2008)
• Samambaias tem sido tradicionalmente 
identificadas comoidentificadas como
– Plantas com megáfilos que se reproduzem por 
esporângios crescidos nas folhas (= frondes);
– Esporófitos com crescimento unipolar, sendo as 
frondes sua feição mais conspícua e não 
apresentam crescimento secundário;p
– O estelo do rizoma apresenta lacunas foliares 
características que aparecem em registros do 
Devoniano médio (390 M.a.)
Rothwell & Stockey (2008)
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Pteridophyta (=Monilophyta)
A grande maioria das espécies de plantas vasculares sem sementes 
pertencem a este grupo
• As mais antigas classificaçõesantigas classificações
colocavam como Classes ou 
Subdivisões da Divisão PteridófitaDivisão PteridófitaSubdivisões da Divisão PteridófitaDivisão Pteridófita
todos os grupos de plantas 
vasculares produtores de 
esporos. Com algumas variações 
as ClassesClasses eram assim dispostas:
–– PsilotopsidaPsilotopsida
–– LycopsidaLycopsida
–– SphenopsidaSphenopsida
Pteropsida (Filices)Pteropsida (Filices)–– Pteropsida (Filices)Pteropsida (Filices)
Raven et al. (1985 – 2a. Ed.), 
Joly (1987), Oliveira (1996)
• Existe uma classificação 
muito adotada no Brasil 
seguindo Raven et al. (2007 
– 7a Ed.) que sustenta 
LycopodiophytaLycopodiophyta como um 
filo separadofilo separado:
• As classificações mais recentes 
confirmam a separação de separação de 
LycopodiophytaLycopodiophyta dos demais 
grupos que poderão compor 
ClassesClasses ou Divisõesou Divisões distintas 
dependendo do autor adotado.  
M d (S i h lfilo separadofilo separado:
•• Filo PteridophytaFilo Pteridophyta
–– Psilotales Psilotales 
–– OphioglossalesOphioglossales
–– MaratialesMaratiales
–– FilicalesFilicales
–– MarsilealesMarsileales
• Modernamente (Smith et al.
2006) Classes de Pteridophyta:Pteridophyta:
–– PsilotopsidaPsilotopsida
–– EquisetopsidaEquisetopsida
–– MarattiopsidaMarattiopsida
–– PolypodiopsidaPolypodiopsida
–– SalvinialesSalviniales
–– EquisetalesEquisetales
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Classificação 
das atuais 
Plantas 
Vasculares 
Sem SementesSem Sementes
Classificação das Plantas Vasculares Sem 
Sementes
• Divisão Monilophyta (= Pteridophyta)
Sã h id t l– São reconhecidas quatro classes
Eq isetopsida
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
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Ordem
Marattiales
• Eusporangiada
• HomosporadaHomosporada
• Uma única ordem e família, 
seis gêneros e 200 espécies
• Arbustivas a arbóreas
• Formam báculos
• Apresentam rizomas e raízes
• Esporângios livres ou em
Angiopteris 
• Esporângios livres ou em 
sinângios alongados
Danaea
Ordem Filicales
• São homosporadas e 
leptosporangiadas
• Cerca de 10.500 spp.
• Rizomas sifonostélicos
• As folhas ou frondes são 
megafilos
• Em quase todas as samambaias 
as folhas jovens são enroladas 
(circinadas), denominadas báculo( ),
• O esporófito é o estágio de vida 
perene
• Esporângios agrupados em soros 
com ou sem indúsio
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Vernação circinada
Plantas vasculares sem sementes (FOLHAS) 
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báculos
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Pteridophyta - Filicales
Esporângios
- Em agrupamentos = SOROS
SORO
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Filicales
Soros
Pteridophyta - Filicales
SOROS
Esporângio
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Indúsio
Falso indúsio
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Protalo
Gametófito 
bissexuado
Plantas Vasculares 
sem sementes
Chave
Haploide
Diploide
Anterídio
Gametófitos produzem 
gametas por mitose 
Meiose
Fertilização
Gametófito
Oosfera
Anterozóide 
(flagelado)
Arquegônio
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Plantas Vasculares 
sem sementes
Chave
Haploide
Diploide
Anterídio
Um zigoto começa a geração 
esporofítica 
Meiose
Fertilização
Gametófito
Oosfera
Anterozóide 
(flagelado)
Arquegônio
Esporófito 
maduro Esporófito
jovem
Zigoto
Gametófito
Plantas Vasculares 
sem sementes
Chave
Haploide
Diploide
Anterídio
Esporófito maduro produz 
esporos por meiose 
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Meiose
Fertilização
Gametófito
Oosfera
Anterozóide 
(flagelado)
Arquegônio
Esporófito 
maduro Esporófito
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Esporos
Esporângio
Soros
Zigoto
Gametófito
Esporófilo
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PteridófitasRendasSamambaias
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Fonte: www.forum.clickgratis.com.br 
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Pteridófitas
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Fetos arborescentes
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Pteridófitas
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Asplênios
Microgramma
Fonte: www.nparks.gov.sg 
Fonte: www.anbg.gov.au 
Pteridófitas
Chifres-de-veado
Fonte: mgonline.com 
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30
Fonte: www.floralimages.co.uk 
Pteridófitas
Himenofiláceas Fonte: www.floralimages.co.uk 
Samambaia
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Ordem Salviniales
• São heterosporadas 
leptosporangiadas
• Rizomas delgados flutuantes ou• Rizomas delgados flutuantes ou 
sobre o solo encharcado
• Os esporocarpos de Marsilea
germinam originando vários soros 
onde estãomegas e 
microsporângios
• Azolla possui folhas bilobadas e 
Marsilea Azolla
A olla possui folhas bilobadas e
associa‐se a Anabaena
• Uma das três folhas de Salvinia 
pende para baixo e ramifica‐se 
parecendo uma raiz
Salvinia
Marsileales - esporófito
Trevos de 4 folhas 
- Marsilea
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- Folhas = Megafilos
- Leptosporangiadas, esporângios em esporocarpos
- Heterosporadas
Marsileales - esporófito
Heterosporadas
Salviniales - esporófito
Salvinia
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Salviniales
Salviniales - esporófito
Azolla
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Plantas vasculares (xilema e 
floema)
Alternância heteromórfica 
de gerações
Sucesso no ambiente 
terrestre
Esporófito maior e 
independentede gerações
Síntese de lignina
Esporófito ramificado com 
independente
Maior altura, rigidez e 
condução da água
Muito mais esporângios por p
meristema apical planta
Microfilos / Protostelos
f l / f l
Nervura única ausência de 
lacunas foliares
Venação complexa presençaMegafilos / Sifonostelos
Homosporadas
Venação complexa presença 
de lacunas foliares
Gametófitos bissexuais
Micro e megásporos com 
Heterosporadas
gametófitos masculino e 
feminino
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Todas as Pteridófitas possuem 
anterozóides móveis
Precisam da água para a 
fecundação
As plantas vasculars sem 
sementes são classificadas 
em duas Divisões 
Lycopodiophyta e 
Pteridophyta
Ptedidophyta apresenta 
quatro Classes
– Psilotopsida
– Equisetopsida
– Marattiopsida
– Polypodiopsida
Rhyniophyta Lycopodiophyta Pteridophyta
Representantes
Tipo de folha
Tipo de estelo
Fósseis
Escama
Protostelo
Atuais
Microfilo
Protostelo
Atuais
Megafilo
Sifonostelo
Tipo de ramificação
Esporos formados
Esporângios
Dicotômica
Homosporados*
Eusporângio*
Predomina a
Dicotômica
Homo e 
Heterosporados
Eusporangio
Variada
Homo e
Heterosporados
Eusporângio
Predomínio deEsporângios
Anterozóides
Eusporângio
Biflagelados*
Eusporangio
Biflagelados
Predomínio de 
Leptosporângio
Multiflagelados
* Condição tida como ancestral e não confirmada
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Psilotopsida Equisetopsida Polypodiopsida
Ramificação
Dicotômica
Raiz, Caule e Folha
Sim
Apenas caule
Não
Sim
Não
Sim
Marattiopsida
Não
Sim
Estelo
Homo ou 
Heterosporada
Posição do
E â i
Protostelo
Homosporada
Lateral
Protostelo
Homosporada
Esporângióforos
Protostelo
Sifonosteleo
Homo menos 
Salviniales
S
Protostelo 
Homosporada
EsporófilosEsporângio
Formação do
Esporângio
Lateral
Eusporangiada
Esporângióforos
Esporangiada
Soros
Lepto menos
Salviniales
* Condição tida como ancestral e não confirmada
Esporófilos
Leptosporangiada