Fisiologia do sistema excretor das avesFINAL2

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UPIS - União Pioneira de Integração Social 
Disciplina Fisiologia dos Animais Domésticos II 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fisiologia do sistema excretor das aves: revisão bibliográfica 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ana Júlia Guedes Rocha, Cristiane Cavalcanti Alvim, 
Isabella Almeida Britto, Luiza Sampaio dos Passos, 
Rosany Souza da Conceição 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Brasília-DF, 2024 
1. RESUMO 
 
O sistema excretor das aves é responsável por eliminar todas as substâncias que não foram 
absorvidas pelo organismo, auxiliando a manter o equilíbrio ácido-base e o equilíbrio hídrico do 
corpo. As aves possuem diferenças quando comparadas aos mamíferos. No seu sistema urinário 
podemos apontar a ausência da vesícula urinária, a existência de dois tipos diferentes de néfrons, 
o sistema porta renal e a formação de ácido úrico ao invés de ureia. 
Este trabalho tem o objetivo de revisar a literatura sobre o sistema urinário e excretor das 
aves, assim como as suas particularidades. 
 
2. INTRODUÇÃO 
 
A fisiologia renal das aves é uma área essencial da biologia que estuda como esses animais 
regulam o equilíbrio de fluidos, eletrólitos e excretam resíduos metabólicos. 
O sistema urinário das aves é composto por rins e ureteres, e elas não possuem bexiga 
urinária (BENEZ, 2004). Os rins desempenham um papel crucial na homeostasia orgânica filtrando 
o sangue para excretar resíduos metabólicos e recuperar substâncias necessárias, como proteínas 
de baixo peso molecular, água e eletrólitos. Além disso, os rins regulam a pressão arterial, 
produzem hemácias e ajustam os níveis de água e eletrólitos no organismo (BERCHIERI JR, et al., 
2009). 
A formação e eliminação da urina nas aves compartilham semelhanças com os mamíferos, 
incluindo a filtração glomerular e a modificação do filtrado pela reabsorção e secreção tubular. No 
entanto, aves possuem dois tipos principais de néfrons—corticais e medulares—e um sistema porta 
renal distinto, excretam ácido úrico em vez de ureia, e realizam uma modificação pós-renal da urina 
(SWENSON; REECE, 1996; REECE, 2008; BERCHIERI JR, et al., 2009). 
A ausência de bexiga nas aves significa que não produzem urina aquosa, mas sim uratos 
que são misturados às fezes, formando uma mancha branca. A urina é transportada dos rins para 
a cloaca diretamente pelos ureteres (BERCHIERI JR, et al., 2009). Os rins das aves contêm dois 
tipos de néfrons: o cortical, que não possui alça de Henle e não concentra urina, e o medular, que 
possui alça de Henle bem definida (GETTY, 1986; SWENSON; REECE, 1996; BENEZ, 2004; 
REECE, 2008; BERCHIERI JR, et al., 2009). 
O sistema porta renal, presente também em répteis, anfíbios e peixes, fornece uma parte 
significativa do suprimento sanguíneo para os rins, influenciando a pressão e a concentração de 
uratos no sangue (SWENSON; REECE, 1996; BENEZ, 2004; REECE, 2008; BERCHIERI JR, et 
al., 2009). 
Entender a fisiologia renal das aves é fundamental tanto para a conservação de espécies 
quanto para a prática veterinária. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 
 
3.1 ANATOMIA 
 
Os rins das aves são do tipo metanefros. Elas possuem dois rins proporcionalmente grandes, 
com lobos irregulares, retroperitoneais, que ficam em contato com a pelve e o sinsacro, na região 
dorsal. Cada rim e dividido em três porções que são cranial, média e caudal (JUÁREZ, 1965; 
GETTY, 1986; SWENSON; REECE, 1996; BENEZ, 2004; DYCE, 2004; REECE, 2008; BERCHIERI 
JR, et al., 2009) 
A estrutura renal é dividida em lóbulo e lobos, córtex e medula do lóbulo e néfron (GETTY, 1986). 
O lóbulo é uma parte do tecido que fica entre os ramos terminais das veias porta renais e cada 
lóbulo consiste em córtex e medula que são compostos por néfrons e são responsáveis pela 
extração de urina por meio do sangue (BENEZ, 2004; BERCHIERI JR, et al., 2009; DYCE, 2004). 
Os ramos das veias portas e túbulos coletores são considerados interlobulares, as veias aferentes 
e artérias também são interlobulares (GETTY, 1986). 
Na região profunda de cada lóbulo, os túbulos coletores se juntam e formando um feixe cônico 
no ápice de um lóbulo e tufos de lóbulos coletores. Esse tufo e o lobo renal drenam para o interior 
de um ramo secundário do ureter. O feixe cônico junto com as alças de Henle do tipo medular de 
néfron formam a região medular do lóbulo (GETTY, 1986). 
O córtex renal é composto pelas regiões corticais e pelos tipos de néfron corticais e medulares. 
A medula é composta pela região medular e pelas alças de Henle dos néfrons medulares, feixes 
cônicos que se reúnem no interior dos tufos cônicos piramidais do ureter e pelos ductos e vasos 
retos (GETTY, 1986; SWENSON; REECE, 1996; REECE, 2008). 
O néfron é composto pelo glomérulo, túbulo contorcido proximal, túbulo contorcido distal e alça 
de Henle. Existe dois tipos de néfrons que são os corticais estão em maior quantidade e são 
capazes de concentrar urina. Os néfrons corticais não possuem alça de Henle e estão em todas as 
regiões do córtex. Os néfrons medulares estão em menor quantidade e possuem alça de Henle. 
Estão presentes na região do córtex mais próxima da medula e se conectam ao túbulo proximal e 
distal. Também possuem mácula densa e aparelho justaglomerular (GETTY, 1986; SWENSON; 
REECE, 1996; BENEZ, 2004; REECE, 2008). 
O corpúsculo renal é ligado ao túbulo contorcido proximal por um curto colo. O corpúsculo fica 
no início do néfron e entre as veias intralobulares e as interlobulares (GETTY, 1986). O túbulo 
contorcido distal forma espirais compactados que se localizam próximo à veia central e se ligam ao 
túbulo coletor (GETTY, 1986). 
Os ureteres são pares. Iniciam na porção cranial do rim e terminam na parede dorsal da cloaca. 
Podem ser divididos em parte renal, que passa pelo rim e a parte pélvica, que vai do rim até a 
cloaca. A parte pélvica do ureter vai da extremidade caudal do rim até se abrir no interior da região 
dorsal do urodeu (GETTY, 1986; BERCHIERI JR, et al., 2009). 
A parte pélvica se liga no ducto genital do macho e na fêmea se liga ao ducto genital esquerdo 
pela prega de peritônio o (GETTY, 1986). 
 
Sistema renal masculino 
 
 
Figura 1. Aparelho reprodutor e urinário masculino. [Blog: Mundo Educação]. 
Sistema renal feminino 
 
 
Figura 2. Aparelho reprodutor e urinário feminino. [Blog: Mundo Educação]. 
 
 
3.2 FORMAÇÃO DA URINA 
 
Os rins têm como função a filtração, reabsorção e secreção do plasma. Visando recuperar 
substâncias removidas do sangue durante a etapa de filtração, mas que são necessárias ao corpo, 
como água, glicose, eletrólitos e proteínas de baixo peso molecular e excretar resíduos 
metabólicos. Além disso, possuem capacidade de responder a distúrbios hídricos, eletrolíticos e 
ácido-básicos alterando quando necessário e especificamente a taxa de reabsorção ou secreção 
dessas substâncias (KLEIN, 2021). 
Assim como nos mamíferos, os rins das aves são compostos por néfrons que realizam filtração 
glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular seletiva no processo de formação de urina. No 
entanto, as aves diferem por possuírem dois tipos de néfrons, um néfron semelhante ao encontrado 
em mamíferos e um que se assemelha ao encontrado nos rins de répteis, denominado néfron do 
tipo reptiliano (RT), esse possui glomérulos menores e não concentram urina (FRANDSON, 2011). 
O néfron compreende o glomérulo, onde ocorre a filtração do sangue e seus segmentos tubulares 
associados, nos quais as substâncias filtradas são reabsorvidas no sangue e os componentes do 
plasma são secretados no fluido tubular (KLEIN, 2021). Os túbulos são seguidos pelo sistema de 
ductos coletores que desembocam diretamente no ureter, não há pelve nem cálices renais 
(FRANDSON, 2011). 
Os corpúsculos renais desses néfrons estão localizados nos lóbulos renais das aves e um túbulo 
renal conecta cada corpúsculo renal a um ducto coletor, porém os túbulos dos néfrons do tipo 
reptiliano não possuem um segmento correspondentea alça de Henle e estão contidos nas zonas 
mais externas dos lóbulos, em que se conectam aos ductos coletores. Além disso, os rins das aves 
contêm néfrons do tipo dos mamíferos (MT), esses possuem segmentos correspondentes às alças 
de Henle, essas alças se estendem na direção dos cones medulares que sustentam os lóbulos. As 
alças tubulares dos néfrons (MT) funcionam de maneira semelhante as alças de Henle dos 
mamíferos, contribuindo para a formação de um gradiente osmótico dentro dos líquidos intersticiais, 
porém a amplitude do gradiente é menor nas aves. Os segmentos tubulares são equivalentes aos 
túbulos proximais e distais e podem ser encontrados nos néfrons do tipo MT e RT (FRANDSON, 
2011). 
 
3.3 CONCENTRAÇÃO DA URINA NAS AVES 
 
O fluxo plasmático renal (FPR) e a taxa de filtração glomerular (TFG) parecem ser 
autorregulados em uma ampla faixa de pressão arterial (DUKES, 2017). A desidratação moderada, 
como em períodos de restrição de água, está associada a reduções significativas na TFG, 
diferentemente de mamíferos que em discretas a moderadas alterações na hidratação 
permanecem relativamente estáveis. É sugestivo que isso ocorra especialmente devido à 
constrição dos vasos que suprem os néfrons reptilianos (FRANDSON, 2011). Considera-se que o 
mecanismo de autorregulação provém de uma resposta do músculo liso arteriolar renal ao 
estiramento. Apesar de frequentes mecanismos autorreguladores, a TFG é variável e quando 
necessário, modifica- se para um débito urinário variável de água e sódio. Estudos revelam a 
possibilidade de alternância entre a utilização dos néfrons do tipo MT e RT de acordo com a 
precisão de conservação de água. Um exemplo, é uma elevada carga de sal ser fornecida as aves 
(portanto, é necessário poupar água para a sua diluição), aproximadamente 80% dos néfrons do 
tipo reptiliano bloqueiam a filtração (DUKES, 2017). 
Objetivando um equilíbrio hídrico em resposta às variações no consumo de água, ocorre a 
regulação da permeabilidade à água nos ductos coletores pelo hormônio antidiurético da aves AVT 
(arginina vasotocina), os ductos coletores respondem aumentando a permeabilidade a água. De 
maneira semelhante a observada nos mamíferos, a liberação do AVT acontece pela hipófise 
posterior e resulta em alterações na osmolaridade do líquido extracelular (FRANDSON, 2011). 
Nas aves aproximadamente 70% do volume da água filtrada é reabsorvido no túbulo proximal, 
que depende da reabsorção ativa do sódio. Essa regulação de reabsorção de água acontece nos 
ductos coletores, a partir do mecanismo contracorrente semelhante ao dos mamíferos, pode ser 
produzida uma urina mais concentrada que o plasma, ou seja, hipertônica. A excreção de urina com 
osmolaridade maior que a do plasma é possível pelo gradiente osmótico (DUKES, 2017). Quando 
há consumo excessivo de água, os níveis de AVT são reduzidos e ocorre a excreção de uma urina 
mais diluída, logo o consumo de água restrito leva aos níveis de AVT aumentarem e é excretada 
uma urina mais concentrada. No entanto, a osmolaridade máxima do líquido intersticial que 
contorna os ductos coletores é menor nas aves. Do mesmo modo, a osmolaridade máxima também 
é menor (FRANDSON, 2011). 
A saída dos ductos coletores por meio do cone medular que leva ao ramo ureteral comum faz 
com que o líquido tubular, tanto dos néfrons tipo reptiliano quanto do tipo mamífero, seja exposto 
ao gradiente osmótico. À proporção que os ductos coletores passam pelo cone medular o líquido 
tubular e o líquido intersticial peritubular que contornam os túbulos alcançam um equilíbrio 
osmótico, tornam-se hiperosmóticos ao plasma. Em relação ao estabelecimento da hipertonicidade 
do líquido intersticial do cone medular a ureia quase não representa efetividade. Evidencia-se que 
a hipertonicidade é produzida pelo transporte de sódio a partir das alças de Henle. Observa-se que 
em aves com livre acesso a água, a osmolaridade urinária é quase isosmótica com o plasma. 
Quando sujeitas a desidratação, a concentração osmótica pode aumentar para aproximadamente 
50% (DUKES, 2017). 
 
 
3.4 COMPOSIÇÃO DA URINA 
 
Assim como os mamíferos, as aves excretam restos nitrogenados pela urina. Entretanto, há 
diferença na forma química desses resíduos. Em mamíferos ocorre a excreção sobretudo de ureia, 
enquanto as aves eliminam principalmente ácido úrico. Nos mamíferos por meio da filtração 
glomerular a ureia entra no líquido tubular. Diferentemente, o ácido úrico entra no líquido tubular 
nos rins das aves por filtração glomerular e por secreção tubular, majoritariamente. Outra fonte de 
ácido úrico para secreção é o sistema renal porta que proporciona sangue para os capilares 
peritubulares, mesmo quando há redução do fluxo sanguíneo e da filtração glomerular 
(FRANDSON, 2011). 
 
 
 
3.5 FORMAÇÃO E EXCREÇÃO DE ÁCIDO ÚRICO 
 
 A formação de ácido úrico é o resultado do metabolismo de proteínas e aminoácidos. Para 
secretar a maior parte do nitrogênio, o corpo pode produzir amônia, ureia ou ácido úrico, 
dependendo do animal. As aves e os répteis produzem o ácido úrico ao invés de amônia pois a 
casca do seu ovo é impermeável à água. Assim que o ácido úrico chega a uma certa concentração, 
ele precipita, permitindo a água continuar dentro do ovo para o desenvolvimento necessário. 
(SWENSON; REECE, 1996). 
Como a amônia é uma substância muito tóxica, ela não pode ficar muito tempo dentro do 
organismo do animal, por isso é secretada rapidamente ou transformada em uma substância menos 
tóxica. O ácido úrico é transformado no fígado e nos rins a partir da amônia. Para a sua formação, 
é necessário um grande gasto de energia e a partir do nitrogênio, são formadas adeninas e 
guaninas que serão transformadas em ácido úrico (REECE, 2008). 
 “O ácido úrico é formado como produto final do catabolismo das purinas, o adenilato é desaminado 
pela adenosina-desaminase, gerando inosina, a qual é hidrolisada produzindo hipozantina (sua 
base púrica) e D-ribose. A hipoxantina é sucessivamente oxidada a xantina e a ácido úrico pela 
xantina-oxidase.” (NELSON; COX, 2006). 
 
 
Figura 3. Catabolismo dos nucleotídeos púricos. Princípios de bioquímica de Lehninger, 2014. Pg. 921. 
 
Nos túbulos, o sangue que chega pelo sistema porta renal aumenta a concentração e 
respectivamente a secreção do ácido úrico. Quando a concentração de ácido úrico aumenta, ele 
precipita e continua nos túbulos com o aspecto de um coágulo branco, diminuindo a perda de água. 
O ácido úrico precipitado é misturado com o muco e excretado nas fezes do animal (SWENSON; 
REECE, 1996). 
 
 
3.6 EXCREÇÃO DE ELETRÓLITOS 
 
A excreção dos eletrólitos é controlada por hormônios que, a partir da concentração da urina, 
vão reduzir ou aumentar a reabsorção desses eletrólitos. Alguns desses hormônios são: 
angiotensina II, aldosterona, peptídeo natriurético atrial, hormônio antidiurético, endotelina-1, 
hormônio da paratireoide (PTH) e calcitonina. 
Grande parte desses hormônios são produzidos em outros órgãos e levados pela corrente 
sanguínea para os rins, porém a angiotensina II e a endotelina-1 são produzidas nos rins e exercem 
efeitos locais. 
O túbulo distal e o ducto coletor são responsáveis por controlar a taxa final de excreção de 
eletrólitos e de água, mantendo a homeostase. (SWENSON; REECE, 1996). 
A angiotensina II é responsável por aumentar diretamente a reabsorção de sódio no túbulo 
proximal, alça de Henle e ducto coletor. Isso acontece pois existem receptores específicos de 
angiotensina II (receptores AT1) nesses segmentos que aumentam o transporte de sódio e 
estimulam a sua captação (CUNNINGHAM, 1999). 
A aldosterona é secretada pelo córtex adrenal e é responsável por ativar o receptor 
mineralocorticoide aumentando a reabsorção de sódio e consequentemente aumentam a 
reabsorção de água e o volume de líquido. A liberação da aldosterona também é estimulada pelo 
nível elevado de potássio (hipercalemia) no plasma, resultando em uma maior excreção de 
potássio.Grande parte do fosfato filtrado é reabsorvida no túbulo proximal. Ele é reabsorvido por meio 
de transportadores que se localizam nas microvilosidades do túbulo proximal. O PTH diminui a 
atividade dos transportadores diminuindo a captação de fosfato e aumentando a sua excreção na 
urina. Outros fatores que regulam a captação de fosfato incluem deficiência de potássio na dieta, 
acidose metabólica, glicocorticoides, estrogênio e hipertensão, que afetam negativamente a 
captação. Os fatores que regulam positivamente incluem deficiência de fósforo na dieta, hormônio 
tireoidiano e vitamina D3 (CUNNINGHAM; KLEIN, 2008). 
Cerca de 60 a 70% do cálcio é absorvido no túbulo proximal, 20% são absorvidos na alça de 
Henle e 10 a 20% é absorvido pelo ducto coletor e pelo segmento de conexão. A reabsorção na 
alça de Henle é suprimida quando o cálcio sérico está elevado, ativando o receptor basolateral 
sensível ao cálcio (CaSR) que inibe a captação de cloreto de sódio na alça de Henle. Quando o 
cálcio plasmático está baixo, estimula o PTH, afetando os ossos, os intestinos e os rins, para 
aumentar o nível plasmático de cálcio (CUNNINGHAM; KLEIN, 2008). 
 
 
3.7 MODIFICAÇÃO DA URINA URETERAL 
 
Após a urina chegar à cloaca, existe um movimento retrógrado para o cólon, provocado pelo 
peristaltismo intestinal reverso que permite a reabsorção de sódio e de água. (SWENSON; REECE, 
1996). No cólon, o sódio é reabsorvido e a água é reabsorvida por osmose. 
 
 
3.8 SISTEMA PORTA RENAL 
 
 As aves, répteis, anfíbios e peixes apresentam o sistema porta renal, crucial na regulação 
do fluxo sanguíneo renal e na excreção de resíduos metabólicos. Diferente do sistema renal de 
mamíferos, envolve uma rede venosa que transporta sangue de órgãos periféricos (como os 
membros posteriores) para os rins. (DUKES, 2017; VER GOLTZ et al., 2023). 
 O sistema porta renal das aves recebe sangue venoso principalmente das veias ilíaca 
externa e isquiática, que advém dos membros posteriores. Esse sangue chega aos rins pela 
periferia, suprindo os capilares peritubulares com sangue aferente, onde é misturado com o sangue 
proveniente das arteríolas eferentes dos glomérulos. O sangue misturado perfunde os túbulos 
renais e, posteriormente, segue pela veia central do lóbulo. (DUKES, 2017). 
A estrutura fundamental que regula esse fluxo de sangue é a válvula porta renal. Esta válvula, 
localizada na junção das veias renais direita, esquerda e ilíacas, é composta de músculo liso e 
possuem fibras nervosas tanto adrenérgicas quanto colinérgicas. O sistema nervoso simpático 
quando estimulado causa fechamento da válvula, restringindo o fluxo sanguíneo, desviando maior 
aporte de sangue para o sistema porta renal. Enquanto, o sistema nervoso parassimpático relaxa 
a válvula, permitindo maior fluxo sanguíneo (DUKES, 2017). 
 
Figura 4. As veias associadas ao sistema porta renal das aves. Reece, 2009 pg. 352. 
 
 
Esse mecanismo de controle é importante para a adaptação fisiológica das aves, permitindo 
ajustes dinâmicos no fluxo sanguíneo renal em resposta a condições de estresse. Nessas 
circunstâncias, o fechamento da válvula porta renal pode aumentar o fluxo sanguíneo para os 
túbulos renais, otimizando a capacidade de depuração renal durante momentos de necessidades 
metabólicas elevadas (DUKES, 2017). 
A presença do sistema porta renal é capaz de aumentar a capacidade de perfusão renal, 
onde metade a dois terços do sangue renal são proveniente do sistema porta (DUKES, 2017). 
Gerando vantagens em termos de eficiência de filtração e excreção de resíduos metabólicos, 
característica relevante em situações de estresse, onde o aumento do fluxo sanguíneo para os rins 
pode ajudar na eliminação rápida de metabólitos tóxicos que podem se acumular durante atividade 
física intensa ou sob outras formas de estresse fisiológico. 
 
 
3.9 CARACTERÍSTICAS DA URINA 
 
A urina das aves, quando não misturada com as fezes, tem uma coloração creme e contém 
um muco denso. O ácido úrico, ao precipitar, se mistura com esse muco. A presença de muco 
provavelmente auxilia no transporte dos solutos precipitados (DUKES, 2017). 
 
 
 
 
 
4. CONCLUSÃO 
 
A fisiologia renal das aves é um aspecto fundamental para compreender como esses animais 
regulam a homeostasia dos fluidos corporais e excretam resíduos metabólicos. A estrutura e 
funcionamento dos rins das aves apresentam adaptações especializadas que lhes permitem viver 
em uma ampla gama de ambientes, desde regiões áridas até áreas com abundância de água. 
Os rins das aves, compostos por néfrons corticais e medulares, desempenham funções 
críticas na filtração do sangue e na regulação dos níveis de água e eletrólitos. A excreção de ácido 
úrico, em vez de ureia, é uma adaptação crucial que permite uma economia de água, característica 
vital para a sobrevivência em habitats secos (BENEZ, 2004; BERCHIERI JR, et al., 2009). Além 
disso, a presença do sistema porta renal e a ausência de bexiga urinária são diferenciais 
importantes que afetam a forma como as aves processam e eliminam seus resíduos (SWENSON; 
REECE, 1996; REECE, 2008). 
Essas características não apenas refletem as adaptações evolutivas das aves a seus 
ambientes específicos, mas também têm implicações significativas para a prática veterinária e a 
conservação de espécies. Compreender a fisiologia renal das aves permite um melhor manejo da 
saúde dessas aves, otimização das dietas e cuidados apropriados para preservar a saúde renal 
(GETTY, 1986; BENEZ, 2004). 
 
 
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
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