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Autor Prof. Fabrício Ávila Rodrigues Nutrição Mineral & Doença de Planta Este e-book, preparado com muito carinho, disponibiliza ao leitor informações sobre a relação existente entre cada um dos nutrientes essenciais – macro e micronutrientes – com as epidemias das doenças das plantas da maneira mais resumidamente possível, levando em consideração a complexidade desse intrigante tema. Entender que a nutrição mineral pode ser uma estratégia a ser empregada no manejo das doenças que afetam as principais culturas agrícolas é, sem dúvida, um grande avanço de pensamento e, acima de tudo, uma contribuição ímpar da sociedade em prol de uma agricultura sustentável. Será discutido inicialmente como as doenças das plantas afetam a economia em caráter holístico – familiar e até internacional – e algumas questões sociais intrínsecas a esse complexo processo. O leitor encontrará também informações valiosas sobre o papel que cada um dos nutrientes desempenha na fisiologia da planta para que todas as funções celulares sejam coordenadas harmoniosamente. Assim, as plantas crescerão vigorosamente, a produção será abundante e de valor nutricional indiscutível. Acredito que esse e-book será uma fonte de informação extremamente rica para os agricultores, profissionais das indústrias de fertilizantes e de fertilizantes especiais, extensionistas bem como para os estudantes de graduação e de pós-graduação, professores e pesquisadores da área das Ciências Agrárias. Ao leitor, desejo uma leitura prazerosa em sintonia com um senso crítico aguçado. Torço para que o seu interesse por esse assunto se torne cada vez mais presente na sua jornada profissional. Prefácio Prof. Fabrício Ávila Rodrigues, Ph.D. Universidade Federal de Viçosa Departamento de Fitopatologia Laboratório da Interação Planta-Patógeno Viçosa, Minas Gerais Introdução O Impacto das Doenças das Plantas na Sociedade Memorial às vítimas da “Grande Fome” na Irlanda, Dublin, Irlanda IntroduçãoNutrição Mineral e as Doenças de Planta Em diferentes situações de campo, tanto o agricultor quanto os técnicos se deparam com plantas sofrendo algum tipo de estresse. O déficit hídrico, excesso de umidade no solo e de chuva, temperaturas tanto altas quanto baixas, redução da radiação solar ou o seu excesso, deficiência nutricional, poluição do ar ou fitotoxicidade pela aplicação de agrotóxicos ou por metais pesados são os exemplos mais comuns de estresses de natureza abiótica. Um dos estresses bióticos mais importantes é a ocorrência de doenças de causas diversas nas plantas das principais culturas comerciais. Considerando os cenários em que as plantas estão expostas tanto ao estresse de natureza abiótica quanto biótica, ambos maximizando as alterações fisiológicas na planta, é possível que o agricultor ou o técnico fiquem confusos em diagnosticar o problema com segurança com base nos sintomas expressos pelas plantas. Nesse caso, faz-se necessário entender como o patógeno infecta a planta e os sintomas se desenvolvem não desconsiderando a influência dos diversos fatores relacionados com o solo e o clima nesse cenário. Definimos doença como sendo todas as alterações fisiológicas que ocorrem na planta diante da sua interação com um patógeno (exemplo: fungos, bactérias, fitoplasmas, vírus e viroides, nematoides ou protozoários). Dessa interação, surgem os diferentes tipos de sintomas (exemplo: lesões necróticas com regiões cloróticas, superbrotamento e murcha), que se desenvolvem de maneira contínua nos diferentes tecidos dos órgãos das plantas e sempre modulados pelo ambiente. As doenças que acometem as plantas causam profundas alterações nos principais processos fisiológicos tais como: (i) acúmulo de nutrientes nos órgãos de armazenamento para que os tecidos embrionários possam ser formados, (ii) desenvolvimento de tecidos jovens utilizando-se dos nutrientes armazenados, (iii) absorção de água e nutrientes da solução do solo, (iv) transporte de água e nutrientes nos vasos do xilema, (v) fotossíntese e (vi) metabolismo dos carboidratos. Considerando que estes processos fisiológicos podem sofrer interferências ocasionadas pelo processo infeccioso dos patógenos de diferentes estilos de vida, as doenças das plantas podem ser alocadas nos seguintes grupos: (i) acometimento dos órgãos de armazenamento, (ii) danos às plântulas, (iii) destruição do sistema radicular, (iv) alteração do sistema vascular, (v) perturbação do aparato fotossintético e (vi) uso dos produtos da fotossíntese. As doenças impactam negativamente a produção de várias culturas causando dano potencial significativo caso nenhuma medida de controle seja adotada (não aplicação de agrotóxicos ou não eliminação de plantas vivas doentes, por exemplo) em tempo hábil. O dano real imposto por uma doença a uma certa cultura é irreversível trazendo prejuízos indiretos (exemplo: impacto econômico e social da doença por afetar toda a cadeia produtiva, ou seja, os prejuízos iniciam-se no âmbito do produtor e atingem a economia do estado e do país) ou diretos (exemplo: perda da quantidade e da qualidade da produção na safra vigente e nas vindouras) ao agricultor. Historicamente, algumas doenças afetaram drasticamente a economia de algumas nações resultando na morte de milhares de pessoas. Por exemplo, a requeima da batata, O Impacto das Doenças das Plantas na Sociedade IntroduçãoNutrição Mineral e as Doenças de Planta causada pelo oomiceto Phytophthora infestans, ocasionou a partir de 1845 drásticos prejuízos econômicos e sociais na Inglaterra, mas principalmente na Irlanda, com a morte de cerca de 2 milhões de pessoas e a migração de milhares de pessoas para outros países principalmente os Estados Unidos da América. No século XIX na França, o míldio da videira, causado pelo fungo Plasmopara viticola, reduziu a produção de uva utilizada para a fabricação de vinho, produto esse considerado o de maior importância para a economia francesa. Em Bengala (dividida, hoje, entre o estado indiano de Bengala Ocidental e a República Popular de Bangladesh no sudeste da Índia), a ocorrência de epidemias severas da mancha parda, causada pelo fungo Bipolaris oryzae, durante a segunda guerra mundial, em 1942, reduziu a produção de arroz que era a base alimentar da população ocasionando a morte de milhares de pessoas. A redução expressiva na produção de milho nos Estados Unidos da América e, consequentemente, a elevação do preço desse cereal no cenário mundial, foi devido à ocorrência de epidemias severas da mancha foliar de Bipolaris, causada pelo fungo Bipolaris maydis. No Brasil, a ocorrência de algumas epidemias de doenças também impactou a produção agrícola e afetou a balança comercial. Com a introdução do vírus do mosaico da cana- de-açúcar no Brasil no início da década de 20, a produção de açúcar e álcool foi reduzida pois as plantas apresentavam-se com colmos curtos e de menor diâmetro, de menor porte e mal desenvolvidas. A ocorrência de uma virose denominada de tristeza dos citros nas áreas produtoras de citros no estado de São Paulo, em 1946, ocasionou a morte de milhões de árvores cítricas. O vírus era transmitido por pulgões, dificultando o controle da virose necessitando, assim, substituir o porta-enxerto de laranja azeda pelo limão cravo. Entretanto, a ocorrência de uma outra doença, a exocorte (causada por um viroide transmitido pela enxertia), a partir de 1955, nas árvores cítricas enxertadas em limão cravo causou a destruição de grandes áreas de cultivo com citros. A ocorrência de cancro cítrico, causado pela bactéria Xanthomonas campestris pv. citri, a partir de 1957, impactou ainda mais a citricultura brasileira devido a necessidade de erradicar todas as árvores doentes. Epidemias do mal das folhas, causada pelo fungo Microcyclus ulei, nos seringais estabelecidos na região Amazônica, afetou a produção comercial da borracha fazendo com que o Brasil se tornasse um importador de borracha originada da Indonésia Malásiae Tailândia. Nesses países, a seringueira é cultivada sem a ocorrência da doença tornando-se, assim, economicamente viável. A ocorrência da vassoura-de- bruxa, causada pelo fungo Crinipellis perniciosa, nas lavouras de cacau na Bahia, a partir de 1989, reduziu drasticamente a produção dos frutos, que tinha o mercado externo como principal receptor. Essa doença trouxe, além da perda econômica, problemas sociais tais como o êxodo rural e o desemprego, além do impacto ambiental imposto no bioma da Mata Atlântica. A ocorrência da murcha do algodão, causada pelo fungo Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum, foi importante nos estados do nordeste e em São Paulo. Com a ajuda do melhoramento genético, cultivares resistentes ao patógeno foram disponibilizados aos agricultores. A substituição da banana-maçã por cultivares de banana nanica e nanicão, ambas pertencentes ao grupo Cavendish, por serem resistentes à murcha-de-Fusário, causado pelo fungo Fusarium oxysporum f. sp. cubense, impactou a comercialização das bananas nanica e nanicão pois os consumidores tinham preferência pela banana-maçã. A ocorrência da raça 4 desse fungo colocou os produtores de banana em alerta considerando a capacidade destrutiva da murcha-de- Fusário. Atualmente, algumas doenças têm causado impacto negativo na produção agrícola devido a monocultura, a necessidade produzir mais por unidade de área, a expansão da fronteira agrícola, a variabilidade genética da população do patógeno e o impacto das mudanças climáticas. A ferrugem do cafeeiro é uma doença interessante para ilustrar esse fato. Desde a sua descoberta em 1970, a ferrugem, causada pelo fungo Hemileia vastatrix, continua causando sérios prejuízos aos cafeicultores pois reduz drasticamente a produção devido a intensa desfolha. Outro exemplo são as epidemias severas da ferrugem Asiática, causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi, nas áreas produtoras de soja em todo o país demandando, assim, um inestimável investimento na compra e na aplicação de fungicidas e ao mesmo tempo impondo enorme pressão de seleção sobre a população do fungo que pode tornar-se resistente às principais moléculas químicas que compõem tais produtos. IntroduçãoNutrição Mineral e as Doenças de Planta As doenças que afetam as principais culturas comerciais tais como arroz, cana-de-açúcar, citros, milho, soja e café têm implicações significativas para a economia brasileira devido ao impacto que causam na produtividade agrícola, na segurança alimentar, no comércio local, nacional e internacional e também na subsistência dos agricultores familiares. Alguns aspectos sobre a importância que as doenças das plantas impõem na economia global merecem atenção dos agricultores, técnicos e dos consumidores de alimentos a saber: • Perdas diretas e ou indiretas na produção de alimento: as doenças das plantas causam perdas consideráveis na produção das culturas reduzindo tanto a quantidade quanto a qualidade dos produtos. Algumas doenças que acometem os frutos, as hortaliças e as sementes causam perdas significativas durante o armazenamento e transporte, especialmente em longas distâncias. É interessante mencionar o fato de que uma determinada doença pode alterar a indústria local e, consequentemente, aumentar o desemprego, uma vez que a quantidade de matéria-prima se torna escassa. A perdas causadas pelas doenças das plantas afetam diretamente o retorno econômico aos agricultores além de impactar toda a cadeia produtiva colaborando decisivamente para o aumento da inflação. • Segurança alimentar: algumas doenças que acometem as principais culturas que compõem a base alimentar da população representam, sem dúvida, uma ameaça à segurança alimentar global. Redução na produção e na qualidade dos produtos pode agravar a escassez de alimentos e a subnutrição, especialmente em populações mais vulneráveis. Assim salvaguardar a segurança alimentar e satisfazer as necessidades nutricionais de uma população em crescimento em todo o mundo é tarefa importante dos cientistas envolvidos com a agricultura, especialmente os fitopatologistas que precisam buscar, cada vez mais, alternativas para o manejo das doenças das plantas. Merece menção a intoxicação alimentar da população ao consumir produtos contendo micotoxinas produzidas por algumas espécies de fungos. Cita-se, como exemplo, as aflatoxinas produzidas pelo fungo Aspergillus flavus nos grãos de amendoim e os alcaloides produzidos pelo fungo Claviceps purpurea nos grãos de centeio e trigo. • Restrições comerciais: o comércio internacional pode ser afetado pela ocorrência de uma determinada doença quando as barreiras fitossanitárias e as restrições comerciais são impostas aos produtos agrícolas de um determinado país. Assim, as pragas quarentenárias A1 não são introduzidas no país e as pragas quarentenárias A2 são mantidas sob constante vigilância fitossanitária. Regulamentações rigorosas e medidas de quarentena para evitar a introdução e propagação de patógenos através das fronteiras é muito importante para a economia agrícola de um país num mercado cada vez mais competitivo. • Custo de produção: o controle das doenças das plantas utilizando-se agrotóxicos tem contribuição significativa para o custo final da produção agrícola. São necessários investimentos substanciais em materiais de consumo, mão-de-obra e consultoria. Dessa forma, o consumidor é quem sofre o impacto final de todo esse processo, adquirindo alimentos nas prateleiras dos supermercados cada vez mais onerosos. • Pesquisa e inovação científica com alicerces para uma agricultura forte: a pesquisa na área da fitopatologia é importante para que possamos controlar as doenças das plantas com a melhor eficiência possível. Além disso, os fitopatologistas contribuem com o seu conhecimento científico para diagnosticar a ocorrência de novas doenças e entender a dinâmica da população do patógeno em termos de variabilidade genética para garantir um melhor controle químico e ajudar nos programas de melhoramento genético. Em conclusão, a importância das doenças das plantas na economia global nos coloca em estado de alerta para que possamos controlá-las de maneira inteligente sem impor grande pressão ao meio ambiente. A colaboração participativa entre os governos, pesquisadores, agricultores e técnicos são essenciais para que possamos enfrentar os desafios impostos à agricultura atual e ao mesmo tempo estarmos sintonizados para buscar sistemas agrícolas mais resilientes e sustentáveis globalmente. IntroduçãoNutrição Mineral e as Doenças de Planta É indiscutível a importância que a agricultura sustentável vem recebendo atualmente. A sociedade tem se mostrado preocupada com a sustentabilidade ecológica, econômica e social. É importante se conscientizar de que as práticas agrícolas utilizadas no atual modelo de agricultura precisam se tornar cada vez mais sustentáveis, evitando que os diferentes ecossistemas não sejam negativamente impactados e as necessidades nutricionais em termos de quantidade e qualidade de uma população que cresce globalmente sejam perfeitamente atendidas. Um dos fatores que agravam a produção agrícola sustentável, e impossível de ser eliminado, mas amenizado, é a ocorrência de doenças nas culturas de grande valor econômico ou até mesmo naquelas cultivadas pelos agricultores familiares. As doenças que afetam os diferentes órgãos das plantas são controladas com aplicações frequentes de uma grande diversidade de agrotóxicos. Nesse cenário, preocupações quanto à segurança alimentar (resíduo de agrotóxicos nos alimentos), ambiental (contaminação do solo, da água e de animais), intoxicação do aplicador dos agrotóxicos e o surgimento de populações do patógeno resistentes a algumas moléculas químicas não devem ser ignoradas e sim trazidas para uma reflexão racional por todos aqueles envolvidos nos diferentes setores da cadeia produtiva. A dificuldade em disponibilizar no mercado agrotóxicos com novas moléculas exige umlongo tempo de pesquisa para descobri-las e deve enfrentar as regulamentações mais rigorosas para registro principalmente em alguns países que primam por uma agricultura mais sustentável. Disponibilizar aos agricultores alternativas para o manejo adequado das doenças que acometem as culturas agrícolas e que sejam ambientalmente amigáveis seria uma enorme e gratificante contribuição da sociedade científica. A agricultura sustentável busca proporcionar uma produção aceitável a longo prazo utilizando-se de tecnologias de gestão que são ecologicamente interessantes tais como a diversificação de culturas, a reciclagem de nutrientes, uso do controle biológico e a indução de resistência. Fortes desafios têm sido impostos para que uma agricultura sustentável seja colocada em prática tais como: • crescimento da população mundial, • limitação no uso de alguns recursos agrícolas de natureza não renovável, • avanço da fronteira agrícola, • aumento da resistência dos patógenos às moléculas dos fungicidas, • dependência abusiva da energia fóssil, • aumento do custo de produção (agrotóxicos, adubos e sementes) e • impacto atual e agravamento futuro das mudanças climáticas. Assim, tanto os agricultores quanto a sociedade civil como um todo são convidados para se tornarem mais sensíveis quanto a implementação de um sistema de gestão agrícola que seja cada vez mais amigável com o ambiente. Para controlar as principais doenças que ocorrem nas culturas comerciais, os agricultores dispõem de algumas opções que isoladas e ou combinadas ajudam na redução dos seus impactos negativos na produção. Plantas bem Nutridas: Uma Estratégia Inteligente para o Manejo Eficiente das Doenças IntroduçãoNutrição Mineral e as Doenças de Planta Essas opções seriam: • utilizar sempre que possível cultivares/linhagens resistentes aos patógenos, • adquirir material propagativo (mudas, sementes, tubérculos e toletes) sadio e tratá-lo com fungicida(s), • usar agentes de controle biológico, • adotar algumas práticas culturais tais como rotação de cultura, eliminação de plantas vivas doentes e plantio direto, • induzir a resistência da planta e • controlar as doenças com fungicidas protetores e ou sistêmicos. Nutrir adequadamente as plantas é tarefa obrigatória em qualquer sistema agrícola para que a produção almejada seja obtida. Além de garantir que as plantas cresçam e se reproduzam adequadamente, os nutrientes minerais podem ser um aliado do agricultor no manejo de algumas doenças que acometem as culturas de grande importância econômica. É sabido que tanto a resistência quanto a suscetibilidade das plantas em resposta a infecções por patógenos de diferentes estilos de vida (por exemplo, biotrófico, hemibiotrófico ou necrotrófico) podem ser afetadas pela concentração de cada nutriente no tecido vegetal além das suas múltiplas interações – antagônicas e ou colaborativas – que ocorrem na solução do solo e na célula. Assim como é difícil prever a ocorrência de uma determinada doença na cultura e, se essa se iniciar, saber então como será a epidemia (progresso da doença no tempo e no espaço) durante todo o ciclo da cultura pela dependência do nível de resistência da cultivar e dos fatores ambientais, é mais desafiador manter as plantas em um estado nutricional desfavorável ao patógeno durante o seu processo infeccioso, ou seja, desde a penetração e colonização dos tecidos da planta até a reprodução. As plantas necessitam dos nutrientes minerais para completarem o seu ciclo de vida. Os nutrientes essenciais às plantas são classificados em: (i) macronutrientes primários – nitrogênio, fósforo e potássio, (ii) macronutrientes secundários – cálcio, magnésio e enxofre e (iii) micronutrientes – boro, cobre, ferro, manganês, molibdênio, níquel e zinco. Os nutrientes essenciais são importantes tanto para que as plantas completem o seu ciclo de vida, quanto para o funcionamento das diferentes rotas metabólicas que culminam com a produção de compostos de natureza antimicrobiana. O efeito direto dos nutrientes no metabolismo dos patógenos deve ser lembrado principalmente para os que habitam o solo infectando as plantas pelo sistema radicular. Devemos estar conscientes de que a nutrição mineral deve ser vislumbrada de maneira holística, considerando que a absorção de um determinado nutriente pode ser afetada por um outro nutriente e que cada um desses nutrientes pode afetar a fisiologia das plantas diferentemente e, assim, criar condições para favorecer ou não o processo infeccioso do patógeno. Em outras palavras, alguns nutrientes podem ter maior impacto sobre alguma doença do que outros. Ou seja, em uma mesma cultura, um nutriente pode aumentar a intensidade de uma determinada doença (exemplo: mancha foliar), mas ao mesmo tempo diminuir a intensidade de uma outra doença (exemplo: ferrugem). É salutar lembrar de que diferentes patossistemas ocorrem em uma mesma cultura e, assim, os progressos das doenças podem ser diferencialmente afetados em função do estado nutricional da planta hospedeira. Por exemplo, na cultura da soja temos a ocorrência da podridão radicular, da ferrugem, da mancha alvo, do mofo branco e do oídio, as quais são causadas por patógenos de diferentes estilos de vida. Nesse caso, uma doença pode ser mais importante na fase de plântula (exemplo: podridão radicular), outra na fase de crescimento vegetativo (exemplo: oídio) ou até mesmo nas fases de pré-floração ou reprodutiva (exemplo: ferrugem, mancha alvo e mofo branco). Nessas situações, o estado nutricional das plantas ditará a sua capacidade de defesa contra o processo infeccioso desses diferentes patógenos. IntroduçãoNutrição Mineral e as Doenças de Planta A seguir serão destacados alguns aspectos importantes da nutrição mineral na inter- relação da planta com o patógeno: • É importante que o equilíbrio entre os nutrientes tanto na solução do solo quanto nos tecidos da planta seja mantido: os nutrientes devem ser absorvidos de forma equilibrada para que as plantas possam crescer sem nenhuma limitação. Deve-se evitar a ocorrência de antagonismo, excesso e ou deficiência entre os nutrientes. Desequilíbrio ou deficiência nutricional pode predispor as plantas a uma condição de extrema suscetibilidade para ser infectada pelo patógeno. • Todos os tecidos que compõem os diferentes os órgãos das plantas devem se desenvolver adequadamente: alguns nutrientes tais como o boro e o cálcio atuam no fortalecimento da parede celular. O cálcio contribui para a integridade estrutural da parede celular dos diferentes tecidos, além de fortalecer a cutícula reduzindo a suscetibilidade das plantas ao patógeno. Uma cutícula mais espessa atrasa a penetração do patógeno e a parede celular mais fortalecia afeta a colonização dos tecidos afetando, assim, a reprodução que, na maioria das vezes, é menos vigorosa (número de propágulos do patógeno produzido por sítio de infecção). Nesse cenário, a planta tem a vantagem de ativar mecanismos de defesa mais rapidamente e afetar a infecção pelo patógeno. • As diferentes rotas metabólicas operam adequadamente pela atuação de alguns nutrientes: alguns nutrientes são cofatores para as enzimas envolvidas nos metabolismos primário e secundário das plantas. Por exemplo, o manganês é cofator da enzima fenilalanina amônia-liase, que converte o aminoácido fenilalanina em compostos fenólicos com ação antimicrobiana contra vários patógenos. O zinco é essencial para a ativação das enzimas envolvidas no sistema antioxidativo das plantas expostas aos diferentes tipos de estresse. • A produção de determinados metabólitos secundários é estimulada por alguns nutrientes: os nutrientes minerais estão envolvidos na síntese de metabólitos secundários a exemplo das fitoalexinas, flavonoides e terpenoides que contribuem para impedir a colonização dos tecidos da planta pelos patógenos. Por exemplo, os micronutrientes como o cobre e o manganês participam da biossíntese da lignina, a partirde uma alta concentração de compostos fenólicos nos tecidos da planta. A lignina reforça a parede celular da planta impedindo a massiva colonização dos tecidos pelo patógeno, evitando também a rápida difusão das enzimas hidrolíticas e das toxinas não seletivas, que maximizam o estresse oxidativo. • A produção de certos hormônios é positivamente regulada por determinados nutrientes: as vias de sinalização hormonal nas plantas são influenciadas por alguns nutrientes. Por exemplo, o potássio regula o equilíbrio dos hormônios auxina e etileno, que desempenham papéis no crescimento, desenvolvimento e respostas ao estresse das plantas. Níveis hormonais equilibrados contribuem para a resiliência das plantas às principais doenças por garantir uma resposta de defesa mais robusta. Em resumo, a nutrição mineral deve ser considerada parte do manejo das principais doenças das plantas por influenciar positivamente a fisiologia das plantas em direção ao melhor desenvolvimento e a capacidade de defesa contra os diferentes patógenos. É salutar que o agricultor tenha consciência da importância de se manter uma nutrição mineral adequada às plantas das principais culturas comerciais através do uso correto do solo e das práticas de adubação, que envolvem desde a escolha do adubo (fonte e dose dos nutrientes) até a tecnologia de aplicação (via solo versus foliar). O principal objetivo desse e-book será discutir sobre a participação de cada um dos treze nutrientes essenciais na fisiologia das plantas e como eles podem contribuir para reduzir os sintomas das doenças ao afetar o processo infeccioso do patógeno tanto indiretamente (ação biocida) quanto diretamente (estimulando as respostas de defesa da planta). Parte 11 Molibdênio: Atuação do molibdênio na fisiologia da planta MicronutrienteNutrição Mineral e Doença de Planta A demanda das plantas pelo molibdênio (Mo) é menor em comparação com os outros micronutrientes. O Mo participa efetivamente do metabolismo do nitrogênio por ser componente crucial da enzima nitrogenase. Essa enzima é formada pelas duas unidades ferro-proteína e Mo-ferro-proteína envolvida no transporte de elétrons a nível celular. Aliás, o Mo tem enorme capacidade de sofrer alterações de valência (transferência de elétrons) durante a sua atuação como cofator enzimático. A nitrogenase, com a participação da ferridoxina, catalisa a conversão do nitrogênio atmosférico em amônia durante a fixação do nitrogênio. A fixação do nitrogênio é essencial para fornecer as proteínas, ácidos nucléicos e outras moléculas essenciais ao crescimento das plantas. O Mo está envolvido na redução do nitrato a nitrito e posteriormente a amônio. O Mo atua como cofator para a enzima nitrato redutase que catalisa a conversão do nitrato em nitrito durante a assimilação do nitrogênio. Embora as plantas absorvam facilmente o nitrato, a sua posterior utilização requer duas reduções sequenciais (de nitrato para dióxido de nitrogênio e depois de dióxido de nitrogênio para amônia) para produzir amônia, que é finalmente assimilado em compostos orgânicos. A nitrogenase é importante para a fixação biológica do nitrogênio atmosférico pelos microrganismos do solo. O suprimento de Mo e seu impacto na atividade da nitrogenase podem influenciar significativamente o crescimento da planta, a formação dos nódulos radiculares e o status geral do N em espécies de plantas que produzem os nódulos. A deficiência de Mo compromete os processos de redução do nitrato ocasionando o acúmulo de nitrato nos tecidos vegetais afetando, assim, o crescimento das plantas. O Mo é necessário para a oxidação do sulfito em sulfato considerada uma etapa essencial no metabolismo do enxofre nas plantas. O Mo atua como cofator para as enzimas sulfito oxidase que catalisam a conversão de sulfito em sulfato. O sulfato é uma fonte primária de enxofre para as plantas e a disponibilidade adequada de Mo garante a assimilação e utilização eficiente do enxofre nos diferentes tecidos das plantas. O Mo atua como cofator de várias enzimas tais como a xantina desidrogenase, a aldeído oxidase e o componente redutor da amidoxima mitocondrial que atuam no metabolismo das purinas, eliminação de aldeídos e outros processos bioquímicos. Ao interagir com o ferro, o Mo favorece tanto a absorção quanto o metabolismo desse micronutriente nos tecidos da planta. O Mo influencia a expressão de genes relacionados com o transporte de ferro e na atividade das enzimas envolvidas na sua homeostase. A disponibilidade adequada de Mo facilita a absorção, transporte e utilização do ferro nos diferentes tecidos da planta garantindo a síntese adequada de clorofilas e o crescimento das plantas. O Mo desempenha um papel importante na germinação das sementes e no crescimento inicial das plântulas. O Mo está envolvido no metabolismo do amido e na mobilização dos nutrientes armazenados nas sementes garantindo uma rápida emergência das plântulas. Parte 11 - Molibdênio: Atuação do molibdênio na fisiologia da planta MicronutrienteNutrição Mineral e Doença de Planta O molibdênio e as doenças das plantas Poucos são os estudos envolvendo o uso do Mo no controle das doenças das plantas. O Mo atua na desnaturação do revestimento proteico das partículas virais, na alteração da conformação das proteínas encontradas nos zoósporos de Phytophthora spp., além de inibir o desenvolvimento dos nematoides no solo. A incidência da murcha-de-verticílio (Vertcillium albo-atrum) em tomate foi reduzida devido ao maior suprimento de Mo. O potássio também reduz a incidência da murcha-de-verticílio e, com a participação do Mo, a incidência da doença é ainda menor. Nesse caso, ocorre equilíbrio entre o potássio e o nitrogênio nos tecidos da planta infectados pelo patógeno pois o Mo afeta positivamente o equilíbrio das formas solúveis de nitrogênio. Plantas de feijão-caupi apresentaram redução da severidade da mancha bacteriana (Xanthomonas axonopodis pv. vignicola) devido às maiores concentrações tanto de Mo quanto de potássio nos tecidos infectados. O maior suprimento de magnésio e cálcio às plantas de feijão-caupi diminuiu a severidade da mancha bacteriana devido à maior capacidade das plantas em absorver o Mo da solução do solo. Plantas de feijão pulverizadas com silicato de potássio e molibdato de sódio apresentaram redução da severidade da antracnose (Colletotrichum lindemuthianum) e, consequentemente, maior produção de grãos. https://www.abisolo.com.br/produto/nutricao-mineral-e-doenca-de-planta/ Agrios GN (2005) Plant Pathology. Academic Press, 5th Edition, 922 p. 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