Apostila - Controle Biológico na Agricultura - fundamentos e aplicações

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CONTROLE BIOLÓGICO
N A A G R IC U L T U R A :
FUNDAMENTOS & APLICAÇÕES
ALEXANDRE IGOR DE AZEVEDO PEREIRA
CARMEN ROSA DA SILVA CURVÊLO
CATARINA DE MEDEIROS BANDEIRA
 2
 
CONTROLE BIOLÓGICO NA AGRICULTURA: 
FUNDAMENTOS & APLICAÇÕES 
 
 
 
Autores: 
 
Alexandre Igor de Azevedo Pereira 
 
Carmen Rosa da Silva Curvelo 
 
Catarina de Medeiros Bandeira 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Areia – PB 
Dezembro / 2007 
REALIZAÇÃO: PATROCÍNIO: 
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CONTROLE BIOLÓGICO NA AGRICULTURA: 
FUNDAMENTOS & APLICAÇÕES 
 
 
 ÍNDICE 
 
 
PREFÁCIO_________________________________________________________________________ 4 
 
CAPÍTULO 1________________________________________________________________________ 6 
 
FUNDAMENTOS ECOLÓGICOS DO CONTROLE BIOLÓGICO 
 
CAPÍTULO 2_______________________________________________________________________ 18 
 
CONCEITO, IMPORTÂNCIA E MÉTODOS DE CONTROLE EMPRAGADOS ÀS PRAGAS AGRÍCOLAS 
 
CAPÍTULO 3_______________________________________________________________________ 41 
 
CONTROLE BIOLÓGICO: CONCEITO, HISTÓRICO, VANTAGENS & DESVANTAGENS E 
TERMINOLOGIAS EMPREGADAS 
 
CAPÍTULO 4_______________________________________________________________________ 57 
 
PREDADORES X PARASITÓIDES: VANTAGENS & DESVANTAGENS 
 
CAPÍTULO 5_______________________________________________________________________ 77 
 
INTERAÇÃO ENTRE PRODUTOS QUÍMICOS & INIMIGOS NATURAIS 
 
CAPÍTULO 6_______________________________________________________________________ 93 
 
CONTROLE BIOLÓGICO & MANEJO INTEGRADO DE PRAGAS 
 
CAPÍTULO 7_____________________________________________________________________ 123 
 
CRIAÇÃO MASSAL E LIBERAÇÃO DE AGENTES DE CONTROLE BIOLÓGICO 
 
CAPÍTULO 8_____________________________________________________________________ 146 
 
COMERCIALIZAÇÃO, REGULAMENTAÇÃO, IMPORTAÇÃO & EXPORTAÇÃO DE INIMIGOS NATURAIS 
 
CAPÍTULO 9_____________________________________________________________________ 155 
 
CONTROLE BIOLÓGICO DE DOENÇAS DE PLANTAS 
 
CAPÍTULO 10____________________________________________________________________ 168 
 
FUTURO DO CONTROLE BIOLÓGICO 
 
SESSÃO DE FOTOS_______________________________________________________________ 173 
 
AGRADECIMENTOS______________________________________________________________ 174 
 
 
 
 
Página 
 4
PREFÁCIO 
 
É com grande satisfação que retornamos ao Centro de Ciências Agrárias da 
Universidade Federal da Paraíba, Campus II, Areia (PB) para realizarmos, pelo segundo ano 
seguido, mais um curso sobre Controle Biológico de Pragas Agrícolas. O primeiro curso 
proferido em Março de 2006 foi realizado com pleno êxito e participação efetiva de alunos de 
graduação em Agronomia e Técnicos Agrícolas do centro e de outras localidades do Estado da 
Paraíba. Os principais assuntos relacionados ao controle biológico de pragas agrícolas foram 
apresentados de maneira clara e suscinta onde objetivou-se explicar desde os fundamentos 
básicos, dessa área da entomologia agrícola, como conceitos e definições até assuntos mais 
complexos como a integração dos inimigos naturais com os inseticidas químicos e o manejo 
integrado de pragas. 
Para o nosso segundo curso sobre Controle Biológico intitulado: “Controle Biológico na 
Agricultura: Fundamentos & Aplicações”, iremos iniciá-lo através de um enfoque ecológico das 
interações entre predadores e presas que são a base para o entendimento de como as populações 
de ambos podem se comportar no meio ambiente. Posteriormente, haverá a necessiade de se 
conhecer e entender o conceito verídico do que de fato seja uma praga agrícola e porque tantos 
recursos financeiros são investidos em seu controle. O conceito do termo Controle Biológico 
será moldado através do seu próprio histórico, vantagens, desvantagens e terminologias 
empregadas para cada agente específico de mortalidade natural. Discutiremos, também, 
vantagens e desvatagens do uso dos dois inimigos naturais que são mais utilizados em termos de 
abrangência: predadores e parasitóides. A relação desses com os produtos químicos será 
também discutida atribuindo-a ao manejo integrado de pragas (MIP). A criação massal de 
insetos e as principais observações quanto à liberação de inimigos naturais, além da 
comercialização, regulamentação e protocolos para importação e exportação de inimigos 
naturais serão igualmente abordados. Diferenciando-se do curso anterior, além da ecologia da 
predação, o Controle Biológico de Doenças de Plantas será abordado para que possamos 
entender e aprender que a técnica de controle natural de pragas abrange, com similar eficiência, 
muito mais organismos vivos do que simplesmente artrópodes. 
Por acreditar que o controle biológico é hoje uma das principais ferramentas alternativas 
de controle às pragas, caracterizando-se por ser uma tecnologia não poluidora, de baixo custo e 
rentável, em sistemas agrícolas ou florestais, desde que manipulada com sabedoria, é que todos 
os esforços são válidos para que mais estudantes possam conhecer e tirar dúvidas, aprender e 
aplicar essa tecnologia que foi descoberta a mais de 500 anos na China e que nos dias atuais 
desponta como um dos pilares para uma agricultura sustentável ecologicamente e 
financeiramente. Dessa forma, boa leitura. 
Os Autores 
 5
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTROLE BIOLÓGICO NA AGRICULTURA: 
FUNDAMENTOS & APLICAÇÕES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 6
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FUNDAMENTOS ECOLÓGICOS DO 
CONTROLE BIOLÓGICO 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
Os surtos de pragas ocorrem repetidamente e, dessa forma, se faz necessário, em muitas oportunidades, 
a aplicação de pesticidas. Entretanto, tais produtos químicos podem ser substituídos por ferramentas 
biológicas que realizam a mesma função e custam bem menos. Tais procedimentos envolvem a 
manipulação dos inimigos naturais de pragas. Entretanto, para se conhecer as premissas de qualquer 
programa de controle biológico se faz necessário o entendimento do que hoje existe em relação à 
dinâmica populacional entre predadores e suas presas. Aspectos ecológicos dessa relação serão 
discutidos desde a denominação empregada para cada agente que provoca mortalidade natural além de 
outras relações, como os efeitos subletais da predação. O importante é observar que nem sempre o 
predador é o único responsável pela morte de sua presa e que a competição também pode desempenhar 
importante papel na regulação populacional dos organismos vivos. De maneira geral, a interação entre 
a predação e a competição é a base para o entendimento da dinâmica populacional entre predadores e 
presas. 
 
 
 
 
 
 
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 7
No meio ambiente, todo 
organismo se alimenta e é alimento para 
outro organismo, sendo essa a idéia 
básica do conceito de cadeia alimentar, 
onde cada organismo desempenha um 
papel importante na regulação 
populacional de sua presa e também 
serve como fonte de energia e nutrientes 
para o seu agente de mortalidade 
natural. Mesmo os animais considerados 
em posição de “topo” da cadeia 
alimentar, ou seja, aqueles que não 
apresentam, aparentemente, inimigos 
naturais (p.ex.: Águias, Crocodilos, 
Tubarões, o próprio Homem e etc.), 
servem de alimento para organismos 
que utilizam-nos, após a morte, como 
fonte de alimento e energia, como é o 
caso dos decompositores. 
De maneira geral, cada 
organismo possui mais de um agente de 
mortalidade natural, que pode atuar em 
todas as fases de desenvolvimento da 
sua presa ou em fases específicas 
(predadores generalistas ou 
especialistas). Esta relação fica mais 
fácil de ser entendida quando citamos os 
insetos que possuem diferentes estádios 
de desenvolvimento, sendo que muitas 
vezes o estádio atual difere totalmente 
do anterior (p.ex.: pupa – mariposa), 
fazendo com que determinadoinibidores oriundos 
do feijoeiro aumentaram a resistência 
desse material a Callosobruchus 
maculatus e C. chinensis, duas 
importantes pragas de grãos dessa 
cultura. 
 As lectinas são proteínas que se ligam 
a carboidratos e são encontradas em 
sementes de diversas espécies vegetais, 
conferindo, em alguns casos, proteção 
contra ataque de insetos. Um exemplo é 
a lectina isolada de ervilha (P-lec) em 
plantas de fumo, que se tornam 
resistentes a Heliothis virescens. 
 Mais recentemente, outros genes 
alternativos vêm sendo estudados 
incluindo outros grupos de proteínas 
tóxicas ou enzimas provenientes de 
microrganismos, além de diversos 
peptídeos isolados de aranhas e 
escorpiões. 
 
3.7. CONTROLE QUÍMICO 
 
 O controle químico é feito através de 
substâncias denominadas inseticidas. 
Estes produtos também podem receber 
outras denominações, quando agrupados 
com outros compostos (agrotóxicos, 
pesticidas, defensivos, praguicidas; ou 
em casos mais específicos: cupincida, 
formicida, larvicida, ovicida, etc.). Estes 
são aplicados direta ou indiretamente 
sobre os insetos, em concentrações 
adequadas, provocando a sua morte. 
 De acordo com o Decreto nº 4.074, de 
4 de janeiro de 2002, que regulamenta a 
Lei nº 7802/1989, os defensivos 
agrícolas, ou agrotóxicos, são produtos 
e agentes de processos físicos, químicos 
ou biológicos, destinados ao uso nos 
setores de produção, no armazenamento 
e beneficiamento de produtos agrícolas, 
nas pastagens, na proteção de florestas, 
nativas ou plantadas, e de outros 
ecossistemas e de ambientes urbanos, 
hídricos e industriais, cuja finalidade 
seja alterar a composição da flora ou da 
fauna, a fim de preservá-las da ação 
danosa de seres vivos considerados 
nocivos, bem como as substâncias de 
produtos empregados como 
desfolhantes, dessecantes, estimuladores 
e inibidores de crescimento. 
 Com o desenvolvimento da química 
orgânica, no início do século passado, o 
homem começou a sintetizar moléculas 
e, desta forma, formatar produtos mais 
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eficazes ao controle de pragas. Surgiam 
os inseticidas orgânicos. Antes, o 
agricultor só dispunha de inseticidas 
inorgânicos para o controle (como o 
arsênio, por exemplo, de ação restrita). 
Esses inseticidas orgânicos têm várias 
origens; os de origem vegetal, de 
origem petrolífera, de origem virulífera 
e microbiana. Os inseticidas orgânicos 
sintéticos foram os mais promissores e 
ainda hoje são comercializados. Dentre 
eles, existem os clorados, fosforados, 
fosforados sintéticos, carbamatos, 
carbamatos sintéticos e piretróides. 
 Os inseticidas foram inicialmente 
desenvolvidos para controlar o maior 
espectro possível de insetos pragas. 
Freqüentemente, eram necessárias 
várias aplicações para proporcionar um 
controle duradouro. Porém, como os 
produtos apresentavam o mesmo modo 
de ação, rapidamente algumas espécies 
de insetos passaram a demonstrar 
resistência. Em outras palavras, os 
inseticidas perdiam seu efeito. 
 Na agricultura atual, o controle de 
pragas por estas substâncias, ainda é o 
mais utilizado tanto por pequenos, 
médios, como por grandes produtores 
(Ramalho, 1994). Este método de 
controle mesmo quando utilizado de 
forma adequada causa impacto 
ambiental, muitas vezes bastante 
considerável. O grande problema que 
tem se constatado atualmente é que o 
mesmo está sendo usado de forma 
indiscriminada ou sem obedecer os 
critérios técnicos pré-estabelecidos para 
o seu uso; isso tem acarretado por 
conseguinte, enormes problemas, como 
por exemplo, desequilíbrio ecológico 
(contaminação de solo, água e ar), 
afetando a saúde das pessoas, fauna e 
flora. 
 O pequeno agricultor que muitas 
vezes não tem nenhuma formação 
técnica e nem dispõe deste serviço 
(assistência técnica) usa os pesticidas 
sem nenhum procedimento técnico 
muitas vezes cometendo erros de 
dosagem, erros no horário de aplicação 
e usando produtos não ideais para 
determinada praga (aplicação de 
carrapaticida, por exemplo, para o 
combate do curuquerê-do-algodoeiro, 
no município de Areial-PB – 
observação pessoal do autor) ou doença. 
Geralmente estas pessoas têm o controle 
químico como a única alternativa para 
se controlar as moléstias (pragas e 
doenças) desprezando, portanto, outras 
medidas de controle que são bastante 
eficientes e que praticamente não 
apresentam nenhum custo ambiental e 
nem afeta a saúde das pessoas. 
 Alguns produtores já estão utilizando 
com muito sucesso outros métodos de 
controle (cultural, biológico, físico, etc.) 
 37
outros até aboliram de vez o controle 
químico, trabalhando desta forma com 
uma agricultura livre de pesticidas. 
Alguns por consciência ecológica, 
outros porém simplesmente com o 
objetivo de explorar novos nichos de 
mercado que eventualmente venham lhe 
proporcionar maior lucratividade (é 
comprovado fatidicamente, que os 
preços de produtos orgânicos, isentos de 
controle químico, são maiores do que os 
convencionais em feiras livres e 
mercados consumidores). Citricultores 
do sudeste, por exemplo, estão 
controlando o cancro cítrico (principal 
doença dos citros na região) utilizando o 
controle biológico onde eles importam 
do exterior moscas que são predadoras 
do vetor da doença. Estes insetos são 
multiplicados em laboratório e levados 
para o campo. O controle é bem mais 
eficiente do que o químico, aliás, foi o 
controle químico um dos principais 
responsáveis para que a doença se 
caracterizasse na região como a 
principal moléstia, quando utilizou-se 
de forma indiscriminada os inseticidas 
para se controlar na época a praga que é 
o vetor da doença. 
 Em algumas circunstâncias, porém, o 
controle químico não tem condições de 
ser abolido ou substituído, neste caso se 
aconselha que o mesmo seja utilizado 
com muito critério técnico, obedecendo 
normas de segurança, como no caso da 
pessoa que vai manusear o produto 
químico usar EPI (equipamento de 
proteção individual), respeitar ao 
máximo o meio ambiente observando, 
por exemplo, horário de aplicação, 
utilizar produtos que sejam pouco 
solúveis, que tenham poder residual 
curto, seletivo, ou seja, tenha ação mais 
específica, adotar manejo ecológico de 
pragas (MEP) que consiste em procurar 
conhecer melhor as pragas (biologia e 
comportamento, etc), conhecer o nível 
de infestação que causa prejuízo 
econômico e só utilizar o produto 
químico quando realmente for 
necessário, fazer aquisição do produto 
(pesticida) somente mediante 
receituário agronômico, constituindo-se 
assim uma medida muito importante 
para evitar amadorismos. 
 Infelizmente, algumas casas de 
produtos agropecuários não obedecem a 
essa norma (receituário agronômico) e 
alem disso não há uma fiscalização 
eficiente no sentido de obrigá-las a fazê-
lo; tendo em vista esses aspectos aqui 
abordados fica claro a necessidade do 
uso correto dos agroquímicos atentando 
para que sua aplicação cause o mínimo 
de impacto possível, ao aplicador, 
consumidor e meio ambiente, e que sua 
utilização ocorra apenas quando não se 
 38
dispuser de um método de controle 
economicamente viável. 
 Tal problemática acima demonstrada, 
envolvendo os inseticidas químicos fez 
com que estes tivessem que 
transformar-se, ganhar nova roupagem e 
identidade, surgindo assim os 
inseticidas seletivos, os quais como o 
próprio nome já diz selecionam o alvo 
de aplicação, diminuindo o seu 
espectro, e atingindo apenas o inseto-
praga alvo; mantendo os agentes 
benéficos de controle biológico em 
campo. Entretanto muito ainda deve ser 
efeito, para que se possa encontrar um 
produto com total seletividade aos 
agentes de controle natural. Predadores 
podem resistir a uma maior dosagem de 
inseticidas seletivos quando estes são 
aplicados topicamente (sobre o inseto), 
devido à baixataxa de absorção pelo 
seu exoesqueleto quitinoso; entretanto 
os produtos seletivos podem ser 
igualmente tóxicos, como os produtos 
convencionais, quando ingeridos 
diretamente através do aparelho bucal, 
como foi verificado por Pereira et al., 
(2005), estudando os efeitos de um 
inseticida seletivo sobre Podisus 
nigrispinus, Heteróptero, Pentatomídeo 
predador da lagarta curuquerê-do-
algodoeiro, Alabama argillacea 
(Lepidoptera: Noctuidae). 
 
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SUGESTÃO DE LEITURA 
 
Azevedo, Aderdilânia Iane Barbosa de; Lucena, Wagner Alexandre; Souza Júnior, José 
Dijair Antonino de; Moreira, Marciene Dantas; Santos, João Batista dos; Miranda, José 
Ednilson. Efeitos do extrato de sisal sobre o curuquerê (Lepidoptera: Noctuidae). In: 
XX Congresso brasileiro de entomologia, 2004, Gramado. Anais do XX Congresso 
Brasileiro de Entomologia. 2004. 
 
Batista, J.L. Entomologia aplicada à agronomia. Areia: Apostila de apoio disciplinar, 
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Bleicher, E. 1993. Importância relativa das principais pragas do algodoeiro em alguns 
estados do Brasil. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil. 22: 553-562. 
 
Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, 
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 41
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTROLE BIOLÓGICO: 
CONCEITO, HISTÓRICO, VANTAGENS & 
DESVANTAGENS E TERMINOLOGIAS 
EMPREGADAS 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
O Controle Biológico faz parte do grupo de métodos de controle de pragas agrícolas 
atualmente conhecidos e utilizados. Em diversos países tal controle já se faz presente, 
apoiando o combate às mais variadas pragas. A entomologia aplicada impulsionou tal método 
de controle, não apenas por suprir informações e conhecimentos sobre os insetos-praga 
existentes nas culturas, mas também por ter desenvolvido o conhecimento profundo sobre os 
hábitos, comportamento e características das principais ferramentas deste método de controle, 
que são: Predadores, Parasitóides e Entomopatógenos. Laboratórios de criação massal nos 
quais pode-se multiplicar insetos entomófagos e microrganismos entomopatogênicos, através 
de dietas artificiais ou naturais, e substratos, possibilitando que tais agentes pudessem 
adaptar-se à condições de temperatura e umidade impostas, além da massa crítica formada 
por cientistas, pesquisadores, estudantes e técnicos nos últimos 50 anos, fez com que o 
controle biológico progredisse em proporções geométricas. Hoje o Controle Biológico pode ser 
considerado uma medida emergencial, semelhante, em alguns casos, ao controle químico. A 
busca por alimentos concebidos sem contaminação por produtos químicos, também contribuiu 
para tal avanço. No segundo capítulo do nosso curso discutiremos sobre as terminologias 
empregadas no controle biológico de pragas, para que possamos diferenciar os agentes de 
controle biológico de outros seres vivos. Ainda discutiremos sobre o conceito deste método de 
controle, sua evolução como ciência aplicada e sua praticidade. 
3
 
 41
1. CONCEITO 
 
 Controle biológico é um fenômeno 
natural que consiste na regulação do 
número de plantas e animais por 
inimigos naturais, os quais se 
constituem nos agentes de mortalidade 
biótica. Assim, todas as espécies de 
plantas e animais têm inimigos naturais 
atacando seus vários estágios de vida. 
 Dentre tais inimigos naturais existem 
grupos bastante diversificados, como 
insetos, vírus, fungos, bactérias, 
nematóides, protozoários, rickéttsias, 
micoplasmas, ácaros, aranhas, peixes, 
anfíbios, répteis, aves e mamíferos. 
 Os animais insetívoros (peixes, 
anfíbios, répteis, aves e mamíferos), por 
serem inespecíficos, apesar de 
destruírem grande número de insetos, 
não são usados em controle biológico 
pelo homem de uma maneira massal. 
Nesse grupo incluem-se, por exemplo, 
lagartixas, sapos, rãs, tamanduás, tatus, 
sagüis, morcegos e pássaros (anu, pica-
pau, bem-te-vi, alma-de-gato, etc.). 
 Segundo Van Den Bosch et al., 
(1982), citado por Parra et al., (2002), o 
controle biológico é um fenômeno 
dinâmico que sofre influência de fatores 
climáticos, da disponibilidade de 
alimentos e da competição, assim como 
de aspectos independentes e 
dependentes da densidade. O controle 
biológico foi primeiramente utilizado 
para controlar insetos, ácaros e ervas 
daninhas. Com o tempo, a aplicação do 
método tornou-se mais ampla e outros 
invertebrados, patógenos de plantas e 
mesmo alguns vertebrados são agora 
considerados alvo. 
 
2. BREVE HISTÓRIA DO CONTROLE 
BIOLÓGICO DE PRAGAS 
 
 A idéia de que os insetos podem 
reduzir populações de pragas é muito 
antiga. Foram os chineses os primeiros 
a usar predadores - a espécie de formiga 
OecophyIIa smaragdina (Fabr.) - para 
controlar lepidópteros desfolhadores e 
coleobrocas de citros no século III a.C. 
 Entretanto, com relação a 
parasitóides, foi U. Aldrovandi, em 
1602, a primeira pessoa a observar o 
parasitismo de insetos. Ele relatou o 
controle da lagarta das crucíferas, Pieris 
rapae (L.), por Apanteles gIomeratus 
L., apesar de ter confundido os casulos 
do parasitóide com ovos da praga. 
Seguiram-se outros relatos equivocados 
em termos técnicos. Por esse motivo, 
Antonio Vallisnieri de Pádua é 
considerado o primeiro a relatar o 
parasitismo por insetosem sua 
publicação de 1706, embora Van 
Leeuwenhoek em 1701 tenha descrito 
corretamente o parasitóide de uma 
 
 42
vespa ("sawfly") que atacava salgueiro, 
portanto, anterior a Vallisnieri. 
 O primeiro caso de sucesso de 
controle biológico clássico, e mais 
relatado, foi obtido com a introdução, 
na Califórnia, de Rodolia cardinalis 
(Mulsant), trazida da Austrália em 1888 
para controlar o "pulgão" branco, Icerya 
purchasi Maskell, e que em dois anos já 
havia exercido total controle da praga. 
A partir daí, houve um grande avanço 
na área de controle biológico, 
totalizando, entre 1890 e 1975, 176 
casos de programas de controle 
biológico com sucesso parcial ou total, 
em diferentes países. 
 Greathead & Greathead (1992), citado 
por Parra et al., (2002), relataram que 
543 espécies de insetos foram alvo de 
mais de 1.200 introduções em 
programas de controle biológico, e 
outras tantas, segundo esses autores, 
passaram pela tentativa de controle por 
meio de programas de conservação e/ou 
aumento (multiplicação). 
 Dentre esses inimigos naturais, os 
mais utilizados são da ordem 
Hymenoptera e, em menor grau, da 
ordem Díptera. Das famílias de 
Hymenoptera, as mais freqüentemente 
empregadas são representantes de 
Braconidae e Ichneumonidae em 
Ichneumonoidea e Eulophidae; 
Pteromalidae, Encyrtidae e Aphelinidae 
em Chalcidoidea. Dentre os dípteros, o 
grupo mais usado é o dos Tachinidae. 
Os representantes das ordens 
Strepsiptera, Coleoptera (Carabidae, 
Staphylinidae, Meloidae e 
Rhipiphoridae), Lepidoptera (Pyralidae 
e Epipyropidae) e Neuroptera 
(Mantispidae) são de menor importância 
como parasitóides. 
Das diversas famílias de predadores de 
pragas, Anthocoridae, Pentatomidae, 
Reduviidae, Carabidae, Coccinellidae, 
Staphylinidae, Chrysopidae, 
Cecidomyiidae, Syrphidae e Formicidae 
são as mais comumente encontradas. Os 
ácaros fitoseídeos são importantes como 
agentes de controle biológico, bem 
como as aranhas, estas ainda pouco 
estudadas em nosso país. No total, são 
22 ordens de predadores e cinco de 
parasitóides. 
 Atualmente, o controle biológico 
assume importância cada vez maior em 
programas de manejo integrado de 
pragas (MIP), principalmente em um 
momento em que se discute muito a 
produção integrada rumo a uma 
agricultura sustentável. Nesse caso, o 
controle biológico constitui, ao lado da 
taxonomia, do nível de controle e da 
amostragem, um dos pilares de 
sustentação de qualquer programa de 
MIP. Além disso, é importante como 
medida de controle para manutenção 
 
 43
das pragas abaixo do nível de dano 
econômico, junto a outros métodos, 
como o cultural, o físico, o de 
resistência de plantas a insetos e os 
comportamentais (feromônios), que 
podem até ser harmoniosamente 
integrados com métodos químicos 
(especialmente produtos pouco 
agressivos, da última geração de 
agroquímicos, seletivos) ou mesmo com 
plantas transgênicas. Nesse MIP devem 
ser adotados os procedimentos básicos 
de controle biológico, que são: 
introdução, conservação e 
multiplicação. 
 Desde a introdução de R. cardinalis 
para controlar o "pulgão" branco, o que 
se fazia, basicamente, era o controle 
biológico clássico, que era uma medida 
de controle de longo prazo e que se 
aplicava especialmente a culturas 
perenes ou semiperenes, uma vez que as 
liberações eram inoculativas (pequena 
quantidade de parasitóides ou 
predadores) e, portanto, havia 
necessidade de adaptação e aumento da 
quantidade do inimigo natural 
(parasitóide ou predador) com o 
decorrer do tempo, exigindo a presença 
da cultura para multiplicação do 
inimigo natural introduzido, com 
posterior ação de controle. 
 No Brasil, introduziram-se diversos 
inimigos naturais, entre eles: 
 
 1921 - Prospaltella berlesei Howard 
(Hymenoptera: Aphelinidae), 
introduzido dos EUA para controlar a 
cochonilha branca do pessegueiro, 
Pseudaulacaspis pentagona (Targ-
Tozz) (Hemíptera: Diaspididae); 
 
 1923 - Aphelinus mali (Haldeman) 
(Hymenoptera: Aphelinidae), 
introduzido do Uruguai para controlar o 
pulgão lanígero, Eriosoma lanigerum 
(Hausmann) (Hemíptera: Aphididae); 
 
 1928 - Prorops nasuta (Waterson) 
(Hymenoptera: Bethylidae), a vespa de 
Uganda, introduzido da África para 
controlar a broca-do-café, 
Hypothenemus hampei (Ferrari) 
(Coleptera: Scolytidae), que havia sido 
registrada no Brasil na década de 20; 
 
 1937 - Tetrastichus giffardianus 
Silvestri (Hymenoptera: Eulophidae), 
introduzido do Havaí para controlar a 
mosca-do-mediterrâneo, Ceratitis 
capitata (Wied.) (Díptera: Tephritidae); 
 
 1944 - Macrocentrus ancylivorus 
Rohwer (Hymenoptera: Braconidae), 
introduzido dos EUA para controlar a 
mariposa oriental, Grapholita molesta 
(Busck) (Lepidóptera: Tortricidae). 
 
 
 44
 A partir daí diminuíram muito as 
importações e, conseqüentemente, a 
utilização do controle biológico 
clássico, pois em 1939 foi sintetizado o 
DDT, seguindo-se a síntese dos demais 
produtos organossintéticos que 
passaram a ser considerados a "solução" 
de todos os problemas e usados de 
forma indiscriminada. Essa utilização 
(principalmente de 1940 a 1960) gerou 
uma série de malefícios, como a 
resistência de insetos e ácaros a 
agroquímicos; aparecimento de novas 
pragas, antes tidas como secundárias; 
ressurgência de pragas; desequilíbrios 
biológicos e efeitos prejudiciais ao 
homem, polinizadores, inimigos 
naturais, peixes e outros organismos, 
além de resíduos nos alimentos, água e 
solo. 
 Segundo Kogan (1998), citado por 
Parra et al., (2002), essa época foi 
considerada o "período negro" do 
controle de pragas. Em 1962, a 
publicação do livro Primavera 
silenciosa provocou uma reviravolta na 
forma de ver o controle de insetos, pois 
sua autora, RacheI Carson, chamava a 
atenção, de maneira esclarecedora, 
contundente e alarmante, para todos os 
problemas advindos do uso inadequado 
de produtos químicos. E a comunidade 
científica reagiu para proteger a 
biodiversidade, com uma nova filosofia 
de controle de pragas, o MIP. Dentro 
desse contexto, houve um 
ressurgimento do controle biológico, 
com novas facetas dessa alternativa de 
controle, ou seja, a conservação e 
multiplicação de inimigos naturais, hoje 
incorporados em programas de MlP. 
 Atualmente, com produtos químicos 
cada vez mais seletivos devido à 
preocupação e conscientização da 
necessidade de manutenção da 
qualidade ambiental, o controle 
biológico clássico tende a voltar com 
bastante força, como mais um 
componente de programas de MIP. 
 
3. PRATICIDADE DO CONTROLE 
BIOLÓGICO 
 
 Mesmo durante o período em que o 
controle biológico foi principalmente 
baseado numa abordagem de tentativas 
e erros, sua taxa de sucesso foi 
impressionantemente boa. Tem sido 
sempre muito melhor do que o registro 
de sucesso do controle químico e 
geralmente ele se compara muito 
vantajosamente com tal controle. Os 
dados que serão fornecidos na tabela 1, 
mais adiante, ilustram a importância 
mundial e a aplicabilidade do controle 
biológico. A Tabela 1 foi 
 
 46
Tabela 1. Comparação de características do controle químico e biológico. 
 
 
CONTROLE QUÍMICO 
 
 
CONTROLE BIOLÓGICO 
Número de “ingredientes” testados > 1 milhão 5.500 
Taxa de sucesso 1:30.000 1:20 
Custo de desenvolvimento US$ 100 milhões US$ 2 milhões 
Tempo de desenvolvimento 10 anos 10 anos 
Benefício por unidade monetária 
investida 
importante lado positivo. Inimigos 
naturais são usualmente tão específicos 
em suas escolhas de hospedeiros ou 
presas, que não atacam mais do que 
poucas espécies, no geral, estreitamente 
relacionadas. O lado positivo desse 
aspecto é o fato de não ser necessário se 
preocupar com efeitos colaterais 
indesejáveis, como a morte de outros 
insetos benéficos ou insetos 
interessantes; o lado problemático é que 
se faz necessário identificar uma 
espécie de inimigo natural para cada 
espécie de praga (importância da 
taxonomia). Isso significa que quando 
um complexo de pragas ocorre numa 
cultura, a introdução de vários inimigos 
naturais será necessária, enquanto que 
com a pulverização de um inseticida ou 
um coquetel de inseticidas, poder-se-á 
reduzir várias pragas ao mesmo tempo. 
A liberação de um complexo de 
inimigos naturais não é, entretanto, uma 
prática penosa ou anti-econômica. 
Programas bem sucedidos de controle 
biológico em casas-de-vegetação têm 
 
 47
sido obtidos com a liberação de 5 a 10 
espécies de inimigos naturais. 
 Evidências empíricas e um grande 
número de estudos sobre programas de 
controle biológico realizados nos 
últimos 100 anos têm mostrado que o 
controle biológico praticado por 
especialistas é um método muito 
econômico de controle de pragas. Além 
de sua boa capacidade de redução de 
pragas, o controle biológico tem 
benefícios altamente positivos, sociais, 
econômicos e ecológicos. Além disso, 
uma vez que um bom inimigo natural 
tenha sido identificado, ele pode ser 
usado indefinidamente, sem o 
aparecimento de problemas de 
resistência, como comumente acontece 
com produtos fitossanitários. 
Entretanto, deveria ser, usualmente, a 
primeira tática de controle de praga a 
ser explorada. A lista mais recente de 
análise de benefício/custo para 30 
programas de controle biológico 
inoculativo mostra que os benefícios 
estão entre 18 e 1500:1, sendo, então 
melhor do que qualquer outro método 
de controle de pragas. Embora nenhum 
esforço consciente tenha sido feito para 
medir os benefícios econômicos globais 
do controle biológico e natural, os 
benefícios totais estão estimados em 
bilhões de dólares. A análise mais 
completa de custo/benefício para 
diferentes métodos de controle de 
pragas foi realizada na Austrália. 
Cientistas australianos apresentaram 
dados de quatro projetos de controle 
biológico e nove de controle químico. 
Ambos os tipos de controle, biológico e 
não biológico, foram considerados um 
sucesso, porque os benefícios foram de 
A$ 350.4 (A$ = dólar australiano) e os 
custos A$ 32.93, correspondendo a uma 
razão global benefício/custo de 10,6:1. 
Entretanto, tanto o impacto econômico 
absoluto, como o retomo relativo dos 
recursos usados pela Divisão de 
Entomologia Australiana no controle 
biológico de pragas foram muito 
maiores do que para projetos de meios 
não biológicos de controle. Além disso, 
os benefícios continuam a aumentar, 
uma vez que nenhuma atividade 
adicional tem sido necessária para 
manter as pragas sob controle biológico. 
Somente para a Austrália, eles 
excederam A$ 1 bilhão. 
 A taxa de benefício/custo para o 
programa global africano de controle 
biológico da cochonilha-da-mandioca 
foi calculada em 149:1. Os benefícios 
do Programa FAO, para o controle 
integrado de pragas de arroz na Ásia, 
correspondem, para os cofres públicos 
nacionais, com redução ou eliminação 
de subsídios aos produtos 
fitossanitários, a uma economia de US$ 
 
 48
5-60 milhões, de acordo com o país 
considerado. Para os agricultores, a 
implementação do manejo integrado de 
pragas significou a manutenção ou o 
aumento da produtividade, 
proporcionando grandes lucros, 
menores riscos devido à melhor 
estabilidade do rendimento e menores 
efeitos sobre a saúde pública. 
 De uma revisão recente de programas 
europeus de MIP aplicados 
comercialmente, torna-se evidente que, 
em todos os maiores programas de MIP, 
os inimigos naturais desempenham um 
papel chave na redução de pragas. Em 
vários programas, outros métodos de 
controle são completamente focalizados 
em torno do controle natural (por 
exemplo: pomares de maçã, pêra, 
pêssego, cereja, sistemas de vinhedos, 
etc.). Em outros, o controle biológico 
por meio de liberações inoculativas, 
inoculativas sazonais e inundativas é 
central (exemplo: pomares, principais 
hortaliças cultivadas em casas-de-
vegetação e milho). 
 A área e o número de pragas sob 
controle natural são imensos, e a 
extensão na qual o controle natural atua 
somente pode ser percebida nas 
situações nas quais o homem interfere 
na natureza, de maneira que o controle 
natural é alterado. É evidente que o 
papel do controle natural vem da 
experiência com o controle químico. 
Este controle pode reduzir fortemente 
ou erradicar localmente inimigos 
naturais e, portanto, levar à ressurgência 
de pragas-alvo e à síntese de novas 
pragas. 
 É difícil de se estimar a área 
atualmente sob controle biológico 
clássico ou inoculativo. Resultados 
obtidos com esse tipo de controle são 
rapidamente esquecidos, porque não são 
necessárias repetidas ações para manter 
baixo o número de pragas. O papel 
importante e contínuo que a joaninha 
Rodolia cardinalis tem desempenhado 
desde 1888 na Califórnia e, mais tarde, 
em muitos países ao redor do mundo, 
para manter a cochonilha-branca-dos-
citros Icerya purchasi abaixo do nível 
de dano, foi enfatizado pela 
ressurgência dessa praga em 1947, 
como o resultado do amplo emprego de 
DDT nesta cultura. A cochonilha-
branca-dos-citros é agora controlada, 
sem custos, pela Rodolia em 55 países, 
após seu sucesso inicial na Califórnia 
em 1889. O pulgão lanígero da macieira 
Eriosoma lanigerum (Hausmann) está 
sendo controlado pelo parasitóide 
Aphelinus mali (Hald.) em 42 dos 51 
países, após sua introdução inicial na 
Nova Zelândia no começo deste século. 
Tanto a praga como seu inimigo natural 
originaram-se no Oeste dos Estados 
 
 49
Unidos. Esses dois exemplos mostram o 
enorme potencial do controle biológico 
com parasitóides e predadores em 
programas inoculativos. 
 Seria benéfico para o controle 
biológico se áreas sob controle 
biológico inoculativo se tornassem mais 
conhecidas. Especificações de tais 
benefícios (econômicos) aumentariam o 
respeito pelo controle biológico de 
pragas. Durante o século passado, o 
controle biológico inoculativo foi 
direcionado para 416 artrópodes-praga, 
dos quais 75 estão sob completo 
controle (redução permanente abaixo do 
nível de dano econômico) e outras 89 
pragas estão sob controle substancial ou 
parcial (com controle químico reduzido 
em pelo menos 50%). Como o controle 
biológico é permanente, esse é um 
resultado considerável. Até 19,884,226 
inimigos naturais de artrópodes-praga 
haviam sido importados ao redor do 
mundo (incluindo repetições). Desses, 
1,251 (29,6%) espécies foram 
estabelecidas em novas áreas, 932 casos 
estão ainda sendo acompanhados e o 
estabelecimento permanente ainda não é 
conhecido com certeza, e 2,038 casos 
não resultaram em estabelecimento. 
 É mais fácil obter dados para aqueles 
tipos de controle biológico em que os 
inimigos naturais têm que ser liberados 
regularmente. Diz-se que o controle 
biológico inundativo é extensivamente 
aplicado na antiga União Soviética em 
20 milhões de hectares para o controle 
de vários lepidópteros-praga, sendo 
Trichogramma (pequena vespinha 
parasitóide) o inimigo natural mais 
utilizado. Entretanto, ainda não está 
constatado o efeito dessas liberações 
sobre a população das pragas. Na China, 
cerca de 2 milhões de hectares estão sob 
controle inundativo com o uso de 
Trichogramma para manejo de vários 
lepidópteros-praga. No Sudoeste da 
Ásia, o controle de brocas-de-caule é 
feito com uma espécie de 
Trichogramma emcerca de 300 mil 
hectares. Na América do Sul e do Norte, 
o controle de lepidópteros em 
algodoeiro e cana-de-açúcar com 
espécies de Trichogramma tem sido 
realizado em cerca de 800,000 hectares. 
 O controle biológico de ácaros e 
vários insetos-praga vem sendo feito em 
pomares de maçã, pêra e vinhedos 
(cerca de 150,000 hectares) na Europa. 
Nos Estados Unidos, o controle de 
cochonilhas ocorre em geral, com 
parasitóides (gênero Aphytis) e 
predadores do gênero Chrysoperla e 
Cryptolaemus em aproximadamente 
20,000 ha de citros. Em vários países, 
cerca de 15,000 ha estão sob controle 
biológico sazonal inoculativo e/ou 
inundativo em casas-de-vegetação. 
 
 50
 Estima-se que a área total mundial sob 
formas sazonais inoculativas e 
inundativas de controle biológico seja 
de cerca de 32 milhões de hectares. Sem 
a existência de inimigos naturais, as 
perdas nas culturas causadas pelas 
pragas seriam catastróficas e os custos 
do controle químico aumentariam 
enormemente. 
 Desta forma, o controle biológico, 
atualmente, pode ser considerado uma 
medida emergencial, semelhante, em 
alguns casos, a inseticidas. Essa 
mudança se deveu principalmente ao 
desenvolvimento de técnicas de criação, 
em especial com dietas artificiais, nas 
décadas entre 60 e 80, aumentando-se 
as possibilidades de criações massais de 
insetos e posteriores liberações 
inundativas (em grandes quantidades de 
insetos). Tais liberações reduziram os 
danos às culturas, pelo impedimento da 
evolução populacional da praga, de 
forma rápida e sem prejuízos ao meio 
ambiente. 
 
4. TERMINOLOGIAS 
 
4.1. TIPOS DE CONTROLE 
BIOLÓGICO 
 
 Controle biológico clássico. 
Importação e colonização de 
parasitóides ou predadores, visando ao 
controle de pragas exóticas 
(eventualmente nativas). De maneira 
geral, as liberações são realizadas com 
um pequeno número de insetos 
(liberações inoculativas), por uma ou 
mais vezes no mesmo local; por isso, o 
controle biológico, nesse caso, é visto 
como uma medida de controle a longo 
prazo, pois a população dos inimigos 
naturais tende a aumentar com o passar 
do tempo e, portanto, somente se aplica 
a culturas semiperenes ou perenes. 
 Controle biológico natural. Refere-
se à população de inimigos que ocorrem 
naturalmente. Atendendo a um dos 
preceitos básicos de controle biológico, 
ou seja, conservação. Tais parasitóides 
ou predadores devem ser preservados 
(e, se possível, aumentados) por meio 
da manipulação de seu ambiente de 
forma favorável (usar inseticidas 
seletivos em épocas corretas, reduzir 
dosagens de produtos químicos, evitar 
práticas culturais inadequadas, preservar 
hábitat ou fontes de alimentação para 
inimigos naturais). São muito 
importantes em programas de manejo 
de pragas, pois são responsáveis pela 
mortalidade natural no agroecossistema 
e, conseqüentemente, pela manutenção 
do nível de equilíbrio das pragas. 
 Controle biológico aplicado. Trata-
se de liberações inundativas de 
parasitóides ou predadores, após a 
 
 51
criação massal em laboratório, visando 
a redução rápida da população da praga 
para seu nível de equilíbrio. Esse tipo de 
controle biológico é bem-aceito pelo 
usuário, pois tem um tipo de ação 
rápida, muito semelhante à de 
inseticidas convencionais. Como 
comentado anteriormente, quando 
apenas existia o controle biológico 
clássico,uma vez que as técnicas de 
criações de insetos eram incipientes, 
entre as desvantagens do controle 
biológico apontadas estavam na sua 
ação lenta e sua aplicação 
exclusivamente em culturas perenes ou 
semiperenes. Com o desenvolvimento 
do controle biológico aplicado, tais 
desvantagens foram superadas. O CBA 
refere-se ao preceito básico de controle 
biológico atualmente chamado de 
multiplicação (criações massais), que 
evoluiu muito com o desenvolvimento 
das dietas artificiais para insetos, 
especialmente a partir da década de 70. 
Esses "inseticidas biológicos" são mais 
utilizados para parasitóides ou 
predadores nativos, embora possam ser 
aplicados a inimigos naturais exóticos. 
Nesse tipo de controle não se espera 
estabelecimento dos indivíduos 
liberados nas áreas visadas. Existem 
muitos casos de sucesso de CBA, sendo 
bastante freqüente, por exemplo, a 
liberação de Trichogramma spp., de 
forma inundativa, em diversos países do 
mundo. 
 
4.2. TIPOS DE LIBERAÇÕES 
 
 Segundo Williams & Leppla (1992), 
citado por Parra et al., (2002), existem 
três formas de liberação de inimigos 
naturais: inoculativa, inundativa e 
inoculativa estacional (ou sazonal), 
que são dependentes do sistema visado 
(alvo). 
 Assim, inoculação é para sistemas 
abertos com baixa variabilidade 
temporal. Aplica-se a culturas perenes 
ou semiperenes e florestas. É, portanto, 
típica do controle biológico clássico. 
 Já a liberação inundativa é para 
sistemas (culturas) com alta 
variabilidade temporal (culturas anuais). 
 A liberação inoculativa estacional é 
normalmente feita em casas-de-
vegetação, no período de ocorrência da 
praga (cultivos de curta duração). 
Esperam-se efeitos por várias gerações 
da praga. É uma mistura do método 
inundativo e inoculativo, pois é liberada 
uma grande quantidade de insetos para 
se obter um controle imediato e espera-
se o crescimento das populações para 
controle das gerações tardias. É muito 
comum na Europa, por exemplo, para 
controle da mosca-branca, Trialeurodes 
 
 52
vaporariorum (Westwood), utilizando-
se Encarsia formosa Gahan. 
 Em sistemas fechados com baixa 
variabilidade temporal, como armazéns 
de cereais, o controle de pragas pode ser 
feito com liberações inundativas ou 
inoculativas estacionais. O mesmo se 
aplica a casas-de-vegetação em que as 
liberações podem também ser 
inundativas. Existem exceções, e para 
Lymantria dispar (L.), praga de 
florestas, excelentes resultados são 
obtidos com liberações inundativas. 
 
4.3. PARASITO, PREDADOR e 
PARASITÓIDE 
 
 Parasito. É um organismo usualmente 
menor que o hospedeiro, e um único 
indivíduo não mata esse hospedeiro. Por 
exemplo: tênia, piolhos, pulgas e 
pernilongos. Os parasitos podem 
completar seu ciclo de vida em um 
único hospedeiro (piolhos), ser de vida 
livre e não parasitar durante parte de sua 
vida (pernilongos e pulgas) ou ter um 
ciclo de vida envolvendo diversas 
espécies hospedeiras (tênias). 
 Predador. É um organismo de vida 
livre durante todo o ciclo de vida, que 
mata a presa; usualmente é maior do 
que ela e requer mais do que um 
indivíduo para completar o 
desenvolvimento. 
 Parasitóide. Tem sido incluído na 
categoria de parasito, mas um 
parasitóide é muitas vezes do mesmo 
tamanho do hospedeiro, mata este e 
exige somente um indivíduo para 
completar o desenvolvimento; o adulto 
tem vida livre. 
 Os entomologistas usam o termo 
parasito para designar insetos que 
parasitam insetos e patógenos para 
organismos que causam doenças em 
insetos. Por outro lado, os 
parasitologistas (relacionados com 
ciências médicas e veterinárias) 
empregam "parasitos" para qualquer 
organismo que viva em um hospedeiro, 
incluindo microrganismos e organismos 
multicelulares. Assim, para evitar 
confusão, os autores sugerem que os 
entomologistas considerem os parasitos 
como parasitóides e usem esse termo de 
forma generalizada, pois, como dito 
anteriormente, muitos consideram como 
parasitos as duas categorias (parasitos e 
parasitóides). 
 Os predadores, após um ataque bem-
sucedido, subjugam rapidamente o 
hospedeiro ou presa. Como 
conseqüência, a presa é morta e 
consumida, resultando na interrupção 
do fluxo genético para a próxima 
geração. A inter-relação evolucionária 
existente entre os dois organismos 
ocorre durante a localização e o ataque 
 
 53
da presa pelo predador e o 
comportamento furtivo (camuflagemou 
abrigo), fuga ou defesa por parte da 
presa. Geralmente, certo número de 
presas deve ser consumido para que o 
predador possa crescer e se reproduzir, 
sem ocorrer interação fisiológica entre 
ambos. 
 Os parasitos raramente localizam um 
novo hospedeiro. Muitas gerações de 
parasitos podem ocorrer dentro do 
hospedeiro, o qual também se reproduz. 
Como resultado, vários indivíduos de 
todos os diferentes estágios parasíticos 
podem ocorrer em um hospedeiro. O 
aumento do número de parasitos na 
população do hospedeiro ocorre por 
meio de sua transferência durante o 
contato entre hospedeiro-hospedeiro, 
que ocorre durante o ato sexual ou na 
produção de novos hospedeiros. A 
fisiologia dos dois organismos é sempre 
influenciada, mas não dominada ou 
controlada pelo outro. Os genes do 
hospedeiro passam de uma geração a 
outra. 
 Os parasitóides, após um ataque bem-
sucedido, não matam imediatamente seu 
hospedeiro, mas podem permanecer 
como parasitos por períodos variáveis. 
Entretanto, no final, o hospedeiro é 
morto ou, pelo menos, não ocorre a 
transferência de genes para a próxima 
geração. O hospedeiro pode ser 
considerado como um recipiente para o 
desenvolvimento do parasitóide e, como 
tal, impõe certas restrições ao seu 
desenvolvimento. Além disso, a 
fisiologia e o comportamento do 
hospedeiro, enquanto ele vive, são em 
beneficio do parasitóide que se 
desenvolve e, quando necessário, ele 
pode controlá-Ios. Como resultado, o 
parasitóide tem a oportunidade de 
regular a fisiologia do hospedeiro. 
 Apesar de haver algumas interações 
comportamentais e fisiológicas que se 
sobrepõem entre parasitos, parasitóides 
e predadores, os aspectos 
evolucionários dos três são diferentes. 
Por exemplo, vários parasitóides 
exibem comportamento adulto 
predatório, mas isso não altera as inter-
relações evolucionárias entre o 
parasitóide em desenvolvimento e o 
hospedeiro. Trichogramma também 
pode utilizar ovos estéreis do 
hospedeiro. Assim, a duração do 
período de desenvolvimento de um 
parasitóide como carnívoro ou saprófita 
é contínuo em algumas espécies, 
enquanto Trichogramma mata 
rapidamente o hospedeiro e se alimenta 
dos tecidos preservados. Por outro lado, 
o braconídeo endoparasitóide, 
Microplitis croceipes (Cresson), 
completa seu desenvolvimento e emerge 
deixando o hospedeiro vivo, apesar de 
 
 54
reprodutivamente morto. Em ambos os 
casos, a relação evolucionária é a 
mesma. 
 
4.4. CATEGORIAS DE PARASITISMO 
 Parasitóide primário. Espécie que se 
desenvolve sobre hospedeiros não 
parasitados. 
 Hiperparasitóide (ou parasitóide 
secundário). Parasitóide que se 
desenvolve em outro parasitóide (é um 
parasitóide de um parasitóide). Podem 
existir vários níveis de hiperparasitismo. 
 Endoparasitóide. Parasitóide que se 
desenvolve dentro do corpo do 
hospedeiro. O endoparasitóide pode ser 
solitário (quando uma única larva 
completa seu desenvolvimento em 
determinado hospedeiro) ou gregário 
(quando várias larvas se desenvolvem 
até a maturidade em um único 
hospedeiro). 
 Ectoparasitóide. Espécie que se 
desenvolve fora do corpo do hospedeiro 
(a larva se alimenta inserindo as peças 
bucais através do tegumento da vítima). 
Como os endoparasitóides, existem 
ectoparasitóides solitários e gregários. 
 Parasitismo múltiplo. Situação na 
qual mais de uma espécie de parasitóide 
ocorre dentro ou sobre um único 
hospedeiro. Em muitos casos, somente 
um indivíduo sobrevive, os outros 
sucumbem. Em casos raros, como 
espécies de Trichogramma (parasitóides 
de ovos de Lepidoptera), mais do que 
uma espécie pode completar seu 
desenvolvimento no ovo. 
 Superparasitismo. Fenômeno no 
qual vários indivíduos de uma espécie 
de parasitóide podem se desenvolver em 
um hospedeiro. Quando ocorre 
superparasitismo com endoparasitos 
solitários, destruição mútua ou 
supressão fisiológica das larvas ou ovos 
excedentes, pode resultar em 
sobrevivência de um indivíduo 
dominante. Em alguns casos, entretanto, 
o hospedeiro morre prematuramente, 
antes que os excedentes sejam 
eliminados, e todos morrem. 
 Adelfoparasitismo. Também 
chamado autoparasitismo, fenômeno no 
qual uma espécie de parasitóide é 
parasito de si mesma. Por exemplo, em 
Coccophagus scutellaris Dalman o 
macho é parasitóide obrigatório da 
fêmea. 
 Cleptoparasitismo. Fenômeno no 
qual um parasitóide ataca 
preferencialmente hospedeiros que já 
estejam parasitados por outras espécies. 
O cleptoparasitóide não é 
hiperparasitóide, mas no caso existe um 
multiparasitismo, no qual há 
competição das duas espécies, com a 
espécie cleptoparasitóide usualmente 
dominando. 
 
 55
 Heterônomos. O macho e a fêmea do 
parasitóide têm hospedeiros diferentes 
(caso raro, pois geralmente os 
parasitóides são altamente específicos). 
 Poliembrionia. O adulto coloca um 
único ovo por hospedeiro, o qual, 
posteriormente, divide-se em muitas 
células, cada uma desenvolvendo-se 
independentemente. Formam-se 
diversos embriões a partir de um ovo 
parasitado. É comum em Encyrtidae e 
Braconidae. O encirtídeo A. citricola, 
parasitóide do minador-dos-citros, P. 
citrella, produz de dois a dez indivíduos 
por ovo parasitado. 
 Existem parasitóides de ovos, larvas 
(ou ninfas), pupas e adultos. 
Parasitóides que ovipositam em um 
estágio mas emergem em outro são 
denominados de acordo com o início e 
final do parasitismo. Assim, um 
encirtídeo que parasita o ovo e emerge 
na larva é um parasitóide ovo-larva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 56
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
Driesche R.G.V. & Bellows Jr. T.S. (1996). Biological Control. Chapman & Hall Ed. 
539 p. 
 
Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, 
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 57
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PREDADORES X PARASITÓIDES: 
VANTAGENS & DESVANTAGENS 
 
 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 
Predadores e parasitóides são as principais ferramentas do controle biológico de pragas. 
Entretanto, como são diferentes em vários aspectos (da sua ordem até os seus hábitos 
alimentares, por exemplo) eles podem ter comportamento diferente frente às condições de 
campo. Desta forma, é lançada a pergunta: Quem é melhor na supressão efetiva de pragas 
agrícolas? Predadores ou parasitóides? Neste capítulo iremos estudar o controle biológico e 
seus dilemas mais específicos. Iremos conhecer o comportamento e atuação de cada agente 
de controle biológico, dependendo de cada situação. Iremos também relatar por que os 
predadores pentatomídeos são considerados modelo de inimigo natural. Além de citar os 
agentes de controle biológico para culturas de importância econômica no Brasil. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4
 
 58
1. SUSCINTA REVISÃO DO 
TERCEIRO CAPÍTULO 
 
 "Controle biológico" é uma expressão 
que foi usada pelaprimeira vez em 
1919, pelo pesquisador Harry S. Smith, 
quando se referiu ao uso de inimigos 
naturais no controle de insetos-praga. 
Desde então, ao longo dos anos, muitos 
pesquisadores, principalmente 
entomologistas, têm definido esse tipo 
de controle. Desta forma, podemos 
dizer que o controle biológico é a ação 
de parasitos, predadores e patógenos 
que mantém a densidade populacional 
de outros organismos em uma média 
mais baixa do que ocorreria em sua 
ausência. O controle biológico é a 
regulação do número de plantas e 
animais por inimigos naturais ou, 
simplesmente, o restabelecimento do 
balanço da natureza; podendo ser ainda 
a regulação de populações de 
organismos vivos resultante de 
interações antagonísticas como 
parasitismo, predação e competição. 
 É fato notório que todas as espécies 
vivas são atacadas por inimigos naturais 
que se alimentam delas e, em muitos 
casos, regulam sua densidade 
populacional. Linnaeus, em 1760, já 
afirmava que cada organismo tem um 
inimigo natural. Então, qualquer 
organismo que se alimente de outro 
organismo é um inimigo natural. Por 
exemplo, lobos (cordeiros), falcões 
(pequenos pássaros), corujas (pequenos 
mamíferos), joaninhas (pulgões), 
tamanduá (formigas) e etc. 
 Tratando dos Artrópodes, e, dentre 
estes, especificamente os insetos, que 
são o interesse primeiro deste nosso 
curso, os inimigos naturais podem ser 
agrupados em três categorias: 
predadores, parasitos ou parasitóides e 
patógenos (como já foi discutido no 
capítulo 2 do nosso curso). 
 Patógenos, ou agentes 
entomopatogênicos, são 
microrganismos que vivem e se 
alimentam sobre ou dentro de um inseto 
hospedeiro. Além de microrganismos 
como fungos, bactérias, vírus e 
protozoários, os nematóides, que não 
são microrganismos, também são 
considerados agentes 
entomopatogênicos, usados no controle 
microbiano, que é uma parte do controle 
biológico estudada em patologia de 
insetos. 
 Predadores e parasitos são agentes 
entomófagos. Predador é um organismo 
que, para seu completo 
desenvolvimento, necessita de mais de 
um indivíduo da presa (por exemplo, a 
joaninha sobre os pulgões). Parasito, 
também chamado de parasitóide ou de 
parasito protélico, é um organismo que 
 
 59
necessita de apenas um indivíduo 
hospedeiro para completar seu 
desenvolvimento (por exemplo, a 
vespinha Cotesia flavipes sobre a 
lagarta Diatrea saccharalis, broca-da-
cana). Parasitos coinobiontes são 
parasitos que se desenvolvem em 
hospedeiros que continuam a crescer e 
sofrer metamorfose durante os estágios 
iniciais do parasitismo e parasitos 
idiobiontes são aqueles que se 
desenvolvem em hospedeiros que 
cessaram o crescimento e estão 
paralisados. 
 Os parasitos protélicos são aqueles 
insetos cujos estágios imaturos são 
parasíticos. Os parasitóides são 
parasitos protélicos que atacam 
invertebrados e quase sempre destroem 
seus hospedeiros e formam o grande 
grupo de parasitos dominado por 
espécies de Díptera e Hymenoptera. São 
chamados de parasitóides para 
diferenciar-se dos parasitos típicos, que 
são bem menores que seus hospedeiros 
e adaptados a causar um mínimo de 
dano. Os termos "parasito", 
"parasitóide" e "parasito protélico" 
podem ser usados como sinônimos, e 
Mackauer & Sequeira (1993), citado por 
Berti Filho & Ciociola (2002), usaram o 
termo "parasito” como sinônimo de 
parasitóide. Os parasitóides geralmente 
se comportam como parasitos típicos 
nos primeiros ínstares larvais e só nos 
últimos é que mostram comportamento 
alimentar predatório. 
Comparativamente, os parasitos 
movem-se menos que os predadores e 
levam mais tempo para matar o 
hospedeiro. 
 
2. PARASITÓIDES OU 
PREDADORES? 
 
 Insetos entomófagos parasitos e 
predadores são semelhantes porque 
geralmente matam o hospedeiro/presa. 
Qual seria, então, o melhor dos dois? Os 
dois organismos são similares em vários 
aspectos, mas um predador seria mais 
valioso que um parasito, uma vez que 
destrói um grande número de presas 
durante sua vida, enquanto um parasito 
elimina apenas um hospedeiro. 
 A idéia de que os predadores são 
menos efetivos que os parasitos é 
devida, principalmente, à crença de que 
eles são menos específicos na escolha 
de suas presas. Isso, provavelmente, 
decorre do fato de os insetos predadores 
serem móveis nos estágios predatórios e 
freqüentemente serem observados 
movendo-se de uma presa para outra, 
enquanto os parasitos ficam 
permanentemente em contato com o 
hospedeiro durante o estágio parasítico. 
Os parasitos coinobiontes seriam mais 
 
 60
específicos devido a sua maior 
dependência na fisiologia e no 
desenvolvimento de seus hospedeiros. 
 As evidências demonstram que a 
predação pode ser tão específica quanto 
o parasitismo, pois a grande maioria dos 
parasitos e dos predadores está restrita a 
uma só espécie de hospedeiro ou presa. 
Entretanto, a especificidade é discutível, 
porque a falta de estreita especificidade 
de um predador significaria que ele teria 
de competir, sem as vantagens que tal 
especialização conferiria, com o 
complexo de predadores nativos, o que 
causaria grandes problemas no 
estabelecimento de um predador 
exótico. Portanto, a especificidade 
hospedeira seria um fator importante a 
levar em conta em um programa de 
controle biológico clássico. Nesse tipo 
de controle, foram registradas 13 
espécies de predadores introduzidos 
com sucesso, em comparação com mais 
de 23 espécies de parasitóides. 
 Embora em baixo número, os 
predadores tiveram grande sucesso no 
controle, especialmente no de pragas 
sésseis, que não entram em diapausa, 
não são migratórias e estão associadas a 
culturas perenes ou semiperenes, como 
as cochonilhas de carapaça 
(diaspidídeos), os piolhos farinhentos 
(pseudococcídeos) e ovos de 
cigarrinhas. 
 Muitas vezes, o fato de haver tantos 
casos de fracasso no uso de predadores 
é conseqüência direta da falta de 
atributos que um predador deveria ter 
para ser efetivo. Tais atributos seriam: 
 
 multivoltinismo (que não entram 
em diapausa); 
 estreita especificidade 
hospedeira; 
 adultos longevos e com alta 
capacidade de busca; 
 limiar térmico inferior de 
atividade muito próximo ao da presa; 
 maior número de gerações do 
que o da presa. 
 
 Os predadores são mais efetivos nos 
locais em que as populações da presa 
são densas, ou concentradas, do que nos 
em que estão esparsas. Isso decorre do 
fato de os predadores imaturos serem 
incapazes de se locomover como os 
adultos (voando, por exemplo), estando, 
portanto, limitados à busca da presa em 
áreas mais restritas ou mais confinadas. 
Guardadas as devidas proporções, 
também os parasitos têm dificuldade de 
atacar populações de seus hospedeiros 
que estejam esparsas. Chega-se, então, à 
questão do valor relativo de parasitos e 
predadores. Nesse aspecto, destaca-se 
um ponto muito importante referente às 
 
 61
taxas reprodutivas. Certos parasitos, 
como os Tachinidae (Diptera), podem 
produzir milhares de ovos, fato que 
ainda não foi constatado para qualquer 
espécie de predador. Entretanto, isso 
não garante que esse parasito seja 
necessariamente mais eficiente que um 
predador, pois de tal quantidade de ovos 
poucas larvas conseguirão atingir o 
hospedeiro. 
 No entanto, é mais difícil avaliar o 
impacto de predadores do que o de 
parasitos, pois estes podem ser 
observados em seus hospedeiros, 
enquanto os predadores não deixam 
sinal de seu ataque, principalmente 
quando consomem a presa totalmente. 
Também quanto ao controle químico os 
predadores são diretamente mais 
afetados quando entram em contato com 
o produto químico e indiretamente pela 
falta de suas presas, eliminadas pelos 
inseticidas. 
 Mas, em uma avaliação abrangente 
dos agentes entomófagos, os 
predadores, comparativamenteaos 
parasitos, apresentam atributos mais 
favoráveis, quais sejam: destroem um 
grande número de presas durante seu 
desenvolvimento; apesar de serem 
considerados polífagos, apresentam uma 
estreita faixa de especificidade 
hospedeira, podendo, inclusive, se 
restringir a determinados hábitats; têm 
menores exigências nutricionais que os 
parasitos; e em muitos complexos de 
agentes entomófagos os predadores são 
as espécies mais abundantes. 
 O próprio histórico do controle 
biológico comprova a importância dos 
predadores. Os chineses, no século III 
a.C., criavam e vendiam formigas para 
controlar as pragas dos citros; nos 
séculos IV a VI, no Oriente Médio, 
formigas eram usadas contra formigas; 
em 1600, agricultores e naturalistas 
europeus observaram Carabidae e 
Coccinellidae (Coleóptera) 
alimentando-se de insetos. Os primeiros 
casos de controle biológico clássico 
bem-sucedidos foram aqueles que 
introduziram predadores como agentes 
de controle e o exemplo mais notável 
refere-se à introdução de R. cardinalis 
(Coleóptera: Coccinelidae) para o 
controle da cochonilha-dos-citros, 
Icerya purchasi (Hemíptera: 
Margarodidae). 
 Na classe Insecta, o número de ordens 
que contêm espécies predadoras é 22, 
enquanto que o de ordens com espécies 
parasíticas é 5. As ordens nas quais não 
ocorrem espécies entomófagas são 6. 
 Há que se considerar, entretanto, que 
tais afirmações não podem ser 
generalizadas, na medida em que se 
reconhece, hoje em dia, a grande 
importância da existência de “raças” de 
 
 62
uma mesma espécie que apresentam 
comportamentos diferentes segundo as 
condições climáticas de sua origem. 
Portanto, é imprescindível conhecer a 
origem das espécies entomófagas para 
aumentar a probabilidade de sucesso de 
um programa de controle biológico. 
Além disso, programas de manejo 
integrado de pragas (MIP), em que o 
controle biológico tem o papel 
importante, levam cada vez mais em 
conta fatores referentes às causas do 
desequilíbrio biológico em 
agroecossistemas e não apenas a sua 
mera existência. Geralmente, em 
programas de MIP, procuram-se aplicar 
técnicas de controle de pragas após a 
constatação da existência de uma praga, 
mas poucos são aqueles que buscam 
explicações de como essa situação foi 
alcançada. 
 Para a manutenção de uma cultura 
qualquer em uma situação de equilíbrio 
biológico, e sem que haja danos 
econômicos pela ação de artrópodes 
fitófagos, é necessário que se conheçam 
os detalhes da biologia das espécies 
presentes em cada ecossistema e o papel 
de cada uma. 
 
3. PREDADORES PENTATOMÍDEOS: 
EXEMPLO DE ADAPTABILIDADE 
 
 Como já foi discutido no tópico 
anterior, o uso de predadores e 
parasitóides tem suas vantagens e 
desvantagens. E a melhor escolha 
dependerá bastante das condições do 
meio ambiente, da densidade 
populacional da presa, da região 
geográfica onde irá ser realizado o 
programa de controle biológico (devido 
à disponibilidade e adaptabilidade do 
agente), dentre outros fatores. 
 Entretanto, o inimigo natural que mais 
assemelha-se ao “status” de perfeição, 
em se tratando da escolha de um agente 
para controle biológico, principalmente 
de lagartas desfolhadoras, sem dúvida é 
o predador entomófago pentatomídeo 
(ordem Heteroptera). Existem várias 
espécies de predadores pentatomídeos 
sendo utilizadas nas mais diversas 
situações, em todo o mundo, como por 
exemplo: Podisus maculiventris, Troilus 
luridus, Cermatulus nasalis, Oechalia 
schellenbergi, Perillus bioculatus, 
Supputius cincticeps, Eocanthecona 
furcellata, Podisus nigrispinus, Arma 
custos, Picromerus bidens, etc. Sendo 
que das 300 espécies conhecidas de 
asopíneos, apenas 10% têm-se estudado 
mais intensamente. 
 Os trabalhos desenvolvidos nos 
últimos dez anos vêm insistentemente 
apontando os percevejos predadores 
(Heteroptera, Pentatomidae, Asopinae), 
 
 63
especialmente a espécie, Podisus 
nigrispinus (Dallas), como um dos 
agentes de uso com maior potencial na 
supressão de determinadas pragas 
agrícolas (Zanuncio et al., 2002). 
 Geralmente tais predadores, quando 
inseridos em um contexto de 
monocultura, alimentam-se de qualquer 
inseto que esteja em abundância; sendo 
que mesmo em situações onde são 
incapazes de exercer o controle natural, 
devido aos baixos níveis populacionais, 
eles lentamente reduzem os picos 
populacionais das pragas, enquanto que 
muitos inimigos naturais específicos são 
ineficientes. 
 Tais espécies ainda são predadores de 
numerosas pragas agrícolas (tanto nos 
estágios imaturos, como na fase adulta), 
por isso são denominados generalistas, 
de até oito ordens, como lepidóptera 
(sendo capazes de predar ovos, lagartas, 
pupas e adultos)(Morris, 1963; De 
Clercq & Degheele, 1994), coleóptera 
(Waddil & Shepard, 1975; Legaspi & 
O´Neil, 1994; Hough-Goldstein & 
McPherson, 1996) e alimentam-se 
também de presas alternativas, como no 
caso de dípteros (p.ex.: Musca 
domestica)(Zanuncio et al., 1998). 
Podisus maculiventris, por exemplo, já 
foi constatado predando mais de 90 
espécies de insetos em diversas culturas 
(Yu, 1988). Além disso, percevejos do 
gênero Podisus tendem a ser mais 
prolíferos e mais adaptados às 
condições nas quais lhes são impostas, 
do que outros inimigos naturais. 
 Segundo Medeiros (1997), P. 
nigrispinus é um predador de ocorrência 
em vários países da América do Sul e 
no Brasil; já foi coletado em diversos 
estados. Ainda são capazes de manter 
sua ocorrência em diferentes condições 
de temperatura em relação às demais 
espécies de inimigos naturais (Medeiros 
et al., 2003); além da possibilidade de 
quiescência, na fase adulta em baixas 
temperaturas (De Clercq & Degheele, 
1993). 
 P. nigrispinus ainda aparentam levar 
vantagem sobre altas densidades de 
presas, em condições de laboratório. 
Segundo Pereira (2005), tal predador 
consumiu uma maior quantidade de 
lagartas quando a quantidade de 
alimento oferecido (densidade da presa) 
aumentou. Entretanto, tais resultados 
podem variar quando ocorrerem 
mudanças de tamanho da presa, tipo de 
presa e condições do meio. Segundo o 
mesmo autor, fêmeas de P. nigrispinus 
ainda tiveram ganho de peso mesmo em 
condições de escassez de alimento (uma 
lagarta de curuquerê-do-algodoeiro 
fornecida diariamente); graças à quebra 
de gordura dos seus tecidos para manter 
suas necessidades metabólicas. 
 
 64
 Tratando-se de escassez de alimento, 
tais predadores ainda podem aumentar a 
sua longevidade (seu período de vida), 
em um mecanismo de como que 
“esperando” melhores condições 
alimentares; reduzindo, entretanto, o seu 
gasto de energia com a reprodução 
(pondo ovos, acasalando, etc.). É como 
que o inseto pudesse escolher entre 
gastar energia na sua reprodução ou 
gastá-la vivendo mais esperando 
melhores condições para reproduzir-se e 
garantir a sobrevivência de sua 
progênie; geralmente ele prefere a 
segunda opção quando falta alimento 
e/ou água. 
 O hábito fitofágico (de alimentar-se 
de substâncias e componentes 
constituídos pelas plantas) também faz 
parte da dieta de P. nigrispinus. Nezara 
viridula, o percevejo verde da soja (que 
é um pentatomídeo) possui o hábito de 
alimentar-se de plantas (fitofagia), e 
inclusive através deste, pode transmitir 
doenças às plantas. P. nigrispinus 
alimenta-se também de partes de 
inúmeras espécies de vegetais, 
entretanto, não causa danos econômicos 
a estes por não transmitir doenças e nem 
provocar injúrias consideráveis. Este 
hábito deve-se à necessidade deste 
predador usufruir de uma fonte de água 
extra (sem ser apenas aquela 
constituinte da hemolinfa da presa); a 
chamada água metabólica, que no caso 
da fonte vegetal, ainda vem enriquecida 
por alguns nutrientes e minerais. 
 A criação deste agente de controle é 
fácile de poucos detalhes. A começar 
pela diferenciação entre machos e 
fêmeas, que pode ser feita através de 
características morfológicas externas, 
como tamanho, coloração corpórea e 
forma da genitália. Geralmente os casais 
são mantidos em potes plásticos (de 
500ml) com a sua tampa adaptada com 
algum tipo de ventilação que não deixe 
o inseto escapar, e ainda permita a 
entrada e saída de ar. A água também é 
importante para seu metabolismo, e 
geralmente esta é oferecida através de 
um tubo tipo “anestésico odontológico”, 
acoplado à tampa. Devido à sua 
característica de polifagia, o predador 
(em condições de laboratório) pode 
alimentar-se da sua presa “oficial” que 
seria lagartas de curuquerê-do-
algodoeiro (que irá depender da 
disponibilidade em campo), ou de 
presas alternativas, que substituem as 
“oficiais” quando estas estão em 
escassez (e que não dependem da 
disponibilidade em campo). Larvas de 
mosca e de teneberio (coleóptero) 
substituem muito bem as lagartas de 
curuquerê. Os percevejos ainda podem 
passar até 4 dias sem alimentarem-se. 
Entretanto, para otimização de sua 
 
 65
criação em laboratório, é necessário 
diminuir este intervalo de alimentação, 
além de nunca oferecer presas 
alternativas por longos períodos de 
tempo, oferecer material vegetal para 
absorção extra de nutrientes e sais 
minerais, além de regular as condições 
de temperatura (aproximados 25 - 27º) e 
umidade relativa de ≈ 60%. 
 As condições do meio ambiente são 
sempre instáveis, diferentemente das 
condições controladas em laboratório ou 
casas-de-vegetação. Atualmente, por 
exemplo, estamos passando por um 
aquecimento global nunca antes sentido 
por nossos avós. E a tendência é que 
ocorra aumento tanto em intensidade 
quanto em frequência deste fenômeno 
nos próximos anos. A umidade do ar 
também é dependente do clima, e há 
clara diferença da quantidade de água 
em forma de vapor no ar até mesmo 
entre regiões. A disponibilidade de 
presas também pode variar, dependendo 
do manejo de pragas adotado para a 
monocultura que está sendo explorada. 
O uso de veneno diminui a quantidade 
de presas para os inimigos naturais e 
ainda podem prejudicá-los. E outro 
fator, não menos importante, seria a 
competição entre inimigos naturais; 
competição esta intra ou inter-
específica, já que no meio ambiente 
existe uma gama, uma rede de 
interações onde a variação do primeiro, 
segundo e terceiro níveis tróficos pode 
ser encontrada a milímetros de distância 
de uma para outra cadeia alimentar. 
 Por causa de alguns fatores sujeitos à 
variação em monocultivos 
(exemplificados acima), é tarefa árdua 
indicar um único agente de controle 
biológico para solucionar o problema de 
pragas, pois as plantas em sistemas 
agrícolas dependem de inúmeras 
variáveis para germinar, crescer, florir, 
reproduzir e frutificar. Entretanto, 
inimigos naturais, predadores, como os 
do gênero Podisus certamente detêm 
um lugar de destaque como agente real 
estabilizador de pragas, pela gama de 
características favoráveis que interferem 
positivamente na sua permanência em 
campo, em comparação com outros 
agentes de controle biológico de pragas 
agrícolas. 
 
 4. POTENCIAL DOS PREDADORES 
NO CONTROLE DOS MAIS 
DIVERSOS INSETOS-PRAGA 
 
algodoeiro_______________________ 
 
 Cerca de 45 espécies de artrópodes 
benéficos encontram-se associadas aos 
insetos herbívoros presentes na cultura 
do algodoeiro. Entre os principais 
destacam-se Cycloneda sanguinea 
 
 66
(Linnaeus), Calosama sp. (Coleoptera), 
crisopídeos (Neuroptera), Nabis sp., 
Geoeoris spp., Zellus sp., Podisus spp., 
Supputius (Heteroptera), tesourinhas 
(Dermaptera), sirfídeos (Diptera), 
Polybia spp., Polistes spp., Cerceris sp. 
e formigas (Hymenoptera), salientando-
se Solenopsis invicta Buren. Esses 
insetos constituem-se em agentes 
potenciais de predação de pulgões, 
tripes, cigarrinhas, ácaros, moscas-
brancas, ovos e formas jovens de muitos 
outros artrópodes, verificando-se maior 
densidade populacional desses inimigos 
naturais em parcelas sob influência do 
MIP do que naquelas de manejo 
convencional. 
 O principal inseto desfolhador do 
algodoeiro no Brasil é Alabama 
argillacea (Hübner) (Lepidoptera, 
Noctuidae) e muitos predadores têm 
contribuído para a manutenção de sua 
densidade populacional em níveis 
aceitáveis. A redução média do número 
de ovos e de pequenas lagartas de A. 
argillacea, devido à ação de várias 
espécies de predadores em campo 
experimental nos EUA, foi de 88,7 e 
88,4%, respectivamente. Entre a ampla 
gama de predadores que normalmente 
ocorrem na cultura encontram-se os 
percevejos, cuja capacidade predatória 
pode ser afetada pelo tamanho da presa 
e pelo estágio de desenvolvimento do 
predador. Ninfas de P.nigrispinus 
predaram em média, 31,5, 15,8, 8,6 e 
9,0 lagartas de segundo, terceiro, quarto 
e quinto instares desse noctuídeo, 
respectivamente. Os geocorídeos 
também são comuns no algodoeiro, 
represenrando 35,7% dos heterópteros e 
5,4% dos predadores coletados, 
consumindo, em média, 50% dos ovos 
de A. argillacea. O percevejo Geocoris 
ventralis (Fieber) (Hemiptera, 
Lygaeidae), atraído possivelmente pelas 
secreções dos nectários extraflorais do 
algodoeiro, representou 96.7% dos 
adultos coletados. Um complexo de 
predadores formado especialmente por 
fomigas, percevejos e joaninhas 
'presentes na cultura do algodoeiro nos 
EUA foi responsável por uma redução 
média de 73% dos ovos de Heliothis 
virescens (Fabricius) (Lepidoptera, 
Noctuidae) durante 24 horas, chegando 
a atingir 100% quando o período de 
exposição foi de 72 horas. Ninfas de 
quinto instar de Tropiconabis 
capsiformis (Germar) (Hemiptera, 
Nabidae), larvas de terceiro instar de 
Mallada signata (Schneider) 
(Neuroptera, Chrysopidae) e de 
Micromus tasmaniae (Walker) 
(Neuroptera, Hemerobiidae) 
consumiram 119,0, 250,9 e 24,3 ovos de 
Heliothis punctigera Wallengren 
 
 67
(Lepidoptera, Noctuidae) durante um 
período de 48 horas, respectivamente. 
 O bicudo do algodoeiro, Anthonomus 
grandis Bohernan (Coleoptera, 
Curculionidae), possui diversos 
inimigos naturais em todas as fases de 
seu desenvolvimento, os quais, atuando 
isoladamente, não são efetivos como 
reguladores de suas populações, devido 
ao tipo e local de ataque desse 
curculionídeo na planta. Contudo, nos 
EUA, as formigas S. invictae Solenopsis 
geminata (Fabricius) foram os mais 
importanres predadores desse inseto-
praga, com uma capacidade predatória 
crescente ao longo do ciclo da cultura, 
atingindo 84,4%. No Brasil. Larvas, 
pupas e adultos do bicudo no interior 
das "maçãs" ainda verdes e fendidas 
também foram predadas por formigas e 
pela vespa Brachygastra lecheguana 
(Latreille) (Hymenoptera, Vespidae). 
 
cafeeiro_________________________ 
 
 As vespas Brachygastra augusti 
(Saussure), B. lecheguana, 
Protonectarina silveirae (Saussure), 
Polybia scutellaris (White), Polybia 
paulista (Ihering), Polybia occidentalis 
(White) e Synoeca surinama cyanea 
(Linnaeus) são eficienres predadoras do 
bicho mineiro do cafeeiro, Leucoptera 
coffela (Lepidoptera, Lyonetiidae), 
atuando preferencialmente em lesões 
encontradas em folhas periféricas da 
planta. Os vespídeos, especialmente P. 
silveirae e B. lecheguana, apresentaram 
urna capacidade de predação de 56 a 81 
%, com uma média de 69%. Vespas 
sociais podem predar até 91.8 e 70.8%, 
de lagartas de L. coffeella, pelas páginas 
inferior e superior, respectivamente. Em 
São Paulo, vespídeos apresentaram 
eficiente ação predatória do bicho-
mineiro, verificando-se um controle de 
55% desse inseto-praga pela ação de 
predadores, especialmente aqueles da 
família Vespidae. A preservação de 
ninhos de vespas em vegetação próxima 
aos cafezais é fundamental para o 
sucesso do controlebiológico do bicho-
mineiro. Além dos vespídeos, a formiga 
Solenopsis sp. foi urna eficiente 
predadora de L. coffeella. 
 Além do bicho-mineiro, outro inseto 
de grande importância na redução da 
produtividade dessa cultura é a broca do 
café, Hypothenemus hampei (Ferrari) 
(Coleoptera, Scolytidae). Entre seus 
inimigos naturais, a formiga 
Crematogaster curvispinosus Mary 
(Hymenoptera, Formicidae) é uma 
predadora ocasional de suas fases 
imaturas. 
 
cana-de-açúcar___________________ 
 
 
 68
 Destacam-se como importantes 
insetos-praga da cultura a broca da 
cana-de-açúcar, Diatraea sp. 
(Lepidoptera. Crambidae) e as 
cigarrinhas Mahanarva fimbriolata 
(Stal), M. posticata (Stãl) e M. 
rubicunda indentata (Walker) 
(Hemiptera, Cercopidae). Uma rica 
fauna benéfica ocorre no ecossistema 
canavieiro, mas pouco se conhece a 
respeito da eficiência do controle 
biológico natural nas condições 
brasileiras. Os predadores Amblycoleus 
platyderus Chaud., Leptotrachelus 
puncticollis Bates (Coleoptera, 
Carabidae), Doru lineare Eschso 
(Dermaptera, Forficulidae) e Apiomerus 
lanipes Fabricius (Hemiptera, 
Reduviidae) constituem-se em agentes 
naturais de controle de ninfas e adultos 
de M. posticata. Uma tentativa de 
controle dessa cigarrinha no Nordeste 
do Brasil foi realizada em 1967, com a 
introdução de Salpingogaster nigra 
Schiner e Salpingogaster pygophora 
Schiner (Diptera, Syrphidae). Esses 
sirfídeos são também os principais 
agentes de controle natural de M. 
fimbriolata e M. rubicunda indentata. 
 No que concerne à Diatraea sp., os 
predadores foram mencionados como 
importantes supressores de populações 
desse inseto-praga; dentre eles, os 
crisopídeos, os coccinelídeos 
Coleomegilla maculata (DeGeer) e C. 
sanguinea, a formiga Solenopsis sp. e a 
tesourinha D. lineare. O dermáptero 
Labiduria riparia (PalIas) foi também 
registrado como importante predador 
das fases imaturas da broca da cana, 
verificando-se que durante a fase adulta 
predaram em média. 3.437,6 ovos desse 
piralídeo. Muitos outros insetos-praga 
dessa cultura têm suas populações 
normalmente controladas pela ação de 
uma grande diversidade de predadores 
nativos. 
 
frutíferas________________________ 
 
 Os danos causados pelos pulgões 
Anuraphis helichrysi (Kaltenbach), A. 
schwartzi (Borner), Brachycaudus 
(Appelia) schwartzi Borner e Myzus 
persicae (Sulzer) (Hemiptera, 
Aphididae) em pessegueiros são 
significativos em viveiros e pomares em 
formação; contudo, em plantas adultas, 
o aumento da densidade populacional 
desses insetos pode ser controlado pela 
presença de inimigos naturais. 
Allograpta neotropica Curran (Diptera, 
Syrphidae) representou 86,7% do total 
de sirfídeos amostrados e, entre os 
coccinelídeos, destacou-se Scymnus 
(Pullus) argentinicus (Weise) 
(Coleoptera, Coccinellidae), com 
43,9%. Na França, Epistrophe balteata 
 
 69
Deg. foi a mais importante espécie de 
sirfídeo predadora de M. persicae em 
pomares de macieiras e pessegueiros, 
podendo consumir entre 400 e 500 
pulgões durante a fase de larva. 
 Apesar da importância econômica que 
a citricultura representa para a 
economia brasileira, muitas pesquisas 
em entomologia direcionadas a essa 
cultura têm-se limitado aos 
levantamentos e flutuações 
populacionais de insetos-praga e de seus 
inimigos naturais. Várias espécies de 
predadores encontram-se associadas às 
plantas cítricas, exercendo papel 
relevante no controle das principais 
pragas dessa cultura. Sob esse aspecto, 
os crisopídeos e os coccinelídeos 
merecem destaque pela abundância e 
freqüência com que ocorrem em um 
agroecossistema citrícola, constituindo-
se em agentes efetivos na regulação da 
densidade populacional de insetos 
fitófagos. Apesar da estreita relação 
predador/presa, diversas pesquisas têm 
demonstrado que o fornecimento de 
uma só espécie de presa poderá 
interferir no desenvolvimento do 
predador. Uma interação negativa entre 
o predador C.sanguinea e o pulgão 
Toxoptera citricida (Kirkaldy) foi 
caracterizada por uma inadequabilidade 
nutricional ou mesmo por uma 
toxicidade da presa para esse 
coccinelídeo. Da mesma forma, larvas 
de Chrysoperla externa (Hagen) 
(Neuroptera, Chrysopidae), espécie 
freqüentemente encontrada em pomares 
de citros, quando alimentadas somente 
com o afídeo Toxoptera citricida 
(Kirkaldy), não atingiram o terceiro 
ínstar, apresentando 100% de 
mortalidade. 
 
fumo___________________________ 
 
 Diversos insetos fitófagos atacam a 
cultura do fumo, destacando-se lagartas, 
pulgões, percevejos, tripes e alguns 
coleópteros, pelos danos significativos 
que podem ocasionar. Entre seus 
inimigos naturais, o vespídeo Polybia 
occidentalis (Olivier) tem grande 
capacidade predatória de lagartas. 
Vespas do gênero Polistes constituem 
importantes predadoras de Manduca 
sexta (Linnaeus) (Lepidoptera, 
Sphingidae) na Carolina do Norte, 
EUA, e são utilizadas no controle 
biológico aplicado, dispensando-se o 
uso de inseticidas para seu controle. 
Polistes exclamans exclamans Viereck e 
Polistes fuscatus fuscatus (Fabricius), 
associados a outros vespídeos, causaram 
uma redução de 68% no número de 
lagartas de M. sexta, mantendo sua 
população abaixo do nível de dano 
econômico. A transferência de colônias 
 
 70
de Polistes para as proximidades da 
cultura reduziu a densidade 
populacional de lagartas de quinto ínstar 
desse esfingídeo em 60% e seus danos 
em 74%. No Brasil, o potencial 
predatório de P. versicolor foi 
demonstrado quando se efetuou a 
transferência de ninhos para as 
proximidades de diversas culturas de 
importância econômica. 
 
 hortaliças_______________________ 
 
 Amostragens de artrópodes benéficos 
em tomateiro evidenciaram a presença 
dos percevejos Geocoris spp., Orius sp., 
P. nigrispinus e T. capsiformis, de 
carabídeos, joaninhas, formigas, 
tesourinhas e aracnídeos. Os 
geocorídeos apresentaram picos 
populacionais em épocas secas do ano, 
com um aumento gradativo da 
densidade populacional do início para o 
fim do ciclo da cultura. Os carabídeos 
Lebia, Calosoma e Selenophorus foram 
relatados como predadores de lagartas e 
coccinelídeos C. sanguinea, C. maculata 
e E. connexa, como eficientes inimigos 
naturais de afídeos e cochonilhas. Entre 
os himenópteros, a vespa Polistes 
melanosoma Saussure foi considerada 
um impoortante organismo auxiliar 
efetivo na regulação das populações de 
larvas de vários insetos-praga em 
tomateiro. 
 Entre os insetos-praga que ocorrem na 
cultura da batata destacam-se Epitrix 
spp., Diabrotica speciosa (Germar) 
(Coleoptera, Chrysomelidae), 
Empoasca kraemeri Ross & Moore 
(Hemiptera, Cicadellidae) e diversas 
espécies de afídeos. Em levantamentos 
realizados no Paraná, constatou-se a 
presença de diversos predadores 
associados a essa cultura, salientando-se 
C. sanguinea, E. connexa, Hyperaspis 
festiva Mulsant, Scymnus spp. 
(Coleoptera, Coccinellidae), Orius spp. 
(Hemiptera, Anthocoridae) e Lebia 
concinna Brullé (Coleoptera, 
Carabidae), os quais foram mais 
freqüentes durante a safra da seca 
(Hohmann, 1989). Liberações 
inoculativas de pentatomídeos visando o 
controle de Leptinotarsa decemlineata 
(Say) (Coleoptera, Chrysomelidae), o 
mais importante inseto desfolhador da 
cultura da batata nos EUA e na Europa, 
foram capazes de reduzir a densidade 
populacional desse crisomelídeo em 
50%. Assim, a liberação de três 
indivíduos de Perillus bioculatus 
(Fabricius) (Hemiptera, pentatomidae) 
por planta causou uma redução de 62% 
na densidade populacional desse inseto-
praga, acarretando um aumento 
significativo na área foliar e um 
 
 71
incremento de 65% na produção em 
relação à testemunha. 
 Em áreas cultivadas com brássicas em 
Minas Gerais, verificaram-se várias 
espécies de Vespidae, Coccinellidae,agente de 
mortalidade natural se especialize ao 
longo dos anos de coexistência, em 
determinado estádio que, 
provavelmente, terá menor resistência 
quando manipulada, reduzindo desta 
forma o gasto de energia no ataque pelo 
seu predador, o que aumenta a 
possibilidade de gerar indivíduos para a 
sua próxima geração. 
Essa coexistência, anteriormente 
citada, é o mecanismo básico do 
entendimento das relações entre presas e 
predadores ao longo de milhares de 
anos. Muitos autores referem-se à 
coexistência, como a uma corrida pela 
sobrevivência, onde o predador sempre 
procura reduzir os gastos (de tempo e 
energia) para encontrar, manipular e 
digerir a sua presa, enquanto que, em 
contrapartida, a presa se aperfeiçoa em 
fugir ou defender-se do predador, 
reproduzindo-se com maior eficiência. 
O que é observado e sabido hoje 
em dia na natureza, com relação aos 
diferentes tipos de predadores, seus 
mecanismos de ataque e predação, suas 
diferentes estratégias de forrageamento 
(procura pela presa) e manipulação da 
mesma, além dos diferentes tipos de 
presas, com seus peculiares mecanismos 
de defesa e ataque ao predador, além 
dos seus mais variados comportamentos 
de fuga, possui preceitos evolutivos, 
sendo “construído” pela natureza por 
milhares de anos, ou seja, as presas que 
escapavam da predação, ou os 
 8
predadores que atacavam mais 
eficientemente as suas presas 
perpetuaram-se e reproduziram-se 
originando o que temos hoje. As que 
não conseguiram driblar o ataque, ou os 
que não apresentavam eficiência em 
atacar extinguiram-se. 
A partir dessa visão ecológica 
sobre predadores, presas e suas 
interações é que o controle biológico de 
pragas agrícolas se desenvolveu e se 
aperfeiçoou. Certamente, no passado, ao 
observar, de maneira empírica, agentes 
de mortalidade natural de outros 
organismos, o homem foi capaz de 
entender a predação e manipular 
organismos vivos com o intuito de 
serem utilizados em seu próprio 
benefício. Há mais de 500 anos atrás, 
populações de formigas e aranhas foram 
manipuladas na China e no Yemen, 
visando ao controle de pragas de Citrus 
spp. Na Europa, o primeiro projeto de 
pesquisa com o intuito de se utilizar 
predadores para o controle de pragas, 
foi escrito em 1752 pelo taxonomista 
Carl Linnaeus, de acordo com o qual 
todo artrópodo tem seu predador, que o 
segue e o destrói; assim sendo, tais 
predadores poderiam ser coletados e 
manipulados contra as pragas. 
Na verdade, surtos de pragas em 
plantios constituídos por monocultivos 
ocorrem repentinamente e de maneira 
repetitiva, havendo assim, a necessidade 
de se utilizar métodos de controle que 
possam ser eficientes naquele curto 
prazo, o que faz dos inseticidas um dos 
métodos, ainda hoje, mais utilizados na 
prevenção e combate às pragas 
agrícolas, em todo o mundo. Entretanto, 
como os produtos químicos sintetizados 
em laboratório não fazem parte do 
sistema natural no qual são utilizados, 
não há como a natureza retomar o 
equilíbrio estável, de outrora, fazendo 
com que os organismos vivos que são 
expostos a essas moléculas (além das 
pragas) se contaminem de maneira fatal. 
Além disso, muitos princípios ativos 
dos agroquímicos não se degradam 
facilmente no meio ambiente o que 
acarreta, certamente, em contaminação 
de solo, água e também do ar. 
Produtos químicos, 
veridicamente, atuam com maior 
rapidez no alvo almejado (no caso, a 
praga), pelo fato de serem depositados 
no meio ambiente com o auxílio de 
diferentes tecnologias, como a 
pulverização manual, mecânica ou 
motorizada, ou ainda por poderem 
contaminar a praga através de diferentes 
formas, como por contato tópico, ação 
residual, ingestão ou indiretamente 
através do consumo de organismos 
previamente contaminados. Entretanto, 
quando se mede a relação 
 9
custo/benefício dessa tecnologia, os 
custos, certamente, superam os 
benefícios, principalmente em longos 
intervalos de tempo, pois desvantagens 
do uso de produtos químicos na 
agricultura, diagnosticadas por diversos 
trabalhos de caráter científico, em todo 
o mundo, como o surto de pragas 
secundárias, ressurgência de pragas, 
morte de polinizadores, resíduos na 
alimentação e contaminação ambiental, 
alto custo de aquisição e aplicação, 
redução dos inimigos naturais, 
resistência das pragas às moléculas 
inseticidas e a deriva desses produtos 
não recompensam o valor financeiro 
investido. Outro fator que interfere, 
favoravelmente, quanto à escolha de 
produtos químicos na agricultura é que 
em relação ao controle biológico, aquele 
possui resultado mais rápido. 
Realmente, o controle com agentes 
biológicos tende a ser mais lento, pois, 
organismos vivos, como artrópodes, por 
mais que possuam alto potencial biótico 
(que é sinônimo de alta multiplicação) 
precisam de certo tempo para se adaptar 
às novas condições impostas, de 
encontrarem parceiros sexuais para 
acasalarem e, por conseqüência, se 
reproduzirem (considerando-se, apenas, 
alguns dos processos básicos exigidos 
ao aumento populacional). Entretanto, 
para essa possível desvantagem, há o 
uso de liberações inundativas (grandes 
quantidades de inimigos naturais), além 
do uso de predadores generalistas que 
são capazes de persistirem no meio 
ambiente mesmo quando a sua presa 
não esteja presente no momento, além 
do manejo cultural que propicia 
condições ótimas a esses organismos 
benéficos no meio, implicando em um 
menor espaço de tempo para se 
multiplicarem. 
Tais medidas possuem 
viabilidade, quanto a sua execução, 
tanto em sistemas agrícolas como em 
florestais. Nesses últimos, há uma 
tendência para a redução do uso de 
produtos químicos, em detrimento do 
uso de inimigos naturais, pois como são 
sistemas de maior longevidade (décadas 
de uso) e que são, relativamente, pouco 
modificados (manuseados) pelo homem, 
há a tendência dos inimigos naturais 
adaptarem-se com maior facilidade e 
desempenharem total controle das 
pragas. Inimigos naturais liberados em 
sistemas agrícolas também podem 
realizar o controle de pragas de maneira 
equivalente ao que é proposto em 
sistemas florestais, entretanto, como o 
ciclo do monocultivo, em geral, é 
bastante curto (dias ou meses de uso), 
os inimigos naturais precisam encontrar 
condições ótimas para desempenhar 
satisfatório controle de suas presas. 
 10
Essas condições ótimas podem ser 
manipuladas pelo agricultor, como 
através do uso de produtos químicos 
seletivos aos inimigos naturais ou 
técnicas de manejo cultural que 
propiciem maior sobrevivência dos 
agentes de mortalidade natural. O 
próprio Manejo Integrado de Pragas 
(MIP), que já é utilizado para a maioria 
dos monocultivos de importância 
econômica ao homem, reduz impactos 
negativos aos inimigos naturais de 
maneira significativa. 
O que é necessário, de fato, é a 
conscientização do pequeno, médio, ou 
grande produtor agrícola de que os 
benefícios do controle biológico de 
pragas superam seus custos em qualquer 
sistema agrícola ou florestal, desde que 
utilizado de maneira correta e bem 
planejada. 
A manipulação e uso de agentes 
de mortalidade natural vai muito mais 
além do que simplesmente criar um 
determinado organismo (inseto, por 
exemplo) e liberá-lo no campo na hora 
em que se achar conveniente. Esse 
“muito mais além” refere-se ao 
entendimento das relações ecológicas 
existentes entre predadores e presas e o 
tipo de ambiente envolvido. Apesar da 
complexidade do tema, iremos 
apresentá-lo por partes. A primeira 
delas relacionada com as denominações 
existentes para o conceito de predador. 
É interessante notar que quase 
que de maneira instantânea, se qualquer 
pessoa lhe pedir para pensar em um 
exemplo de predador, certamente, o 
primeiro exemplo em mente seria um 
leão, um tigre, um urso pardo, uma 
águia, etc. Entretanto,Syrphidae, Chrysopidae, Hemerobiidae, 
Asilidae e Forficulidae, destacando-se 
as joaninhas C. sanguinea e Scymnus 
(Pullus) sp. e os sirfídeos, em 
associação com os pulgões Brevicoryne 
brassicae (Linnaeus) e M. persicae, 
na cultura da couve. Poucas pesquisas 
foram feitas no sentido de determinar o 
número de afídeos necessários para 
induzir a oviposição entre os 
coccinelídeos. Adultos de Hippodamia 
convergens Guerin consumiram um 
total médio de 446 e 127 espécimens de 
Therioaphis trifolii (Monell) e 
Acyrthosiphon pisum (Harris) 
(Hemiptera, Aphididae), 
respectivamente. O coccinelídeo 
Semiadalia undecimnotata Schneider 
foi responsável pela predação diária de 
20 mg de M. persicae e a oviposição foi 
iniciada somente após a ingestão de 70 
a 90 mg de presas. Nos EUA, verificou-
se que o dermáptero L. riparia foi capaz 
de predar, em um período de três dias, 
até 96% das pupas de Trichoplusia ni 
(Hübner) (Lepidoptera, Noctuidae) 
presentes na cultura do repolho. Nessa 
mesma cultura, ocorreu uma redução de 
44% na população de lagartas de Pieris 
rapae (Linnaeus) (Lepidoptera,Pieridae) 
devido à ação do vespídeo P.fuscatus. 
Vespas do gênero Polistes também 
foram mencionadas como eficientes 
agentes de controle de P. rapae, pois 
uma única colônia capturou cerca de 2 
mil lagartas, sendo consideradas 
potencialmente importantes na 
supressão da população desse pierídeo, 
quando da introdução de colônias 
dessas vespas nas proximidades de 
determinada cultura. 
 Predadores das famílias Anthocoridae, 
Reduviidae (Hemiptera), Cantharidae. 
Carabidae, Coccinellidae, Staphylinidae 
(Coleoptera), Sphecidae, Vespidae 
(Hymenoptera) e Syrphidae (Diptera) 
ocorreram em um agroecossistema 
hortícola em manejo orgânico na região 
de Viçosa, MG, verificando-se uma 
estreita relação entre as populações de 
predadores e de presas. A presença de 
plantas floridas e diversidade de 
culturas sob manejo orgânico 
proporcionaram maior abundância e 
riqueza de espécies entre herbívoros, os 
predadores e os parasitóides. 
 
milho___________________________ 
 
 Um dos insetos-praga da cultura do 
milho é a lagarta do cartucho, 
Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) 
(Lepidoptera, Noctuidae), cujo ataque 
 
 72
pode ocasionar perdas da ordem de 
34%. Entre os organismos responsáveis 
pela predação de ovos e pequenas 
lagartas desse noctuídeo, destacam-se o 
percevejo Podisus sp. e a tesourinha 
Doru luteipes (Scudder). Ninfas de D. 
luteipes consumiram, em média, 496 
ovos ou 531 lagartas de primeiro ínstar 
de S. frugiperda, e os adultos podem 
predar mais de 2.349 lagartas neonatas. 
A presença de pelo menos um casal de 
D. luteipes por planta de milho foi 
suficiente para manter a população da 
lagarta do cartucho sob controle e 
promover um aumento de 7% na 
produção. Um adulto dessa espécie foi 
capaz de predar, em média, 42 ovos de 
lepidoptera por dia, enquanto uma ninfa 
consumiu 24 ovos por dia. 
 
soja____________________________ 
 
 Na cultura da soja, os hemípteros e os 
lepidópteros destacam-se como os mais 
importantes insetos-praga. Embora a 
utilização de insetos parasitóides e de 
Baculovirus anticarsia seja um dos 
métodos atualmente empregados para o 
controle de percevejos e de A. 
gemmatalis, o agroecossistema formado 
em função do manejo adotado nessa 
cultura poderá apresentar um complexo 
de predadores capazes também de atuar 
na regulação das populações de insetos-
praga. Muitos desses predadores 
alimentam-se de ovos de Nezara 
viridula (Linnaeus) (Hemiptera, 
Pentatomidae), podendo contribuir com 
reduções de até 17,3%. Das posturas de 
N. viridula avaliadas, 68,9% 
apresentaram sinais de predação e 
25,5% dos ovos foram consumidos, 
chegando a 100% em um dos anos 
estudados. 
 Geoeoris sp. foi o predador mais 
comum associado à cultura da soja no 
Brasil, alimentando-se de ácaros, tripes, 
afídeos, cigarrinhas, ovos de outros 
insetos, lagartas e pequenos artrópodes. 
Geoeoris punetipes Say (Hemiptera, 
Lygaeidae) predou 39,6% de ovos ou 
28,0% de ninfas de N. viridula ou, 
ainda, uma média de 3,4 lagartas do 
primeiro e segundo ínstares de 
noctuídeos, enquanto Nabis roseipennis 
Reuter (Hemiptera, Nabidae) consumiu 
6,2 lagartas dessa mesma família. Entre 
as causas de mortalidade natural da fase 
de ovo do pentatomídeo Eusehistus 
heros (Fabricius) destaca-se a ação de 
P. nigrispinus, Chrysoperla sp., Nabis 
sp., C.sanguinea e Geoeoris sp., 
considerados os mais eficientes 
predadores, cuja importância poderá ser 
ainda maior em função da 
potencialidade que desempenham como 
organismos de controle biológico. Nos 
EUA, ninfas de quinto ínstar dos 
 
 73
percevejos P. maeuliventris e Stiretrus 
anehorago (Fabricius) (Hemiptera, 
pentatomidae) foram responsáveis por 
uma predação média de 61,7 e 42,0 
larvas de segundo ínstar de Epilaehna 
varivestis Mulsant (Coleoptera, 
Coccinellidae), respectivamente. 
 O carabídeo C.granulatum é um 
importante predador de lagartas e pupas 
de A. gemmatalis. As larvas e os adultos 
dessa espécie foram mais freqüentes em 
plantios antecipados que em plantios 
tardios, constatando-se que sua 
atividade larval esteve mais relacionada 
à umidade do hábitat do que à 
disponibilidade de presas. Fêmeas de 
Calosoma sayi DeJean, uma espécie de 
carabídeo freqüentemente encontrada 
em culturas de soja dos EUA, 
consumiram de uma a três pupas de 
noctuídeos por dia, com preferência por 
aquelas de menor tamanho, e 
apresentaram uma capacidade 
predatória média diária de até 18,9 
lagartas de A. gemmatalis. Para L. 
riparia verificou-se um consumo diário 
de duas pupas de Noctuidae e de até 
54,6 lagartas de Pseudoplusia includens 
(Walker) (Lepidoptera, Noctuidae). 
 
sorgo___________________________ 
 
 Os mais importantes insetos-praga 
dessa cultura são a mosca-do-sorgo, o 
percevejo-castanho, o pulgão-verde e 
um complexo de lagartas, cuja 
densidade populacional poderá ser 
mantida em níveis. aceitáveis devido à 
ação de insetos entomófagos. Pode 
ocorrer a presença de diversos inimigos 
naturais nessa cultura, especialmente 
dos coccinelídeos e dos sirfídeos. A 
joaninha S. (Pullus) argentinicus 
apresenta uma grande capacidade de 
predação de afídeos, consumindo em 
média 156,2 ± 5,1 ninfas de Schizaphis 
graminum (Rondani) durante seu 
período larvaI. A tesourinha D. luteipes 
também é um predador de pupas de T. 
ni, ovos e lagartas pequenas de S. 
frugiperda, ninfas e adultos de 
S.graminum e Helicoverpa zea (Bodie) 
(Lepidoptera, Noctuidae). Esse 
dermáptero ocorre no cartucho e na 
espiga do milho e do sorgo em todas as 
épocas de plantio, e o total de plantas 
contendo pelo menos um indivíduo 
poderá ultrapassar 70%. A interação do 
uso de D. luteipes e cultivares de sorgo 
resistentes a S. graminum é uma tática 
viável para o MIP do sorgo. Ninfas e 
adultos de D. luteipes consumiram um 
maior número de S. graminum oriundos 
de genótipos resistentes, pelo fato de 
essas plantas proporcionarem o 
desenvolvimento de afídeos de menor 
tamanho e peso. Assim, em condições 
de campo, poderá ocorrer um aumento 
 
 74
do número de insetos predados ao 
utilizar D. luteipes associado à 
cultivares resistentes. 
 Ácaros predadores de pupas de 
Stenodiplosis sorghicolla (Coquillet) 
(Diptera, Cecidomyiidae) foram 
encontrados no interior das espículas e, 
apesar de ser considerada a praga-chave 
da cultura, a literatura registra tão-
somente a ocorrência de predadores 
generalistas desse inseto. 
 
trigo____________________________ 
 
 Nessa cultura é encontrado um 
complexo de pulgões e lagartas, 
normalmente causadores de danos 
significativos. Larvas e adultos de 
carabídeos e estafilinídeos, com 
destaque para Paederus brasiliensis 
Erichson (Coleoptera, Staphylinidae), 
são importantes predadoresde insetos 
que vivem no solo. Algumas espécies 
de Coccinellidae foram observadas 
alimentando-se de pulgões, ovos, larvas 
e certos insetos adultos que possuem 
tegumento facilmente perfurável, 
constatando-se que um adulto pode 
predar, em média, 20 mg de pulgões por 
dia. 
 Os forficulídeos, especialmente D. 
lincare, e alguns dípteros são 
predadores de ovos, pulgões e larvas 
que se desenvolvem no solo. Entre os 
sirfídeos destacam-se A. exotica, 
Pseudodorus clavatus (Fabricius) e 
Taxomerus spp., cujas larvas 
alimentam-se de pulgões. Na França, 
ocorre três espécies de sirfídeos como 
as mais eficientes predadoras do pulgão 
Diuraphis noxia (Kurdjumov) 
(Hemiptera, Aphididae) na triticultura. 
 Ninfas e adultos dos percevejos Orius, 
Geocoris, Nabis, Alcaeorrhynchus 
grandis (Dallas), Oplomus cruentus, 
Podisus sp., Rasahus hamatu 
(Fabricius), Zelus sp. e Sinea sp., 
comuns nessa cultura, são importantes 
predadores, auxiliando no controle de 
ácaros, ovos, larvas, lagartas, pulgões, 
percevejos, besouros, tripes e outros 
pequenos insetos. 
 Os himenópteros predadores também 
são freqüentes na triticultura, embora 
seja quase desconhecida sua atuação 
como agentes reguladores de 
populações de insetos fitófagos. Os 
formicídeos das subfamílias 
Dolichoderinae, Dorylinae, Formicinae 
e Ponerinae realizam na superfície do 
solo e da planta uma busca constante de 
presas utilizadas em sua alimentação, 
não podendo ser excluídos dos 
programas de MIP do trigo. Muitas 
espécies de vespídeos dos gêneros 
Polistes e Polybia são encontradas nas 
lavouras de trigo predando lagartas e 
diversos outros artrópodes. 
 
 75
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 
 Parasitóides ou predadores? 
Analisando-se as características de um e 
de outro, e à luz dos conhecimentos 
atuais, é difícil determinar qual dos dois 
seria mais eficiente no controle de 
pragas. Da mesma forma, a simples 
determinação da espécie é insuficiente 
para assegurar que determinado 
parasitóide ou predador tem um bom 
potencial no controle biológico de 
pragas, podendo-se afirmar que são 
múltiplos os fatores que devem ser 
levados em conta. 
 Em vez de tentar determinar qual tipo 
de entomofagia é a mais eficiente, 
considera-se mais adequado analisar as 
espécies envolvidas e o ecossistema a 
ser trabalhado antes de optar pelo 
emprego de um predador ou um 
parasitóide no controle biológico de um 
inseto-praga. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 76
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
Berti Filho, E. Ciociola, A.I. Parasitóides ou predadores? Vantagens e Desvantagens. In: 
Parra, J.R.P.; Botelho, P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). Controle 
biológico no Brasil. São Paulo: Manole, 2002. p.1-16. 
 
Foerster, L.A. Seletividade de inseticidas a predadores e parasitóides. In: Parra, J.R.P.; 
Botelho, P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). Controle biológico no 
Brasil. São Paulo: Manole, 2002. p.1-16. 
 
Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, 
E.; Parra, J.R.P.; Zucchi, R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.; Marchini, L.C.; Lopes, 
J.R.S.; Omoto, C. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920p. 
 
Pereira, A.I.A.; Coelho, R.R.; Ramalho, F.S.; Zanuncio, J.C. Efeito hormético de doses 
subletais de gamma cyhalothrin na reprodução de Podisus nigrispinus 
(Dallas)(Heteroptera: Pentatomidae), predador do curuquerê-do-algodoeiro. In: IV 
Congresso Brasileiro de Algodão, 2003, Goiânia. Anais do IV Congresso Brasileiro de 
Algodão. 2003. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 77
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INTERAÇÃO ENTRE PRODUTOS QUÍMICOS & 
INIMIGOS NATURAIS 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
Os produtos que possuíam pouca ou nenhuma seletividade fizeram muitos estragos no que concerne aos 
prejuízos ambientais e para o manejo de pragas e conservação de inimigos naturais; preceito básico do 
manejo integrado de pragas. Com o avanço da química, empresas começaram a disponibilizar no 
mercado produtos com modo de atuação mais específicos; produtos químicos que prejudicassem mais as 
pragas do que aos inimigos naturais. Definição básica de produtos seletivos. Os tipos de seletividade, as 
diferenças entre a seletividade de predadores e parasitóides e várias outras ramificações desta parte da 
entomologia agrícola, serão nesse capítulo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5
 
 78
1. INTRODUÇÃO 
 
 O grande sucesso alcançado pelos 
inseticidas sintéticos a partir da década 
de 40 no controle de pragas agrícolas 
relegou as pesquisas sobre inimigos 
naturais a um plano secundário. A alta 
eficiência dos tratamentos e a aparente 
incompatibilidade entre os métodos 
químico e biológico dividiram os 
entomologistas em dois campos 
opostos: os defensores do método 
químico e os adeptos do controle 
biológico. O interesse pela integração 
dos dois métodos somente aumentou 
quando, a partir da década de 50, 
apareceram as primeiras conseqüências 
negativas do uso indiscriminado e 
abusivo de inseticidas. Paralelamente, a 
importância dos agentes naturais de 
controle em ecossistemas agrícolas 
voltou a ser reconhecida, o que 
culminou com o estabelecimento dos 
primeiros programas de manejo 
integrado de pragas agrícolas nos anos 
70. Dentro desse conceito, o principal 
objetivo é maximizar os efeitos de 
inseticidas sobre as pragas, com o 
mínimo impacto nos inimigos naturais. 
 Devido à similaridade fisiológica no 
mecanismo de transmissão dos impulsos 
nervosos entre os artrópodes, inseticidas 
neurotóxicos são, de modo geral, pouco 
seletivos, afetando indistintamente 
insetos fitófagos e entomófagos. A 
partir da década de 70, novos princípios 
ativos, baseados em mecanismos 
fisiológicos específicos dos artrópodes, 
como tipo de crescimento e processos 
hormonais, aumentaram 
consideravelmente a seletividade desses 
produtos em relação a outros grupos 
animais, assim como abriram espaço 
para seu uso de forma seletiva em 
relação a inimigos naturais. Mais 
recentemente, moléculas tóxicas a 
insetos foram sintetizadas a partir de 
produtos naturais produzidos por 
microrganismos, plantas e animais, 
aumentando a diversidade de princípios 
ativos disponíveis e conseqüentemente 
fornecendo maior gama de opções em 
busca de seu uso seletivo no controle de 
insetos-praga. 
 Desta forma, neste capítulo do nosso 
curso, serão abordadas as formas de 
seletividade, as implicações advindas de 
efeitos subletais e indiretos de 
inseticidas sobre inimigos naturais e as 
propriedades dos inseticidas e dos 
inimigos naturais que conferem 
toxicidade diferencial a insetos-praga 
em relação a predadores e parasitóides. 
 
2. TIPOS DE SELETIVIDADE 
 
seletividade fisiológica – inseticidas 
seletivos________________________ 
 
 79
 
 Seletividade fisiológica é definida 
como a maior atividade de um inseticida 
sobre a praga do que sobre o inimigo 
natural, quando ambos entraram em 
contato direto com o inseticida ou seus 
resíduos. Primariamente, ela envolve o 
movimento do inseticida sobre ou no 
corpo do inseto e sua interação com o 
ponto de ação. Portanto, é uma 
propriedade inerente ao inseticida em 
determinada dose e opera primeiro no 
nível fisiológico ou de organismo. Na 
seletividade fisiológica estão envolvidos 
os processos de absorção, penetração, 
transporte e ativação de inseticidas, os 
quais, quando agem em diferentes 
intensidades, resultam em toxicidade 
diferencial entre duas espécies. Outros 
processos envolvidos na seletividade 
fisiológica incluem a retenção do 
inseticida em tecido gorduroso e sua 
excreção e metabolismo seletivos, este 
último englobando a destoxificação e a 
insensibilidade dos pontosde ação no 
inseto. O grau de seletividade 
fisiológica é expresso pela razão entre a 
dose letal média (DL50) à praga e ao 
inimigo natural ou pela relação entre a 
dosagem recomendada para o controle 
da praga e a DL50 ao inimigo natural. 
Alternativamente, a seletividade ideal 
pode ser definida como o ponto da 
curva em que a diferença entre a 
mortalidade da praga e do inimigo 
natural é máxima. 
 A possibilidade de obtenção de 
seletividade fisiológica com inseticidas 
neurotóxicos é reduzida em virtude da 
similaridade no processo de transmissão 
dos impulsos nervosos não apenas entre 
as diferentes ordens de insetos, como 
também entre os vários filos animais. 
No entanto, apesar da similaridade no 
modo de ação de inseticidas 
neurotóxicos dentro da classe Insecta, 
inúmeros resultados apontam a 
existência de mecanismos fisiológicos 
em predadores e parasitóides, os quais 
conferem a esses inimigos naturais 
maior tolerância a certos inseticidas 
neurotóxicos, em função de níveis 
diferenciais de absorção, penetração, 
metabolismo e excreção em relação a 
insetos fitófagos. 
 É possível alcançar, ou ao menos 
aumentar, a seletividade fisiológica por 
meio da manipulação de dosagens; 
densidades populacionais de pragas 
podem ser posicionadas abaixo do 
limiar de controle com baixas dosagens 
de inseticidas fisiologicamente seletivos 
que permitam a sobrevivência e a 
reprodução de inimigos naturais. O 
grande avanço verificado no 
desenvolvimento de inseticidas 
“biorracionais”, como os análogos do 
hormônio juvenil, inibidores do 
 
 80
crescimento e inseticidas de origem 
microbiana, ampliou os limites para a 
exploração da seletividade fisiológica, 
aumentando as possibilidades de 
sobrevivência de predadores e 
parasitóides em agroecossistemas. 
 
seletividade ecológica – uso seletivo de 
inseticidas_______________________ 
 
 O emprego de inseticidas de maneira 
ecologicamente seletiva minimiza a 
exposição de inimigos naturais e, ao 
mesmo tempo, controla as espécies-
praga. A seletividade ecológica é 
classificada de acordo com a forma pela 
qual a exposição diferencial de pragas e 
inimigos naturais é obtida; essa 
diferenciação pode se dar no tempo ou 
no espaço. 
 A separação temporal pode ser 
alcançada explorando-se diferenças 
existentes nos ritmos de atividade diária 
de uma ou mais gerações ou mesmo em 
períodos de tempo mais amplos. 
Adultos do predador Calosoma 
granulatum (Perty) (Coleóptera: 
Carabidae), por exemplo, apresentam 
um ritmo de atividade essencialmente 
noturno, o que permite evitar o contato 
direto dos adultos com inseticidas 
aplicados durante o dia. Price & 
Shepard (1978), citados por Foerster 
(2002), verificaram que aplicações de 
inseticidas convencionais efetuadas na 
presença de altas densidades 
populacionais do predador Calosoma 
sayi Dejean reduziram em mais de 50% 
sua incidência em soja 
comparativamente a áreas não tratadas; 
entretanto, tratamentos efetuados antes 
da ocorrência do predador tiveram 
efeito inverso, ou seja, um número 
significativamente maior de predadores 
foi encontrado nas áreas tratadas do que 
na testemunha. Como verificado por 
Price & Shepard (1978), o número de 
larvas e adultos de C.granulatum nas 
parcelas tratadas com monocrotofós e 
metil paration chegou a ultrapassar o 
número de predadores encontrados na 
testemunha não tratada, devido ao curto 
poder residual do inseticida e à 
ressurgência de presas na área tratada. 
 A separação espacial entre pragas e 
inimigos naturais pode ocorrer em 
diferentes partes de uma planta, entre 
plantas em um campo e mesmo entre 
culturas, abrangendo todo um 
agroecossistema. O uso de inseticidas 
granulados sistêmicos no solo, a 
deposição seletiva de inseticidas em 
pontos localizados da planta ou o 
tratamento de algumas fileiras de 
plantas, deixando as demais como um 
reservatório para a reprodução de 
predadores e parasitóides, são exemplos 
de seletividade espacial. A seletividade 
 
 81
ecológica pode envolver 
simultaneamente separação temporal e 
espacial. 
 Além da forma da separação entre 
pragas e inimigos naturais, a 
seletividade ecológica pode ser obtida 
por meio de métodos alternativos de 
aplicação e de formulações apropriadas 
de inseticidas, assim como da 
exploração de diferenças na biologia e 
no comportamento das espécies 
envolvidas. Diferenças biológicas 
incluem aspectos do ciclo de vida, 
atividade locomotora e características 
comportamentais, como alimentação, 
acasalamento e reprodução. Muitos dos 
mecanismos usados para se obter 
seletividade ecológica dependem do 
conhecimento detalhado da biologia de 
pragas e inimigos naturais, daí a 
necessidade de pesquisas básicas sobre 
sua biologia. Embora a literatura 
entomológica tenha crescido 
acentuadamente nos últimos dez anos 
no Brasil, os conhecimentos disponíveis 
sobre o comportamento de predadores e 
parasitóides são ainda insuficientes para 
que se faça melhor uso da seletividade 
ecológica em agroecossistemas. Para 
tanto, são necessários maiores 
conhecimentos nas áreas da biologia, da 
dinâmica populacional e da ecologia de 
comunidades, a fim de que inseticidas e 
dosagens seletivas sejam integrados aos 
princípios ecológicos no controle 
seletivo de insetos-praga. 
 
3. IMPACTO DE INSETICIDAS 
SOBRE INIMIGOS NATURAIS 
 
 Existe um considerável volume de 
dados sobre os efeitos de inseticidas 
específicos sobre espécies particulares 
de predadores e parasitóides. Revisões 
sobre os efeitos de inseticidas sobre 
inimigos naturais têm sido realizadas 
desde o estabelecimento dos primeiros 
programas de manejo integrado de 
pragas. As primeiras, na década de 60, 
tinham um caráter generalista, 
envolvendo todos os grupos de 
inseticidas e de inimigos naturais. A 
partir de 1970, as revisões se tornaram 
mais específicas, em virtude da grande 
quantidade de trabalhos sobre 
seletividade publicados. As revisões 
passaram a tratar de classes individuais 
de inseticidas, como os piretróides 
sintéticos, microbianos e inibidores do 
crescimento. A partir de 1980, 
aumentou a preocupação com a 
necessidade de padronização de 
métodos para a avaliação dos efeitos de 
inseticidas sobre predadores e 
parasitóides, ao mesmo tempo que as 
revisões passaram a enfocar a 
seletividade em culturas específicas ou 
 
 82
mesmo em comunidades ecológicas, 
como predadores do solo. 
 Diante da elevada quantidade de 
resultados individuais sobre seletividade 
de inseticidas à espécies de predadores e 
parasitóides, todas as informações 
disponíveis vêm sendo agrupadas em 
um banco de dados denominado 
SELCTV, no qual mais de 600 espécies 
de insetos e 400 agrotóxicos, incluindo 
inseticidas, fungicidas, acaricidas, 
repelentes e inibidores do crescimento, 
foram indexados de forma a fornecer 
uma visão global do efeito dessas 
substâncias sobre predadores e 
parasitóides a partir de diferentes 
atributos, como grupo químico do 
inseticida, tipo de inimigo natural 
(predador ou parasitóide), categoria 
taxonômica do inimigo natural estágio 
de desenvolvimento, etc. Resultados de 
cerca de mil trabalhos científicos 
envolvendo toxicidade de inseticidas e 
outros pesticidas a inimigos naturais 
estão incluídos no banco de dados. A 
despeito das limitações decorrentes do 
uso de diferentes metodologias de 
aplicação, delineamentos experimentais 
e níveis de precisão dos resultados, o 
banco de dados permite verificar 
tendências que seriam difíceis de 
visualizar nos trabalhos 
individualmente. Analisados em 
conjunto, os resultados demonstram que 
predadores são menos suscetíveis a 
inseticidas do que parasitóides, ao passo 
que existe menor variabilidade nos 
resultados obtidos com parasitóides do 
que com predadores. Segundo o critério 
do grupo químico, verifica-seque os 
piretróides compõem o grupo dos 
inseticidas menos seletivos, seguidos 
pelos organofosforados, quando se leva 
em conta o conjunto de resultados 
disponíveis tanto a predadores como a 
parasitóides. Inseticidas microbianos e 
inibidores do crescimento, no outro 
extremo, são os grupos mais seletivos. 
Ainda que extremamente útil pela visão 
global das tendências que fornecem, as 
informações obtidas de um banco de 
dados como o SELCTV devem ser 
interpretadas com cautela, uma vez que 
algumas das generalizações podem não 
refletir a realidade. A aparente 
seletividade de inseticidas a 
endoparasitóides, por exemplo, talvez 
advenha do fato de que a maioria dos 
experimentos tenha sido realizada no 
estágio larval dos parasitóides, 
protegidos no interior dos hospedeiros. 
Resultados diferentes poderiam ser 
obtidos se a avaliação fosse realizada 
em outro estágio do mesmo parasitóide 
diretamente exposto ao inseticida. Da 
mesma maneira, a classificação de uma 
espécie de predador ou parasitóide 
como tolerante a inseticidas pode estar 
 
 83
relacionada ao fato de que uma parte 
significativa dos resultados disponíveis 
sobre essa espécie tenha sido obtida 
com inseticidas reconhecidamente 
seletivos, como os microbianos e os 
inibidores do crescimento. Apesar 
dessas limitações, a utilização da 
tecnologia de bancos de dados na 
manipulação de grandes quantidades de 
informação apresenta a vantagem da 
visão global dos resultados e a 
possibilidade de visualização de 
tendências por meio da análise conjunta 
dos dados. 
 
4. EFEITOS INDIRETOS DE 
INSETICIDAS 
 
 Além dos efeitos fisiológicos, 
resultantes do contato direto do 
inseticida ou de seus depósitos residuais 
sobre os insetos ou seus substratos, dois 
tipos de efeitos indiretos devem ser 
levados em conta: a indisponibilidade 
de presas ou hospedeiros, resultante do 
nível de controle alcançado sobre a 
espécie-alvo do tratamento, e os efeitos 
subletais tanto sobre pragas como sobre 
predadores e parasitóides. È fato, a 
ocorrência de efeitos subletais de 
inseticidas sobre inimigos naturais; 
existem ainda os efeitos indiretos à 
longo prazo de inseticidas sobre 
predadores, com ênfase nas 
conseqüências resultantes da escassez 
de presas sobre a reprodução e o 
repovoamento de predadores em áreas 
repetidamente tratadas com inseticidas. 
 
5. IMPACTO DE INSETICIDAS NA 
DENSIDADE DE 
PRESAS/HOSPEDEIROS 
 
 Mesmo inseticidas seletivos podem 
provocar a redução ou até a extinção 
local de determinado predador ou 
parasitóide pela eliminação de suas 
presas ou hospedeiros. Como por 
exemplo, os inseticidas pirimicarb e 
fenvalerate, fisiologicamente seletivos a 
coccinelídeos e a sirfídeos predadores 
de afídeos respectivamente. Aplicações 
desses dois inseticidas em cereais, 
entretanto, mostraram-se altamente 
prejudiciais aos dois predadores devido 
à elevada eficiência de ambos no 
controle de pulgões, resultando na 
indisponibilidade de alimento aos 
predadores. 
 Muitos inimigos naturais exploram 
melhor certas densidades populacionais 
e padrões de distribuição de suas 
presas/hospedeiros do que outras 
densidades e padrões de agregação. 
Inseticidas não reduzem apenas 
densidades populacionais, mas também 
afetam os padrões de distribuição de 
pragas, tornando-os mais regulares e 
 
 84
agregados. Assim, se a distribuição 
remanescente de presas/hospedeiros 
após a aplicação de inseticidas for 
pequena demais para estimular a atração 
de uma população de inimigos naturais, 
estes abandonam a cultura, contribuindo 
para a ressurgência da praga. 
 Outro efeito indireto do uso de 
inseticidas sobre inimigos naturais 
resulta da sincronização dos estágios 
sobreviventes após a aplicação. Em 
muitas culturas, pragas e inimigos 
naturais exibem sobreposição de 
gerações, de forma que todos os 
estágios de ambos estão presentes na 
maior parte do tempo. Nessas 
comunidades, o tempo de cada geração 
dos inimigos naturais é 
consideravelmente menor que o das 
pragas, e os inimigos naturais persistem 
graças à superposição das gerações, o 
que assegura um constante suprimento 
do estágio da praga necessário ao 
inimigo natural. Se um inseticida 
eliminar os estágios suscetíveis da 
praga, ocorrerá uma sincronização no 
desenvolvimento dos estágios 
tolerantes, criando uma estrutura etária 
uniforme na população; essa 
uniformização nos estágios presentes na 
cultura é denominada "sincronização 
catastrófica". Para um inimigo natural 
com um tempo de desenvolvimento 
mais curto que o da praga, tal 
sincronização provoca uma lacuna de 
até uma geração na disponibilidade do 
estágio apropriado do hospedeiro para 
sua reprodução. Nessa situação, pode 
ocorrer a extinção local do inimigo 
natural, aumentando indiretamente os 
efeitos letais do inseticida sobre os 
inimigos naturais. 
 A compatibilização entre a eficiência 
do inseticida e a disponibilidade de 
presas/hospedeiros assumiu maior 
importância com a implantação de 
programas de manejo integrado de 
pragas agrícolas. A necessidade de 
reduzir os níveis de dano, associada à 
preservação de inimigos naturais 
preconizada pela filosofia do manejo 
integrado de pragas, conduziu às 
primeiras investigações sobre o uso de 
dosagens mínimas efetivas de 
inseticidas. Com isso, muitos inseticidas 
tiveram sua dosagem diminuída sem 
que houvesse perdas significativas em 
sua eficiência, ao mesmo tempo que se 
tornou possível a sobrevivência de 
predadores e parasitóides. Como 
exemplo, a dosagem recomendada de 
diflubenzuron para o controle da lagarta 
da soja Anticarsia gemmatalis (Hübner) 
é de 7,5g i.a./ha; no entanto, as 
primeiras avaliações desse inseticida 
contra o mesmo inseto foram feitas 
utilizando dosagens entre 75 g e 562 g 
i.a./ha, ou seja, entre 10 e 75 vezes 
 
 85
acima da dosagem necessária para obter 
um efetivo controle de A. gemmatalis. 
No Brasil, pesquisas sobre baixas 
dosagens de inseticidas tiveram grande 
impulso, principalmente nas culturas do 
algodão e da soja, o que contribuiu 
significativamente para a redução de 
dosagens e conseqüentemente para o 
incremento da ação de predadores e 
parasitóides nessas culturas. 
 
6. EFEITOS SUBLETAIS 
 
 Tradicionalmente, as pesquisas 
relacionadas aos efeitos de inseticidas 
sobre insetos têm-se restringido a sua 
ação letal. No entanto, doses subletais 
podem afetar a fisiologia tanto das 
espécies-alvo das aplicações como das 
espécies benéficas (Pereira, 2003). 
 O reconhecimento da importância dos 
efeitos secundários de inseticidas, além 
da letalidade, aumentou com o 
surgimento de inseticidas 
fisiologicamente seletivos, como os 
análogos do hormônio juvenil, 
ecdisteróides e inibidores do 
crescimento. O conhecimento dos 
efeitos subletais é relevante não apenas 
sobre os inimigos naturais, mas também 
sobre as espécies-praga, pois alterações 
nos processos fisiológicos desses 
insetos provocadas por efeitos subletais 
podem ser favoráveis à atuação de 
predadores e parasitóides, pelo 
enfraquecimento da presa/hospedeiro. 
 Os parâmetros biológicos mais 
comumente afetados pela ação subletal 
de inseticidas são fecundidade, 
longevidade, taxa de desenvolvimento e 
razão sexual. Os efeitos no 
comportamento são principalmente 
observados na capacidade de busca do 
predador/parasitóide e em sua 
mobilidade, além de ocorrerem 
modificações no comportamento 
reprodutivo e alimentar. Todas essas 
alterações vêm merecendo crescente 
atenção, à medida que os programas de 
manejo integrado de pragas se 
aperfeiçoam. Efeitos de caráter 
fisiológico compreendem alterações na 
fecundidade e na taxa de eclosão, tanto 
reduzindo-as como aumentando-as; na 
velocidade de desenvolvimento, seja 
acelerando-o, seja retardando-o; na 
redução da longevidade; e na razão 
sexual.Alterações no comportamento 
de predadores e parasitóides foram 
observadas com relação à atividade 
locomotora, à capacidade de busca, à 
alimentação e à oviposição. 
 Sobre o tipo de reação de predadores e 
parasitóides a subdosagens de 
inseticidas, verifica-se que uma parte 
significativa dos resultados encontrados 
na literatura aponta para um incremento 
no desempenho de inimigos naturais 
 
 86
diante de doses subprejudiciais. Esses 
efeitos estimulantes não se restringem 
somente a insetos, mas são observados 
também em plantas, culturas de células, 
microrganismos fermentadores e até 
mamíferos (Luckey, 1968, citado por 
Foerster, 2002). Esse autor propôs o 
termo "hormoligose" (do grego hormon 
= estimular, oligo = pequenas 
quantidades) para descrever situações 
em que dosagens subletais de 
inseticidas favorecem o desempenho do 
inseto atingido. Luckey (1968), citado 
por Foerster (2002) sugere que o 
princípio da hormoligose aplicado a 
insetos fitófagos ajuda a explicar muitos 
casos de ressurgência de pragas após a 
aplicação de inseticidas no campo. 
 Com a crescente ênfase no estudo das 
relações entre inseticidas e inimigos 
naturais e à medida que o conhecimento 
dos efeitos indiretos se aprofunda, a 
utilização de doses subletais para 
aumentar a eficiência dos agentes 
naturais de controle pode ser 
aperfeiçoada, visando maximizar a 
atuação de predadores e parasitóides. 
 
7. FATORES QUE AFETAM A 
SELETIVIDADE 
 
atributos dos inseticidas____________ 
 
 A seletividade fisiológica é uma 
propriedade inerente a determinado 
inseticida e, portanto, refere-se a 
inseticidas seletivos, enquanto a 
seletividade ecológica é inerente ao 
inimigo natural e diz respeito ao uso 
seletivo de inseticidas, mesmo daqueles 
fisiologicamente não seletivos. 
Inseticidas neurotóxicos, por seu modo 
de ação, são fisiologicamente pouco 
seletivos, embora alguns inseticidas 
desses grupos sejam individualmente 
seletivos a algumas espécies de 
inimigos naturais. 
 Com o desenvolvimento de inseticidas 
biorracionais, ampliaram-se as 
oportunidades para o desenvolvimento 
de inseticidas fisiologicamente 
seletivos. Os inibidores do crescimento 
de insetos (ICls) dividem-se em dois 
grupos principais, com base em seu 
modo de ação. Um deles compreende os 
análogos do hormônio juvenil, os 
análogos anti-hormônio juvenil e os 
ecdisteróides, que interferem no sistema 
endócrino; compostos dessa natureza 
comprometem os processos de ecdise e 
metamorfose e são aplicáveis apenas a 
insetos que causam danos na fase larval. 
O outro grupo é composto pelas 
benzoilfenil uréias, que inibem a síntese 
da quitina, originando larvas e pupas 
malformadas e que resultam na morte 
do inseto. 
 
 87
 Os principais fatores que influenciam 
o efeito de ICls no desenvolvimento de 
predadores e parasitóides são o método 
de administração e o estágio de 
desenvolvimento tanto do inimigo 
natural como da presa/hospedeiro. Entre 
os métodos utilizados para avaliar os 
efeitos dos ICls estão: aplicações 
tópicas em hospedeiros parasitados; 
pulverização ou imersão de folhas 
contendo insetos parasitados; 
alimentação de predadores com presas 
tratadas com ICls; fornecimento de 
alimento tratado com ICls ao 
hospedeiro; aplicações tópicas em 
predadores e parasitóides e testes de 
campo tratando plantas que contenham 
espécies-praga e benéficas. Diferentes 
métodos de aplicação resultam em 
modos de absorção diversos, que, por 
sua vez, podem causar distintos efeitos 
do ICI sobre um inimigo natural. Por 
exemplo, o tratamento direto de um 
parasitóide é geralmente mais 
prejudicial que o tratamento do 
hospedeiro parasitado, onde o 
parasitóide se encontra mais protegido. 
Devido a seu modo de ação 
característico, os ICls provocam 
respostas mais variadas do que 
inseticidas convencionais com relação 
ao estágio de desenvolvimento do 
predador ou parasitóide, embora o 
estágio do hospedeiro também possa 
afetar o parasitóide. Em outros 
experimentos, tanto o método de 
exposição como o estágio de 
desenvolvimento do inimigo natural 
afetaram parasitóides e predadores. 
 Os resultados disponíveis demonstram 
que diferenças na suscetibilidade aos 
ICls em relação aos estágios de 
inimigos naturais comparados com suas 
presas ou hospedeiros podem ser 
exploradas a fim de permitir o controle 
seletivo de pragas, por meio da 
aplicação nos estágios de maior 
suscetibilidade do hospedeiro/presa e de 
maior tolerância do inimigo natural. 
 Além do método de aplicação e do 
estágio de desenvolvimento, predadores 
e parasitóides apresentam reações em 
relação à dose utilizada; o aumento na 
dose geralmente amplia os efeitos, 
manifestados principalmente pela baixa 
emergência ou pelo aumento na 
mortalidade. Inimigos naturais diferem 
quanto a sua tolerância intrínseca a 
diferentes ICls, donde alguns produtos 
podem ser seletivos a uma espécie e 
prejudiciais à outra. Por outro lado, a 
mesma espécie pode responder de 
forma distinta a diferentes ICls. 
 Independentemente do emprego de 
inseticidas fisiologicamente seletivos ou 
do uso seletivo de inseticidas, é 
imprescindível que os programas de 
manejo integrado de pragas levem em 
 
 88
consideração a disponibilidade de 
presas/hospedeiros para a sobrevivência 
de populações de predadores e 
parasitóides em agroecossistemas. 
Mesmo inseticidas altamente seletivos 
são de pouca utilidade em situações 
onde ocorre a eliminação da 
presa/hospedeiro, provocando a 
extinção local de predadores e 
parasitóides e obrigando essas espécies 
a emigrar por falta de alimento ou 
substrato para a oviposição. Testes de 
seletividade fisiológica somente serão 
úteis se acompanhados por pesquisas de 
campo que identifiquem níveis de dano 
econômico e que possibilitem a 
manutenção de populações-estoque das 
espécies fitófagas para a alimentação e 
reprodução de predadores e 
parasitóides. 
 
atributos aos inimigos naturais_______ 
 
 Muitas características biológicas dos 
inimigos naturais podem afetar sua 
suscetibilidade a inseticidas, como, por 
exemplo, a idade, o sexo, o tamanho e, 
principalmente, seu estágio de 
desenvolvimento. Este último é 
particularmente importante, pois 
permite explorar possíveis diferenças na 
suscetibilidade em relação aos 
diferentes estágios de desenvolvimento 
de pragas e inimigos naturais. Croft 
(1990), citado por Foerster (2002) 
apresenta, por meio dos resultados 
globais do banco de dados SELCTV, as 
principais conclusões sobre a relação 
entre seletividade e estágio de 
desenvolvimento de predadores e 
parasitóides; adultos dos dois grupos 
são particularmente suscetíveis a 
inseticidas, assim como larvas de 
dípteros e neurópteros predadores. Ovos 
e pupas, por outro lado, são os estágios 
de parasitóides e predadores mais 
tolerantes a inseticidas, mesmo quando 
expostos diretamente aos produtos. A 
maior tolerância demonstrada por 
determinado estágio pode advir de 
fatores fisiológicos ou de características 
comportamentais; por exemplo, um 
endoparasitóide pode estar associado a 
um estágio do hospedeiro 
fisiologicamente tolerante a inseticidas 
ou o estágio do parasitóide ser imune à 
penetração cuticular do inseticida, como 
em ovos e pupas. 
 Parasitóides de ovos ocorrem 
exclusivamente na ordem Hymenoptera 
e são particularmente efetivos na 
regulação de populações de insetos-
praga. Seu potencial de utilização se 
torna maior à medida que as pesquisas 
avançam no sentido de sua criação 
massal, especialmente quanto à 
possibilidade de sua produção in vitro. 
Além disso, parasitóides de ovos são 
 
 89
menos específicos do que parasitóides 
de outros estágios, o que possibilita sua 
criação em hospedeiros alternativos, 
facilitando ou barateando sua produção. 
 Sob o ponto devista de tolerância a 
inseticidas, parasitóides de ovos 
mostram-se particularmente 
promissores, uma vez que todos os 
estágios imaturos desses parasitóides se 
desenvolvem sob a proteção do córion 
do ovo hospedeiro. Além disso, esses 
parasitóides são altamente efetivos, pois 
impedem a eclosão do hospedeiro antes 
que qualquer dano seja causado à 
planta. Parasitóides de ovos 
independem da sobrevivência do 
hospedeiro, diferentemente de insetos 
que parasitam larvas/ninfas e adultos, 
nos quais a morte do hospedeiro, 
mesmo que provocada por inseticidas 
seletivos, resulta também na morte do 
parasitóide. O córion representa uma 
barreira à penetração de muitos 
inseticidas, impedindo o contato do 
parasitóide com o inseticida. A 
crescente utilização de parasitóides de 
ovos para o controle de insetos-praga 
agrícolas tem sido acompanhada por um 
aumento proporcional nas pesquisas 
sobre seletividade, principalmente com 
parasitóides das famílias 
Trichogrammatidae e Scelionidae. 
 Os métodos para a avaliação dos 
efeitos de inseticidas a parasitóides de 
ovos incluem: (1) a exposição de 
adultos a resíduos aplicados nas plantas 
ou sobre superfícies de vidro; (2) o 
tratamento de ovos parasitados por 
pulverização ou imersão; (3) a aplicação 
sobre ovos não parasitados que são 
posteriormente oferecidos às fêmeas do 
parasitóide; e (4) a avaliação da 
capacidade de parasitismo de fêmeas 
emergidas de ovos tratados com 
inseticidas. Os resultados demonstram 
que adultos de parasitóides de ovos são 
altamente suscetíveis a inseticidas 
neurotóxicos, mas pouco afetados por 
inibidores do crescimento ou por 
Bacillus thuringiensis. Os estágios 
imaturos, por outro lado, costumam ser 
afetados por inibidores do crescimento, 
porém são mais resistentes a muitos 
inseticidas neurotóxicos. 
 No entanto, três fatores podem atuar 
sobre a posterior emergência dos 
adultos: a idade do parasitóide no 
momento da aplicação, a localização 
dos ovos parasitados na planta e o sexo 
do parasitóide. A suscetibilidade em 
função da idade do parasitóide ou de 
seu estágio de desenvolvimento por 
ocasião da aplicação tem apresentado 
resultados inconsistentes, possivelmente 
por causa da espécie do parasitóide e do 
poder residual de cada inseticida. A 
maior suscetibilidade dos estágios mais 
avançados desse parasitóide é atribuída 
 
 90
à maior quantidade de resíduo presente 
nos ovos tratados próximo à emergência 
dos adultos. A localização das posturas 
na planta também apresenta efeito 
significativo, com maior emergência de 
adultos sendo obtida de posturas 
localizadas na parte inferior da planta, 
onde a folhagem oferece maior proteção 
contra o impacto direto dos inseticidas 
sobre os ovos. A influência do sexo do 
parasitóide em relação a inseticidas 
indica que fêmeas de T. basalis são 
significativamente menos suscetíveis do 
que machos. 
 Além dos fatores apresentados, a 
seletividade aos estágios imaturos 
depende das propriedades intrínsecas de 
cada inseticida quanto a sua toxicidade, 
persistência e dosagem utilizada. Assim, 
permetrina é apontada como altamente 
seletiva aos estágios imaturos de 
parasitóides de ovos, enquanto 
clorpirifós é considerado altamente 
tóxico, independentemente do estágio 
de desenvolvimento do parasitóide. 
Metil paration e metomil, entretanto, 
devido a seu curto poder residual, têm 
forte efeito inicial, o qual diminui no 
intervalo de poucas horas ou dias. A 
persistência dos resíduos nas plantas, 
todavia, depende da dosagem aplicada; 
metomil na dosagem de 0,5 kg i.a./ha 
afetou a emergência de adultos e a 
capacidade de parasitismo de 
Trichogramma nubilale por até 21 dias 
após a aplicação, enquanto na dosagem 
de 0,1 kg i.a./ha seu efeito residual 
cessou após sete dias. Desses 
resultados, ficam evidentes três tipos de 
respostas do parasitóide em relação aos 
inseticidas utilizados: (1) os inseticidas 
formulados como soluções não aquosas 
concentradas (metamidofós, 
monocrotofós e triclorfon) foram 
nitidamente menos tóxicos, 
independentemente do estágio de 
desenvolvimento do parasitóide por 
ocasião da aplicação, do que os 
inseticidas concentrados emulsionáveis 
(betaciflutrina, clorpirifós, 
lambdacialotrina e metil paration) ou 
solúveis (carbaril); (2) os inseticidas 
betaciflutrina e carbaril mostraram uma 
relação entre o estágio de 
desenvolvimento do parasitóide e a 
porcentagem de adultos emergidos; 
quanto mais avançado o 
desenvolvimento, menor a porcentagem 
de emergência; e (3) os tratamentos com 
clorpirifós e lambadacialotrina não 
foram seletivos, independentemente do 
estágio de desenvolvimento de T. 
basalis no momento da aplicação. 
 Nos tratamentos com carbaril e 
clopirifós, uma proporção acentuada 
dos ovos chegou a ser parasitada, tendo 
ocorrido o desenvolvimento dos 
estágios imaturos, indicado pela 
 
 91
coloração escura dos ovos, sem que 
houvesse a emergência dos adultos. 
 O efeito de alguns desses inseticidas 
sobre os adultos do parasitóide, quando 
ingeridos com o alimento, mostra que 
todos os inseticidas neurotóxicos, 
inclusive aqueles que se mostraram 
seletivos aos estágios imaturos, são 
extremamente tóxicos a adultos de T. 
basalis, conseqüentemente 
inviabilizando ou reduzindo 
drasticamente sua capacidade de 
oviposição. Inibidores do crescimento, 
entretanto, não afetaram a sobrevivência 
e a capacidade de parasitismo dos 
adultos, quando ingeridos com o 
alimento. Portanto, com relação a esse 
parasitóide e, provavelmente à maioria 
dos parasitóides de ovos, a seletividade 
no campo é maximizada por meio do 
uso de inseticidas de curta persistência e 
fisiologicamente seletivos aos estágios 
imaturos e que tenham sua ação cessada 
ou ao menos reduzida por ocasião da 
emergência dos adultos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 92
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
Berti Filho, E. Ciociola, A.I. Parasitóides ou predadores? Vantagens e Desvantagens. In: 
Parra, J.R.P.; Botelho, P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). Controle 
biológico no Brasil. São Paulo: Manole, 2002. p.1-16. 
 
Foerster, L.A. Seletividade de inseticidas a predadores e parasitóides. In: Parra, J.R.P.; 
Botelho, P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). Controle biológico no 
Brasil. São Paulo: Manole, 2002. p.1-16. 
 
Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, 
E.; Parra, J.R.P.; Zucchi, R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.; Marchini, L.C.; Lopes, 
J.R.S.; Omoto, C. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920p. 
 
Pereira, A.I.A.; Coelho, R.R.; Ramalho, F.S.; Zanuncio, J.C. Efeito hormético de doses 
subletais de gamma cyhalothrin na reprodução de Podisus nigrispinus 
(Dallas)(Heteroptera: Pentatomidae), predador do curuquerê-do-algodoeiro. In: IV 
Congresso Brasileiro de Algodão, 2003, Goiânia. Anais do IV Congresso Brasileiro de 
Algodão. 2003. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 93
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTROL BIOLÓGICO E MANEJO 
INTEGRADO DE PRAGAS 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
O manejo integrado de pragas (MIP) pode ser convenientemente empregado em agroecossistemas e 
dentre uma das táticas do manejo, encontra-se o controle biológico. Com referência à luta contra as 
pragas agrícolas, iremos relatar o que tem sido feito e o que ainda é necessário fazer em termos de 
aplicação prática do controle biológico em programas de MIP. Apesar de ser um assuntocomplexo, e 
com carência de pesquisas a serem desenvolvidas aqui no Brasil, esta interação já conta muitas 
vantagens práticas no que diz respeito ao controle de pragas agrícolas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6
 
 94
1 – INTRODUÇÃO 
 O controle de pragas, principalmente 
após a descoberta dos inseticidas 
sintéticos, a partir da Segunda Guerra 
Mundial, foi baseado quase 
exclusivamente nesses produtos. 
Durante muitos anos, a aplicação de 
agroquímicos na lavoura visava um ou 
mais insetos, independentemente de 
serem ou não pragas. Durante a década 
de 50, os trabalhos científicos sobre o 
controle de pragas basicamente 
tratavam de defensivos, principalmente 
clorados, como o BHC e o DDT. Esses 
produtos, aliás, eram considerados 
muito seguros e propiciaram controle 
eficiente de várias pragas das lavouras. 
Na verdade, os inseticidas químicos 
ofereciam a melhor resposta para o 
controle das pragas. Entretanto, com o 
uso indiscriminado dos pesticidas 
químicos, começaram a surgir 
problemas anteriormente não 
imaginados pelo homem: alguns insetos 
passaram a mostrar resistência aos 
inseticidas e, com isso, mais e mais 
produtos foram necessários. Talvez o 
problema mais alarmante seja o que 
ocorreu em campos de algodão de 
alguns países com as pragas 
Helicoverpa zea (Boddie) e Heliothis 
virescens (Fabricius). Esses insetos 
desenvolveram resistência e tornaram-
se, em pouco tempo, praticamente 
imunes a todos os inseticidas 
disponíveis. 
 Além da resistência desenvolvida por 
diferentes pragas, alguns insetos 
considerados pragas secundárias, 
normalmente mantidos em baixo 
número por inimigos naturais, passaram 
à categoria de pragas-chave. Em um 
esforço para controlar tais pragas, foi 
necessário aumentar as aplicações de 
produtos altamente tóxicos, como 
parathion, usando, em certos casos, até 
60 aplicações em algodão durante 
apenas um ano agrícola. Nessas 
condições, o custo de controle tornou-se 
tão alto que provocou um colapso na 
indústria em certas áreas dos EUA. 
Além desses acontecimentos, com o uso 
indiscriminado dos defensivos, também 
passaram a ser observados inúmeros 
efeitos adversos sobre a qualidade 
ambiental e sobre a saúde humana. 
 Somente depois de verificar a 
resistência de pragas ao inseticida DDT 
e, subseqüentemente, a outros produtos 
clorados, os pesquisadores começaram a 
concluir que a dependência unilateral 
dos inseticidas químicos para o controle 
de pragas não era a melhor solução ou 
mesmo a panacéia anteriormente 
imaginada. Já por volta de 1950, o 
pensamento geral de muitos 
pesquisadores era ao respeito do retorno 
às pesquisas sérias sobre outras técnicas 
 
 95
de controle. Nos EUA, por exemplo, 
tanto as universidades como o 
Departamento de Agricultura, no início 
dos anos 60, já estavam profundamente 
envolvidos com métodos alternativos de 
controle, especialmente em função das 
preocupações da sociedade, após a 
publicação do livro Primavera 
silenciosa (Rachel Carson, em 1962), e 
do contínuo desenvolvimento de 
resistência, por espécies importantes de 
pragas, às novas classes de inseticidas, 
tais como os carbamatos e fosforados. 
Durante esses anos até o início da 
década de 70, o campo da entomologia 
atingiu grandes progressos no 
desenvolvimento de táticas individuais 
de controle de espécies de importância 
econômica e mesmo da integração de 
diferentes estratégias de controle. 
Controle biológico, resistência de 
plantas a insetos, patologia de insetos, 
feromônios, manipulações ecológicas 
para favorecer predadores e 
parasitóides, criação massal para 
liberações inoculativas e inundativas de 
inimigos naturais, criação massal e 
esterilização de espécies de pragas, bem 
como outras técnicas de controle, foram 
combinados em alguns programas de 
manejo de pragas. Entretanto, pouca 
consideração foi dada, durante esse 
tempo, ao impacto dessas táticas de 
controle sobre outras áreas, tais como 
doenças, plantas daninhas e nematóides; 
em outras palavras, houve pouca 
preocupação com o sistema agrícola 
como um todo. 
 O aumento das preocupações com as 
condições ambientais e com a saúde 
pública em relação aos problemas 
causados pelos agroquímicos, 
especialmente nos países mais 
desenvolvidos, no início da década de 
70, e o contínuo desenvolvimento de 
resistência dos insetos aos inseticidas 
levaram os pesquisadores voltados ao 
assunto a considerar uma base ecológica 
mais ampla na proteção de plantas e 
reconhecer que tanto os fatores 
químicos como os físicos e naturais 
deveriam ser levados em conta para uso 
contra as pragas. Um estudo conduzido 
pela Intersociety Consortium for Plant 
Protection for Experiment Station 
Committee on Organization and policy, 
por exemplo, chegou à conclusão de 
que os cinco tópicos de pesquisa 
cruciais na área de entomologia, para o 
desenvolvimento de programas efetivos 
de manejo integrado de pragas, eram, 
em ordem decrescente de importância, 
os estudos da ecologia e do 
comportamento de insetos, a 
determinação e análise do limiar de 
dano, o controle biológico, a resistência 
de plantas e o controle químico. 
 
 96
 No Brasil, a história do controle 
biológico não difere muito da de outros 
países. No entanto, vale ressaltar que 
nos últimos vinte anos houve um grande 
progresso nas pesquisas, especialmente 
com a criação da Empresa Brasileira de 
Pesquisa Agropecuária (Embrapa), que, 
ao longo de todos esses anos, tornou 
possível o desenvolvimento de 
profissionais na área de entomologia, 
vários deles dedicando-se total ou 
parcialmente a pesquisas sobre controle 
biológico. Também as universidades 
têm atuado nesse sentido, especialmente 
devido ao pionerismo na área de 
entomologia, culminando com os cursos 
de pós-graduação em nível de mestrado 
e, em alguns casos, de doutorado já há 
muitos anos. Apesar de todos os 
avanços na área de controle biológico, 
traduzidos no grande número de 
trabalhos apresentados em simpósios e 
congressos nacionais e internacionais, 
pode ser observado que ainda falta 
muito trabalho, especialmente em 
condições de campo. Essa lacuna na 
pesquisa brasileira, sem dúvida, é o 
principal entrave atualmente e será o 
desafio para os pesquisadores 
interessados em desenvolver programas 
de manejo integrado de pragas com 
ênfase no controle biológico. 
 Segundo Stehr (1982), citado por 
Cruz (2002), para a implantação de 
programas de manejo utilizando 
controle biológico, existem linhas 
básicas a serem seguidas, umas mais 
importantes que outras, dependendo da 
cultura ou do local: 
 
fazer um estudo completo em relação 
ao controle biológico antes de tirar uma 
conclusão sobre sua atuação. O controle 
biológico é geralmente considerado o 
mais eficiente em sistemas muito 
estáveis, tais como florestas, pastagens, 
pomares e parques; entretanto, ele pode 
ser efetivo também em cultivos semi-
estáveis, tais como alfafa, e se for usado 
o manejo adequado, mesmo em cultivos 
anuais, em que o ambiente é 
continuamente modificado e a 
diversidade é mínima, ele tem chance 
de sucesso; 
 
conhecer o ciclo de vida, a biologia, a 
ecologia e a dinâmica populacional dos 
inimigos naturais, pragas e cultivos, de 
tal forma que todas as práticas de 
manejo possam favorecer apenas os 
inimigos naturais e não as pragas; 
 
evitar a perturbação do controle 
biológico natural pela escolha errada 
e/ou uso de inseticidas e práticas 
culturais prejudiciais; 
 
 
 97
determinar e usar níveis de danos 
econômicos realistas. Parasitóides e 
predadores não matam 100% de seus 
hospedeiros ou presas. A aceitação de 
danos que não afetam o produto final de 
mercado é uma consideração muito 
relacionada ao assunto; 
 
educar os agricultores é também 
essencial para qualquer tipo de 
manipulação intensiva deinimigos 
naturais. Na realidade, a educação 
constitui parte fundamental de todo o 
programa de manejo de pragas, e não 
somente um componente do controle 
biológico; 
 
evitar a eliminação completa das 
pragas se forem usados produtos 
químicos em conjunto com inimigos 
naturais. Parasitóides e predadores 
devem possuir algum hospedeiro ou 
presa para sobreviver; 
manter a diversidade em áreas de 
plantas cultivadas e não cultivadas, se 
necessário, para propiciar abrigos, 
alimentos e outras necessidades, tanto 
para os inimigos naturais como para 
suas presas; 
 
aumentar as chances de sucesso no 
uso de parasitóides e predadores por 
meio da minimização do número de 
espécies de pragas que necessitam de 
controle químico; 
 
se um inseticida for necessário para 
controlar uma ou mais pragas, usar 
aquele que for mais seletivo de alguma 
maneira, visando controlar a praga e 
provocar um efeito mínimo sobre os 
inimigos naturais. Caso contrário, 
procurar inimigos naturais tolerantes ou 
resistentes; 
 
ter sempre um conhecimento 
atualizado das populações das pragas 
em relação a limiar de dano, nível de 
dano econômico, taxas de parasitismo e 
razão predador/presa, de modo que 
medidas adequadas possam ser tomadas 
para mantê-Ias favoráveis; 
 
considerar que cada cultivo é 
diferente e as pragas e condições podem 
variar de uma região para outra, de 
modo que uma avaliação cuidadosa 
deve ser feita para cada cultivo e 
situação; 
 
o manejo de populações de uma 
praga em áreas nativas tem de fazer 
parte dos esforços do MIP, uma vez que 
as pragas se movem de tais refúgios 
para a área cultivada; 
 
 
 98
continuar sempre com as pesquisas, 
uma vez que novas raças, espécies e 
técnicas de manejo podem ser 
descobertas e usadas; 
 
levar em conta que o controle 
biológico não é a resposta para tudo, 
mas as oportunidades existem para fazer 
muito mais do que tem sido feito até 
hoje com muitas pragas. 
 
2 – CONTROLE BIOLÓGICO 
 
 Todas as espécies de plantas e animais 
possuem inimigos naturais (parasitas, 
parasitóides, predadores ou patógenos), 
os quais atacam em vários estágios de 
vida. O impacto desses inimigos 
naturais varia desde um pequeno efeito, 
temporário, até a eliminação total do 
hospedeiro ou presa. 
 Embora tenha sido há muito tempo 
reconhecido, o primeiro exemplo real da 
manipulação intencional de um inimigo 
natural da classe Insecta foi a 
importação da joaninha Rodolia 
cardinalis (Mulsant) para o controle da 
cochonilha Icerya purchasi Maskell em 
citros na Califórnia, EUA. A introdução 
do inimigo natural teve sucesso 
imediato e propiciou, como 
conseqüência, um grande suporte para 
muitos projetos de controle biológico. 
Em todo o mundo, cerca de 160 
diferentes espécies de pragas sujeitas a 
tentativas de controle biológico, por 
meio da importação de inimigos 
naturais, têm sido parcial, substancial 
ou completamente controladas. Mais de 
170 casos adicionais de sucesso, em 
diferentes países, vêm ocorrendo, pela 
transferência de inimigos naturais de 
países que tiveram sucesso inicial para 
uma mesma praga. Além disso, 
inúmeras espécies de inseto com grande 
potencial para se tornar pragas são 
mantidas em níveis não econômicos por 
inimigos naturais nativos. 
 Didaticamente, divide-se o controle 
biológico em natural e aplicado. O 
controle natural, também chamado de 
"balanço da natureza", pode ser definido 
como a manutenção do número de uma 
população (ou biomassa) dentro de 
certos limites inferiores e superiores, 
por uma ação completa do ambiente, 
incluindo, necessariamente, um 
elemento que é induzido pela densidade, 
ou seja, um elemento regulador, em 
relação às condições do ambiente e às 
propriedades da espécie. 
 O controle natural é a ação combinada 
tanto das condições bióticas como das 
abióticas do ambiente na manutenção da 
população de qualquer espécie em um 
nível característico, porém flutuante. 
Esse nível possui limites que podem 
variar de uma área geográfica para outra 
 
 99
ou mudar com o tempo na mesma área 
geográfica, à medida que as condições 
se alteram. O controle natural afeta em 
algum grau cada espécie viva. As 
populações podem estar relativamente 
livres do controle natural por pequenos 
intervalos, mas isso não dura muito 
tempo. A longo prazo, o número de 
insetos que nascem precisa igualar-se ao 
daqueles que morrem, pois, se isso não 
ocorrer, fatalmente haverá escassez do 
recurso alimentar (geralmente com 
conseqüências desastrosas tanto para a 
espécie como para o recurso alimentar) 
e a espécie será extinta. 
 Isso se aplica também a uma espécie 
de praga. Quando a combinação de 
condições lhe é favorável, ocorrem 
surtos; porém, quando as condições se 
tornam menos favoráveis, ou quando o 
ser humano introduz um ou mais fatores 
de mortalidade (xenobiontes), tais como 
inseticidas, novos inimigos naturais etc., 
a população da praga atinge um nível 
menor. Se esse nível está ou não abaixo 
do de dano econômico ou se permanece 
naquela condição é outra questão, 
embora os inimigos naturais, em muitos 
casos, tenham o potencial de manter ou 
ajudar a manter o nível populacional de 
uma praga abaixo do de dano 
econômico. 
 O controle biológico, natural ou 
aplicado, tem várias e distintas 
vantagens sobre muitos outros tipos de 
controle, uma vez que é relativamente 
seguro, permanente e econômico. Uma 
desvantagem é que ele pode levar muito 
tempo para ser implementado, em 
função das pesquisas e de outros 
esforços iniciais envolvidos no trabalho. 
Em contraste, os inseticidas químicos 
são de ação rápida (e de amplo espectro 
de ação); porém, se o tempo de 
desenvolvimento para registro for 
considerado, ele também é longo para o 
controle químico. 
 A segurança no uso do controle 
biológico é uma qualidade superior, 
uma vez que muitos inimigos naturais 
são específicos ou restritos a poucas 
espécies próximas. Portanto, é 
improvável que espécies que não sejam 
alvos possam ser afetadas, desde que se 
tenham realizado, com critério, as 
pesquisas taxonômicas, biológicas e 
ecológicas para evitar o estabelecimento 
de um organismo indesejável. 
 O controle biológico é relativamente 
permanente, pois os inimigos naturais 
eficientes em geral continuam a ter 
efeito por vários anos, com pouca ou 
quase nenhuma assistência do homem, 
desde que não sofram qualquer 
interferência. Entretanto, considerando 
que é quase impossível erradicar uma 
espécie já estabilizada, é de grande 
importância que somente inimigos 
 
 100
naturais desejáveis sejam liberados. 
Ocasionalmente, a população de um 
hospedeiro desenvolve imunidade aos 
inimigos naturais, pela evolução de uma 
alta taxa de encapsulação ou por algum 
outro mecanismo que reduza a 
eficiência de seus inimigos naturais, o 
que não tem sido o caso da maioria das 
populações das pragas. Além disso, os 
inimigos naturais podem também 
evoluir de tal modo que a imunidade do 
hospedeiro não se torna um problema de 
grande extensão, corno tem sido 
verificado para a resistência de 
populações de pragas a inseticidas. 
 O controle biológico é também 
relativamente econômico, uma vez que, 
se for eficiente, os inimigos naturais 
(tanto o nativo como o importado) 
estarão presentes e pouco precisará ser 
feito, a não ser evitar práticas que os 
afetem. 
 O controle biológico baseia-se na 
premissa de que parasitóides, 
predadores e patógenos são capazes de 
manter a população de seus hospedeiros 
em níveis mais baixos do que se eles 
estivessem ausentes. Portanto, seu 
objetivo é manter a população da praga 
no nível atual, desde que este seja 
aceitável, ou, caso contrário, reduzi-Ia a 
um nível mais baixo pela manipulação 
dos inimigos naturais e do ambiente. 
 À primeira vista, inimigos naturaiscujo efeito se amplia com o aumento da 
densidade do hospedeiro, ou vice-versa, 
são os mais desejáveis, uma vez que 
tendem a diminuir a população quando 
ela atinge certa densidade (que pode ser 
ou não uma densidade suficiente para 
causar danos, dependendo da tolerância 
à injúria) e reduzir a pressão sobre a 
praga a níveis mais baixos. Entretanto, o 
ideal é obter um controle consistente, 
sem oscilação; desse modo, os inimigos 
naturais que mantêm seus hospedeiros 
abaixo do nível de dano são os 
preferidos. Desta forma, um inimigo 
natural potencialmente eficiente no 
campo seria aquele que tivesse: (1) 
grande capacidade de busca; (2) alta 
taxa reprodutiva; (3) alto grau de 
especificidade; (4) boa sincronização 
com o hospedeiro; e (5) alto grau de 
adaptabilidade a uma ampla variação de 
condições ecoclimáticas. Logo, um 
inimigo natural que tenha esses 
atributos muito provavelmente não 
permitiria que o hospedeiro ou presa 
oscilasse acima do nível de dano 
econômico. 
 Do ponto de vista do MIP, o inimigo 
natural que mantém a população da 
praga abaixo do nível de dano 
econômico é o ideal, uma vez que 
nenhum manejo adicional se faz 
necessário. Como, infelizmente, é difícil 
 
 101
encontrar um inimigo natural com essas 
características para muitas pragas 
importantes, será preciso, em muitos 
casos, a integração de duas ou mais 
técnicas de manejo para manter as 
pragas em níveis tais que não causem 
danos econômicos. Mesmo assim, o uso 
de parasitóides e predadores deve ser 
prioritário em qualquer programa de 
manejo. O controle biológico não pode 
ser visto como uma segunda linha de 
defesa a ser usada se outros métodos 
falharem. 
 Fazer uma previsão sobre as reais 
possibilidades de sucesso do controle 
biológico é praticamente impossível, 
pois cada cultivo deve ser considerado 
em função de um complexo de pragas e 
de outros fatores que diferem de área 
para área (Stehr, 1982, citado por Cruz, 
2002). Segundo esse autor, a resposta a 
algumas perguntas-chave pode sugerir 
que decisão deve ser tomada na 
implantação de programas de MIP, 
utilizando o controle biológico como 
uma das táticas. 
 
 Quanto de dano é tolerado? A 
tolerância ao dano talvez seja a 
consideração fundamental, porque, se 
pouco ou nenhum dano é tolerado, o 
controle biológico será invariavelmente 
limitado. 
 Qual é o valor da cultura? A 
situação da economia pode também 
ditar a maneira de resolver um 
problema. No controle de pragas ou de 
plantas daninhas de culturas de baixo 
valor por unidade de área, tais como 
pastagens, sorgo etc., o controle 
biológico com a utilização de sistemas 
auto-regulatórios pode ser o único meio 
economicamente viável, uma vez que o 
uso de pesticidas ou de outras técnicas 
de controle não seria econômico. 
 A cultura é anual ou perene? 
Historicamente, os maiores sucessos em 
controle biológico têm ocorrido em 
culturas que persistem por mais de um 
ano. Isso não significa, porém, que o 
controle biológico de pragas em 
culturas anuais não possa ser utilizado, 
mas sua implantação será mais difícil, 
por causa da instabilidade anual dos 
sistemas agrícolas. Além disso, os 
cultivos anuais geralmente envolvem 
espécies de plantas de baixo poder 
competitivo com as plantas daninhas; 
logo, ao se eliminarem essas 
competidoras, eliminam-se também 
diversidade, abrigo e hospedeiros 
alternativos para os inimigos naturais, 
diminuindo a eficiência destes. Do 
ponto de vista biológico, práticas 
culturais também afetam, de maneira 
diversa, os sistemas anuais de cultivo, 
pela movimentação contínua do solo e 
 
 102
pela mudança freqüente da área de 
plantio para novos locais, a cada ano, a 
fim de evitar problemas com doenças e 
pragas. Apesar de poder controlar as 
pragas, essas práticas, com certeza, 
controlam também os inimigos naturais 
que passam o inverno no solo ou nos 
restos culturais. 
 A praga é nativa ou exótica? A 
origem da praga deve ser considerada 
um fator importante, embora o controle 
biológico possa ser alcançado tanto para 
a praga nativa como para a exótica. No 
caso da praga exótica, a estratégia 
inicial é investigar seus inimigos 
naturais no local em que se originou; se 
é nativa, pode-se tentar manejar os 
inimigos naturais locais, porém sem 
descartar a possibilidade de importação 
de exóticos mais eficientes. Em alguns 
casos, pragas exóticas também têm sido 
reguladas por inimigos naturais nativos. 
Portanto, no estudo da origem da praga, 
todas as opções têm de ser levadas em 
conta. 
 Qualquer inimigo natural pode 
propiciar o controle? A resposta a essa 
pergunta está bastante relacionada ao 
primeiro fator, isto é, quanto menor for 
a tolerância ao dano, menor será a 
probabilidade de encontrar inimigos 
naturais em condições de propiciar o 
controle exigido. Pode-se afirmar que 
cada espécie de praga é atacada por 
alguns ou vários inimigos; no entanto, é 
difícil de prever se apenas um ou vários 
agentes, usados em combinação, podem 
manter a praga no nível não econômico 
estabilizado. As possibilidades de 
manejar inimigos naturais existentes na 
área ou introduzir outros melhores 
devem ser cuidadosamente analisadas. 
 Quantas pragas devem ser 
controladas e que nível de controle é 
desejado? Obviamente, se as espécies 
de pragas são numerosas e a tolerância 
ao dano é baixa, outros meios de 
controle, como inseticidas, serão 
provavelmente necessários. Isso pode 
reduzir as chances de um manejo 
satisfatório usando apenas o controle 
biológico, mas não elimina 
necessariamente seu uso. Significa, na 
realidade, que o sistema agrícola terá, 
provavelmente, de ser manejado de 
forma mais intensiva e cuidadosa, de 
maneira a favorecer os inimigos 
naturais potencialmente úteis presentes 
na área. 
 Existem inseticidas seletivos ou 
inimigos naturais tolerantes ou 
resistentes? Deve-se considerar a 
possibilidade de um inseticida matar 
uma praga, mas não o inimigo natural 
que a ataca (ou, igualmente importante, 
não matar o inimigo natural que 
controla outra praga). Infelizmente, não 
há muitos deles, uma vez que a maioria 
 
 103
é também tóxica para os parasitóides e 
predadores. Entretanto, na maior parte 
dos casos, a seletividade pode ser obtida 
pela atenção cuidadosa na dose 
aplicada, época, formulação e outras 
manipulações, de modo a manter o 
inseticida longe do inimigo natural 
(capítulo 3, parte 2, do nosso curso). 
Um fator igualmente importante é a 
disponibilidade de inimigos naturais 
resistentes ou tolerantes aos inseticidas 
usados para regular uma ou mais pragas 
onde outras precisam ser controladas 
por aplicações freqüentes e/ou pesadas 
de inseticidas. Esses inimigos naturais 
resistentes a inseticidas ou os genes para 
resistência podem ser introduzidos em 
uma população na qual a resistência não 
tenha sido desenvolvida. 
 O controle biológico tem tido 
sucesso contra a mesma praga ou 
pragas ecologicamente semelhantes 
em outras áreas? O grande número de 
transferências de inimigos naturais de 
locais em que se obteve sucesso com o 
controle biológico atesta a validade da 
pressuposição de que sucesso 
semelhante pode ser esperado contra a 
mesma praga, na mesma cultura, em 
condições semelhantes. Êxitos no 
controle de pragas de citros são 
exemplos clássicos. 
 Fundamentalmente, todas as questões 
citadas, em maior ou menor grau, 
devem ser levadas em consideração 
para se estabelecerem em programas de 
manejo integrado de pragas em que o 
controle biológico seja uma tática 
eficiente e estável. 
 
3. CONSIDERAÇÕES SOBRE O 
MANEJO 
 
 O tema controle biológico em 
sistemas agrícolas de manejo integrado 
é de grande interesse atual, devido à 
percepção da urgência em desenvolver e 
adotar métodos eficientes e seguros para 
o controle de pragas. Em muitos casos,ou talvez na maioria deles, o controle 
biológico sozinho não propiciaria um 
controle de pragas nos sistemas 
agrícolas economicamente aceitável. 
Portanto, o controle biológico deve ser 
desenvolvido e implementado como 
componente do manejo. 
 O controle biológico e o MIP, juntos 
ou separadamente, enfrentam sérios 
obstáculos, que surgiram pela falta de 
dados biológicos fundamentais e de 
conhecimentos necessários para o 
desenvolvimento de sistemas de 
produção econômicos, porém social e 
ecologicamente adequados. 
 Os problemas encontrados com o 
controle biológico possuem três 
dimensões: 
 
 
 104
 desenvolvimento de métodos 
eficientes e eficazes; 
 expansão e integração do controle 
biológico dentro do sistema de MIP; 
 proposição de uma visão científica, 
social, econômica e educacional para 
sensibilizar a opinião pública sobre as 
técnicas de MIP envolvendo o controle 
biológico. 
 Portanto, o desenvolvimento do 
controle biológico como tática confiável 
é importante tanto no âmbito científico 
como no tecnológico. Relativamente 
poucos trabalhos sobre o uso de agentes 
de controle biológico em programas de 
MIP vêm sendo desenvolvidos e 
adequadamente documentados. Neste 
sentido, têm sido mais discutidas as 
possibilidades do que provada sua 
utilização comercial em larga escala. 
Apesar do fluxo de mais de 20 milhões 
de dólares para o desenvolvimento de 
programas de MIP para alguns cultivos 
de importância econômica, nos EUA, 
somente uma pequena parcela foi 
alocada para desenvolver pesquisas 
sobre o potencial de uso de inimigos 
naturais. 
 Fundamentalmente, quando se pensa 
na utilização de controle biológico, 
devem-se distinguir os diferentes tipos 
de sistemas agrícolas. O controle 
biológico clássico ou mesmo o aumento 
periódico dos inimigos naturais têm 
sido historicamente mais efetivos 
sozinhos em sistemas nos quais, por 
razões econômicas ou outras, é mínimo 
o uso em larga escala de inseticidas ou 
de outras práticas danosas, como 
queimadas. Sistemas florestais, 
pastagens ou áreas agrícolas pequenas, 
onde a utilização de defensivos é 
evitada em função da demanda de 
mercados especiais (como lojas de 
produtos naturais), ou em sistemas nos 
quais o custo de controle seja proibitivo 
são exemplos. Além disso, as condições 
mais promissoras para o controle 
biológico clássico geralmente incluem 
cultivos em que a maioria das pragas já 
está sob controle natural. Por outro lado, 
a agricultura comercial em larga escala 
envolvendo cultivos que possuem um 
complexo de pragas importantes muito 
provavelmente vai requerer a integração 
de outros métodos, tais como o químico 
e o cultural, com o uso de inimigos 
naturais. 
 O controle biológico efetivo pode, às 
vezes, ser alcançado e mantido em 
grandes áreas, apesar do uso de 
inseticidas; entretanto, em várias outras 
circunstâncias, os benefícios advindos 
de agentes de controle biológico, 
introduzidos ou naturais, podem ser 
mantidos somente em áreas sem uso ou 
com uso cuidadoso de inseticidas. Na 
verdade, a grande questão é como usar 
 
 105
da melhor maneira possível os agentes 
de controle biológico contra uma praga 
em situações em que os inseticidas 
químicos são necessários para controlar 
outras pragas que não possuam inimigos 
disponíveis em quantidade suficiente. 
Nesses casos, sempre é útil tentar 
protegê-Ias, evitando o uso de práticas 
inadequadas ou mesmo conservando ou 
aumentando seu número em épocas 
críticas. Pode-se também pensar no 
desenvolvimento de raças de inimigos 
naturais mais tolerantes aos inseticidas. 
 Uma vez que se tenha decidido pelo 
uso do controle biológico, sua 
implementação dependerá da 
conservação e da melhoria dos 
parasitóides e predadores já disponíveis, 
por meio da manipulação do ambiente 
de alguma maneira favorável, da 
importação e colonização de 
parasitóides e predadores contra pragas 
nativas ou exóticas e da eficiência e 
economicidade da criação massal em 
laboratório. 
 O número e a variedade de fatores 
passíveis de manejo são quase 
ilimitados e muitos podem ser 
empregados para manejar as pragas de 
um único cultivo; no entanto, tem-se 
tornado cada vez mais evidente que a 
chave para qualquer um deles está no 
conhecimento completo do ambiente 
físico e biótico, da sistemática, biologia, 
ecologia, comportamento, genética etc. 
tanto das pragas como de seus inimigos 
naturais e das plantas ou animais 
atacados. Há, no entanto, um pré-
requisito fundamental a ser levantado 
antes mesmo de estimar o valor 
potencial de qualquer um dos fatores: o 
estabelecimento realista do nível de 
dano econômico ou limiar de dano. 
 
3.1. NÍVEL DE DANO ECONÔMICO, 
LIMIAR DE DANO E CONTROLE 
BIOLÓGICO 
 
 O controle biológico tem o mesmo 
objetivo fundamental de qualquer outra 
medida de controle: evitar ou minimizar 
perdas econômicas. Entretanto, se ele 
deve ou não ser tentado é uma questão 
que depende do uso realista dos níveis 
de danos econômicos. 
 O nível de dano econômico tem sido 
definido como a menor população da 
praga que causa dano econômico, 
enquanto limiar de dano é uma 
população ainda menor com relação à 
qual algum tipo de ação deve ser 
tomado, para evitar que a praga atinja o 
nível de dano econômico. Ambos são 
importantes no manejo de parasitóides e 
predadores, embora a primeira 
preocupação em controle biológico deva 
ser a adoção de níveis de danos 
econômicos realísticos que permitam o 
 
 106
uso efetivo de parasitóides e 
predadores. Stern (1973), citado por 
Cruz (2002), revisou os conceitos de 
limiar de dano e nível de dano 
econômico em relação à necessidade de 
tratamento (geralmente com inseticidas 
químicos) para a proteção de plantas. O 
autor concluiu que, com algumas 
exceções, existe pouca informação 
disponível relacionando rendimento de 
cada cultivo e densidade da praga, e 
essa falta de conhecimento tem levado a 
freqüentes julgamentos errados e a 
aplicações de medidas de controle 
desnecessárias. Algum progresso vem 
sendo alcançado, mas a resistência à 
mudança é muito grande e, além do 
mais, envolve modificações de atitude 
desde o produtor rural até o 
consumidor. 
 Parasitóides e predadores, pela própria 
natureza, não podem evitar todo o dano 
provocado pelo inseto, uma vez que 
suas relações com a praga tendem a 
evoluir para o ponto em que ambos 
sobrevivam e o hospedeiro não seja 
reduzido a zero. Portanto, se não for 
aceita qualquer intensidade de dano (o 
que é irreal, mas ocorre em alguns 
casos), na maioria das situações o 
controle biológico raramente poderá ser 
empregado. A não tolerância ao dano 
significa que a densidade da praga deve 
ser mantida em níveis baixos. Significa 
também que se deve manter a praga 
abaixo de sua densidade de equilíbrio 
característica, o que, freqüentemente, só 
tem sido conseguido pelo uso de 
inseticidas. A tolerância ao dano 
causado por uma praga muitas vezes 
está relacionada à parte atacada do 
hospedeiro. Nesse caso, é interessante 
pensar nos danos direto e indireto. Dano 
direto é aquele provocado às partes da 
planta consumidas, como no caso de 
uma maçã, por exemplo. Dano indireto 
é aquele que afeta partes da planta não 
consumidas diretamente, como, por 
exempio, os causados por cochonilhas, 
pulgões ou ácaros sugadores de seiva. 
Algum dano ou mesmo uma grande 
quantidade de danos indiretos podem 
ser tolerados, mas não os danos diretos, 
em função de leis governamentais ou 
mesmo de atitudes do consumidor ou 
processador quanto à qualidade 
cosmética, com pouca ou nenhuma 
relação com valores nutricionais. 
 É óbvio que, se a tolerância ao dano 
ou à presença do inseto ou de seus 
fragmentos for zero, fazendo com que o 
produto seja rejeitado ou.seu preço de 
venda substancialmente reduzido, o 
controleem âmbitos 
ecológicos, o termo predador pode 
abranger vários tipos de organismos que 
obtêm seus recursos pelo consumo de 
outros organismos vivos. Segundo 
Townsend et al., (2006) nem todos os 
predadores são necessariamente 
grandes, agressivos ou instantaneamente 
letais. Esses mesmos autores definem 
um predador como qualquer organismo 
vivo que consome todo ou parte de 
outro organismo vivo, no caso, sua 
presa ou hospedeiro, beneficiando-se 
dessa fonte de alimento e reduzindo, de 
maneira direta ou indireta, o 
crescimento, a fecundidade ou a 
sobrevivência de sua presa. Devido a 
finalidades didáticas e por conveniência 
temos três tipos de predadores: os 
predadores verdadeiros, os pastejadores 
e os parasitos. 
Predadores verdadeiros matam, 
invariavelmente, suas presas e o fazem 
imediatamente após atacá-las e podem 
consumir diversos itens de presas no 
curso de suas vidas. Exemplos: leão, 
 11
tigre, urso pardo, águia, aranhas, 
percevejos predadores, baleias de 
barbatana que filtram o plâncton do 
mar, aves, roedores e formigas que 
consomem sementes, plantas carnívoras 
e etc. Os pastejadores, ou também 
denominados de herbívoros, podem 
também atacar diversos itens de presas 
no curso de suas vidas, mas consomem 
somente parte de cada item da presa. 
Geralmente, não matam suas presas, 
especialmente em curto prazo. Como 
exemplos temos bovinos, ovinos, 
gafanhotos, lagartas desfolhadoras que 
se movem de planta para planta, 
sanguessugas hematófagas e etc. Já os 
parasitos possuem características 
peculiares pelo fato de atacarem um ou 
poucos itens de sua presa no curso de 
suas vidas, com as quais eles, por isso, 
geralmente formam uma associação 
relativamente íntima. Como 
características peculiares aos demais, os 
parasitas também consomem somente 
parte de cada item da presa (geralmente 
denominado de hospedeiro) e também 
não matam suas presas especialmente a 
curto prazo. Como exemplos temos: os 
parasitos de animais e patógenos (as 
tênias e a bactéria da tuberculose, por 
exemplo), fitopatógenos como por 
exemplo o vírus do mosaico do fumo, 
plantas parasitas e etc. Os afídeos que 
extraem seiva de uma ou muito poucas 
plantas, com as quais desenvolvem uma 
associação estreita, e mesmo lagartas, 
que passam toda a sua curta vida em 
uma única planta hospedeira são 
também parasitos de fato. Os termos 
microparasitos e macroparasitos foram, 
certamente, criados para facilitar o 
entendimento a cerca da abrangência do 
grupo parasitas. 
Apesar da dificuldade quanto à 
interpretação de alguns desses grupos de 
predadores acima relatados, a 
mensagem interessante é que nem todos 
os organismos que conhecemos se 
adequam claramente ou perfeitamente a 
somente uma categoria. Só para 
“esquentar” a discussão e polêmica 
sobre o tema, citemos o exemplo dos 
parasitóides. De maneira geral, esses 
consomem por dentro as larvas dos 
insetos hospedeiros, tendo sido lá 
depositados pelas mães sob a forma de 
ovo. Dessa forma, eles não se ajustam à 
categoria de parasita nem à de predador 
verdadeiro o que confirma a 
impossibilidade de se estabelecer 
limites claros entre as categorias de 
predadores citados. Dependendo da área 
de estudo, esses termos podem (ou não) 
ser empregados com o objetivo de 
relacionar organismos com funções 
ecológicas estabelecidas. Por exemplo, 
na área de controle biológico, através do 
uso de artrópodes, empregam-se os 
 12
termos predadores (referindo-se aos 
predadores verdadeiros), herbívoros 
(referindo-se aos pastejadores, que na 
sua grande maioria constituem-se por 
pragas agrícolas), parasitas (referindo-se 
muitas vezes aos fungos 
entomopatogênicos e outros parasitas, 
como nematóides) e parasitóides (que 
também são chamados de parasitas em 
alguns livros, principalmente 
estrangeiros, sobre esse tipo de controle 
biológico) e etc. 
A partir de agora abordaremos 
alguns aspectos ecológicos que são de 
fundamental importância para o 
entendimento do processo de predação 
como, por exemplo, o efeito subletal da 
predação. O termo subletal remete-nos a 
algo que não seria totalmente danoso a 
um determinado organismo sob baixa 
dose (ou quantidade). De maneira geral, 
herbívoros e parasitos exercem seus 
danos não pela morte imediata da presa, 
como os predadores verdadeiros o 
fazem, mas sim tornando-as mais 
vulneráveis para alguma outra fonte de 
mortalidade. Como exemplo, temos o 
caso do Cosmopolites sordidus 
(Germar) (Coleoptera: Curculionidae) 
que é uma severa praga da bananeira 
(Gold et al., 2001) e que, como os 
curculionídeos em geral, broqueiam 
(abrem galerias) o pseudocaule da 
planta para alimentar-se e colocar seus 
ovos. A partir dessa injúria física na 
planta, patógenos oportunistas que, 
geralmente, vivem em associação com 
esse besouro, penetram de maneira 
facilitada no tecido vegetal, 
consumindo-o e provocando danos. 
Dessa forma, relata-se que o C. sordidus 
provoca danos diretos e indiretos nas 
plantas de bananeira, por alimentar-se 
do pseudocaule e por “abrir as portas” 
para o estabelecimento de patógenos, 
respectivamente, que não estariam 
presentes se o dano iniciado pelo 
besouro não tivesse acontecido. Ou seja, 
o ataque do C. sordidus, em alguns 
casos, não mata a planta por si, porém, a 
morte da planta pode ser agravada pelo 
seu ataque que proporcionou a entrada 
de outros agentes de mortalidade 
natural. E isso é efeito subletal da 
predação. Na prática esse efeito é difícil 
de ser quantificado, não só para o caso 
das bananas, sendo que muitos autores 
denominam que a associação de ambos 
(o predador e o parasita) provocaram a 
morte do organismo. 
Agora, imaginemos uma 
população de presas na qual 90% dos 
seus indivíduos tenham sido predados. 
Entretanto, em pouco tempo, as presas 
remanescentes originaram três vezes 
mais indivíduos do que na condição 
anterior. Nesse caso, pasmem, a 
predação aumentou a população de 
 13
presas. “Em outras palavras, embora a 
predação seja ruim para a presa que é 
comida, pode ser boa para aqueles que 
não são” (Townsend et al., 2006). Essa 
situação pode acontecer claramente na 
natureza e é uma das premissas básicas 
sobre a flutuação populacional existente 
entre presas e predadores. Ou seja, antes 
da predação a população de presas 
encontrava-se sob um alto nível. A 
competição intra-específica nesse caso 
poderia levar à escassez de recursos, 
certamente. Entretanto, após a predação 
de 90% dos indivíduos, o que ocorreu 
foi que os indivíduos sobreviventes 
depararam-se com um nível alto de 
recursos alimentares e poucos 
indivíduos para competir (apenas 10%). 
Dessa forma, a tendência dessa 
população que escapou da predação 
seria aumentar seu contingente 
populacional caso ocorresse duas 
alternativas: (1) algum agente de 
mortalidade natural tivesse atuado sobre 
a população dos seus predadores ou (2) 
a fonte de recursos alimentares tivesse 
aumentado em abundância, após um 
mês de chuvas, por exemplo. Nota-se 
claramente que tal efeito é altamente 
dependente de fatores bióticos e 
abióticos para acontecer, mas uma 
combinação de resultados poderá 
certamente levar ao paradoxo do 
aumento populacional da presa em 
detrimento da predação. 
No caso anterior, os predadores 
“ajudaram” as presas a expandir sua 
população. Além disso, há casos em que 
os predadores praticamente não 
interferem em absolutamente nada sobre 
a população de suas presas. Ou seja, 
dependendo do tipo de presa 
consumida, a sua população pode 
continuar a crescer sem interrupções. 
Muitos carnívoros de grande porte, por 
exemplo, concentram seus ataques sobre 
os velhos (ou débeis), jovens (ou 
inexperientes) ou até mesmo doentes. 
Por exemplo, guepardos e cães 
selvagens podem matar um número bem 
maior de gazelas pertencentes às classesbiológico não será apropriado. 
Há também a possibilidade de um 
controle biológico, apesar de eficaz, não 
ser suficiente se o produto for 
contaminado pelos insetos benéficos, 
 
 107
pois as leis não fazem distinção entre 
contaminações por pragas e por seus 
inimigos naturais. Portanto, quanto 
maior a tolerância à injúria ou aos 
fragmentos de insetos, melhores são as 
perspectivas de atingir algum grau de 
controle biológico. Isso não significa 
que o controle biológico não possa ter 
sucesso contra pragas que causam danos 
diretos, mas simplesmente que as 
chances do controle não químico contra 
qualquer praga são maiores quando se 
aceita a tolerância a algum tipo de dano. 
 O estabelecimento realista de nível de 
dano econômico é um dos problemas 
mais difíceis de serem resolvidos no 
manejo de pragas, por causa das 
complexas interações entre a severidade 
de uma infestação da praga e o clima 
local, a estação, o vigor, a variedade e a 
idade da planta quando atacada, práticas 
culturais, mudanças nas condições 
econômicas, etc. 
 Essas interações complexas tornam 
necessário o uso de níveis de danos 
econômicos e limiar de danos 
dinâmicos que mudarão à medida que 
as condições mudarem. Essa é, talvez, a 
principal razão pela qual o limiar de 
dano ou o nível de dano econômico não 
tenham sido determinados ou usados 
para a maioria das culturas - além da 
difícil determinação, necessitam 
ajustamentos ao longo da safra. Apesar 
das dificuldades inerentes, é importante 
que eles sejam determinados quando se 
pretende avaliar as chances de sucesso 
do controle biológico. Se o nível de 
dano econômico é relativamente alto, a 
amplitude das opções de controle é 
muito maior do que se ele fosse baixo 
ou nulo. 
 
3.2. CONSERVAÇÃO E MELHORIA 
 
 Importação e colonização, produção 
massal e liberação, além da conservação 
dos agentes de controle biológico e da 
melhoria de seu desempenho, são 
fatores importantes em programas de 
manejo de pragas. Entretanto, a 
conservação e a melhoria de inimigos 
naturais devem estar em primeiro lugar 
em cada programa, uma vez que, se 
esses dois fatores forem adequadamente 
estabelecidos, a necessidade de outras 
medidas de controle pode ser reduzida 
ou mesmo eliminada para algumas 
pragas. 
 Conservação e melhoria são diferentes 
elos de uma mesma corrente; a primeira 
visa evitar o uso de medidas que 
destruam os inimigos naturais e a 
segunda, o uso de medidas para 
aumentar sua longevidade e reprodução 
ou a atratividade de uma área aos 
inimigos naturais. Em função da grande 
variação de clima, cultivos, pragas, 
 
 108
inimigos naturais e pesticidas, cada 
problema, real ou potencial, precisa ser 
examinado individualmente. Algumas 
medidas para a conservação e a 
melhoria têm sido empregadas com 
relativo sucesso ou mesmo merecido 
consideração por parte da pesquisa, tais 
como uso racional de agroquímicos com 
ênfase aos produtos seletivos aos 
agentes de controle, utilização de 
inimigos naturais tolerantes ou 
resistentes aos inseticidas e preservação 
de estágios inativos. 
 
3.3. USO RACIONAL DE 
AGROQUÍMICOS 
 
 São inúmeros os exemplos de surtos 
de pragas secundárias em função da 
eliminação de seus inimigos naturais 
pelo mau uso de produtos químicos. 
Diferentes tipos e formulações de 
materiais inorgânicos e orgânicos 
podem provocar, em maior ou menor 
grau, efeitos adversos sobre predadores 
e parasitóides. Ajustes nos esquemas de 
pulverizações podem manter as 
populações dos inimigos naturais em 
equilíbrio com a praga. 
 A mais ampla interferência nos 
inimigos naturais tenha sido a 
eliminação de ácaros predadores pelo 
uso de vários pesticidas para o controle 
de ácaros fitófagos e de outras pragas da 
classe Insecta. Como conseqüência, 
muitos ácaros fitófagos, que sempre 
foram considerados pragas de 
importância secundária, passaram à 
condição de pragas-chave. A situação 
foi também agravada pelo rápido 
desenvolvimento de resistência aos 
inseticidas. 
 A utilização de um inseticida em um 
sistema agrícola visando, ao mesmo 
tempo, o controle de pragas e a 
preservação de inimigos naturais é 
complexa. Geralmente, os 
pesquisadores que trabalham com 
controle biológico clássico são os 
mesmos que avaliam os inseticidas a 
serem usados na mesma cultura. Os 
preceitos modernos do MIP exigem que 
se considerem simultaneamente as 
pragas, os inimigos naturais e todas as 
práticas culturais a serem empregadas. 
Portanto, é essencial a evolução das 
pesquisas com produtos químicos, tanto 
para desenvolver a seletividade inerente 
ao produto como para conseguir a 
seletividade ecológica, por meio de 
métodos corretos de aplicação. 
 
3.4. INIMIGOS NATURAIS 
RESISTENTES OU TOLERANTES 
 
 Como existem vários casos 
comprovados de resistência de pragas a 
diferentes inseticidas, não há razão 
 
 109
alguma para pensar que os parasitóides 
ou predadores não possam desenvolver 
resistência aos pesticidas. Entretanto, 
nesse caso a situação é mais complexa; 
os pesticidas têm como alvo principal a 
praga e não o inimigo natural e, 
portanto, a pressão de seleção sobre este 
não é geralmente tão grande, embora 
seja o suficiente para romper o controle 
biológico. Além do mais, é quase 
impossível obter genótipos resistentes 
de inimigos naturais quando os 
pesticidas são altamente efetivos, pois 
normalmente diminuem tanto a 
sobrevivência do hospedeiro ou presa 
que é impossível a sobrevivência dos 
inimigos naturais. Por outro lado, 
quando a praga desenvolve resistência a 
um inseticida, este não é mais utilizado, 
eliminando, dessa maneira, a pressão 
seletiva sobre os inimigos naturais no 
momento em que uma presa se torna 
abundante o suficiente para suportá-los. 
A maioria dos casos de resistência de 
inimigos naturais diz respeito a 
predadores, talvez devido à menor 
capacidade de dispersão em relação aos 
parasitóides, que, portanto, ficam mais 
expostos à pressão de seleção. 
 Embora exista sempre a possibilidade 
de desenvolver inimigos naturais 
resistentes, deve-se ter em mente que é 
mais simples, em primeiro lugar, evitar 
a necessidade de tal agente de controle 
biológico, utilizando práticas que não os 
eliminem. Entretanto, quando a 
tolerância ao dano for pequena ou não 
existir e os inseticidas forem 
freqüentemente utilizados, o 
desenvolvimento e/ou a detecção e uso 
de predadores e parasitóides resistentes 
podem se tornar uma alternativa cada 
vez mais importante para o sucesso de 
programas de manejo de pragas no 
futuro. Pode-se, também, pensar na 
seleção de inimigos naturais resistentes 
que sejam mais aptos para controlar 
uma praga sob programas de 
pulverização usados para outras, uma 
vez que diferentes inimigos naturais que 
atuam sobre a mesma espécie de praga 
têm mostrado resistência a diferentes 
inseticidas. 
 
3.5. PRÁTICAS CULTURAIS 
 
 
O controle cultural é conceituado como 
a alteração deliberada do 
agroecossistema para reduzir a 
população de uma praga ou seus danos 
à planta. Algumas práticas culturais 
costumam ser parte valiosa do manejo 
de pragas, mas outras, tais como aração, 
gradagem, subsolagem, queima de 
restos culturais etc., podem ser 
igualmente prejudiciais aos inimigos 
naturais. Os efeitos de tais operações 
 
 110
sobre os agentes de controle biológico 
devem ser totalmente avaliados para 
eliminar ou modificar aqueles 
prejudiciais. Por exemplo, nos desertos 
irrigados da Califórnia, EUA, onde a 
taxa de sobrevivência de muitos 
inimigos naturais fora da área irrigada é 
muito baixa em qualquer época do ano, 
o corte de alfafa por faixa e a prática de 
não cortar o campo todo de uma vez 
têm resultado em uma sobrevivência 
muito maior dos inimigos naturais e dos 
hospedeiros necessários para mantê-Ios 
vivos.Alguns métodos de controle cultural 
se operam pela ação benéfica de 
inimigos naturais. Por outro lado, 
métodos de controle biológico de 
sucesso requerem uma alteração nas 
práticas culturais convencionais. Em 
resumo, controle cultural e controle 
biológico podem ser econômicos e 
ecologicamente desejáveis; são também 
meios de reduzir os danos das pragas 
aos cultivos. 
 O agroecossistema pode ser 
modificado de várias maneiras para 
melhorar os benefícios advindos dos 
organismos de controle biológico. Por 
exemplo, é possível melhorar o 
desempenho dos inimigos naturais 
dando-lhes condições adequadas de 
hábitat, o que pode ser feito tanto pela 
alocação na área desses hábitats como 
pela modificação das condições locais, 
para tornar mais propícias as condições 
para sua colonização e aumento 
populacional. Entre tais práticas 
culturais, tem-se demonstrado o efeito 
da manutenção da diversidade de 
plantas hospedeiras como alternativa 
para o fornecimento de abrigo e 
alimentos naturais, como néctar, pólen, 
honeydew, entre outros. Tais plantas 
hospedeiras podem ser silvestres. ou 
mesmo daninhas. 
 Em sistemas naturais nativos e 
"maduros", geralmente há uma relação 
geral entre diversidade e estabilidade; já 
nos agroecossistemas, que não são nem 
"maduros" nem naturais, as mesmas 
relações podem não ocorrer. Desta 
forma, a diversidade estrutural e 
espacial pode ser desejável, o que nem 
sempre acontece, no entanto, com a 
diversidade de espécies, porque, em 
função da instabilidade dos 
agroecossistemas, as espécies de pragas 
também são poucas e instáveis; logo, a 
diversidade de inimigos naturais (que 
supostamente promoveria estabilidade) 
não é necessariamente a melhor solução 
em uma situação instável. A 
manutenção de plantas daninhas e de 
outra diversidade floral em áreas 
externas ao cultivo comercial, mas 
dentro do agroecossistema, deve ser 
encorajada até que se tenha certeza de 
 
 111
que seus benefícios possam ser obtidos 
por diversidade ou outras medidas 
planejadas. 
 A disponibilidade na época e local 
corretos do estágio ou estágios 
apropriados do hospedeiro é essencial 
para garantir a sobrevivência de 
inimigos naturais durante todo o ano. 
Muitas vezes, essa disponibilidade é 
obtida por meio de hospedeiros 
alternativos, pelo plantio de diferentes 
cultivos próximos à área comercial e até 
mesmo deixando algumas plantas 
daninhas na área. Por exemplo, foi 
demonstrado que a eficiência do 
parasitóidede ovos Anagrus epos 
(Girault), um inimigo natural 
importante de Herythroneura 
elegantula Osborn, em vinhedos da 
Califórnia, estava ligada à presença de 
uma planta selvagem, Rubus spp., 
próxima aos vinhedos (Doutt & Nakata, 
1973, citado por Cruz, 2002); os 
arbustos dessa planta suportavam 
populações não econômicas da 
cigarrinha Dikrella cruentata (Gillette), 
que se multiplicavam e propiciavam 
ovos para A. epos durante todo o ano. 
Constatou-se, ainda, que os indivíduos 
de A. epos eram eliminados durante o 
inverno, em vinhedos instalados bem 
longe dos arbustos nativos, porque seu 
outro hospedeiro, E. elegantula, entrava 
em diapausa e não produzia os ovos 
necessários para a multiplicação 
contínua de A. epos, que não entra em 
diapausa. 
 Como regra geral, os predadores 
requerem alimentação no estágio adulto 
para que possam colocar ovos. As 
presas do predador adulto não são 
sempre as mesmas espécies do predador 
imaturo. Tampouco alguns são 
predadores no estágio adulto e, 
portanto, precisam obter outros 
alimentos, como néctar, pólen ou 
honeydew, antes de ovipositar e 
reproduzir. Esses alimentos para os 
adultos podem não estar disponíveis 
dentro da área de cultivo ou mesmo nas 
proximidades. Alguns parasitóides, 
especialmente das ordens Hymenoptera 
e Díptera, também dependem de outros 
alimentos que não sejam seus 
hospedeiros antes de se tornarem 
reprodutivamente ativos. Geralmente, as 
monoculturas, juntamente com a falta 
de algumas plantas daninhas, 
freqüentemente eliminam o alimento 
necessário para o adulto, mesmo que a 
presa ou hospedeiro das formas 
imaturas estejam presentes. 
 Por exemplo, a disponibilidade de 
pólen em pomares de abacate, na 
Califórnia, mesmo quando suas presas 
estavam ausentes, foi fundamental para 
manter a abundância do ácaro predador 
Amblyseius hibisci (Chant) (McMurtry 
 
 112
& Johnson, 1964, citado por Cruz, 
2002). A presença de flores produzindo 
néctar em pomares de maçã sem 
pulverização foi responsável por um 
parasitismo muito maior em ovos e 
pupas de uma espécie de Lepidoptera 
em Ontário, Canadá, quando em 
comparação com pomares contendo 
poucas dessas flores. O 
desenvolvimento e uso de variedades 
que sejam boas produtoras de alimentos 
para inimigos naturais é uma opção que 
tem sido pouco considerada por 
entomologistas e melhoristas. Na 
Carolina do Norte, EUA, reduções 
substanciais de Manduca sexta 
Linnaeus foram obtidas pela predação 
de Polistes,após a colocação de locais 
para construção de ninhos próximos às 
margens da lavoura. 
 O controle de plantas daninhas por 
meio de repetidas passagens de 
cultivadores aumenta substancialmente 
a quantidade de pó depositada sobre a 
vegetação, diminuindo drasticamente a 
eficiência de alguns inimigos naturais, 
porém com pouca influência sobre seus 
hospedeiros. 
 Época e densidade de plantio, 
espaçamento e adubação também 
podem ser manuseados para favorecer 
determinados agentes de controle 
biológico, como foi discutido no nosso 
capítulo1. 
3.6. SUPLEMENTOS ALIMENTARES 
ARTIFICIAIS 
 
 As dietas artificiais usadas para 
manipular inimigos naturais variam 
desde uma simples solução açucarada 
até alimentos nutricionalmente 
completos. A complexidade da dieta 
depende da biologia do predador ou 
parasitóide a ser manipulado e de se o 
objetivo é mantê-los na área ou na 
planta, atraí-los para determinado alvo 
ou mesmo estimulá-Ios para a produção 
de ovos. Alguns dos alimentos usados 
podem, inclusive, induzir todas essas 
respostas em certos predadores. Em 
cultivos onde os inimigos naturais estão 
presentes, mas que provavelmente irão 
se dispersar ou passar fome porque a 
população da presa está em nível muito 
baixo, é necessário aplicar um 
suplemento alimentar artificial para 
mantê-los até que a população de sua 
presa ou hospedeiro comece a crescer. 
A simples pulverização com soluções 
de açúcar ou melaço, em várias plantas, 
tem sido suficiente para rnanter na área 
alguns predadores. A pulverização com 
urna solução de sacarose a 10%, em 
plantas de milho, resultou no aumento 
de adultos de joaninhas, ovos e adultos 
de crisopídeos e, conseqüentemente, 
aumentou a eficiência do controle do 
pulgão Rhopalosiphum maidis no 
 
 113
campo. Como por exemplo, nem 
coccinelídeos nem crisopídeos são 
atraídos pela sacarose. Todavia, 
entrando em contato com ela por acaso, 
durante a busca do alimento natural, 
ocorre a agregação dos insetos. 
 
3.7. REDUÇÃO DE INSETOS 
INDESEJÁVEIS 
 
 O controle biológico do pulgão 
Chromaphis juglandicola (Kaltenbach) 
por um ecotipo diferente de Trioxys 
pallidus (Haliday) importado do Irã 
estava sendo ameaçado em algumas 
áreas da Califórnia, porque a formiga 
argentina, Iridomyrrmex humilis 
(Mayr), tinha preferência por predar 
pulgões parasitados, em vez de insetos 
sadios. Também é bastante conhecida a 
proteção de espécies de cochonilhas e 
pulgões, entre outros, por formigas que 
se alimentam de honeydew, o que pode 
tornar o controle biológico ineficiente. 
 
3.8. USO DE SUBSTÂNCIAS 
QUÍMICAS MODIFICADORAS DO 
COMPORTAMENTO. 
 
 As substâncias químicas produzidas 
tanto pela planta como pelos insetos 
podem ser utilizadas com vantagem 
para melhorar o desempenho dos 
inimigos naturais. Os semioquímicos, 
por possuírem atividadebiológica 
potente e por serem em geral altamente 
específicos na natureza, são de grande 
potencial para uso como ferramenta em 
MIP, sendo empregados, inclusive, para 
melhorar o desempenho dos inimigos 
naturais, como já demonstrado, por 
exemplo, no primeiro capítulo do nosso 
curso. 
 Sabe-se que as plantas produzem 
substâncias químicas que podem tanto 
inibir o crescimento e o 
desenvolvimento de outras plantas 
quanto atrair, repelir ou estimular a 
alimentação e oviposição por insetos 
herbívoros, assim como atrair ou 
estimular as atividades de inimigos 
naturais das pragas. Tais interações são 
denominadas tritróficas (envolvem 03 
níveis tróficos da cadeia alimentar). Por 
outro lado, os insetos fitófagos 
produzem semioquímicos que 
influenciam outros membros da mesma 
espécie, outras espécies fitófagas, 
espécies de inimigos naturais e 
hiperparasitóides. De maneira análoga, 
os inimigos naturais produzem 
semioquímicos que influenciam outros 
parasitóides e predadores e mesmo 
hiperparasitóides. Existem casos em que 
alguns parasitóides respondem tanto a 
estímulos da planta como do inseto 
hospedeiro. 
 
 114
 As plantas exercem um papel 
importante no comportamento de 
seleção do hospedeiro ou presa de 
insetos entomófagos que atacam insetos 
fitófagos. Por exemplo, o parasitismo de 
ovos de H. zea por parasitóides do 
gênero Trichogramma varia de acordo 
com o hospedeiro da praga. Essa 
variação na escolha de plantas decorre 
freqüentemente de diferenças de 
produção de semioquímicos pelas 
distintas espécies vegetais. 
 Estudos sobre o comportamento de 
seleção de hospedeiros e presas de 
inimigos naturais revelam que muitos 
dependem quase exclusivamente de 
cairomônios tanto para localização 
como aceitação do alimento. 
Semioquímicos também podem ser 
utilizados para melhorar a atividade de 
entomofagia, tanto em programas de 
liberação como na própria manipulação 
do ambiente. Por exemplo, liberações 
eficientes de inimigos naturais 
(inoculativas ou inundativas) requerem 
uma alta proporção dos insetos na área 
em que foram liberados, mas o que se 
observa é uma tendência de dispersão 
para outras áreas. 
 
3.9. MODIFICAÇÃO GENÉTICA DE 
INIMIGOS NATURAIS 
 
 Outra possibilidade que tem sido 
atualmente estudada é a melhoria do 
desempenho de inimigos naturais por 
meio da modificação genética das 
populações, no laboratório ou no 
campo, de tal maneira que eles se 
tornem adaptados às condições nas 
quais eles devem operar. Provavelmente 
por causa da grande restrição do número 
de genes disponíveis em laboratório 
quando comparado ao número da 
população selvagem, é difícil selecionar 
uma população, em laboratório, que não 
será inferior uma vez liberada no 
campo. Atualmente, a melhor estratégia 
tem sido a busca, em áreas domésticas 
ou estrangeiras, de outras populações de 
inimigos naturais que possuam as 
qualidades desejadas. 
 
3.10. IMPORTAÇÃO E 
COLONIZAÇÃO 
 
 O uso de inimigos naturais importados 
é, geralmente, um componente muito 
importante em programas de controle 
biológico, especialmente se a praga ou 
pragas são de origem exótica, embora, 
às vezes, a busca de inimigos naturais 
no exterior também seja feita para 
pragas nativas, visando a identificação 
de espécies mais eficientes do que 
inimigos nativos já presentes. 
 
 115
 De maneira geral, quando uma 
espécie de inseto se estabelece como 
praga em uma nova área, todos ou a 
maioria de seus inimigos naturais são 
deixados para trás. Muitas vezes, na 
região de origem, a espécie não chega a 
ser considerada praga devido ao 
controle biológico natural, às diferenças 
climáticas, às diferenças em plantas 
hospedeiras ou a outros fatores. 
Portanto, pode haver alta probabilidade 
de que inimigos naturais eficientes 
sejam encontrados nessas regiões e 
proporcionem um controle parcial, se 
não completo, na nova área. Embora a 
maior busca de inimigos naturais tenha 
sido para pragas exóticas, a importação 
não é limitada para tais pragas. Mesmo 
uma praga nativa pode ser hospedeira 
adequada para inimigos naturais obtidos 
de hospedeiros próximos, em outros 
países. O exemplo clássico de controle 
biológico de inimigos naturais 
importados é o da mariposa 
Cactoblastis cactorum (Berg), praga do 
cacto argentino, Opuntia aurantiaca 
Lindl., que foi levada à Austrália para 
controlar essa espécie de cacto. A 
mariposa não obteve sucesso no 
controle do cacto, mas foi 
extremamente eficaz no controle de O. 
stricta (Harv.) e O. inermis (DC.), 
originários da Flórida e do Texas, 
respectivamente, que também eram 
problemas na Austrália, onde 
infestavam aproximadamente 24 
milhões de hectares. 
 O objetivo da introdução de qualquer 
espécie de inimigo natural de outra área 
(não necessariamente exótico) é causar 
uma ruptura na cadeia ecológica de 
determinada praga. Para que se atinja 
sucesso nessa ruptura, primeiramente é 
necessário que tenha sido corretamente 
identificada a praga, de tal maneira que 
sua origem ou a de seus parentes possa 
ser encontrada. Uma vez conhecido o 
local de origem da praga, seus inimigos 
naturais também podem ser encontrados 
(e corretamente identificados). São 
fundamentais os estudos bioecológicos 
dos parasitóides obtidos, tanto para 
determinar suas potencialidades e 
qualidades, para sua introdução em uma 
nova área, como para identificar e 
excluir qualquer espécie com 
características indesejáveis. 
 Ao se decidir pela coleta de inimigos 
naturais para o controle biológico de 
pragas exóticas ou nativas, algumas 
considerações devem ser levadas em 
conta. Por exemplo, geralmente, na área 
de coleta, o hospedeiro não é tão 
comum e pode estar sendo mantido em 
baixa densidade pela presença de maior 
número de inimigos naturais; entretanto, 
é necessário certificar-se da 
 
 116
possibilidade de atuação também de 
algum ou alguns fatores abióticos. 
 Muitas espécies de inimigos naturais 
são capazes de atuar em diferentes 
níveis de abundância da praga; no 
entanto, algumas são aptas apenas a 
manter determinada população de uma 
praga em nível baixo e não reduzem a 
população até esse nível, uma vez que a 
praga tenha alcançado um nível alto. 
Por outro lado, há espécies que 
conseguem baixar a população da praga, 
mas não são aptas a mantê-Ia naquele 
nível. Os parasitóides da mosca Diprion 
hercyniae (Hartig), Dahlbominus 
fuscipennis (Zett.) e Exenterus 
claripennis (Thom.), ambos da família 
Ichneumonidae, em populações 
relativamente altas, em 1938 e 1939, 
foram virtualmente eliminados por uma 
severa epizootia virótica de 1940 a 
1942. Após esse colapso, dois diferentes 
parasitóides introduzidos, Drino 
bohemica Mesnil (Tachinidae) e 
Exenterus vellicatos Cushman 
(Ichneumonidae), foram recuperados 
em bom número e, juntamente com o 
vírus, mantiveram as populações de D. 
hercyniae em um nível razoavelmente 
baixo após 1945. 
 Uma vez que coletados os inimigos 
naturais no exterior, é fundamental 
observar certos cuidados na 
manipulação e envio para o país em que 
será liberado. Antes de ir para o campo, 
os insetos são geralmente transportados 
via aérea para locais de quarentena, 
onde são multiplicados ou armazenados 
em câmaras ambientais até a próxima 
safra. Entretanto, as funções mais 
importantes das estações de quarentena 
são os estudos adicionais dos inimigos 
naturais, para garantir que eles não 
tenham qualidades indesejáveis e, 
especialmente, para eliminar qualquer 
outro elemento que não seja o 
organismo desejável. 
 
4. FATORES QUE AFETAM A 
LIBERAÇÃO DE INIMIGOS 
NATURAIS 
 
 As condições climáticas, os 
hospedeiros, a predação e a qualidade 
na produção podem influenciar, isolada 
ou simultaneamente, a eficiência dos 
inimigos naturais liberados. O clima 
provavelmente sejao fator de maior 
impacto, em função da complexidade 
das variáveis meteorológicas que podem 
afetar o desenvolvimento, a emergência, 
a sobrevivência, a atividade e a 
fecundidade do inimigo natural 
liberado. Entre os componentes do 
clima, a temperatura e a umidade, 
especialmente em extremos, têm sido 
relacionadas com resultados negativos 
no campo. Estudos de campo, embora 
 
 117
em pequeno número, sugerem, por 
exemplo, que Trichogramma evita 
condições de orvalho, temperaturas 
extremas, áreas de intensa 
luminosidade, chuvas pesadas e ventos 
com velocidade acima de 1,1 km/h. 
Dessa maneira, se não é possível evitar 
o clima rigoroso, a taxa e a freqüência 
de liberações devem ser ajustadas para 
cima, com uma preocupação específica 
com o modo e a extensão de 
emergência. 
 O hospedeiro da praga é também uma 
variável importante que pode afetar o 
desempenho de parasitóides, tanto pelos 
efeitos físicos como pelos químicos. 
Diversos níveis de parasitismo podem 
ser encontrados para um mesmo 
hospedeiro em diferentes cultivos. Já foi 
demonstrado, por exemplo, que o 
parasitismo de Trichogramma é 
proporcional ao tamanho da planta, a 
sua área foliar, à área ocupada e mesmo 
à própria arquitetura da planta. 
 
4.1. AVALIAÇÃO 
 
 A real contribuição de um agente de 
controle biológico para um programa de 
manejo integrado de pragas depende de 
uma avaliação criteriosa de seu impacto 
sobre a praga-alvo. Essa avaliação é de 
suma importância, pois, uma vez 
realizada a liberação do inimigo natural, 
não há como alterar ou repetir o 
processo. Em outras palavras, não é 
possível voltar e tentar inimigos 
naturais diferentes ou os mesmos em 
uma seqüência diferente, sob as mesmas 
condições, uma vez que eles tenham 
sido estabelecidos na área. Isso 
obviamente não pode ser feito com 
insetos nativos. 
 Entre as situações esperadas da 
atuação de um agente de controle 
biológico, o controle total é o mais fácil. 
de ser avaliado, já que não é preciso 
instalar experimentos ou tirar amostras 
para concluir que a população da praga 
foi reduzida a um nível não econômico. 
Embora não seja necessariamente 
verdadeiro, em muitos casos assume-se 
que foi o inimigo natural o responsável 
pela redução da praga. Se os níveis de 
abundância característica da praga são 
determinados antes que o inimigo 
natural seja introduzido (método de 
"antes e depois"), é possível comparar, 
até de maneira convincente, os níveis 
populacionais, embora a prova seja 
somente circunstancial. No entanto, não 
se consegue separar os efeitos do 
controle biológico natural. É preciso ter 
confiabilidade e certeza de que os dados 
sobre a abundância da praga foram 
obtidos antes da introdução dos 
inimigos naturais e que as populações 
 
 118
da praga não tenham sido estabilizadas 
antes das introduções. 
 A situação inversa, ou seja, quando 
não verificado "controle algum", 
também é relativamente fácil de ser 
avaliada, uma vez que a praga continua 
sendo problema sério. Já o sucesso 
parcial é o de mais difícil avaliação, a 
qual se complica ainda mais quando se 
trabalha com inimigos naturais que são 
efetivos somente em baixas densidades 
do hospedeiro. Qualquer fator que 
permita à praga alcançar uma densidade 
mais alta pode tornar impossível a 
atuação dos inimigos naturais. 
 Stehr (1982), citado por Cruz (2002), 
relacionou as técnicas disponíveis para 
medir a eficiência dos inimigos naturais 
em três grupos: (1) correlação entre 
abundância da praga e do inimigo 
natural; (2) método de exclusão 
(experimental) do inimigo natural; e (3) 
modelo matemático dos processos 
populacionais. Segundo o autor, o 
método a ser usado depende de um 
sistema particular que esteja sendo 
avaliado, porém o mais importante é 
que ele demonstre se o controle 
biológico funcionou ou não e, se 
possível, como ele funcionou. 
 O método de correlação é baseado em 
tabela de vida e em dados de densidade 
tanto das pragas, como de seus inimigos 
naturais. Ele tenta mostrar uma relação 
de causa e efeito entre o aumento dos 
inimigos naturais e o decréscimo na 
praga ou pragas e vice-versa. As 
limitações do método estão na falta de 
qualquer testemunha ou controle e na 
impossibilidade de demonstrar o 
controle quando o inimigo natural é 
efetivo somente em baixas densidades 
(em alta densidade o hospedeiro 
aumenta e diminui sem qualquer relação 
com a mudança na densidade do 
inimigo natural) e quando o inimigo 
natural é tão eficiente que o hospedeiro 
"nunca' tem a chance de aumentar. 
 Para implementar o método 
experimental de avaliação do impacto 
de um inimigo natural liberado em uma 
área, é necessária uma distinção clara 
entre duas questões: (1) A regulação da 
praga pelos inimigos naturais ocorre? 
(2) Como ela ocorre? A regulação foi 
determinada por esses autores como a 
manutenção da densidade de um 
organismo entre limites inferiores e 
superiores característicos ao longo do 
tempo. Um fator regulatório é definido 
como aquele que é inteira ou 
parcialmente responsável pela 
regulação, observada sob determinadas 
condições ambientais, e sua remoção ou 
mudança na eficiência ou grau resulta 
no aumento da densidade populacional 
média. Isso pode ser testado por 
técnicas experimentais. 
 
 119
 Todas as técnicas experimentais 
envolvem o uso de algum procedimento 
que exclua, elimine ou reduza 
drasticamente os inimigos naturais em 
algumas parcelas, que são, então, 
comparadas a outras nas quais tais 
métodos nunca foram usados. São, 
portanto, técnicas de “presença e 
ausência" e semelhantes ao método 
“antes e depois", exceto que as 
condições são mais cuidadosamente 
reguladas e as parcelas controle podem 
ser usadas. 
 Muitas técnicas diferentes têm sido 
usadas. Às vezes, parcelas idênticas são 
instaladas e os inimigos naturais 
adicionados em algumas e não em 
outras; essa técnica, obviamente, 
funciona melhor para inimigos naturais 
de dispersão lenta, uma vez que não se 
podem aumentar muito as distâncias 
entre parcelas para não reduzir suas 
similaridades. É possível também usar 
gaiolas visando excluir inimigos 
naturais, mas, nesse caso, devem-se usar 
gaiolas similares em todas as parcelas, 
para eliminar qualquer efeito da 
gaiola.Existe, ainda, o método de 
testemunha com inseticidas, no qual são 
usados produtos que, de maneira 
seletiva, matam os inimigos naturais por 
meio das diferenças em toxicidade, 
dose, formulação, época etc., com um 
efeito mínimo sobre a praga. 
 A remoção manual de inimigos 
naturais tem sido uma técnica bastante 
usada, e é ideal para evitar qualquer 
influência, qualquer coisa, exceto os 
inimigos naturais. No entanto, tem 
como desvantagens o trabalho excessivo 
requerido em descobrir e remover a 
maioria dos inimigos naturais antes que 
tenham qualquer impacto, a necessidade 
de trabalhar com pragas que produzam 
muitas gerações por ano ou que 
continuamente invadam a área protegida 
e a constatação de que as populações da 
praga estão prestes a aumentar de modo 
que os resultados possam ser obtidos em 
um período razoável de tempo. 
 O método de armadilha é uma 
modificação do método de testemunha 
com inseticida, no qual uma área central 
não tratada é circundada por uma 
tratada, fazendo com que os inimigos 
naturais que tentarem sair ou entrar na 
área não tratada sejam mortos. O 
método é restrito a situações em que o 
inimigo natural é móvel, mas a praga se 
move muito pouco, a exemplo de 
insetos sugadores, como cochonilhas. 
 O advento de computadores que 
permitem manusear rapidamente 
grandes quantidades de dados levou ao 
desenvolvimento de modelos de 
sistemas biológicos que podem ser 
usados em manejo e avaliação. Esses 
modelos, com a adequada entrada de 
 
 120
parâmetros biológicos e ambientaisdo 
campo, são desenhados para tornar 
possível a avaliação de uma situação 
corrente, prever o que provavelmente 
vai acontecer, dadas certas condições, e 
recomendar procedimentos para obter o 
resultado desejado. Entretanto, os 
subcomponentes do inimigo natural 
para esses modelos são ainda pouco 
desenvolvidos. Aproximações 
experimentais (quando viáveis), 
provavelmente, são, ainda, as melhores 
técnicas para demonstrar os efeitos de 
inimigos naturais, mas têm pouco valor 
de previsibilidade ou de manejo por si 
sós. Logo, o desenvolvimento de 
sistemas melhores ainda continuará, 
embora modelos relativamente simples, 
tais como aqueles usados para o manejo 
de pragas de oliveira, por métodos 
químicos, culturais e biológicos, tenham 
sido efetivos. Além disso, naturalmente, 
opções de manejo podem ser 
investigadas pela manipulação de 
parâmetros em modelos de computador, 
quando for quase impossível ou 
economicamente proibitiva a 
comprovação experimental no campo. 
 
5. CONSIDERAÇÃO FINAL 
 
 A implementação de táticas de 
controle biológico como parte 
importante do manejo integrado de 
pragas, no Brasil, embora tenha tido 
grande impulso nos últimos anos, 
particularmente em relação às pesquisas 
básicas desenvolvidas em laboratórios, 
ainda carece de vários estudos de 
campo. É preciso uma maior integração 
de pesquisadores e instituições não só 
ligados à entomologia, mas também de 
profissionais de outras áreas, como 
estatística, biotecnologia, meteorologia 
etc. Fóruns específicos devem ser 
incentivados em nosso país, como 
acontece no exterior. O impacto de 
outros métodos naturais de controle de 
pragas, como resistência genética ou o 
uso de plantas geneticamente 
modificadas (plantas transgênicas), 
sobre o desempenho de diferentes 
predadores e parasitóides, bem como o 
próprio melhoramento genético, por 
meio de seleção, hibridação ou técnicas 
de engenharia genética, deve receber 
atenção especial em anos futuros. Por 
exemplo, a integração do predador Doru 
luteipes (Dermaptera, Forficulidae) com 
cultivares resistentes de sorgo para o 
controle do pulgão-verde, S. graminum, 
foi demonstrada como sendo altamente 
favorável. 
 Desta forma, o sucesso do controle 
biológico, já registrado em diferentes 
países, indica ser possível e desejável 
que situação semelhante também ocorra 
no Brasil, especialmente considerando 
 
 121
as inúmeras desvantagens verificadas 
pelo uso unilateral dos produtos 
químicos de largo espectro de ação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 122
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
Cruz, I. Controle biológico em manejo integrado de pragas. In: Parra, J.R.P.; Botelho, 
P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). Controle biológico no Brasil. São 
Paulo: Manole, 2002. p.1-16. 
 
Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, 
E.; Parra, J.R.P.; Zucchi, R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.; Marchini, L.C.; Lopes, 
J.R.S.; Omoto, C. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920p. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 123
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CRIAÇÃO MASSAL E LIBERAÇÃO DE 
AGENTES DE CONTROLE BIOLÓGICO 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 
Uma das principais etapas de qualquer programa de controle biológico refere-se à criação massal de 
inimigos naturais. Insetos predadores e parasitóides, além de microrganismos entomopatogênicos são 
criados em vários laboratórios do Brasil e do Mundo com as mais diversas finalidades. De maneira 
geral, insetos desenvolvem-se adequadamente em laboratório, bastando-se, apenas, disponibilizar um 
ambiente próximo ao natural. Dietas podem ser oferecias com material natural ou artificial, sendo que 
esse último deve, pelo menos, deter dos nutrientes básicos para o completo desenvolvimento do inseto. É 
suposto que predadores generalistas sejam mais fáceis de criar pelo fato de terem maior abrangência 
alimentar. Todavia, pesquisas têm sido desenvolvidas com o intuito de adequar criações laboratoriais de 
parasitóides com hospedeiros alternativos, barateando os custos, sem prejudicar a eficiência do controle 
em campo. E como é o campo, na maioria das vezes, o destino dos inimigos naturais criados em 
laboatório, o esquema de liberação deve ser feito de tal forma que não prejudique a eficiência dos 
inimigos naturais. Detalhes devem ser seguidos para que ao expor o inimigo natural à condições 
inóspitas, como são as de campo, esses possam desenvolver-se e reproduzirem-se sem demais problemas. 
Esses serão os temas discutidos nesse capítulo. 
 
 
 
7
 
 124
 
1. INTRODUÇÃO 
 
 Embora o homem produza insetos 
desde há muito tempo, podendo-se 
incluir como exemplo as criações de 
muitas espécies de bicho-da-seda pelos 
chineses ou mesmo de abelhas por 
diversos povos como agentes 
polinizadores de várias culturas, foi no 
século XX que houve um grande avanço 
na área de criação de insetos. No início 
desse século, a rotineira utilização de 
Drosophila spp. como suporte para 
estudos genéticos representou um 
grande avanço, bem como o 
desenvolvimento de técnicas para 
produção de inimigos naturais para 
liberações inoculativas, uma vez que o 
controle biológico clássico vinha 
crescendo desde a introdução de 
Rodolia cardinalis (Mulsant) em 1888 
para controlar Icerya purchasi Maskell 
nos EUA (Capítulo 2); essas técnicas 
continuaram a se desenvolver até o final 
da década de 30, especialmente por 
pesquisadores da Universidade da 
Califórnia, EUA. Nessa época, em 
1939, foi sintetizado o DDT, que 
representou um marco negativo para o 
controle biológico, pois daí até 1960 
praticamente apenas foram utilizados 
inseticidas organossintéticos para 
controle de pragas. 
 Como resposta da comunidade 
científica aos problemas gerados pelo 
uso inadequado de agroquímicos na 
agricultura, surgiu o manejo integrado 
de pragas (MIP) que demanda o 
conhecimento da bioecologia das pragas 
e como mantê-Ias em laboratório de 
forma contínua, sem depender de sua 
ocorrência natural, o que, muitas vezes, 
especialmente para pragas de ocorrência 
cíclica, atrasa muito as pesquisas ou 
programas em entomologia aplicada. 
Para isso, o desenvolvimento de dietas 
artificiais, especialmente para 
Lepidotera, Coleoptera e Diptera, foi 
fundamental a partir da década de 60, 
possibilitando a criação de insetos para 
diversos fins, entre eles o controle 
biológico. Assim, a ciência e profissão 
de criação ganhou maior 
reconhecimento e aceitação na década 
de 50 e cresceu exponencialmente nas 
décadas seguintes. 
 Para criar um determinado inseto, 
temos que coletá-lo em campo, capturá-
lo e assim, manipulá-lo de forma e 
maneira positiva com os propósitos do 
programa de criação massal. A seguir, 
iremos estudar as formas de obtenção de 
presas, ou seja, insetos fitófagos. 
 
2. OBTENÇÃO DE INSETOS 
FITÓFAGOS 
 
 125
 
 Existem, basicamente, três formas de 
obter insetos: (a) coletando populações 
no campo; (b) mantendo, em 
laboratório, populações em hospedeiros 
naturais (plantas intactas, folhas, raízes, 
bulbos, caules, etc.); e (C) mantendo em 
laboratório, populações em dietas 
artificiais. 
Coleta de populações no campo. É a 
forma mais antiga e muito aceita pelos 
"conservadores" por se tratar de 
populações selvagens. Entretanto, tais 
populações têm como desvantagens não 
indicar periodicidade de ocorrência e 
apresentar procedência, nutrição e idade 
desconhecidas, o que pode limitar 
determinados tipos de estudos e 
trabalhos; em alguns casos, como em 
estudos de resistência de plantas a 
insetos, que são longos, tal 
periodicidade de ocorrência pode 
prolongar ainda mais esses programas 
de pesquisa. 
Manutenção de populações em 
hospedeiros naturais.Demandam muita 
mão-de-obra, mas são fundamentais 
para alguns grupos de insetos, como 
hemípteros e tisanópteros; nesse caso, 
deve-se investir em plantas fáceis de 
serem cultivadas e manipuladas (nem 
sempre são os hospedeiros naturais). 
Para manutenção desses vegetais, 
dependendo da região, há necessidade 
de dispor de locais (casas de vegetação) 
com controle de temperatura, umidade 
relativa (UR) e fotoperíodo. Cuidados 
devem ser tomados para espécies 
pequenas (tripes, moscas-brancas), pois, 
se não forem mantidas em locais com 
telas muito finas, pode haver mistura de 
espécies. O caso mais citado é o de 
criação de espécies de moscas-brancas 
em ervas daninhas, hospedeiras dessa 
praga. 
Manutenção de populações em dietas 
artificiais. As dietas artificiais 
apresentam uma série de vantagens, 
especialmente por permitirem menor 
mão-de-obra, mas, como são preparadas 
em função do hábito alimentar e do 
aparato bucal do inseto, são mais 
utilizadas para Lepidóptera, Coleoptera 
e Diptera. A dieta deve conter todos os 
nutrientes exigidos pelo inseto 
(proteínas, vitaminas, sais minerais, 
carboidratos, lipideos e esteróis), e 
alguns grupos exigem ainda ácidos 
nucléicos. Entretanto, isso não é 
suficiente, pois a ausência de certas 
propriedades físicas e de 
fagoestimulantes (físicos e químicos), 
assim como do balanceamento de 
nutrientes, pode determinar um 
desenvolvimento inadequado do inseto. 
Insetos dependentes de simbiontes 
podem apresentar obstáculos à 
formulação de uma dieta artificial. 
 
 126
 Assim, uma dieta artificial 
corretamente formulada possui 
propriedades físicas e contém produtos 
químicos que estimulam e mantêm a 
alimentação, com nutrientes (essenciais 
e não-essenciais) em proporções 
balanceadas para produzir ótimo 
crescimento e desenvolvimento, e deve 
ser livre de microrganismos 
contaminantes. Os problemas 
associados com a formulação de dietas 
artificiais têm correlação direta com seu 
conteúdo de água. Para pulgões, a dieta 
tem de ser líquida; para fitófagos 
mastigadores, semi-líquida, ou seja, 
com bastante água, mas com uma 
consistência que ofereça resistência ao 
aparato bucal do inseto; já para baratas 
ou pragas de grãos armazenados, a dieta 
deve ser em pó ou friável. Quanto mais 
água tiver a dieta, maior será o 
problema de contaminação. Uma dieta 
artificial adequada é aquela com as 
seguintes características: 
Propicia alta viabilidade larval; 
Produz insetos com duração da fase 
larval igual à da natureza; 
Dar origem a adultos com alta 
capacidade reprodutiva; 
Serve para mais de uma espécie e, se 
possível, para mais de uma ordem de 
insetos; 
Tem em sua composição 
componentes de baixo custo (facilmente 
adquiridos no mercado); 
Apresenta uma viabilidade total, 
superior a 75%; 
Mantém a qualidade do inseto ao 
longo das gerações. 
 Nós já vimos as formas de obtenção 
de presas, ou seja, de3 insetos fitófagos. 
Vamos agora discutir sobre as formas 
de obtenção de inimigos naturais, ou 
seja, insetos entomófagos. Desta forma, 
existem três formas de obter inimigos 
naturais: (a) sobre o hospedeiro natural; 
(b) sobre hospedeiros alternativos ou de 
substituição; e (c) em meios artificiais 
(in vitro). 
Sobre o hospedeiro natural. É a forma 
atualmente mais utilizada no mundo. 
demandando a criação de duas espécies 
de insetos: o hospedeiro e o inimigo 
natural. Assim, para criar o braconídeo 
Cotesia flavipes (Cameron), há 
necessidade de ter disponível seu 
hospedeiro natural Diatraea saccharalis 
(Fabr.). Nesse caso, a criação é 
facilitada pois existem inúmeras dietas 
artificiais para a broca-da-cana. Em 
outros casos, não existem dietas e o 
hospedeiro tem de ser criado sobre a 
planta. Podem ser citadas como 
exemplos a produção de pulgões do 
trigo para criação de seus parasitóides e 
a de Ageniaspis citricola, parasitóide de 
 
 127
Phyllocnistis citrella, praga que é criada 
em tubetes contendo plantas cítricas. 
Como já comentado, nos últimos anos, 
o desenvolvimento de dietas artificiais 
para Coleóptera, Lepidóptera e Díptera 
tem facilitado a produção de inimigos 
naturais. 
Sobre hospedeiros alternativos ou de 
substituição. Assim como existem 
insetos que são criados em hospedeiros 
alternativos, também os inimigos 
naturais podem ser criados nesses 
hospedeiros alternativos ou de 
substituição. É muito comum o fato de 
algumas cochonilhas que atacam Citrus 
serem criadas em abóboras ou outras 
cucurbitáceas para produção de 
coccinelídeos e nitidulídeos. 
Em meios artificiais (in vitro). Seria a 
forma ideal de criaçâo, pois reduziria o 
custo de produção, eliminando uma 
série de etapas. Embora as exigências 
nutricionais qualitativas de todos os 
insetos sejam semelhantes, 
independentemente de sua posição 
sistemática e hábito alimentar, são 
poucos os casos de sucesso de dieta 
artificial para parasitóides ou 
predadores, seja qual for o hospedeiro. 
 Existem, basicamente, três tipos de 
criações de insetos, aplicáveis às 
criações de inimigos naturais; (a) 
criações em pequena escala; (b) criações 
comerciais; e (c) criações massais. 
Criações em pequena escala (uma 
pessoa é suficiente para conduzir a 
criação). São as chamadas criações de 
pesquisa, que podem ser aumentadas 
para pesquisas aplicadas, especialmente 
nos casos de controle biológico que 
demandem liberações inoculativas. Em 
julho de 1998, o parasitóide A. citricola 
foi importado no brasil para o controle 
de P. citrella. Nesse caso, estabeleceu-
se uma criação de parasitóide, o qual foi 
liberado em todo o estado de São Paulo, 
mantendo-se tal criação com a atuação 
permanente de três técnicos de 
laboratório. 
Criações comerciais. Muitas empresas 
da Europa, dos EUA e de vários países 
do primeiro mundo comercializam 
inimigos naturais, e na Europa é muito 
freqüente a comercialização para uso 
em casas de vegetação. Esse processo 
cultural foi iniciado nos EUA e na 
Europa na década de 70, e no Brasil 
apenas agora começam a aparecer as 
primeiras empresas interessadas na 
comercialização de inimigos naturais. 
Em nosso país, além do problema de 
desconhecimento dessa possibilidade, 
não há uma legislação forte para evitar 
que surjam "aventureiros" nesse 
mercado que poderiam fazer diminuir a 
credibilidade no controle biológico. 
 
 128
 As criações comerciais podem, 
dependendo do mercado, ser de 
pequeno, médio ou grande porte. 
Criações massais. Geralmente envolvem 
operações semelhantes às de uma 
fábrica para servir de suporte a um 
programa de controle biológico. 
 Em países mais desenvolvidos, 
existem criações massais de inimigos 
naturais que são comercializados como 
“inseticidas biológicos”. Um dos insetos 
mais produzidos no mundo hoje é o 
Trichogramma, e, especialmente em 
países socialistas, extensas áreas são 
tratadas com esse parasitóide. Na 
Rússia, há um grande número de 
"biofábricas" produzindo milhões de 
insetos por dia, chegando a uma 
produção anual de 50 bilhões de insetos; 
no México, essa produção é de 28 
bilhões por ano, e em alguns países da 
América do Sul, como Colômbia, o 
número de insetos produzidos é bastante 
elevado. 
 Essas criações massais envolvem 
produções diárias de milhões de insetos 
e, na verdade, assemelham-se a uma 
linha de fabricação de um produto 
qualquer. Assim, no caso do controle de 
Cochliomyia hominivorax, (Coquerel) 
por meio da técnica do inseto estéril nos 
EUA; eram produzidos e liberados de 
50 a 200 milhões de moscas estéreis por 
semana. No final do programa, 
constatou-se que para cada fêmea da 
natureza foram liberadas 49 fêmeas 
estéreis, relação bem maior do que a 
prevista teoricamente para esse método, 
que é de 1:9. Em tal "fábrica" eram 
empregados mais de trezentos 
funcionários. Nesse caso, além dos 
problemas biológicosde criação, 
surgem outros, como inventário, compra 
e armazenamento de material e 
manutenção das instalações e 
equipamentos. À medida que se 
aumenta o número de insetos 
produzidos, crescem os problemas 
relacionados a instalações, custos, 
microrganismos (contaminantes) e 
controle de qualidade dos insetos, e 
torna-se necessário pensar em 
automatização (mecanização). Essa 
mecanização deve ser incentivada a 
partir de uma produção de 3 mil a 5 mil 
adultos por semana. 
 
3. PROBLEMAS EM CRIAÇÕES 
MASSAIS 
 
 É muito difícil separar os problemas 
de uma criação de um inseto qualquer 
daqueles ligados à produção de 
inimigos naturais. Trata-se, no caso de 
inimigos naturais, da criação de duas 
espécies, e esse é o grande fator 
complicador. Há necessidade, portanto, 
de conhecer a biologia, ecologia, 
 
 129
comportamento, fisiologia, nutrição etc. 
do hospedeiro e do inimigo natural e, 
evidentemente, suas inter-relações. 
 Não é possível realizar uma criação 
massal sem antes ter sido feita uma 
criação de pesquisa (pequena escala). 
Os problemas, em qualquer criação, se 
avolumam à medida que se aumenta o 
número de insetos produzidos. 
Obviamente que, se o número de insetos 
criados for aumentando, o primeiro 
problema será relacionado às 
instalações. Enquanto em um 
laboratório, para criar um inseto em 
dieta artificial, bastam três ou quatro 
setores, evidentemente, para criação de 
inimigos naturais, será necessário o 
dobro de áreas ou de salas de criação. 
 Outro problema de uma criação 
massal são os custos, pois de 60 a 80% 
dos gastos totais da criação de insetos 
referem-se à mão-de-obra; quanto maior 
o número de insetos criados, maiores 
serão tais gastos. Os problemas de mão-
de-obra são maiores em países mais 
ricos, onde há necessidade de 
automatizar (mecanizar) tais criações, 
pois o custo salarial inviabiliza as 
criações massais sem automatização. 
No Brasil, por exemplo, é comum em 
laboratórios que produzem de 10 
milhões a 15 milhões de C.flavipes por 
mês trabalharem de 25 a 30 pessoas. 
Isso só é possível devido aos baixos 
salários pagos em nosso país. 
 Como a maioria dos hospedeiros 
utilizados para criação de inimigos 
naturais são mantidos em dietas 
artificiais, os problemas de sanidade 
(contaminações) aumentam à medida 
que cresce o número de insetos criados. 
Nesse caso, separação de locais para 
preparo de dietas, para desenvolvimento 
larval e pupal, para manutenção dos 
hospedeiros e para inoculação e 
desenvolvimento do parasitóide deve 
constar da lista de cuidados a serem 
tomados em uma criação massal. A 
limpeza constante e o revestimento de 
paredes, balcões e pisos com materiais 
que permitam descontaminações são 
fundamentais. Produtos como 
quaternários de amônio, hipoclorito de 
sódio, formaldeído etc. são empregados 
para esse fim. O hipoclorito de sódio é 
muito utilizado, pois, além de ser 
barato, apresenta boa estabilidade, 
solubilidade e baixa toxicidade para 
mamíferos. Além dessas vantagens, por 
ser um forte oxidante, inativa proteínas 
e elimina vírus, bactérias, fungos, algas 
e protozoários. É interessante também 
que os pisos recebam um tratamento 
diário com esse tipo de produtos. A 
entrada de pessoas nos laboratórios 
deve ser rigorosamente controlada, com 
 
 130
a utilização de, no mínimo, 
revestimentos para sapatos. 
 A esterilização de equipamentos e 
recipientes com agentes físicos 
(autoclave, irradiação e calor seco) é 
fundamental para o sucesso da criação. 
Entretanto, a esterilização externa dos 
ovos (hipoclorito de sódio, formaldeído, 
sulfato de cobre, ácido acético glacial, 
ácido tricloroacético) e a da dieta 
artificial [metil-parahidroxibenzoato 
(nipagin), butil e 
propilparahidroxibenzoato, hipoclorito 
de sódio, ácido propiônico, benzo ato de 
sódio, ácido benzóico, sorbato de 
potássio, ácido sórbico, dIltibióticos] 
constituem etapas importantes para 
evitar contaminações. Os agentes 
físicos, como irradiação ou autoclave, 
também podem ser importantes na 
esterilização do meio. O ajuste de pH é 
um método alternativo para evitar 
contaminações, pois, em pH baixo, a 
quantidade de anticontaminante a ser 
utilizado pode ser menor. Para um bom 
sistema de controle sanitário, deve ser 
feita esterilização das pupas (hipoclorito 
de sódio). 
 De qualquer forma, para dietas 
artificiais, alguns aspectos devem ser 
levados em consideração na escolha do 
anticontaminante: 
Dose (fazer teste para cada produto); 
Umidade da dieta, pH e formulação 
do produto; 
Estágio de exposição do inseto 
Efeito no crescimento,em uma 
geração e nas subseqüentes; 
Ordem do inseto. 
 
 Coleópteros e dípteros são mais 
sensíveis a anticontaminantes, embora 
existam famílias de Lepidoptera 
bastante afetadas pelo ácido sórbico. A 
qualidade do inseto produzido é outro 
fator importante em uma criação 
massal. Para evitar problemas com o 
inseto de laboratório, deve-se iniciar a 
criação com um número razoável de 
insetos, ou seja, de 200 a 500 
indivíduos. Em geral, quando a 
população é introduzida no laboratório, 
haverá queda da variabilidade genética 
em virtude da deriva genética, da 
seleção e do cruzamento entre irmãos 
(inbreeding) nas primeiras gerações. 
Somente por volta da quinta à sétima 
geração é que ocorre uma recuperação 
dessa variabilidade devido a mutações e 
recombinações. 
 Assim, existem várias maneiras de 
avaliar a qualidade dos insetos 
produzidos em laboratório e verificar se 
eles são competitivos com os da 
natureza. Os componentes da qualidade 
são a adaptabilidade, mobilidade, 
atividade sexual, reprodução e 
 
 131
colonização, e, de acordo com o 
objetivo da criação massal, a 
importância relativa de cada 
componente é variável. 
 Além desse acompanhamento de 
qualidade do inseto em laboratório com 
padrões preestabelecidos, devem ser 
introduzidos, periodicamente, 
indivíduos selvagens na população de 
laboratório. Alguns preconizam que as 
criações de laboratório de inimigos 
naturais sejam conduzidas em 
temperaturas flutuantes, para evitar 
adaptações às condições de temperatura, 
UR (umidade relativa) e fotoperíodo 
constantes. 
 Um inseto em laboratório pode sofrer 
modificações em função de variações, 
em relação às condições naturais de 
temperatura, luz, umidade, alimento, 
abrigo, pressão parasitóides/predadores, 
competição, presença humana, 
microambiente, busca e aceitação de 
cópula, local de postura, vento, 
dispersão, feromônios e água livre. O 
controle de qualidade deve ser mais ou 
menos rigoroso de acordo com o 
objetivo da criação. Assim, por 
exemplo, se o objetivo for a 
multiplicação de um vírus, a lagarta a 
ser produzida deverá apenas apresentar 
uma massa corpórea grande, suficiente 
para tal multiplicação, 
independentemente de sua agilidade ou 
capacidade de consumo. 
 Em casos de controle biológico 
aplicado, devem ser levadas em conta, 
no controle de qualidade, as 
características de laboratório 
(preferência hospedeira e adequação), 
semicampo (capacidade de busca) e 
campo (eficiência) (adaptação, 
localização do hábitat e hospedeiro, 
aceitação e adequação do hospedeiro e 
sincronização com o hospedeiro). 
 Outro problema das criações massais 
é o armazenamento. Uma vez que as 
criações massais de insetos são pouco 
freqüentes em nossas condições, uma 
das dificuldades que o entomologista 
encontra para o desenvolvimento de 
estudos básicos é a não existência de 
insetos em qualquer período do ano. 
Uma das soluções encontradas para 
contornar esse problema seria a 
manutenção do inseto em temperaturas 
que paralisassem temporariamente seu 
desenvolvimento. Este tipo de 
armazenamento também facilitaria o 
intercâmbio de insetos entre 
laboratórios de diferentes regiões, 
impedindo a eclosão ou aemergência de 
insetos durante o transporte. 
 Em casos de produção massal 
contínua de inimigos naturais, seria 
interessante que se pudesse armazenar o 
hospedeiro no período do ano em que 
 
 132
não houvesse necessidade de utilização 
dos parasitóides ou predadores. 
Espécies de Trichogrammatidae podem 
ser criadas em ovos armazenados a -
10°C por mais de um ano. Como média, 
à temperatura entre 8 e 12°C, os ovos 
parasitados por Trichogramma 
conseguem se manter por 20 a 22 dias. 
Ovos hospedeiros de Trichogramma 
spp. podem ser armazenados em 
nitrogênio (N) líquido por até nove 
meses sem perda de suas características 
ao parasitismo. Muitos predadores 
aceitam material morto para sua criação, 
mas os parasitóides exigem material 
vivo para oviposição e 
desenvolvimento. Exceções ocorrem em 
ectoparasitóides que atacam estágios 
imóveis do hospedeiro e que 
apresentam exigências nutricionais mais 
simples. Assim, alguns pteromalídeos 
que atacam Musca domestica L., 
parasitam pupários que foram 
armazenados a -21°C por mais de um 
ano. Existem ainda parasitóides de 
ovos, como espécies de 
Trichogrammatidae e Encyrtidae, que 
podem ser mantidos em "ovos mortos" 
(ou seja, que tiveram os embriões 
inviabilizados) por ultravioleta, por 
radiações gama ou mesmo por 
combinações de altas temperaturas e 
umidades relativas (50 a 55°C e UR 
próxima à saturação por 15 minutos de 
exposição à lâmpada ultravioleta). Essa 
inviabilização do embrião é necessária 
pelo fato de algumas espécies de traças, 
nas quais os parasitóides são criados, 
serem canibais, alimentando-se, quando 
eclodissem, de ovos parasitados ou não 
se encontrassem disponíveis. 
 A pupa é outra fase do inseto que 
pode ser armazenada. Por exemplo, 
Stinner et aI. (1974), citado por Parra 
(2002), armazenaram pupas de último 
dia de T. pretiosum a 16,7°C por 4 a 10 
dias sem efeitos prejudiciais na 
emergência. Esse armazenamento pôde 
ser aumentado para 12 dias, quando no 
sexto dia a temperatura foi alterada para 
15°C. Esses autores conseguiram uma 
média de 93% de emergência em um 
período de quatro horas a 26,7°C. 
 Uma das formas de iniciar o 
armazenamento de uma fase de 
desenvolvimento do inseto (ovo, pupa) 
é por meio da determinação do limiar 
térmico de desenvolvimento 
(temperatura-base). Como essa 
temperatura paralisa o desenvolvimento, 
sem matar o inseto, poderia ser utilizada 
como temperatura ideal para 
armazenamento. Outra forma seria a 
indução da diapausa; nesse caso, seriam 
oferecidas condições favoráveis ao 
estágio sensível quando fosse 
necessário. A mosca da cebola, Delia 
antiqua (Meigen), pode ser armazenada 
 
 133
por até um ano como pupa (em 
diapausa) a 1,0 + 0,5°C; após esse 
período, a emergência chega a ser 
superior a 80%. 
 Pupas de Trichogramma evanescens 
West., podem ser armazenadas por seis 
meses a um ano, obtendo, 
posteriormente, emergência superior a 
90%; em períodos menores de 
armazenamento (três a seis meses), 
houve emergência de 95%. A técnica 
utilizada foi a seguinte: ovos de A. 
kuhniella recém-colocados foram 
oferecidos ao parasitóide por quatro 
horas a 20°C; a incubação foi realizada 
por 24 horas a 20°C com fotofase de 8 
horas; para induzir a diapausa, os ovos 
foram mantidos por 40 dias a 14°C com 
8 horas de fotofase. Posteriormente, os 
ovos foram armazenados a 3°C com 
70% de UR. 
 No Brasil, Schmidt (1991), citado por 
Parra (2002), conseguiu armazenar ovos 
de A. kuehniella parasitados por 
Trichogramma por 96 dias. Na Embrapa 
Soja, em Londrina, PR, os 
pesquisadores utilizam a seguinte 
técnica para armazenamento de ovos de 
Nezara viridula (L.) para produção de 
Trissolcus basalis (Wollaston): para 
períodos de até 30 dias, colocam em 
geladeira (5°C); para períodos de até 
seis meses, mantêm em nitrogênio 
líquido (Corrêa-Ferreira & Moscardi, 
1993) (Capítulo 27). Em nosso país, há 
necessidade de estudos mais 
aprofundados sobre diapausa de insetos 
(incluindo parasitóides). Até que se 
conheçam os mecanismos de 
interrupção de desenvolvimento das 
espécies neotropicais, uma forma de 
aumentar o período de armazenamento 
é a seguinte: após o parasitismo, manter 
os ovos parasitados a 18°C; retirá-Ios 
dessa temperatura aproximadamente no 
vigésimo dia e levá-Ios a 10°C, o que 
permitirá um armazenamento de ovos 
parasitados por até 40 dias, facilitando, 
assim, programações de liberações no 
campo. 
 Portanto, à medida que cresce o 
número de insetos criados em 
laboratório, aumentam os problemas, 
especialmente os aqui mencionados: 
instalações, custos, automatização, 
sanidade, qualidade do inseto e 
armazenamento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 134
4. LIBERAÇÃO DE INIMIGOS 
NATURAIS 
 
4.1. INTRODUÇÃO 
 
 O controle de pragas no Brasil está 
atravessando uma das fases mais 
importantes de toda sua história. Em 
virtude das pressões sociais e políticas, 
que exigem cada vez mais uma melhor 
qualidade de vida, os agricultores das 
diversas regiões brasileiras estão se 
informando e se interessando sobre as 
vantagens que outras táticas de controle, 
em relação ao controle químico, 
apresentam. Essa procura mais racional, 
diferentemente do que ocorreu com o 
uso dos organoclorados na metade do 
século XX, tem chegado lentamente a 
uma das propostas inteligentes de 
manejo ambiental de pragas, que é o 
controle biológico. 
 Toda essa evolução da mentalidade do 
setor agrícola brasileiro certamente é 
devida ao esforço incansável de 
diversos pesquisadores brasileiros que 
mantiveram firmes seus ideais e à 
liberação de recursos pelos órgãos 
financiadores de pesquisa, visando a 
implantação definitiva do controle 
biológico. 
 A aceitação do controle biológico 
pelos produtores pode ser avaliada pelo 
surgimento crescente de empresas que 
criam e comercializam inimigos 
naturais em diversas localidades do 
país. Entretanto, muitos programas de 
controle biológico de pragas já 
desenvolvidos ficam impossibilitados 
de serem transferidos para as empresas 
e para os produtores pela falta de 
informação sobre uma das etapas: a 
tecnologia de liberação. 
 A maioria das pesquisas brasileiras e 
internacionais concentra esforços na 
constatação da eficiência do agente 
biológico no controle da praga visada 
ou no desenvolvimento e/ou 
aprimoramento de técnicas de criação. 
Todo esse esforço tem como objetivo 
atender à demanda dos produtores 
quando o inimigo natural estiver sendo 
utilizado e, conseqüentemente, 
comercializado. No entanto, aspectos 
finais e importantes, como tecnologia 
para armazenamento, preparo, 
transporte e liberação desses agentes de 
controle biológico, são negligenciados 
pela maioria dos "pacotes tecnológicos". 
 Poucas, se não raras, são as pesquisas 
que visam determinar qual a melhor 
técnica de liberação e as adaptações que 
ela deve sofrer, minimizando o efeito do 
ambiente sobre o "sensível" material 
biológico. Se já não bastasse a escassez 
de trabalhos, existe grande dificuldade 
no levantamento de informações a 
respeito da liberação em si, pois a 
 
 135
maioria das publicações na área de 
controle biológico omite detalhes 
importantes. Dentre estes podem ser 
citados: a forma de liberação do 
parasitóide ou predador, o horário de 
liberação, a relação entre a densidade 
populacional da praga e o número de 
predadores/parasitóides liberado, o 
recipiente utilizado, etc. 
 A falta de conhecimento sobre os 
aspectos da liberação afeta não somente 
os resultados finais de um programa, 
mas também, muitas vezes, as fases 
iniciais dos projetos. Certamente, vários 
inimigos naturais foram considerados 
inadequados para serem empregados em 
programas de controle biológico pela 
forma inadequada de utilizá-Ios. Por 
outro lado, inimigos naturais tidos como 
excelentespara o controle de 
determinada praga não o foram em 
diversas outras situações por falta de 
detalhamento da metodologia de 
liberação. 
 O desconhecimento parcial ou total de 
como o inimigo natural deve ser 
liberado em campo é, sem dúvida, um 
fator limitante para o sucesso de 
programas de controle biológico de 
diversas pragas no Brasil e no mundo. O 
mais preocupante é que esse 
desconhecimento poderá vir a 
comprometer muitos outros programas 
bem elaborados já existentes. Dentre os 
inimigos naturais, o parasitóide de ovos 
Trichogramma é, sem dúvida, o mais 
estudado quanto aos aspectos 
mencionados; muito pouco se sabe 
sobre os demais parasitóides e sobre os 
predadoresem geral. 
 Vários outros aspectos devem ser 
levados em conta em um programa de 
controle biológico antes de o parasitóide 
ou predador ser introduzido no campo, 
como identificação, seleção de 
linhagens, armazenamento, preparo, 
transporte de agentes biológicos, etc. 
Desta forma, o conhecimento dos 
fatores envolvidos no processo de 
liberação de parasitóides e predadores 
no agroecossistema, será discutido neste 
capítulo. 
 
4.2. FATORES QUE AFETAM A 
LIBERAÇÃO 
 
 Sempre que um programa de controle 
biológico está para ser implementado, 
todos os fatores relacionados com o ato 
de liberação em si devem ser 
cuidadosamente levantados e estudados 
e os problemas solucionados antes que a 
nova tecnologia seja levada até o 
produtor. Se esses fatores não forem 
levados em consideração, poderão 
surgir problemas que certamente 
resultarão no insucesso de todo o 
programa. 
 
 136
 A decisão da melhor época de 
liberação de um parasitóide ou 
predador, intimamente ligada ao nível 
populacional da praga, tem sido bem 
estudada por pesquisadores brasileiros e 
estrangeiros. A liberação do inimigo 
natural após o início da infestação da 
praga é a situação mais recomendada 
pela maioria das pesquisas, pois garante 
uma interrupção no aumento 
populacional da praga e a sobrevivência 
do agente biológico por mais tempo na 
cultura. Carnero (1997), citado por 
Pinto & Parra (2002), observou, em 
casa de vegetação, que a liberação da 
presa Tetranychus cinnabarinus 
(Boisduval), juntamente com o inimigo 
natural Phytoseiulus persimilis Athias-
Henriot, garantiu um bom controle, mas 
a liberação deste uma semana após a 
infestação da praga proporcionou maior 
eficiência. 
 Além da época, a fase de 
desenvolvimento da praga para que o 
inimigo natural possa ser liberado 
também é relevante. A liberação de 
Chrysoperlalucasina (Lacroix) contra 
Aphis fabae Scopoli deve ser feita antes 
que os primeiros adultos alados da 
praga apareçam. Trichogrammagalloi 
Zucchi prefere parasitar ovos de 
Diatraea saccharalis (Fabr.) com três 
dias de idade. 
 Algumas vezes não é tão fácil realizar 
um levantamento populacional da praga 
e ainda saber em qual fase a maioria da 
população se encontra. Nesses casos 
podem-se utilizar meios indiretos para a 
determinação do momento ideal de 
liberação do agente. Isso se faz 
necessário quando a praga não é 
facilmente detectável, como acontece 
com lagartas broqueadoras de caules, 
ovos de difícil localização na planta etc. 
Por exemplo, para o controle da broca-
da-cana, D. saccharalis,em cana-de-
açúcar, utilizando-se o parasitóide de 
ovos T.galloi, as liberações devem ser 
iniciadas a partir do momento em que 
os primeiros machos forem capturados 
nas armadilhas de feromônio, pois é 
muito difícil determinar a densidade de 
ovos. O parasitóide larval Cotesia 
flavipes (Cameron), empregado para 
controlar a broca-da-cana, pode ser 
liberado na safra em que a praga está 
sendo prejudicial, quando as 
amostragens dos colmos indicarem que 
a maioria das lagartas apresenta cerca 
de 1,5cm de comprimento, ou na safra 
seguinte, quando a intensidade de 
infestação da broca, no momento da 
colheita, estiver ao redor de 3%. 
 Entretanto, como já discutido, 
somente os aspectos mencionados não 
são suficientes para que a liberação dos 
inimigos naturais no campo tenha total 
 
 137
sucesso. São muitos os fatores que 
devem ser observados nessa etapa da 
pesquisa, assim como muitas vezes são 
enormes os obstáculos a serem 
suplantados. Como não é possível criar 
um guia passo a passo para solucionar 
os problemas no momento da liberação, 
uma vez que estes estão intimamente 
ligados ao inimigo natural, serão 
abordados aqui os problemas mais 
comumente encontrados no decorrer dos 
estudos de técnicas de liberação. 
 Os fatores a serem levados em 
consideração no momento da liberação 
dos agentes de controle biológico estão 
relacionados com: (2.1) a arquitetura e a 
idade da planta; (2.2) as condições 
climáticas no momento da liberação; 
(2.3) a quantidade e a fase de 
desenvolvimento dos organismos 
liberados; (2.4) o número de pontos de 
liberação; (2.5) as técnicas de liberação; 
e (2.6) a freqüência e o intervalo entre 
liberações. 
 
4.2.1. ARQUITETURA E IDADE DA 
PLANTA 
 
 As espécies vegetais utilizadas para 
consumo humano e animal no mundo 
todo apresentam diferentes formas e 
tipos de crescimento, fatores estes 
inerentes à espécie. Tal variação na 
arquitetura das plantas compreende a 
disposição das folhas no ramo, a 
disposição dos ramos no caule, a 
disposição de flores e frutos na planta, a 
largura e o comprimento de folhas e 
folíolos, o tipo de crescimento, etc. 
Mesmo dentro da espécie há uma 
mudança na arquitetura da planta de 
acordo com o estádio fenológico em que 
se encontra a cultura (em função da 
idade da planta) ou em função de seu 
genótipo (variedade, cultivar, híbrido 
etc.). 
 A arquitetura da planta pode 
influenciar o comportamento dos 
inimigos naturais. A joaninha Adalia 
bipunctata (L.) é encontrada 
principalmente em árvores (Gordon, 
1985), enquanto a joaninha Hippodamia 
convergens (Guérin-Méneville), em 
vegetações mais baixas (Hodek, 1973), 
e ambas são predadoras de afídeos. Em 
contrapartida, as joaninhas Scymnus sp., 
Hyperaspis festiva Mulsant, Cycloneda 
sanguinea (L.), entre outras, têm sido 
observadas tanto na copa de plantas 
cítricas como na vegetação de cobertura 
de pomares de laranjeiras. 
 Os efeitos da arquitetura vegetal no 
comportamento do agente de controle 
biológico podem ser significativos no 
bom desempenho do controle 
populacional da praga, podendo afetar a 
capacidade de busca, a eficiência e a 
dispersão do parasitóide ou predador. 
 
 138
Uma cultura ou um estádio da cultura 
em que a folhagem seja densa propicia a 
formação de um microambiente 
(microclima) adequado para a 
sobrevivência do inimigo natural 
liberado, onde a umidade é mantida e a 
insolação, evitada. Entretanto, um 
ambiente muito fechado pode dificultar 
a dispersão do inimigo natural e a 
localização da presa/hospedeiro por ele. 
 
4.2.2. CONDIÇÕES CLIMÁTICAS 
 
 O clima, sem dúvida, é um dos fatores 
mais importantes para toda decisão a ser 
tomada em qualquer uma das etapas de 
um programa de controle biológico com 
insetos e ácaros, visto que está sendo 
manuseado um ser vivo que é 
pecilotérmico (ou seja, sua temperatura 
interna é alterada de acordo com a 
variação térmica do ambiente) e que 
responde às variações de umidade do ar 
ou do solo, duração do período de luz, 
insolação etc. 
 A liberação de um inimigo natural a 
uma temperatura acima ou abaixo da 
faixa térmica considerada ótima para o 
desenvolvimento pode afetar 
drasticamente sua sobrevivência em 
campo. Tal efeito costuma ser 
amenizado, ou não, de acordo com o 
método de liberação desse agente. 
 As precipitações pluviométricas 
podem afetar um inimigo natural no 
momento de sua liberação. Se os 
inimigos naturais forem liberados na 
forma de pupa (como para 
Trichogramma) ou de ovo (como para 
crisopídeos), uma chuva logo apósa 
liberação pode carregá-Ias para o solo. 
Além disso, dependendo do recipiente 
de liberação (caso este fique no campo), 
é possível haver encharcamento e 
afogamento dos agentes liberados na 
forma de ovo, larva ou pupa (como para 
Trichogramma liberado em copos 
plásticos). O mesmo não ocorre para 
artrópodes liberados na fase adulta 
(como é o caso de C.flavipes para o 
controle da broca-da-cana, por exemplo, 
que se deslocarão no momento em que 
o recipiente for aberto. 
 Temperaturas muito altas, associadas 
à insolação, também podem afetar a 
sobrevivência do agente de controle, 
assim como temperaturas baixas 
costumam diminuir sua eficiência de 
controle. 
 Um bom exemplo de como o clima 
pode influenciar a liberação de inimigos 
naturais é o fato da liberação de T. 
galloi em diferentes formas e técnicas 
para o controle de ovos da broca-da-
cana, ter sido observado que a condição 
climática é o principal fator a ser levado 
em conta no momento da liberação. As 
 
 139
chuvas que ocorreram nos dias das 
liberações ou logo depois delas 
carregaram as pupas de parasitóides e 
diminuíram sua eficiência de 
parasitismo. As baixas temperaturas de 
inverno acarretaram baixos índices de 
parasitismo, porém levaram a maior 
permanência do parasitóide no campo. 
A umidade relativa do ar não afetou o 
parasitismo, em função do estádio 
fenológico da cultura, que certamente 
sempre garantiu um microclima 
favorável para a sobrevivência e atuação 
do parasitóide. Finalmente, quando as 
condições climáticas são favoráveis ao 
parasitóide, a técnica de liberação não 
interfere na eficiência de parasitismo. 
 Várias pesquisas apontam aumento na 
capacidade de busca de fêmeas de 
várias espécies do gênero 
Trichogramma à medida que se 
aumentava a temperatura, mantida 
constante, de 20 a 35°C, e outros 
verificaram que, abaixo da temperatura 
mínima (20°C), a atividade das fêmeas 
de Trichogramma chilonis Ishii ficava 
reduzida. 
 
 
4.2.3. QUANTIDADE E FASE DE 
DESENVOLVIMENTO 
 
 A quantidade de indivíduos a ser 
liberada dependerá sempre da 
quantidade da praga existente, 
verificada por meio de amostragens. 
Infelizmente, são raros os estudos que 
levam em conta a população da praga. 
 Para o controle biológico clássico, 
quando se tem por objetivo a introdução 
de um novo agente de controle em 
determinada região, a quantidade a ser 
liberada não tem tanta importância 
quanto àquela exigida para o controle 
biológico aplicado. No primeiro, o 
agente deve ser liberado em pequenas 
quantidades para se perpetuar no novo 
ambiente, e no segundo, em grandes 
quantidades para regular a população da 
praga antes que esta atinja níveis 
prejudiciais à cultura em estudo. 
 No entanto, para a definição da 
quantidade correta de artrópodes a ser 
liberada no ambiente, faz-se necessário 
o conhecimento da relação agente/praga 
ideal para que o controle seja bem-
sucedido. Inicialmente, essa relação é 
definida em estudos de laboratório, 
onde a capacidade de 
predação/parasitismo do agente de 
controle biológico será determinada. 
Embora não possa ser extrapolada para 
as condições de campo, uma vez que foi 
estabelecida em ambiente fechado, livre 
de influências diversas, tais como 
efeitos do clima, da competição entre os 
inimigos naturais, capacidade de 
dispersão, etc., tal relação fornece ao 
 
 140
pesquisador uma idéia muito boa da real 
capacidade de controle do agente em 
estudo. Posteriormente, em estudos de 
campo, poderá ser definida de forma 
mais adequada a relação ideal. 
 A liberação do inimigo natural em 
quantidades menores que a necessária 
para o efetivo controle da praga 
acarretaria ineficiência do agente, o que 
seria extremamente maléfico para um 
programa de controle biológico 
aplicado. Em contrapartida, a liberação 
de uma quantidade excessiva de 
artrópodes para o controle de 
determinada praga, além de um 
desperdício de recursos, que resultaria 
em um aumento no custo de aplicação, 
poderia também diminuir a eficiência de 
controle. Este último fato é mais 
importante para parasitóides, pois 
muitos desses insetos utilizam-se de 
cairomônios para a marcação dos 
hospedeiros parasitados. As fêmeas que 
chegam primeiro sobre um grupo de 
hospedeiros realizam o parasitismo de 
alguns e os marcam com cairomônios 
específicos. O excesso de cairomônios 
no microambiente pode provocar sua 
saturação, causando nas fêmeas que 
chegarão depois uma falsa impressão de 
que todos os hospedeiros já foram 
parasitados e fazendo com que esses 
parasitóides se dispersem. Dessa forma, 
alguns hospedeiros escapariam ilesos no 
meio da confusão, diminuindo, assim, a 
eficiência de parasitismo do agente de 
controle biológico. 
 Esse fato foi observado por Pinto 
(1999), citado por Pinto & Parra (2002), 
para o parasitóide T. galloi parasitando 
ovos de D. saccharalis em cana-de-
açúcar, porém em uma situação inversa. 
O autor constatou que, quanto maior era 
a densidade de ovos por ponto de 
infestação, menor era a eficiência de 
parasitismo registrada. Isso ocorria 
provavelmente devido à confusão 
causada nas fêmeas pelo excesso de 
cairomônios no local, onde os ovos 
mais periféricos eram parasitados por 
uma ou mais fêmeas e, com a chegada 
de novas fêmeas, estas constataram os 
sinais ali deixados (nos ovos 
periféricos) e migraram para novos 
locais, deixando os ovos centrais sem 
sofrerem parasitismo. Tal situação 
dificilmente aconteceria em condições 
naturais, onde as posturas da praga são 
bem distribuídas pelas plantas; 
entretanto, em parcelas experimentais, 
aquela seria uma situação muito 
comum, pois freqüentemente são 
colocadas grandes quantidades de ovos 
por ponto de infestação. 
 Nem sempre as tentativas de descobrir 
a quantidade de inimigo natural ideal a 
ser liberada resultaram em melhoria na 
eficiência do controle biológico. Na 
 
 141
Nicarágua, Dufour et al. (1996), citados 
por Pinto & Parra (2002), avaliaram o 
efeito da liberação de duas densidades 
do parasitóide C.stephanoderis para o 
controle da broca-do-café, após a 
colheita e concluíram que quatro 
liberações na razão de um parasitóide 
para quatro frutos infestados ou duas 
liberações na razão de um parasitóide 
para cinco frutos infestados não 
resultaram em uma diferença 
significativa na eficiência de 
parasitismo, que ficou ao redor de 53%. 
 Além da quantidade, a fase de 
desenvolvimento do inimigo natural a 
ser liberado também é um fator muito 
importante. Geralmente as fases são 
escolhidas pela facilidade de manuseio 
e obtenção ou resistência às condições 
adversas que possuem. A fase de ovo é 
preferida para liberação de algumas 
espécies predadoras que são canibais na 
fase larval, como no caso de 
crisopídeos, mas para algumas pragas 
essa fase não tem sido eficiente. Por 
exemplo, a liberação de ovos de C. 
carnea para o controle de Leptinotarsa 
decimlineata (Say) mostrou-se 
ineficiente, enquanto a liberação de 
larvas de segundo e terceiro ínstares 
causou uma redução populacional da 
praga de mais de 85%. 
 Entretanto, a fase adulta é a mais 
liberada entre os predadores e os 
parasitóides. No caso dos predadores, os 
adultos dispersam com mais eficiência, 
e coccinelídeos, dermápteros, etc. são 
mais vorazes. Entre os parasitóides, 
além da dispersão, esta é a fase em que 
eles prontamente parasitam. 
Historicamente, os tricogramatídeos são 
liberados na fase adulta. No entanto, a 
liberação de pupas dentro dos ovos de 
seus hospedeiros, quando protegidas em 
embalagens adequadas, tem mostrado 
melhor eficiência no parasitismo. 
 
4.2.4. NÚMERO DE PONTOS DE 
LIBERAÇÃO 
 
 O número de pontos de liberação está 
diretamente associado à capacidade de 
dispersão do inimigo natural. Quanto 
maior é a capacidade de dispersão 
(distribuição)etárias mais baixas por que: (1) os 
animais mais jovens são mais fáceis de 
capturar; (2) eles apresentam menor 
vigor e velocidade; (3) são menos 
capazes de superar as estratégias dos 
predadores e (4) podem mesmo não ter 
a capacidade de reconhecer os 
predadores. Por esse motivo, os efeitos 
da predação sobre a população de presas 
terão sido menores do que seriam de 
outra maneira, porque as gazelas jovens 
não teriam contribuído 
reprodutivamente para a população e 
muitas teriam morrido por outras causas 
antes de estarem adequadas para 
reproduzir. O mesmo raciocínio pode 
 14
ser seguido para presas velhas, ou seja, 
aquelas que já passaram da idade 
reprodutivamente viável. 
Uma das, se não a principal, 
polêmica da relação entre predadores e 
presas refere-se, certamente, à 
amplitude alimentar de cada predador. 
Será que há um predador que possa 
devorar tudo pela frente? Predadores 
generalistas são de fato generalistas? 
Qual seria a importância de um 
especialista? Qual organismo deveria 
desempenhar melhor controle de sua 
presa em campo: um predador 
especialista ou generalista? De fato, tais 
dúvidas são corriqueiras quanto ao 
planejamento do uso de inimigos 
naturais de pragas agrícolas, pois como 
nem todos os predadores, também nem 
todas as pragas são iguais ou do mesmo 
tipo. Tanto predadores (especialistas ou 
generalistas) quanto suas presas, 
possuem funções ecológicas 
diferenciadas como resultado de 
milhões de anos de evolução. Assim os 
profissionais que trabalham com o 
controle biológico possuem o desafio de 
adequar suas ferramentas (predadores, 
parasitóides ou entomopatógenos) ao 
problema existente e ainda obter êxito 
em tal operação. Tal adequação 
dependerá de vários fatores, dentre eles, 
da amplitude alimentar do predador. A 
amplitude seria a faixa de variação dos 
tipos de alimentos consumidos por um 
predador e depende, consideravelmente, 
do seu ato de forrageio. 
De maneira geral, qualquer 
predador precisa desprender tempo e 
energia, primeiro na busca de sua presa 
e depois na manipulação (perseguição, 
subjugação e ingestão). No ato da 
busca, um predador está propenso a 
encontrar uma ampla variedade de itens 
alimentares. A amplitude da dieta, 
portanto, depende da resposta dos 
predadores, uma vez que eles tenham 
encontrado as presas. Os generalistas, 
aqueles com larga composição na dieta, 
perseguem uma grande proporção dos 
tipos de presa que encontram. Os 
especialistas, aqueles com uma estreita 
composição na dieta, continuam as 
buscas, até encontrar a presa de seu tipo 
específico preferido. 
Predadores generalistas têm a 
vantagem de gastar, relativamente, 
pouco tempo de busca – a maior parte 
dos itens que encontram eles perseguem 
e, se tiverem sucesso, consomem. Mas, 
por outro lado, sofrem a desvantagem 
de incluir em sua dieta itens com baixo 
proveito nutricional. Dessa forma, os 
generalistas contam com o benefício do 
consumo líquido de energia, sobretudo 
oriundo do tempo – mas sua taxa de 
consumo é, em geral, relativamente 
baixa. Os especialistas, por outro lado, 
 15
têm a vantagem de somente incluir itens 
altamente proveitosos em suas dietas. 
Entretanto, esses sofrem a desvantagem 
de despender um tempo relativamente 
grande na busca de presas. Assim, os 
especialistas expandem relativamente 
longos períodos com desperdício de 
energia líquida – mas, quando 
consomem algo energético, eles o fazem 
numa taxa relativamente elevada. 
A determinação da estratégia de 
forrageio ótimo prevista para um 
predador em particular compreende a 
determinação de como estes pontos a 
favor e contra deveriam ser balanceados 
no sentido de maximizar a taxa líquida 
global de consumo de energia, durante a 
busca e manipulação da presa. A 
sentença verdadeira é que qualquer 
predador incluirá em sua dieta o tipo 
mais proveitoso de presa, ou seja, 
aquele para o qual a taxa líquida de 
consumo de energia é mais alta. 
O último aspecto importante 
para discussão das relações entre 
predadores e presas seria a ocorrência 
inevitável de ciclos populacionais. A 
maioria das pragas agrícolas e dos 
inimigos naturais surgem através de 
surtos (ou explosões) populacionais 
repentinas detectadas em campo. Mas, 
quais seriam os fatores que poderiam 
propiciar aumento da população de 
presas? (1) escassez de predadores, (2) 
abundância alimentar, (3) ausência de 
competição intra ou inter-específica e 
(4) condições abióticas favoráveis. 
Dessa forma, supondo que exista uma 
grande população de presas, 
supostamente, os predadores deveriam 
sair-se bem diante dessa população, 
consumindo muitas presas e dessa 
forma aumentando sua própria 
abundância. A grande população de 
presas permite, então, a existência de 
uma grande população de predadores. 
Dessa forma, a grande população de 
predadores é a causa da existência de 
uma pequena população de presas. 
Assim, os predadores enfrentam um 
dilema: um grande número deles e 
muito pouco alimento. Suas 
abundâncias declinam. Porém, isso 
provoca um alívio da pressão sobre as 
presas; a pequena população de 
predadores provoca o surgimento de 
uma grande população de presas – e as 
populações voltam ao que eram quando 
começaram. Ou seja, há uma tendência 
básica de os predadores e suas presas 
experimentarem oscilações conjuntas na 
abundância, sendo que tais oscilações 
também são chamadas de ciclos 
populacionais, essencialmente devido 
ao tempo de atraso na resposta da 
abundância do predador em relação 
àquela da presa, e vice-versa. 
 16
A previsão e quantificação 
(através de amostragens) de tais 
oscilações possuem sua importância em 
programas de controle biológico, pois 
pode-se incrementar o nível 
populacional de predadores quando 
esses encontrarem-se em baixas 
quantidades através de liberações 
inundativas, inoculativas ou técnicas 
específicas de manejo cultural. 
Entretanto, como vimos nesse capítulo, 
a regulação populacional de qualquer 
organismo por agentes de mortalidade 
natural não é tão simples como se 
imagina sendo que o conhecimento 
sobre o tipo de presa (no caso, a praga), 
sobre o tipo de predador que se deseja 
utilizar para o controle daquela, além do 
próprio sistema onde estão contidos 
esses dois componentes são aspectos 
básicos que devem ser considerados em 
qualquer programa de controle 
biológico onde se almeje obter sucesso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 17
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
 
Begon M., Townsend C.R. & Harper J.L. (2005). Ecology form individuals to 
ecosystems. Blackwell Publishing. 4th. Ed. 759 p. 
 
Gold C.S., Pena J.E. & Karamura E.B. (2001). Biology and integrated pest management 
for the banana weevil Cosmopolites sordidus (Germar) (Coleoptera: Curculionidae). 
Integrated Pest Management Reviews. 6: 79-155. 
 
Townsend C.R., Begon M. & Harper J.L. (2006). Fundamentos em ecologia. Artmed. 
2ª Ed. 
 
 18
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONCEITO, IMPORTÂNCIA E MÉTODOS DE 
CONTROLE EMPREGADOS ÀS 
PRAGAS AGRÍCOLAS 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
As pragas agrícolas farão parte do cotidiano do ser humano enquanto este aventurar-se em produzir 
alimentos, fibras e matérias primas para as suas necessidades alimentares e econômicas. E dentre a 
enormidade de seres vivos que competem por alimento com o Homo sapiens, destacam-se os insetos, em 
quantidade (1 milhão de espécies, sendo que apenas 10% são pragas) e enormidade de prejuízos 
(prejuízos econômicos de bilhões de dólares por ano em todo o mundo). Apenas o bicudo do algodoeiro, 
Anthonomus grandis, um curculionídeo de apenas 7 mm de comprimento, devido ao potencial crescente 
de infestação, pode acarretar prejuízos de até 100% da produção se as medidas de controle nãodo agente, menor será o 
número de pontos de liberação dentro 
de uma área determinada, e vice-versa. 
A quantidade de pontos de liberação, 
dessa forma, pode variar bastante, pois a 
dispersão do inimigo natural está 
relacionada com a espécie e linhagem 
escolhidas com a arquitetura da planta 
(espécie ou variedade) e com as 
condições climáticas. Yu & Byers 
(1994), citado por Pinto & Parra (2002), 
utilizaram Trichogramma brassicae 
Bezdenko para controlar Ostrinia 
nubilalis (Hübner) em milho e 
 
 142
observaram que liberações realizadas 
em 25 pontos/ha foram tão efetivas 
quanto aquelas realizadas em 49 pontos. 
 No Brasil, Trichogramma tem sido 
liberado em 25 pontos/ha para a broca-
da-cana em cana-de-açúcar e em 130/ha 
para a lagarta-da-soja em soja. Muitas 
vezes, a quantidade exagerada do 
número de pontos de liberação acaba 
por inviabilizar a liberação manual do 
inimigo natural. 
 
4.2.5. TÉCNICAS DE LIBERAÇÃO 
 
 A técnica de liberação é o ato de 
liberação propriamente dito. Nesse caso, 
inúmeros fatores devem ser levados em 
conta, pois a omissão de qualquer dado 
pode resultar no insucesso de um 
projeto. Alguns aspectos relacionados 
ao ato de liberação que se têm mostrado 
importantes em muitas pesquisas são os 
seguintes: 
 Tipo de recipiente para liberação. 
Além de garantir proteção aos inimigos 
naturais contra predadores e 
adversidades climáticas, deve ser de 
material atóxico, economicamente 
viável e de fácil manuseio, transporte e 
distribuição pela área a ser tratada. 
 Fase de desenvolvimento em que o 
inimigo natural é liberado. A fase e a 
idade do inimigo natural são de extrema 
importância para a eficácia da técnica 
de liberação adotada. Nesse caso, 
devem ser levados em consideração 
aspectos relacionados à bioecologia do 
parasitóide/predador. 
 Modo de liberação. 
Independentemente de a liberação ser 
manual ou mecanizada, via terrestre ou 
aérea, em pontos fixos ou por meio de 
espalhamento dos agentes, em um ou 
vários pontos dentro da área, em um 
ponto central ou nas laterais da área 
etc., tais fatores devem ser testados e 
levados em consideração. 
 A liberação de inimigos naturais 
protegidos da ação de predadores e do 
clima, como a chuva, tem sido referida 
por diversos autores como a forma mais 
adequada para obter sucesso. A maioria 
dos inimigos naturais é liberada 
simplesmente pela soltura de adultos no 
campo. Uma das exceções é para 
Trichogramma, pois existe uma grande 
variedade de métodos de liberação. 
 
4.2.6. FREQUÊNCIA E INTERVALO 
ENTRE LIBERAÇÕES 
 
 Outros fatores muito importantes para 
o sucesso da liberação de um agente de 
controle biológico são a freqüência e o 
intervalo entre liberações. Muitos 
inimigos naturais atuam por pouco 
tempo no campo após a liberação e, 
depois de certo tempo, necessitam ser 
 
 143
novamente liberados para que a praga 
seja mantida em níveis não prejudiciais 
à cultura. Esse é o caso dos inimigos 
naturais que atuam específica e/ou 
eficientemente sobre curtos intervalos 
do desenvolvimento da praga, 
característica esta mais comum aos 
parasitóides. 
 Um exemplo é o parasitóide T.galioi, 
que parasita ovos da broca-da-cana 
(com período de incubação de dez dias, 
aproximadamente) e prefere aqueles 
com dois a cinco dias de idade. Se a 
broca-da-cana, a partir do aparecimento 
do primeiro adulto no canavial, 
permanece ovipositando por um período 
de cerca de três meses consecutivos e T. 
galioi atua durante seis dias após sua 
liberação, tem-se uma idéia da 
importância da manutenção desse 
agente de controle biológico no campo 
durante todo o período de oviposição da 
praga. Para que isso seja possível, 
somente o aumento da freqüência de 
liberações em intervalos regulares 
garantirá o sucesso do programa. 
 Devido à necessidade de manutenção 
de T.galioi em campo para o controle da 
broca-da-cana, chegou-se à conclusão 
de que seriam necessárias três 
liberações desse parasitóide (200 mil 
insetos cada), associadas a uma 
liberação do parasitóide larval 
C.flavipes (6 mil insetos), para que os 
resultados fossem considerados 
satisfatórios. No Japão, Iga (1997), 
citado por Pinto & Parra (2002), 
realizou liberações do parasitóide 
importado Diadegma semiclausum 
(Hellen) (Hymenoptera, 
Ichneumonidae) para o controle da traça 
Plutelia xylostelia (L.) em repolho, em 
diferentes freqüências, durante três 
anos. Quando o parasitóide foi liberado 
uma única vez, em 1991, o autor 
conseguiu 30% de controle da praga 
durante um mês. Em 1992, quatro 
liberações foram realizadas, em 
intervalos de dez dias, e o parasitismo 
atingiu cerca de 70% após cinqüenta 
dias da primeira liberação. Entretanto, 
quando o número de liberações foi 
aumentado para oito em 1993, 
constatou-se que esse acréscimo não foi 
benéfico, pois o parasitismo manteve-se 
ao redor de 70%. 
 Ao discutir a liberação de predadores, 
todos os fatores mencionados 
anteriormente são válidos para esse 
grupo, mas os mais importantes são a 
quantidade de agentes liberada e a 
forma como são liberados. 
Secundariamente, pode-se considerar a 
dispersão do predador um problema. 
 Dispersão do predador. A dispersão 
do predador tem sido considerada um 
problema especialmente nos casos de 
liberação inoculativa sazonal, pois 
 
 144
dificilmente o inseto permanece no 
local de liberação. Entretanto, deve-se 
levar em consideração que o problema 
da dispersão ocorre em condições 
experimentais, devido ao pequeno 
tamanho das parcelas; em grandes áreas, 
certamente tal problema será menos 
evidente. 
 Realizaram-se muitas pesquisas sobre 
liberação com predadores cujas asas 
foram removidas ou coladas. No 
entanto, tratam-se de técnicas 
economicamente inviáveis para serem 
utilizadas em controle biológico 
aplicado. 
 A utilização de cairomônios e 
sinomônios conjuntamente com a 
liberação do predador pode favorecer a 
permanência deste no local desejado e 
estimular o aumento da procura e 
controle da praga, como foi observado 
para Stethorus punctum (LeConte), 
C.carnea, H. convergen e Harmonia 
axyridis (Pallas). 
 
4.3. CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 Embora muitos programas de controle 
biológico aplicado sejam uma realidade 
em todo o mundo, as informações sobre 
técnicas de liberação são escassas. 
Fazem-se necessárias pesquisas nessa 
área para evitar perdas, principalmente 
devido às condições climáticas adversas 
e à ação de predadores. Esses problemas 
agravam-se nas regiões tropicais, como 
o Brasil, onde a diversidade e a 
quantidade de predadores, em especial 
de formigas, são tão grandes que, se não 
forem tomadas medidas para evitar tal 
predação, as perdas podem chegar a ser 
totais. Deve-se investir essencialmente 
em técnicas de liberação terrestres, pois 
é muito difícil que as técnicas 
mecanizadas sejam utilizadas no Brasil, 
particularmente nessa fase inicial do 
controle biológico. Contudo, é 
conveniente salientar que para o sucesso 
do programa é fundamental que, ao lado 
de uma técnica de liberação apropriada, 
se levem em consideração outros 
parâmetros, como qualidade do inseto 
produzido para liberação, número de 
inimigos naturais liberados, época e 
número de pontos de liberação e 
freqüência e intervalo de liberações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 145
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
Gallo, D.; Nakano, O.; Silveira Neto, S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Berti Filho, 
E.; Parra, J.R.P.; Zucchi, R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.; Marchini, L.C.; Lopes, 
J.R.S.; Omoto, C. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920p. 
 
Parra, J.R.P. Criação massal de inimigos naturais. In: Parra, J.R.P.; Botelho, P.S.M.; 
Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). Controle biológico no Brasil. São Paulo: 
Manole, 2002. p.143-164. 
 
Pinto, A.S. & Parra, J.R.P. Liberaçãode inimigos naturais. In: Parra, J.R.P.; Botelho, 
P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). Controle biológico no Brasil. São 
Paulo: Manole, 2002. p.325-339. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 146
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
COMERCIALIZAÇÃO, REGULAMENTAÇÃO, 
IMPORTAÇÃO E EXPORTAÇÃO DE INIMIGOS 
NATURAIS 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 
Inimigos naturais podem ser considerados como produtos comerciais. A prova disto é que hoje, apenas 
falando do Brasil, o número de empresas privadas que comercializam agentes de mortalidade natural 
mais que triplicou nos últimos dez anos. Na Europa, Estados Unidos e parte da Ásia esse tipo de 
comércio já vem sendo realizado a bastante tempo. Entretanto, há a necessidade de se impor barreiras, 
em âmbitos de fiscalização, aos organismos vivos que chegam em nosso país. Vários exemplos de insetos 
que utilizam como hospedeiros diversas culturas de importância econômica, aqui no Brasil, foram 
originários de outros países e por descuido dos órgãos de fiscalização brasileiros, hoje possuem status 
de praga-chave. Um exemplo clássico é o do bicudo-do-algodoeiro, Anthonomus grandis. Entretanto, 
inúmeros casos de sucesso também são relatados de inimigos naturais exóticos (originários de outros 
países) que mantiveram, sob baixo nível populacional, várias pragas importantes perpetuando a idéia de 
quanto é eficiente a idéia do controle biológico clássico. 
 
 
 
 
 
 
8
 
 147
 
1. INTRODUÇÃO 
 
 O interesse pelo controle biológico 
tem crescido consideravelmente no 
mundo em resposta aos efeitos adversos 
dos agrotóxicos sobre o ambiente e a 
biodiversidade, e em função do novo 
direcionamento internacional da 
produção agrícola, para favorecer a 
conservação e o uso sustentável dos 
recursos biológicos, requisitos básicos 
da Convenção da Biodiversidade. 
Políticas internacionais demandam 
fortemente alternativas para os 
pesticidas químicos, portanto o uso de 
inimigos naturais de pragas é uma 
alternativa promissora. O Brasil é um 
dos poucos países do mundo detentores 
da chamada megadiversidade biológica, 
ou seja, de ecossistemas importantes 
ainda íntegros. 
 Essa biodiversidade pode oferecer 
oportunidade ímpar para o controle de 
pragas tanto no Brasil como em outros 
países, com a identificação de novos 
organismos com potencial para serem 
utilizados no controle biológico. 
Mundialmente, 164 espécies entre 
insetos e ácaros já foram controlados 
total ou parcialmente com a introdução 
de agentes de controle biológico, o que 
tem representado a economia de uma 
soma vultosa de divisas por parte de 
diferentes países. Uma análise das 
tentativas de controle biológico de 
plantas invasoras anteriores a 1980, foi 
realizada; as informações coletadas de 
174 projetos pára o controle de 101 
espécies mostraram que 39% dos 
projetos foram considerados bem 
sucedidos e elevaram o nível de 
controle de 38 plantas. Os insetos 
compreenderam 98% das liberações e 
mais de 94% foram de Coleoptera, 
Lepidoptera, Hemiptera e Diptera. O 
uso de agentes nativos resultou em 62% 
de controle efetivo (11 espécies de 
insetos), no entanto, ecologicamente, 
podem ser considerados "exóticos" pois 
muitas liberações foram realizadas onde 
as espécies não habitavam 
anteriormente. 
 
2. O CONTROLE BIOLÓGICO 
CLÁSSICO NO BRASIL 
 
 O controle biológico de pragas pela 
introdução e estabelecimento 
permanente de inimigos naturais 
exóticos tem sido praticado por anos. 
No Brasil, a primeira tentativa nesse 
sentido data do início deste século, com 
a introdução em 1916 de Prospaltella 
berlesi (Howard) 
(Hymenoptera:Aphelinidae) para o 
controle da cochonilha-branca-da-
 
 148
amoreira Pseudaulacaspis pentagona 
(Farg-Tozz) no Estado de São Paulo. 
 Várias outras introduções de agentes 
de controle biológico foram realizadas 
nos anos seguintes contribuindo para 
programas de grande sucesso 
principalmente no controle de insetos 
pragas, como as introduções de 
inimigos naturais para o controle da 
cochonilha australiana, Icerya purchasi 
Maskell em 1920; do pulgão-lanígero-
da-macieira, Eriosoma lanigerum 
(Hausmann) em 1923; da broca-do-café, 
Hypotenemus hampei (Ferrari) em 
1929; da broca-da-cana-deaçúcar, 
Diatraea saccharalis (Fabricius) em 
1934, 1942 e 1951 e da cochonilha-das-
pastagens, Antonina graminis (Maskell) 
em 1967. A partir da década de 1970 
ocorreram os casos de maior sucesso de 
controle biológico clássico de pragas no 
país, como a introdução de parasitóides 
dos gêneros Aphelinus, Aphidius, 
Ephedrus e Praon,e dos predadores dos 
gêneros Hippodamia e Coccinella no 
controle de pulgões do trigo na região 
sul. 
 Também no caso da broca da cana-de-
açúcar desde 1975, as usinas de açúcar 
das regiões sul e nordeste do país 
vinham criando massivamente e 
liberando no campo o parasitóide 
Cotesia flavipes (Cameron) com grande 
sucesso, conseguindo-se reduzir a 
porcentagem de infestação da broca de 
6,6 para 3,7%, entre 1975 a 1990; sem o 
uso de produtos químicos. Mais de 30 
laboratórios produziram esse parasitóide 
no Brasil, para a realização de 
liberações periódicas. Na cultura da 
soja,o uso do vírus da poliedrose 
nuclear Baculovirus anticarsia (VPN 
Ag) aplicado em mais de 1 milhão de 
hectares de soja para o controle da 
lagarta Anticarsia gemmatalis Hübner., 
tem representado ganhos de divisas para 
o Brasil. 
 O cntrole biológico da traça-do-
tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick), é 
outra contribuição da Embrapa, 
especialmente do Centro de Pesquisa 
Agropecuária do Trópico SemiÁrido 
(CPATSA), Petrolina-PE, pela 
importação do parasitóide 
Trichogramma pretiosum, Riley, da 
Colombia. Esta introdução resultou em 
um importante programa de controle 
biológico a essa praga até então pouco 
conhecida no país, onde empresas 
particulares e órgãos públicos iniciaram 
a operação de laboratórios de criação 
deste parasitóide, para uso próprio ou 
para comercialização. 
 O manejo integrado dessa praga pela 
associação de métodos cultural, 
microbiológico, biológico, químico e 
legislativo apresentou como destaque 
para o controle bilógico o principal 
 
 149
suporte desse programa, resultando na 
adoção por parte dos produtores de 
tomate do uso do parasitóide T. 
pretiosum. 
 Uma série de outros programas de 
controle biológico clássico estão sendo 
desenvolvidos no Brasil com grande 
potencial de sucesso, podendo ser 
citados entre outros: o controle da 
vespa-da-madeira Sirex noctilio 
Fabricius, importante praga de Pinus 
sp., com os inimigos naturais 
Megarhyssa nortoni (Cresson) 
(parasitóide introduzido da Austrália) e 
com a utilização do nematóide 
Deladenus siricidicola (Bedding). Este 
último tem proporcionado controle de 
até 72% da praga. 
 
3. ATIVIDADES DE 
QUARENTENA 
 
 O controle biológico clássico envolve 
a transferência de organismos vivos 
inimigos naturais de pragas, de seus 
ecossistemas nativos para novos 
ecossistemas, na expectativa de que 
estes organismos se estabeleçam e 
promovam o controle da praga desejada. 
No transporte de organismos vivos 
ocorrem riscos, uma vez que juntamente 
com os organismos benéficos podem ser 
transferidos outros organismos 
contaminantes, passíveis de causarem 
efeitos indesejáveis ao ambiente, como 
também o próprio agente de controle 
pode se mostrar indesejável no 
ecossistema receptor após determinado 
período de tempo. 
 No caso de agentes de controle 
biológico exóticos, toda introdução 
apresenta um risco potencial, levando-
se em consideração a expectativa de que 
o organismo possa tornar-se 
permanentemente estabelecido e sua 
erradicação praticamente inexequível, 
ou mesmo impossível após sua 
disseminação. Vários trabalhos recentes 
têm questionado a segurança do 
controle biológico clássico, e 
especificadamente,o uso de inimigos 
naturais generalistas. Tais trabalhos, 
citaram muitos exemplos de introduções 
que resultaram em severos impactos 
sobre organismos não visados, 
extinções, perda de biodiversidade e 
desbalanço de comunidades nativas. 
 Entretanto, muitos dos exemplos não 
apresentam comprovação científica e 
são baseados em informações 
circunstanciais. Poucos exemplos 
existem documentados, de impactos 
negativos do uso de agentes de controle 
biológico. Quanto aos agentes de 
controle nativos, geralmente usados de 
forma inundativa como é o caso dos 
bioinseticidas, eles também apresentam 
potencial de dano, pois estarão 
 
 150
distribuídos espacialmente e 
temporalmente de forma diferente da 
usual, podendo atingir diferentes 
ambientes e organismos normalmente 
não expostos. 
 Apesar da escassa comprovação das 
conseqüências negativas do uso de 
agentes de controle biológico, seus 
possíveis impactos sobre a 
biodiversidade necessitam ser melhor 
estudados e compreendidos, e isso tem 
feito com que muitos governos, 
instituições e agências de 
regulamentação aumentem o rigor 
nessas atividades. Projetos de lei, 
códigos de conduta e implementação de 
protocolos de testes de especificidade 
mais rigorosos, visando à segurança do 
uso de agentes de controle biológico, 
têm sido elaborados nos últimos anos. 
 A garantia de segurança de cada 
introdução de agentes biológicos é de 
vital importância e deve ser realizada de 
maneira oficial por instituições e 
pessoas credenciadas, justificando a 
existência de Laboratórios de 
Quarentena para Agentes de Controle 
Biológico (capítulo 1). No Brasil a 
partir de 1991, foi credenciado pela 
Secretaria Nacional de Defesa 
Agropecuária, do Ministério a 
Agricultura e do Abastecimento, 
mediante Portaria no. 106 de 14 de 
novembro de 1991, o Laboratório de 
Quarentena "Costa Lima" especializado 
no intercâmbio de agentes de controle 
biológico. Compete ao Laboratório 
"Costa Lima" avaliar tecnicamente os 
pedidos de introduções de inimigos 
naturais exóticos, proceder à quarentena 
e exportação de organismos úteis para 
fins de controle biológico de pragas, 
atendendo às demandas nacionais e 
internacionais; como também auxiliar o 
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e 
dos Recursos Naturais Renováveis 
(IBAMA) com pareceres técnicos sobre 
pedidos de importações/ exportações de 
organismos exóticos, não agentes de 
controle. 
 O número de introduções de agentes 
biológicos de controle no Laboratório 
de Quarentena aumentou 
consideravelmente, de 32 no período de 
1991 a 1996 (incluindo artrópodes, 
nematóides e microrganismos) para um 
total de 80 introduções de inimigos 
naturais até maio 1999. Estas 
introduções correspondem a 42 
organismos úteis diferentes, sendo 29 
importações parasitóides 
(Hymenoptera), 11 de ácaros 
predadores (Phytoseiidae e 
Acarophenacidae), 4 de nematóides 
(Neotylenchidae e Steinernematidae), 2 
de predadores (Coccinellidae e 
Pentatomidae) e 34 de microorganismos 
(Fungos e Bactérias), atendendo 
 
 151
solicitações de diferentes Instituições de 
Pesquisa brasileiras. 
 Foram exportados no mesmo período 
para Instituições de Pesquisa 
Internacionais, por intermédio de 
projetos cooperativos, 30 remessas de 
agentes de controle biológico, 
correspondendo a 18 espécies 
diferentes. Para os Estados Unidos foi 
exportado um parasitóide, Encarsia 
formosa Gahan, para controle da mosca-
branca; 8 espécies de moscas 
parasitóides da família Phoridae para o 
controle biológico da formiga lava-pés e 
a mosca, Ormia depleta (Towns.), para 
controle da paquinha do gênero 
Scapteriscus. Para a África foram 
enviados 5 espécies de ácaros 
predadores da família Phytoseiidae, e 
uma espécie do microrganismo 
Neozygites sp. para controle do ácaro-
verde-da-mandioca. Para o Japão o 
predador Trissolcus basalis (Wollaston) 
para o controle do percevejo Nezara 
viridula Linneu na soja; e para a 
Holanda o parasitóide Trichogramma 
sp. para estudos taxonômicos. 
 
4. REGULAMENTAÇÃO SOBRE 
O TRÂNSITO DE INIMIGOS 
NATURAIS 
 
4.1. Importação de organismos. A 
importação de agentes de controle 
biológico exótico no Brasil, estão 
estabelecidas em uma série de 
regulamentações. No caso desses 
agentes exóticos é competência do 
Ministério da Agricultura e do 
Abastecimento (MA) emitir o parecer 
final de permissão de importação e 
liberação no ambiente. Nestes casos, o 
Laboratório de Quarentena "Costa 
Lima" desempenha um papel 
primordial, fornecendo ao MA o parecer 
técnico sobre a conveniência ou não de 
cada introdução, após a realização de 
uma avaliação de risco que leva em 
consideração principalmente o efeito 
adverso sobre organismos benéficos não 
visados. 
4.2. Exportação de organismos. Para 
realizar a exportação de agentes de 
controle biológico do Brasil é exigido 
do país importador o "Import Licence", 
remetido pela Instituição solicitante. 
Também deverá ser anexado ao 
processo uma Declaração ("Statement", 
em português e inglês) sobre o 
organismo a ser exportado. Toda a 
documentação mais o pacote contendo 
os organismos a serem exportados serão 
encaminhados ao MA no Aeroporto, 
para a obtenção do Atestado 
Fitossanitário e posterior remessa ao 
destinatário. Para a coleta de agentes de 
controle biológico no Brasil por 
cientistas estrangeiros, pertencentes a 
 
 152
Instituições oficiais ou oficializadas, é 
necessário juntamente com uma 
contraparte nacional, solicitar uma 
licença especial de coleta de material 
biológico para estudos científicos; à 
Superintendência de Cooperação 
Internacional, Diretoria de Programas 
Especiais/CNPq; do Ministério da 
Ciência e Tecnologia-MCT , Brasília-
DF. Informações sobre essa solicitação 
poderão ser acessadas no site do CNPq 
(http://www.cnpq.br). 
4.3. Comercialização de organismos. 
Para a comercialização dos agentes 
microbianos de controle biológico no 
Brasil, a legislação é a mesma para os 
agrotóxicos e afins, dentre os quais se 
incluem biopesticidas, e somente 
recentemente uma legislação específica 
para o registro de biopesticidas foi 
proposta. Em 1997 o Ministério do 
Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos 
e da Amazônia Legal (MMA) pelo 
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e 
dos Recursos Renováveis (IBAMA) 
publicou Portaria Nornativa IBAMA n° 
131, de 03 de Novembro de 1997 que 
trata da avaliação de risco de agentes 
microbianos de controle; estabelecendo 
que esta deverá ser realizada com base 
nas características do produto, referente 
à sua identificação, ao processo de 
fabricação, às suas propriedades físico-
químicas, aos aspectos tóxico-
patológicos sobre organismos não-
visados e o comportamento ambiental 
do agente microbiano de controle. Para 
a comercialização de artrópodes 
benéficos no país ainda não existe ainda 
legislação específica. 
 Os requisitos exigidos pelos Órgãos 
Federais para o Registro Comercial de 
um produto microbiano incluem 
informações sobre a identidade dos 
agentes de controle e possível efeito 
adverso sobre os organismos não-
visados benéficos do ambiente, 
incluindo o homem. As informações e 
testes exigidos são estabelecidos em 
Protocolos Oficiais publicados pelos 
Órgãos Registrantes. No caso de 
produtos que contenham agentes 
microbianos com moléculas ADN 
recombinantes, como também para as 
plantas transgênicas, estes deverão ser 
analisados pela Comissão Técnica 
Nacional de Biossegurança (CTNBio) 
de acordo com a Lei Brasileira de 
Biotecnologia n° 8974/95. No Brasil, 
até o momento, só foi permitida a 
introdução de plantas transgênicas para 
fins experimentais, não existindo ainda 
regulamentação para os 
microrganismos. 
 
5. O CONTATO ENTRE OS 
ADEPTOS DO CONTROLE 
BIOLÓGICO 
 
 153
 
 Para tornar as informações sobre o 
intercâmbio de organismos benéficosdisponíveis ao usuário e demais 
interessados, o Laboratório de 
Quarentena "Costa Lima", em parceria 
com a Fundação Tropical de Pesquisa e 
Tecnologia "André Tosello" em 
Campinas-SP, disponibilizou via 
Internet desde 1994 pelo endereço 
http://www.bdt.org.br/bdt/biocontrol o 
"Sistema Internacional de Informações 
sobre Controle Biológico" o qual é 
formado por diversas bases de dados e 
uma lista de discussão (Biocontrol- I). 
As bases de dados são referentes a 
"Quem é quem em Entomologia", em 
"Biodiversidade" e em "Análise de 
Risco"; "Legislação sobre Controle 
Biológico"; "COSAVE", "Relatório das 
Introduções/Exportações de Agentes de 
Biocontrole no Brasil" e "Publicações 
sobre Controle Biológico da Embrapa 
Meio Ambiente". A Biocontrol- l possui 
500 subscritos provenientes dos cinco 
continentes, discutindo questões 
relativas ao controle biológico de 
pragas. Essa lista pode ser acessada pelo 
endereço: listserv@bdt.org.br. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 154
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
Parra, J.R.P.; Botelho, P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.. O futuro do controle 
biológico. In: Parra, J.R.P.; Botelho, P.S.M.; Corrêa-Ferreira, B.S.; Bento, J.M.S. (Ed.). 
Controle biológico no Brasil. São Paulo: Manole, 2002. p.581-587. 
 
Sá, L.A.N.; Tambasco, F.J.; Lucchini, F. Importação, exportação e regulamentação de 
agentes de controle biológico no Brasil. In:Paes Bueno, V.H. (Ed.). Controle biológico 
de pragas: produção massal e controle de qualidade. Lavras: UFLA, 2000. p.187-196. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 155
 
 
 
 
 
 
 
CONTROLE BIOLÓGICO 
DE DOENÇAS DE PLANTAS 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
O pressuposto de que todo organismo alimenta-se e é alimento de outro ser vivo adequa-se também a um 
ramo do controle biológico relacionado com as doenças de plantas. Fungos (e outros microrganismos) 
podem se alimentar de vários microrganismos danosos às plantas. Dessa forma objetiva-se que as 
atividades determinantes da doença envolvendo crescimento, infectividade, agressividade, virulência e 
outras qualidades do patógeno ou processos que determinam infecção, desenvolvimento dos sintomas e 
reprodução sejam prejudicadas por um agentede mortalidade natural. Ao invés de predadores e/ou 
parasitóides que já foram bastante referidos ao longo do curso, para o controle biológico de doenças o 
termo antagonista é melhor empregado e designa agentes biológicos com potencial para interferir nos 
processos vitais dos fitopatógenos, estando estas raças ou espécies adaptadas ecologicamente ao mesmo 
tecido das plantas que os ocupados pelos patógenos, mas sendo apatogênicas às mesmas. Pouco é 
estudado na literatura científica sobre esse tipo de controle biológico, principalmente no Brasil, o que 
desperta o interesse e abre perspectivas promissoas de controle efetivo pelo fato das doenças de plantas, 
junto com os insetos herbívoros, serem os principais fatores de prejuízos agrícolas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
9
 
 156
1. INTRODUÇÃO 
O incremento dos custos do 
controle químico, a perda de eficiência 
de alguns desses produtos e os 
problemas ambientais advindos destas 
práticas, indicam a necessidade da 
busca de alternativas para o controle de 
fitopatógenos, dentre os quais a 
utilização de agentes biológicos se 
coloca em destaque. 
O controle biológico de doenças 
de plantas iniciou-se como ciência em 
1926, quando B.B. Sanford publicou um 
trabalho sobre fatores que afetavam a 
patogenicidade de Streptomyces 
scabies, agente causal da sarna comum 
da batata. Em 1931, Sanford e W.C. 
Broadfoot empregaram pela primeira 
vez o termo “controle biológico”, em 
um artigo sobre o mal-do-pé do trigo, 
causado por Gaeumannomyces graminis 
var. tritici. 
No contexto do controle 
biológico, doença é o resultado de uma 
interação entre hospedeiro, patógeno e 
diversos não patógenos que também 
habitam o sítio de infecção e que 
apresentam potencial para limitar a 
atividade do patógeno ou aumentar a 
resistência do hospedeiro. Deste modo, 
os componentes do controle biológico 
são o patógeno, o hospedeiro e os 
antagonistas, sob a influência do 
ambiente, todos interagindo num 
sistema biológico. 
O controle biológico de doenças 
de plantas pode ser definido como “a 
redução da densidade de inóculo ou das 
atividades determinantes da doença, 
através de um ou mais organismos”. 
Nesta definição, as atividades 
determinantes da doença envolvem 
crescimento, infectividade, 
agressividade, virulência e outras 
qualidades do patógeno ou processos 
que determinam infecção, 
desenvolvimento dos sintomas e 
reprodução. Os organismos incluem 
indivíduos ou populações avirulentas ou 
hipovirulentas dentro das espécies 
patogênicas; e antagonistas dos 
patógenos. O termo antagonista é 
empregado para designar agentes 
biológicos com potencial para interferir 
nos processos vitais dos fitopatógenos, 
estando estas raças ou espécies 
adaptadas ecologicamente ao mesmo 
tecido das plantas que os ocupados 
pelos patógenos, mas sendo 
apatogênicas às mesmas, enquanto que 
o termo "formas de antagonismo" 
designam os mecanismos pelos quais os 
antagonistas agem sobre os patógenos. 
 
2. MECANISMOS DAS 
INTERAÇÕES ANTAGÔNICAS 
 
 157
O conhecimento dos 
mecanismos de antagonismo é essencial 
no desenvolvimento de modelos 
racionais para a introdução de 
biocontroladores em agroecossistemas. 
Os mecanismos básicos de antagonismo 
podem ser divididos em: 
• Antibiose: interação entre organismos, 
na qual um ou mais metabólitos 
produzidos pelo antagonista têm efeito 
negativo sobre o fitopatógeno, 
resultando na inibição do crescimento 
e/ou germinação. 
• Competição: interação entre dois ou 
mais organismos empenhados na 
mesma ação, ocorrendo principalmente 
por alimentos (carbohidratos, nitrogênio 
e fatores de crescimento), por espaço e 
por oxigênio. 
• Parasitismo: fenômeno em que 
determinado microrganismo se nutre 
das estruturas vegetativas e/ou 
reprodutivas do outro. Os hiperparasitas 
atacam hifas, estruturas de resistência e 
de reprodução dos fitopatógenos. 
• Hipovirulência: introdução de 
linhagem do patógeno menos agressiva 
ou não patogênica, que pode transmitir 
esta característica para as linhagens 
patogênicas. 
• Predação: quando um organismo 
obtém alimento a partir de 
fitopatógenos e de várias outras fontes. 
• Indução de resistência: estímulo dos 
mecanismos de defesa do hospedeiro 
pela introdução de organismos não 
patogênicos e/ou seus metabólitos e/ou 
linhagens fracas ou avirulentas do 
patógeno. 
Na prática, provavelmente 
poucos organismos exerçam um único 
mecanismo antagônico. Um antagonista 
pode atuar através de um ou mais 
mecanismos, o que constitui uma 
característica muito desejável, pois as 
chances de sucesso do controle 
biológico serão otimizadas. Além disso, 
os mecanismos não são mutuamente 
exclusivos ou excludentes, pois sua 
importância relativa pode variar com as 
condições ambientais e estado de 
desenvolvimento do agente 
biocontrolador e do fitopatógeno. 
 
3. SELEÇÃO DE 
MICRORGANISMOS 
ANTAGÔNICOS 
 
A seleção de microrganismos 
antagônicos constitui a base 
fundamental de todo o programa de 
controle biológico de doenças de 
plantas, determinando as chances de 
sucesso. Todos os métodos de seleção 
de antagonistas são baseados em 
evidências de que o organismo 
candidato interfere, de algum modo, no 
 
 158
desenvolvimento do patógeno ou reduz 
a doença, sendo que interferência 
implica em algumas formas de 
destruição ou inibição, podendo ser 
avaliada tanto “in vitro” como “in vivo”. 
Um protocolo de seleção de 
antagonistas para controle biológico 
progride logicamente através de vários 
estágios, sendoem teoria de “in vitro” 
(testes em placas de Petri e/ou lâminas) 
para “in vivo” sob condições 
controladas (testes em plantas 
desenvolvidas em câmara de 
crescimento e/ou casa-de-vegetação) e, 
finalmente, para “in vivo” sob condições 
não controladas (testes em campo). 
Entretanto, a experiência têm 
demonstrado que testes de antagonismo 
"in vitro" devem ser utilizados apenas 
para o entendimento dos mecanismos 
envolvidos no biocontrole. 
As principais características 
desejáveis em um agente biocontrolador 
de doenças de plantas incluem: 
 
 Ser geneticamente estável; 
 Ser efetivo a baixas 
concentrações; 
 Não ser exigente em 
requerimentos nutricionais; 
 Ter habilidade para sobreviver 
sob condições adversas; 
 Ser eficiente contra uma vasta 
gama de patógenos em várias 
hospedeiras; 
 Ser hábil para desenvolver em 
um meio de cultura barato em 
fermentadores; 
 Ser preparável em uma forma de 
efetivo armazenamento; 
 Ser tolerante a pesticidas; 
 Ser compatível com outros 
tratamentos físicos e químicos; 
 Não ser patogênico ao homem. 
 
A escolha da espécie ou isolado 
do antagonista depende de vários 
fatores, sendo um dos mais importantes 
a natureza do patógeno a ser controlado, 
o que pode auxiliar na seleção do 
mecanismo apropriado. A distinção 
entre atividade antagônica e capacidade 
de biocontrole necessita ser efetuada 
claramente, pois um microrganismo 
pode ser um excelente antagonista 
através de todos os testes realizados em 
condições controladas e não demonstrar 
atividade na natureza, simplesmente 
porque não coloniza o hospedeiro. 
Na Tabela 1 são apresentadas 
algumas doenças fúngicas que tem sido 
pesquisadas visando o controle através 
de microrganismos antagonistas. 
Fungos dos gêneros Trichoderma e 
Gliocladium, bem como bactérias dos 
 
 159
gêneros Bacillus e Pseudomonas do 
grupo fluorescente, destacam-se dentre 
os agentes de biocontrole mais 
intensamente pesquisados e/ou 
utilizados. 
 
4. ESTRATÉGIAS DE UTILIZAÇÃO 
DO CONTROLE BIOLÓGICO 
 
Na utilização do controle 
biológico de doenças de plantas três 
amplas estratégias podem ser seguidas: 
a) Controle biológico do inóculo do 
patógeno; 
b) Proteção biológica da superfície da 
planta; 
c) Controle biológico através da 
indução da resistência. 
O controle biológico do inóculo 
do patógeno ocorre longe da planta 
hospedeira e envolve a destruição ou 
mutilação do inóculo do patógeno ou a 
prevenção de sua formação, providos 
por rotação de culturas, aração e 
aplicação de antagonistas em pré-
plantio ou no sulco de plantio. A 
proteção biológica da superfície da 
planta ocorre sobre a planta e agrupa a 
maior parte dos sucessos recentes do 
controle biológico pela introdução 
massal de antagonistas. A indução de 
resistência ocorre dentro da planta, 
aplicada ao controle de viroses e 
patógenos vasculares. 
O emprego de microrganismos 
como agentes de controle biológico de 
fitopatógenos ocorre principalmente: 
a) No tratamento de sementes; 
b) No tratamento do solo; 
c) No tratamento da parte aérea das 
plantas; 
d) No tratamento de ferimentos de poda. 
 
5. CONTROLE BIOLÓGICO DE 
PATÓGENOS DE SEMENTES 
 
O tratamento de sementes, 
mudas ou outros órgãos de propagação 
com antagonistas pode promover a 
proteção durante a germinação, 
emergência, emissão de raízes e brotos. 
Existem indicações que os antagonistas 
protegem as sementes, mas não o 
sistema radicular. O maior sucesso com 
a microbiolização de órgãos de 
propagação, sem dúvida, é o controle da 
galha bacteriana (Agrobacterium 
tumefaciens) das rosáceas com a estirpe 
K84 de Agrobacterium radiobacter. O 
sucesso do controle biológico através da 
microbiolização de órgãos de 
propagação depende do estabelecimento 
e da manutenção de um limiar 
populacional dos antagonistas sobre as 
sementes, raízes ou solo. 
O tratamento de sementes com 
microrganismos antagônicos, 
denominado microbiolização de 
 
 160
sementes, pode proporcionar o controle 
de patógenos habitantes da superfície 
das sementes e de patógenos veiculados 
pelo solo. Os principais organismos 
utilizados para tratamento de sementes 
são fungos (Aspergillus spp., 
Chaetomium spp, Gliocladium spp. e 
Trichoderma spp.) e bactérias 
(Agrobacterium radiobacter, Bacillus 
spp. e Pseudomonas spp.). A nível 
mundial, são registrados e utilizados 
para tratamento de sementes: 
Agrobacterium radiobacter, para o 
controle da galha da coroa das rosáceas, 
causada por Agrobacterium 
tumefaciens; Pseudomonas fluorescens, 
para o controle de Rhizoctonia e 
Pythium do algodoeiro; Bacillus 
subtilis, para o controle de Rhizoctonia 
solani em amendoim. 
 
6. CONTROLE BIOLÓGICO DE 
PATÓGENOS HABITANTES DO 
SOLO 
 
A ocorrência de doenças de 
plantas causadas por patógenos 
habitantes do solo indica a existência de 
um desequilíbrio biológico no solo. 
Assim, para obter um controle 
satisfatório destas doenças há 
necessidade de se conhecer as 
interações existentes neste ambiente. A 
alta taxa de mortalidade dos patógenos e 
a baixa incidência das doenças em 
condições naturais são devidas a 
diversos mecanismos naturais, como 
parasitismo e predação, estímulo à 
germinação seguida de exaustão e lise, 
diminuição das reservas do patógeno e 
antibiose. 
Os patógenos habitantes do solo 
são controlados pela ação de medidas 
que atuam destruindo as unidades 
propagativas (propágulos) prevenindo a 
formação do inóculo no solo ou 
destruindo o inóculo presentes em 
resíduos infectados, reduzindo o vigor e 
a virulência do patógeno, e promovendo 
o desenvolvimento das plantas. 
O controle biológico de 
patógenos habitantes do solo pode ser 
obtido pela manipulação do ambiente e 
pela introdução de antagonistas, tanto 
no solo quanto nos órgãos de 
propagação das plantas. 
6.1. Manipulação do Ambiente 
A manipulação do ambiente do 
solo procura prevenir o aumento e a 
formação de inóculo do patógeno, 
desalojar os patógenos dos resíduos das 
culturas, destruir os propágulos dos 
patógenos e estimular a população de 
microrganismos benéficos e/ou 
antagônicos. As interações microbianas 
em alguns solos podem naturalmente 
prevenir o estabelecimento de 
patógenos ou inibir suas atividades 
 
 161
patogênicas. Entretanto, pouca atenção 
tem sido dada a esse fenômeno, que é 
denominado de solo supressivo, oposto 
de solo conducente. Solo supressivo não 
significa, necessariamente, que ocorreu 
a eliminação do patógeno mas, sim, 
indica que a doença foi suprimida. 
Como o controle biológico 
raramente erradica os patógenos, o 
controle depende da manipulação do 
equilíbrio biológico existente no solo. 
As chances de sucesso do controle 
biológico são aumentadas quanto maior 
e mais variada for a população 
microbiana do solo, havendo 
necessidade de intensificar as atividades 
dos antagonistas desejáveis que estão 
presentes no solo. Esta intensificação 
das atividades pode ser obtida 
utilizando rotação de cultura; acréscimo 
de substratos orgânicos que estimulem 
os antagonistas; alteração do pH do solo 
a um nível favorável aos antagonistas e 
desfavorável aos patógenos; utilização 
de métodos de cultivo que melhorem a 
estrutura do solo; escolha de época de 
semeadura que seja mais favorável ao 
desenvolvimento do hospedeiro e dos 
antagonistas que do patógeno; 
acréscimo de materiais orgânicos que, 
por competição, reduzam a 
disponibilidade de nitrogênio; utilização 
de irrigação que assegure o 
desenvolvimento do hospedeiro e 
favoreça os antagonistas; seleção de 
métodos de cultivo que favoreçam os 
antagonistas na profundidade do solo 
em que a infecção do hospedeiro ocorre. 
6.2. Introdução de Antagonistas no Solo 
Para que os antagonistas sejam 
eficientes no desalojamento dos 
patógenos presentes no solo, um 
períodode tempo é necessário. Dessa 
forma, as estruturas dos patógenos 
podem ser parasitadas ou predadas ou 
inviabilizadas pela liberação de 
metabólitos produzidos pelos 
antagonistas. 
 
7. CONTROLE BIOLÓGICO DE 
PATÓGENOS DA PARTE AÉREA 
 
Com a compreensão da natureza 
física, química e microbiológica da 
superfície foliar, tornou-se largamente 
reconhecido que grandes populações de 
microrganismos epifíticos vivem na 
superfície foliar e são capazes de 
influenciar as espécies patogênicas no 
processo de infecção das folhas e 
caules. 
7.1. Sucessão Microbiana na Superfície 
das Folhas 
Antes de penetrar no tecido 
foliar, os patógenos estão expostos a 
interações com os microrganismos 
residentes e transeuntes da superfície 
foliar. O ambiente da superfície foliar 
 
 162
difere sensivelmente daquele do solo, 
caracterizando-se pela ocorrência de 
maiores e mais rápidas variações. 
Temperatura e umidade variam mais 
ampla e rapidamente, estando os 
microrganismos expostos à ação das 
chuvas. Outro aspecto importante é a 
disponibilidade de nutrientes (exsudatos 
foliares, resíduos orgânicos, grãos de 
pólen, secreções de afídios, macro e 
microelementos, diversas substâncias 
orgânicas, etc.). Como conseqüência 
das mudanças no ambiente e na 
disponibilidade de nutrientes, ocorrem 
sensíveis alterações nas populações 
microbianas patogênicas e epifíticas da 
superfície foliar. 
Os microrganismos do filoplano 
comumente encontrados são bactérias, 
leveduras e fungos filamentosos. No 
início do desenvolvimento da planta, as 
bactérias constituem-se nas 
colonizadoras mais freqüentes. Com o 
desenvolvimento do hospedeiro, ocorre 
o aumento a quantidade de açúcares nas 
folhas e, com isso, inicia o próximo 
estágio da sucessão microbiana, 
marcada pelo aumento da população de 
leveduras. Os esporos dos fungos 
filamentosos, mesmo depositados na 
superfície foliar permanecem 
dormentes. Entretanto, quando as folhas 
atingem o estádio de senescência, a 
dormência pode ser vencida, ocorrendo 
inclusive a colonização dos tecidos 
internos da planta. Assim, na 
senescência, aumenta a população de 
fungos filamentosos, que inclusive 
passam a nutrir bactérias e leveduras. A 
sucessão apresentada considera a 
população dominante nos diferentes 
estádios pois, de modo geral, os 
diversos microrganismos estão 
presentes simultaneamente, sendo este 
fato de relevante importância para o 
controle biológico natural. 
O equilíbrio da população 
microbiana do filoplano pode ser 
facilmente quebrado pela influência 
humana. A modificação da superfície 
foliar e de seu microambiente pode 
ocorrer devido à poluição ou à aplicação 
de produtos químicos (fungicidas, 
inseticidas, herbicidas, hormônios, 
acaricidas e fertilizantes). Essas 
alterações podem interferir na 
ocorrência de doenças, pois haverá uma 
redução da população microbiana 
saprofítica, surgindo a oportunidade de 
desenvolvimento de um outro patógeno 
que tinha, inicialmente, importância 
secundária. 
7.2. Controle Biológico Natural 
Microrganismos parasitas de 
plantas constituem uma pequena fração 
dos habitantes das proximidades e das 
superfícies dos órgãos das plantas. 
Freqüentemente a severidade da doença 
 
 163
aumenta quando o patógeno é 
reintroduzido em sítios de infecção pré-
esterilizados, indicando que os 
habitantes das superfícies dos órgãos 
das plantas servem como um tampão 
biológico. A ocorrência natural do 
controle biológico é comprovada pelas 
mudanças causadas pelo emprego 
continuado de fungicidas. 
A população de microrganismos 
antagônicos do filoplano consiste, 
basicamente, de bactérias e fungos 
(filamentosos e leveduriformes). Neste 
ambiente, a competição, a antibiose, o 
parasitismo e a indução de resistência 
são intensas, resultando num controle 
natural de doenças foliares. É possível 
que o parasitismo seja o mecanismo 
mais eficiente no controle biológico 
natural, pois hiperparasitas, por viverem 
às custas do próprio patógeno, são 
menos sujeitos às variações do 
ambiente. 
7.3. Utilização de Antagonistas para 
Controle Biológico 
A maneira usual de controlar 
biologicamente um patógeno do 
filoplano é através da introdução de 
antagonistas na folha. Para ser bem 
sucedido, o antagonista deve, 
preferencialmente, multiplicar-se e 
colonizar a superfície da planta. Para 
cada patossistema existe um local mais 
apropriado para realizar a seleção de 
antagonistas. No entanto, as chances de 
obtenção de microrganismos 
efetivamente antagônicos são 
aumentadas fazendo-se isolamentos no 
próprio ambiente onde os antagonistas 
serão utilizados. A utilização de 
microrganismos com reconhecida 
capacidade antagônica e não residentes 
no filoplano também é técnica comum 
em controle biológico de doenças da 
parte aérea. Uma das vantagens é 
abreviar o período de seleção de 
antagonistas nas fases iniciais do 
trabalho. 
O sucesso do controle biológico 
de doenças da parte aérea depende do 
modelo biológico escolhido. Para as 
culturas perenes, a utilização de 
antagonistas que atuam através do 
hiperparasitismo conduz a resultados 
mais promissores, pois o 
estabelecimento do antagonista é 
facilitado. Para as culturas anuais, os 
antagonistas que atuam através da 
antibiose apresentam maiores chances 
de sucesso, sendo mais indicados para 
doenças que ocorrem em períodos 
definidos e, preferencialmente, isoladas. 
 
8. CONTROLE BIOLÓGICO DE 
DOENÇAS PÓS-COLHEITA 
 
O controle biológico de 
patógenos que ocorrem em pós-colheita 
 
 164
pode ser realizado durante o ciclo da 
cultura ou após a colheita. O controle, 
ainda no campo, tem por objetivo evitar 
a penetração dos patógenos nos tecidos 
dos frutos e hortaliças e seu posterior 
desenvolvimento durante o 
armazenamento. O controle após a 
colheita tem dois objetivos: evitar que 
os patógenos latentes nos tecidos 
causem podridões e impedir novas 
infecções. Uma das grandes 
dificuldades na utilização de 
antagonistas para o controle de doenças 
é a impossibilidade do controle das 
condições ambientes. São inúmeros os 
exemplos de antagonistas bem 
sucedidos em laboratório e condições 
controladas que fracassam quando 
submetidos ao ambiente natural, com 
baixa umidade e presença de raios 
ultravioleta. E, como os produtos 
armazenados normalmente estão sob 
condições controladas de temperatura e 
umidade relativa, três fatores indicam 
ser o controle biológico em pós-colheita 
viável e passível de exploração: 
controle das condições ambientes; 
limitação da superfície de aplicação dos 
antagonistas; economicamente 
praticável sob condições de 
armazenamento. 
 
9. CONSIDERAÇÕES GERAIS 
 
Apesar dos microrganismos 
antagônicos terem como objetivo o 
controle de fitopatógenos, diversos 
efeitos podem ser observados, após a 
sua aplicação, sobre outros organismos 
presentes no ambiente. Entretanto, 
como originalmente acreditava-se que 
esses agentes não apresentavam 
inconvenientes ao ambiente, são poucas 
as informações sobre os efeitos dos 
antagonistas liberados sobre os 
diferentes ecossistemas. Assim, há 
necessidade de estudos pormenorizados 
no sentido de avaliar os possíveis 
impactos causados pelo uso dos agentes 
de controle biológico sobre o ambiente. 
Vários produtos são 
comercializados para o controle 
biológico de doenças de plantas a nível 
mundial (Tabela 2), embora o mesmo 
não aconteça no Brasil, onde, até o 
momento, não existem produtos desta 
natureza registrado no Ministério da 
Agricultura (Agrofit98). 
O controle biológico, ao 
contrário do químico, não apresenta 
efeito imediato e espetacular. O nível de 
controle obtido com o método 
biológico, isoladamente, pode estar 
abaixo do necessário para que danos à 
produção não ocorram. Assim, há 
necessidade de integração dos métodos, 
de modoa haver mínima interferência 
entre os métodos aplicados. 
 
 165
Adicionalmente, seria interessante a 
ocorrência de um efeito aditivo ou 
sinergístico, em que cada medida de 
controle reforce as demais. Dessa 
forma, o controle biológico deve atuar 
em um contexto de equilíbrio biológico, 
sem o qual sua chance de sucesso será 
menor. 
A imensa dificuldade no 
entendimento dos fatores que 
influenciam a atividade microbiana no 
solo e na superfície das plantas têm 
impedido o desenvolvimento do 
controle biológico como uma prática de 
benefício comercial, fazendo com que 
alguns autores refiram-se ao controle 
biológico de plantas como uma área de 
estudo fascinante e desafiadora, mas por 
outro lado desilusiva e frustrante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 166
Tabela 1. Doenças de plantas, agentes causais e antagonistas estudados para o controle 
biológico. 
Doenças Agentes Causais Antagonistas 
Tombamento de plântulas Rhizoctonia solani, Pythium Pseudonomas, Bacillus, Enterobacter, 
Trichoderma, Gliocladium 
Podridões de sementes, raízes e caules Rhizoctonia, Pythium, Sclerotium, 
Phytophthora, Thielaviopsis, Sclerotinia, 
Gaeumannomyces 
Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma, 
Gliocladium, Coniothyrium, Verticilium 
Murchas vasculares Fusarium, Verticilium Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma, 
Talaromyces, Fusarium 
Manchas e queimas foliares Cercospora, Alternaria, Curvularia, 
Venturia 
Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma, 
Athelia, Alternaria 
Ferrugens Puccinia, Uromyces, Melampsora, 
Cronartium 
Bacillus, Pseudomonas, Darluca, 
Scytalidium, Verticilium 
Mildios e oídios Sphaerotheca, Podosphaera Ampelomyces 
Cancros de caule Nectria Bacillus, Trichoderma 
Podridões de frutos Botrytis, Monilinia, Mucor, Penicillium, 
Rhizopus 
Bacillus, Enterobacter, Pseudomonas, 
Trichoderma, Gliocladium, leveduras 
Declínios de árvores Heterobasidium, Chondrosterem Bacillus, Pseudomonas, Trichoderma, 
Cryphonectria, Peniphora 
 
 
Tabela 2. Exemplos de produtos biológicos comercializados para o controle de 
fitopatógenos a nível mundial. 
Produtos (s) Antagonista formulado Patógeno (s) controlado (s) 
Norbac 84-C; Agtrol; Galtrol; Diegal Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens 
Kodiak Bacillus subtilis Rhizoctonia spp. e Pythium spp. 
Blue Circle; Intercept Pseudomonas cepacia Rhizoctonia spp. e Pythium spp. 
Dagger Pseudomonas fluorescens Rhizoctonia spp. e Pythium spp. 
Polygandron Pythium oligandrum Pythium ultimun 
Binab – T Trichoderma harzianum Verticillium malthousei 
Trichodex Trichoderma harzianum Rhizoctonia spp., Pythium spp. e 
Slerotium rolfsii 
Royal 350 Arthrobotrys superba Meloidogyne spp. 
Mycostop Streptomyces griseovirides Alternaria sp. e Fusarium spp. 
Coniothyrin Coniothyrium minitans Sclerotinia sclerotiorum 
Glio Gard Gliocladium virens Rhizoctonia spp. e Pythium spp. 
 
 
 
 
 
 
 
 167
SUGESTÃO DE LEITURA 
 
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th.
 
ed. 
San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221. 
 
AGROFIT98. Informações de produto fitossanitários registrados no Ministério da 
Agricultura. [CD-ROM]. Brasília: Ministério da Agricultura,1998. 
 
BETTIOL, W. Controle biológico de doenças de plantas. Jaguariúna: 
EMBRAPA/CNPDA, 1991. 388p. 
 
BETTIOL W.; GHINI, R. Controle biológico. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, 
H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São 
Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.717-727. 
 
COOK, R. J.; BAKER, K. F. The nature and practice of biological control of plant 
pathogens. St. Paul: The Ameriacn Phytopathological Society, 1983. 539p. 
 
MELO, I.S. Agentes microbianos de controle de fungos fitopatogênicos. In: MELLO, 
I.S.; AZEVEDO, J.L. (Eds.). Controle biológico. Jaguariúna: EMBRAPA, 1998. v.1, 
264p. 
 
 
 
 
 
 
 168
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FUTURO DO CONTROLE BIOLÓGICO 
10
 
 169
O FUTURO DO CONTROLE 
BIOLÓGICO NA: 
 
BIOTECNOLOGIA 
 
 Sem dúvida, a biotecnologia terá papel 
fundamental seja na identificação das 
pragas (taxonomia) por meio de técnicas 
moleculares, seja na "produção" de 
plantas transgênicas contendo 
características de resistência com "Bt" 
ou mesmo inibidores de proteinase. 
 No estudo de simbiontes, ela já tem 
mostrado sua grande importância. Por 
exemplo, Wolbachia, alfa-protobactéria 
que começou a ser estudada no final dos 
anos 80, hoje é encontrada em mais de 
76% dos insetos. Transmitida através do 
citoplasma dos ovos, ela tem 
envolvimento com vários mecanismos 
para manipular reprodução do 
hospedeiro, incluindo indução de 
incompatibilidade reprodutiva, 
partenogênese e feminização. 
 A produção in vitro de parasitóides e 
predadores deverá desvendar as relações 
hospedeiros/inimigos naturais, 
possibilitar estudos da dependência de 
hormônios do hospedeiro, respiração e 
digestão. O Brasil já começa a despontar 
nessa área com produção in vitro de 
Trichogrammaspp. e Bracon hebetor 
(Say). 
RELAÇÕES TRITRÓFICAS 
 
 Entendimento dessas relações será 
fundamental para criar o inseto com 
maior facilidade em laboratório, 
propiciando, no futuro, as criações 
massais in vitro e favorecendo o uso de 
semioquímicos no controle biológico. 
 
UTILIZAÇÃO DE PRODUTOS 
SELETIVOS 
 
 Estudos envolvendo seletividade serão 
cada vez mais importantes para a adoção 
do controle biológico. O crescimento do 
controle biológico aplicado e a volta do 
controle biológico clássico dependem da 
utilização de produtos cada vez mais 
seletivos, especialmente para culturas 
com grande número de pragas. 
 
COMERCIALIZAÇÃO 
 
 Empresas deverão surgir para 
disponibilizar os inimigos naturais ao 
usuário. A ética na produção tem de ser 
considerada para evitar que surjam 
problemas de credibilidade. Uma 
legislação forte com acompanhamento 
 
 170
da qualidade dos insetos criados por 
parte das universidades e institutos de 
pesquisa é fundamental nesse tipo de 
atividade. 
CONTROLE DE QUALIDADE, 
TÉCNICAS DE PRODUÇÃO E 
ARMAZENAMENTO 
 
 Um acompanhamento da qualidade, 
das técnicas de liberação e de 
armazenamento antes da liberação é 
imprescindível para que o agricultor 
tenha sucesso no controle biológico. 
 Especialmente para alguns grupos de 
parasitóides ou predadores, é 
fundamental que sejam desenvolvidas 
linhagens para determinadas condições 
microclimáticas. È o caso de 
Trichogramma, em que muitas vezes o 
fracasso na liberação se deve à utilização 
de uma linhagem inadequada. 
 
 
APLICAÇÃO DE SISTEMAS DE 
MANEJO DE CRIAÇÃO PARA 
PREVISÃO DA PRODUÇÃO 
 
 O sistema de manejo de criação de 
insetos (MCl), com base em exigências 
térmicas, é essencial para previsão de 
produção e de liberação e sobretudo para 
intercâmbio de laboratórios. Câmaras 
climatizadas sem grande sofisticação 
poderão servir para esse objetivo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 171
CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 
 Sem dúvida, com as exigências cada 
vez maiores do mercado internacional 
em relação à qualidade dos produtos 
importados, a chamada produção 
integrada, assume importância cada vez 
maior o controle biológico e outras 
medidas alternativas de controle. 
Barreiras sociais, econômicas e políticas 
devem ser removidas para a utilização 
crescente do controle biológico tanto no 
Brasil como em outros países. Para tal, é 
fundamental o comprometimento com a 
segurança e com a responsabilidade 
social por meio de incentivos à pesquisa 
e ao treinamento e de parcerias do setor 
público e privado. É uma grande 
oportunidade para os países em 
desenvolvimento se inserirem no 
contexto internacional, principalmenteo 
Brasil, com o potencial que apresenta. 
Há necessidade de mudanças, pois os 
casos de sucesso com controle biológico 
no Brasil são para pragas de culturas de 
exportação; é preciso investir em 
culturas de subsistência, principalmente 
quando se pensa em agricultura 
sustentável ou orgânica. 
 Os pequenos agricultores não têm 
acesso às modernas tecnologias; talvez 
devam iniciar pela aplicação de produtos 
seletivos (controle biológico natural) ou 
mesmo pela liberação de inimigos 
naturais (controle biológico aplicado), 
desde que contem com um suporte 
técnico de empresas idôneas ou serviços 
de extensão competentes. O fato é que o 
Brasil tem um potencial muito grande 
em diversas culturas ainda inexploradas 
com relação aos inimigos naturais. 
Entretanto, obstáculos precisam ser 
transpostos para que o controle biológico 
seja cada vez mais utilizado, destacando-
se: 
 tradição em usar químicos; 
 pressão das grandes empresas 
(multinacionais); 
 maior conhecimento e divulgação 
sobre controle biológico; 
 número de pragas das diferentes 
culturas - em culturas com menor 
número de pragas o controle biológico é 
mais facilmente adotado; 
 naquelas com grande número de 
pragas, procura-se manter o que já existe 
(controle biológico natural), 
especialmente utilizando-se produtos 
seletivos, já que o controle biológico é 
específico; 
 
 172
 nível cultural do agricultor, que 
dificulta a adoção de uma tecnologia 
como o 
controle biológico; 
 pouca disponibilidade do produto 
biológico (as primeiras empresas que 
comercializam inimigos naturais 
começam a surgir no Brasil); 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 173
SESSÃO DE FOTOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B C
D E F
G H I
A B C
D E F
G H I
Figura 1. Agentes de mortalidade natural. A – Podisus nigrispinus (Heteroptera: 
Pentatomidae) predando lagarta de Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae); B 
– Supputius cincticeps predando pupa de Musca domestica (Diptera: Muscidae); C – 
Criação massal do curuquerê-do-algodoeiro, A. argillaceae; D – Mimetismo por 
Mantidae; E – Parasitóide larval; F – Fungo entomopatogênico; G – Sintoma de 
ataque por um predador em lagarta no campo; H – Larvas de Haplostegus epimelas 
(Hymenoptera: Pergidae) efetuando o controle biológico em araçá, Psidium 
cattleyanum (Myrtaceae) e I – Casal de Harpactor angulosus (Heteroptera: 
Reduviidae) predando lagarta de Hylesia paulex (Lepidoptera: Saturniidae). 
 
 174
AGRADECIMENTOS 
 
Os professores que realizaram o curso: “Controle Biológico na Agricultura: 
Fundamentos & Aplicações” gostariam de expressar seus sinceros agradecimentos à 
Deus, primeiramente, por sempre zelar pela nossa saúde e por nos dar forças e estímulo 
ao trabalho; à Universidade Federal da Paraíba (UFPB) e ao Centro de Ciências Agrárias, 
Campus II, Areia (PB) pela acolhida; às coordenações dos cursos de Agronomia e 
Biologia desse Centro pelo apoio e atenção; ao Banco do Brasil pelo apoio; ao MAE 
(Movimento Agroecológico) pela realização e suporte logístico; à comissão organizadora 
do curso, composta por Luiz Leonardo Ferreira, José Bruno Malaquias e Flávia Queiroz 
de Oliveira pela dedicação e esforços necessários para a concretização desse evento e a 
todos os alunos que fizeram parte dessa troca de experiências. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 174
OS AUTORES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Alexandre Igor de Azevedo Pereira é natural de Campina Grande (PB) e formou-se em 
Agronomia pela Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Campus II, Areia (PB) em 2005. 
Durante a graduação foi bolsista de iniciação científica pelo CNPq com projetos vinculados à 
Embrapa Algodão na área de Controle Biológico de Pragas do Algodoeiro tendo como 
orientador o Dr. Francisco de Sousa Ramalho. Após a graduação desempenhou trabalhos de 
consultoria na área de Manejo Integrado de Curculionídeos em fazendas particulares de 
banana no município de Macaparana (PE) e foi professor de inglês pelo Estado da Paraíba. 
Atualmente é aluno de Mestrado em Entomologia pela Universidade Federal de Viçosa (MG) 
tendo como orientador o Dr. José Cola Zanuncio. Desempenha suas pesquisas nas áreas de 
Controle Biológico de Pragas Agrícolas com Percevejos Predadores, Monitoramento, 
Ecologia, Controle Químico e Comportamento de Insetos. 
Carmen Rosa da Silva Curvêlo é natural de Campina Grande (PB) e formou-se em Agronomia 
pela Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Campus II, Areia (PB) em 2004. Durante a 
graduação foi bolsista de iniciação científica pelo CNPq com projetos vinculados na área de 
nutrição mineral de plantas tendo como orientador o Dr. Lourival Ferreira Cavalcante. 
Recebeu o premio “Jovem Pesquisador” oferecido pelo CNPq durante a iniciação científica. 
Após a graduação lecionou pelo Estado da Paraíba e estagiou na Embrapa Algodão, tendo 
participado ativamente de projetos com Algodão e Mamona nessa instituição. Atualmente é 
aluna de Mestrado em Fitotecnia pela Universidade Federal de Viçosa (MG) tendo como 
orientador o Dr. Paulo Berger. Desempenha suas pesquisas na área de Fitossanidade e 
Grandes Culturas. 
Catarina de Medeiros Bandeira é natural de Campina Grande (PB) e possui o curso de 
Licenciatura e Bacharelado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual da Paraíba 
desde 2004. Durante a graduação desenvolveu pesquisas na área de controle alternativo do 
mosquito da dengue, Aedes aegypti financiadas pelo Fundo de Amparo à Pesquisa do Estado 
da Paraíba (FAPESQPB). Nesse período também estagiou na Embrapa Algodão nos 
laboratórios de Fitopatologia e Unidade de Controle Biológico tendo como orientadores o Dr. 
Nelson Dias Suassuna e o Dr. Francisco de Sousa Ramalho, respectivamente. Durante a I 
Reunião Anual da Sociedade Entomológica da Paraíba, em 2004, foi agraciada com o prêmio 
Melhor Trabalho Técnico-Científico (Categoria Estudante). Atualmente é aluna de Mestrado 
em Agricultura Tropical pela Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Campus II, Areia 
(PB). Desempenha suas pesquisas nas áreas de Agronomia e Fitossanidade. 
 
175foram 
adequadas. A necessidade de se conhecer o inimigo, minuciosamente falando, fez com que o homem 
criasse um ramo da ciência Entomologia, denominado Entomologia Aplicada. A partir desta, cientistas 
puderam definir seu inimigo, estudar seu comportamento e características, observar os reais danos 
produzidos e assim, providenciar medidas de controle eficazes na redução dos prejuízos causados por 
estes invertebrados. Desta forma iremos estudar, no presente capítulo, o conceito de praga; ter noção 
dos danos produzidos pelos insetos na agricultura e conhecer os principais métodos de controle de 
pragas agrícolas atualmente empregados. 
 
 
 
 
2
 19
1. CONCEITO DE PRAGA 
 
 Os insetos, animas do filo artrópoda, 
classe insecta, constituem o maior e 
mais diverso grupo de animais na Terra, 
com cerca de 1 milhão de espécies 
identificadas, mas, segundo alguns 
especialistas, esse número pode 
representar apenas 20% das espécies 
ainda a serem descobertas, identificadas 
e estudadas. 
 Tais invertebrados ocupam os mais 
diferentes nichos ecológicos, habitando 
vegetais, solo e água, e são de extrema 
importância para as cadeias vitais do 
planeta. Além de inúmeros benefícios 
ao homem (p.ex.: polinização, produção 
de alimentos, etc.), servem de alimento 
básico para diversas espécies de 
pássaros, peixes, anfíbios, mamíferos e 
artrópodes; em algumas regiões do 
planeta, fazem parte da dieta do homem 
moderno (Homo sapiens). 
 Os insetos surgiram na terra muito 
antes do aparecimento do homem, e 
consequentemente na agricultura. Desta 
forma, se considerarmos a ordem de 
aparecimento no planeta, certamente 
não foram os insetos que tornaram-se 
pragas, mas o homem e seus 
mecanismos de exploração agrícola que 
deram forma ao conceito de praga. Esta 
questão ainda é tema de debates e 
polêmicas; entretanto o conceito de 
praga, através dos dicionários, nos 
definirá tal palavra como: calamidade, 
grande desgraça, flagelo; abundância de 
coisas nocivas e desagradáveis; 
designação geral dos insetos e moléstias 
que atacam os animais e as plantas 
(conceito este mais relacionado ao lado 
agronômico). 
 Outra polêmica refere-se à 
generalização do termo, “praga”, que 
pode tanto ser aplicada referindo-se a 
insetos, como a animais vertebrados 
(p.ex.: roedores e pássaros); além de 
vermes, como nematóides e seres 
microscópicos que causam doenças às 
plantas (p.ex.: fungos, bactérias e vírus). 
 Desta forma, podemos dizer que o 
conceito de praga toma proporções 
antropogênicas, pois são organismos 
que entram em conflito com o interesse 
humano; competindo pelo alimento 
produzido (p.ex.: mosca-das-frutas), 
transmitindo doenças (p.ex.: Doença de 
Chagas), causando desconforto (p.ex.: 
pernilongos), desestruturando a 
conservação da natureza (p.ex.: Apis 
mellifera versus Mellipona), etc. Vale 
salientar que tal conceito é relativo no 
tempo e no espaço, pois o que é praga 
para um agricultor pode não ser para 
outro que cultiva a mesma cultura; ou, o 
que é praga para uma região pode não 
ser em outra; o que é praga hoje pode 
não ser amanhã, além de que muitas 
 20
pragas do passado não são motivo de 
preocupação hoje em dia. 
 A praga-chave pode ser definida como 
aquela espécie de inseto que ataca uma 
determinada cultura, causando dano 
maior que o causado pelas demais 
pragas na mesma cultura. 
Considerando-se que o ataque de pragas 
varia de ano para ano e de região para 
região, esse conceito não é fixo e, 
assim, a praga-chave de uma cultura 
pode variar nos diferentes estádios de 
desenvolvimento da planta, bem como 
entre microrregiões e anos agrícolas 
 Segundo Bleicher (1993), as inúmeras 
espécies de insetos e ácaros enquadram-
se na categoria de pragas primárias 
(exigem controle todos os anos), 
secundárias (apenas esporadicamente 
atingem o nível de controle) e as 
esporádicas (raramente apresentam 
densidades populacionais passíveis de 
necessitarem controle). Entretanto, tal 
classificação pode sofrer adaptações no 
caso de insetos-praga de grãos 
armazenados. De acordo com o hábito 
alimentar, podem ser classificados 
como pragas primárias e secundárias. 
As pragas primárias podem ser internas 
(completam seu ciclo evolutivo no 
interior de apenas um grão; p.ex.: 
Sitophilus spp. e Araecerus fasciculatus 
De Geer) ou externas (alimentam-se da 
porção externa do grão, podendo atacar 
a parte interna após o rompimento da 
externa; p.ex.: as traças: Plodia 
interpunctella Hubner e o besouro: 
Tenebroides mauritanicus). As pragas 
secundárias desenvolvem-se 
exteriormente aos grãos e se alimentam 
destes quando previamente danificados 
pelas pragas primárias, ou quando 
trincados, quebrados ou defeituosos. 
 Desta forma, iremos tratar neste 
material apenas as pragas 
correspondentes à classe Insecta. 
 
2. DANOS 
 
 Apenas cerca de 10% dos insetos 
pode ser considerado como, de alguma 
forma, prejudicial ao homem, mas, 
mesmo assim, eles provocam prejuízos 
da ordem de bilhões de dólares por ano 
em todo o mundo. 
 Os danos causados pelos insetos às 
plantas são variáveis, devido ao modo 
de ação com que o inseto interage com a 
planta. Insetos sugadores podem sugar 
nutrientes em quase todos os tecidos da 
planta, causando, não raro, o completo 
definhamento da mesma. Além da 
inserção de substâncias tóxicas no ato 
da sucção, que ao reagirem com o 
tecido vegetal provocam alterações 
neste, ainda existe a possibilidade de 
transmissão direta de doenças, quando 
as pragas inserem o aparelho bucal no 
 21
interior dos vasos condutores de seiva, 
ou qualquer outra parte da planta, 
funcionando como vetores de 
microorganismos nocivos. Os insetos 
mastigadores comumente provocam 
danos diretos ao vegetal, por lesionarem 
e/ou destruírem os tecidos vegetais, 
incrementando na redução da sua área 
fotossintética; além dos danos indiretos, 
definidos como as lesões “abertas”, que 
certamente serão porta de entrada para 
microrganismos nocivos à planta. 
 O potencial de um inseto em provocar 
danos agrícolas consideráveis pode ser 
demonstrado pelos exemplos abaixo: 
 A broca-do-café, Hypothenemus 
hampei (Fer.), possui potencial 
biótico (capacidade de originar 
novos indivíduos) de 
aproximadamente: 
 6.233.394.767.830 de indivíduos! 
 
 O pulgão-do-algodoeiro, Aphis 
gossypii (Glover), possui potencial 
biótico de 25.600.000.000 
indivíduos! 
 
 Certas mariposas colocam milhares 
de ovos durante a sua vida! ( o 
curuquerê-do-algodoeiro, por 
exemplo, põe mais de 500 ovos 
durante sua vida adulta !); 
 
 Certas rainhas de cupins chegam a 
colocar mais de 80.000 ovos, 
correspondendo a cerca de 1 ovo por 
segundo! 
 A mosca Drosophila pode produzir 
25 gerações em um ano e cada 
fêmea colocar cerca de 100 ovos! 
 
 Devido ao ataque de pragas, alguns 
países ou regiões tiveram sua economia 
fortemente abalada. Em 1967, a França 
sofreu tremendo impacto devido à 
presença do pulgão da videira 
Daktulospharia vitifoliae (Fitch) que 
dizimou em pouco tempo os vinhedos 
existentes; uma das maiores culturas do 
país na época. Outro exemplo, a mosca 
das frutas, Ceratitis capitata (Wied.), 
que para a erradicação, que durou 19 
meses, exigiu dos americanos o gasto de 
milhões de dólares, em cultura de citrus 
na Flórida, EUA. A citricultura 
brasileira sofreu grande crise quando, 
em 1939, surgiu a doença de vírus 
denominada “tristeza”, arrasando com 
os pomares paulistas, devido à presença 
do pulgão Toxoptera citriciolus 
(KIRK.), eficiente transmissor dessa 
doença. Com o aparecimento do bicudo-
do-algodoeiro, Anthonomus grandis 
(Boehman), em 1983, no nordeste 
brasileiro, perdas econômicas e sociais 
foram constatadas, como a 
desvalorização dos valores das 
 22
propriedades, fechamento de usinas de 
beneficiamentode semente e óleo 
comestível, desemprego e emigração de 
trabalhadores para o Sudeste do país 
(caracterizando o êxodo rural). 
 
3. MÉTODOS DE CONTROLE 
 
 Durante muito tempo o homem 
defendeu-se desses inimigos de forma 
mais ou menos empírica, até que 
observou que sem uma verdadeira 
investigação científica não chegaria a 
resultados efetivos. Assim nasceu um 
ramo da entomologia, que recebeu o 
nome de entomologia aplicada. O 
verdadeiro fundador e promotor dessa 
especialidade foi o cientista Leland O. 
Howard, que durante mais de 50 anos 
dirigiu esses estudos nos EUA e 
preparou muitos cientistas no seu país e 
no exterior. 
 Atualmente é imprescindível a 
realização de um controle de pragas 
agrícolas de uma maneira conjunta, ou 
seja, “mesclando” dois ou mais tipos de 
controle com o intuito de otimizar os 
resultados desejados e minimizar efeitos 
indesejados, como a contaminação 
ambiental, do homem e da entomofauna 
benéfica; fato bastante comum nos 
primórdios do controle de pragas. Eis a 
definição de Manejo Integrado de 
Pragas em sua forma mais simplificada. 
 O Manejo Integrado de Pragas (MIP) 
agrícolas depende fundamentalmente de 
requisitos básicos para que se possa 
tomar decisões visando o correto 
manejo. A observação da mortalidade 
natural de insetos-praga em campo (que 
pode ser incrementada com a utilização 
de inseticidas seletivos, matando apenas 
a praga-alvo e conservando predadores 
e parasitóides), a utilização de 
amostragem (que é um dos principais 
componentes do manejo, determinado a 
população relativa, absoluta ou o índice 
populacional do inseto), a taxonomia 
(pois para lidar de maneira objetiva com 
os insetos-praga é essencial que as 
espécies sejam conhecidas e 
classificadas) e a observação dos níveis 
de controle são esses requisitos básicos. 
Os níveis populacionais (de controle), 
que são parâmetros utilizados para 
obter-se uma relação da quantidade de 
insetos em uma determinada área, 
podem ser divididos em: Nível de 
Equilíbrio (representa a densidade 
média da população do inseto durante 
um longo período de tempo na ausência 
de mudanças permanentes no meio 
ambiente); Nível de Controle 
(densidade populacional na qual 
medidas de controle devem ser tomadas 
para evitar os prejuízos econômicos) e o 
Nível de Dano Econômico (representa a 
menor densidade populacional capaz de 
 23
causar perdas econômicas significativas 
ao agricultor). 
 Logo após esta primeira etapa do 
MIP, adota-se o método de controle 
propriamente dito, que irá variar de 
acordo com a situação encontrada no 
campo. Os métodos de controle de 
pragas agrícolas têm aplicações diversas 
e encaixam-se nas mais diversas 
situações encontradas em campo. Para 
melhor entendimento destes métodos, 
citaremos a seguir os mais utilizados, 
separadamente e sucintamente. 
 
3.1. CONTROLE LEGISLATIVO 
 
 O primeiro passo na defesa contra as 
pragas de insetos consiste na adoção de 
leis que protejam um território contra o 
seu avanço ou até mesmo sua entrada. 
Na maioria dos países isso se efetua por 
meio de cuidadosas inspeções nos 
desembarques comerciais. Frutas, 
cereais e outros alimentos que os insetos 
possam utilizar como veículo de 
propagação são examinados no limite 
da zona livre da praga. Estabelecem-se 
barreiras sanitárias para impedir sua 
propagação e difusão. 
 O controle legislativo depende 
diretamente do serviço de quarentena, 
ou quarentenário, que tem por objetivo 
evitar a entrada de pragas exóticas e 
impedir sua disseminação. Esse serviço 
é executado pelo Serviço de Defesa 
Sanitária Vegetal do Ministério da 
Agricultura, cujos técnicos inspecionam 
os portos, aeroportos e fronteiras com o 
objetivo de desinfestar, destruir ou 
impedir a entrada de vegetais atacados, 
mantendo-os em quarentena. 
 Atua também nas exportações e 
importações, impedindo a saída e 
entrada de produtos agrícolas atacados 
por pragas. Os meios de transporte estão 
cada vez mais rápidos e globalizados. 
Como conseqüência desse progresso no 
transporte de pessoas e mercadorias, o 
risco de se introduzir uma praga 
agrícola num país é consideravelmente 
maior. Por esse motivo, vários países 
impõem barreiras alfandegárias que 
proíbem a importação de determinada 
planta hospedeira de uma praga que não 
ocorra em seu território. Por exemplo, o 
Brasil não exporta frutas in natura para 
os EUA e Japão devido ao risco de 
introduzir moscas-das-frutas naqueles 
países, que gastaram milhões de dólares 
para erradicar estas espécies desse 
grupo e, portanto, evitam uma 
reinfestação dessas pragas pela 
proibição da entrada de frutas in natura. 
Entretanto, melões do Brasil são 
exportados para os EUA, desde que 
tenham sido cultivados em regiões do 
semi-árido do Rio Grande do Norte 
(área isenta de Anastrepha grandis). 
 24
 Os países legislam sobre o tipo de 
tratamento quarentenário que deve ser 
aplicado para determinado produto 
agrícola, a fim de eliminar a praga 
quarentenária e permitir a importação 
do produto. No Brasil, por exemplo, são 
aplicados os seguintes tratamentos 
quarentenários para fruteiras: 
fumigação, tratamento a frio, tratamento 
a quente e irradiação; banana, manga, 
melão, nectarina, pêssego e uva são 
algumas das frutíferas que sofrem tais 
tratamentos. 
 
 3.2. CONTROLE FÍSICO 
 
 Consiste no emprego de métodos de 
origem física, que variam desde os mais 
simples, como o fogo para destruição de 
restos de cultura, até os mais 
sofisticados, como a radiação 
eletromagnética, com o objetivo de 
reduzir a população de uma praga. 
 O fogo, por exemplo, tem utilização 
restrita e é mais utilizado como medida 
complementar a outros métodos, como 
por exemplo, em restos de cultura e 
ramos podados. A drenagem é 
empregada em casos especiais como em 
pântanos, para controle de larvas de 
mosquitos hematófagos, e em cultura de 
arroz irrigado, para controle dos 
gorgulhos aquáticos que atacam as 
raízes desta planta. A variação da 
temperatura, também é importante 
componente do método físico de 
controle. A ocorrência de temperatura 
fora da faixa ótima (15 a 38ºC) de 
desenvolvimento e atividade dos insetos 
normalmente interfere no metabolismo 
dos insetos e, consequentemente, reduz 
os prejuízos provocado por estes. Esta 
técnica pode ser utilizada em grãos 
armazenados, ou no tratamento pós-
colheita de frutos. 
 Embora o emprego da radiação 
eletromagnética seja recente no Brasil, 
no que concerne ao controle de pragas, 
é um método que desponta como 
bastante promissor. As faixas do 
espectro que têm sido utilizadas, e que 
chegam do sol à Terra em várias 
freqüências, são as radiações 
ultravioleta (UV), luminosa, 
infravermelha (IV) e sonora. 
 Entretanto, entre os insetos existem 
aqueles que são diurnos (sujeitos à ação 
de ondas curtas) e outros que são 
noturnos (sujeitos à radiação de ondas 
longas). Para os diurnos, a manifestação 
da radiação solar durante o dia é por 
meio da cor do substrato; desta forma, 
as reações dos insetos às diferentes 
cores são de atratividade ou repelência, 
o que permite que sejam usadas como 
uma estratégia de controle. Enquanto 
que para os insetos de hábito noturno, a 
luz infravermelha e a luz visível (em 
 25
forma de armadilhas luminosas) são as 
mais indicadas. 
 
3.3. CONTROLE MECÂNICO 
 
 São medidas utilizadas em casos 
específicos como, por exemplo: 
controle do curuquerê-da-couve em 
pequenas hortas por meio de 
esmagamento de ovos e catação das 
lagartas; catação manual de bichos-
cestos em cafezal; esmagamento de 
brocas de ramos e tronco em fruteiras 
como a figueira; corte de lagartas em 
fumo e mandioca com tesouras; 
formação de barreiras ou sulcos contra o 
ataque do curuquerê-dos-capinzais e 
gafanhotos em surtos graves, etc. 
 
3.4. CONTROLECULTURAL 
 
 Outro tipo de controle é o cultural, 
que é feito através de práticas agrícolas 
que proporcionem condições ótimas 
para o desenvolvimento da cultura e, ao 
mesmo tempo, condições adversas ao 
desenvolvimento da pragas. Várias 
táticas agrícolas podem ser utilizadas 
neste tipo de controle, como: rotação de 
cultura, aração do solo, época de plantio 
e colheita, destruição de restos culturais, 
cultura no limpo, poda, adubação e 
irrigação, plantio direto, etc. 
 Existe a distinção entre as táticas de 
manejo de acordo com a situação 
populacional da praga em campo, 
podendo ser de dois grupos: as táticas 
de manejo de uso planejado e aquelas 
dependentes da intensidade de ataque 
do inseto-praga à cultura. As táticas de 
uso planejado devem ser adotadas 
previamente por meio de planejamento, 
antes que ocorra o ataque do inseto à 
cultura. Entre as táticas principais desse 
grupo estão a manipulação do ambiente 
de cultivo e a resistência de plantas ao 
inseto. Enquanto que as táticas 
dependentes das intensidades de ataque 
só devem ser adotadas quando as 
populações das pragas são iguais ou 
superiores ao nível de dano econômico; 
são mais emergenciais. 
 A adoção das táticas de manejo de uso 
planejado apresenta uma série de 
vantagens, como o baixo custo, a 
preservação do ambiente e da saúde 
humana, a efetividade de controle e a 
compatibilidade com outros métodos de 
controle e demais práticas agrícolas. 
Apesar dessas grandes vantagens, sua 
adoção é difícil, por depender de corpo 
técnico treinado para educar os 
produtores, pelo conservadorismo de 
muitos deles, que resistem em adotar 
práticas agrícolas diferentes daquelas 
usuais, pela dificuldade do produtor em 
estabelecer uma relação entre a adoção 
 26
de uma prática cultural com a redução 
da população da praga e pela 
necessidade de adoção em nível local 
(produtores vizinhos) ou regional para 
que algumas práticas culturais sejam 
efetivas na redução de populações de 
pragas. Além disso, a maioria das 
práticas culturais deve ser realizada de 
forma planejada e preventiva, uma vez 
que sua adoção é anterior à ocorrência 
de pragas nas lavouras. 
 A seguir, são relatadas as práticas 
culturais mais efetivas no manejo de 
moscas-brancas, em fruteiras. 
 
3.4.1. POUSIO DA ÁREA DE 
CULTIVO 
 
 Para fruteiras não-perenes, como 
melão, melancia, abacaxi e morango, a 
manutenção das áreas sem cultivos por 
algum tempo é uma forma de controle 
das moscas-brancas, por reduzir a 
disponibilidade de hospedeiros para 
esses insetos. Entretanto, para as 
fruteiras perenes, a adoção dessa prática 
cultural não é viável. 
 Um exemplo de uso dessa tática de 
manejo ocorreu na década de 80, no 
sudoeste dos Estados Unidos, onde 
grandes áreas com cultivo de melão 
foram perdidas, devido à infecção das 
plantas por viroses transmitidas pela 
mosca-branca, B. tabaci. Nessas áreas, 
o cultivo de melão se inicia ao final de 
cultivos de algodão. Assim as moscas-
brancas que ocorrem nos cultivos de 
algodão migram para os cultivos de 
melão. Por causa dessa situação, os 
plantios de melão nessa região foram 
bastante reduzidos. Para minimizar esse 
problema, os produtores de algodão 
passaram a adotar o plantio de 
cultivares precoces e os produtores de 
melão iniciaram seus plantios mais 
tardiamente, ficando os campos um 
período sem cultivo de plantas 
hospedeiras da mosca-branca. 
 
3.4.2. OBTENÇÃO DE MUDAS 
ISENTAS DO ATAQUE DE MOSCAS-
BRANCAS E VIROSES 
 
 As mudas a serem utilizadas devem 
ser obtidas livres do ataque de moscas-
brancas e de viroses. A presença de 
moscas-brancas nas mudas servirá como 
foco de infestação inicial, dificultando o 
controle deste inseto-praga. Se as mudas 
estiverem contaminadas com viroses, 
servirão de fonte de doenças, as quais 
poderão ser transmitidas pelas moscas-
brancas e outros vetores às plantas 
sadias. 
 Para a obtenção de mudas obtidas 
livres do ataque de moscas-brancas e de 
viroses, estas devem ser produzidas em 
ambientes protegidos, como estufas, 
 27
casas de vegetação e telados. As áreas 
de movimentação de pessoas nessas 
instalações devem dificultar a entrada 
de moscas-brancas e outros insetos. 
Devem ser feitas inspeções periódicas 
nessas instalações, para que sejam 
vedadas as partes de sua estrutura 
danificadas e eliminadas as plantas 
atacadas por moscas-brancas e, ou, com 
sintomas de viroses. Nos viveiros, 
devem-se utilizar, de forma criteriosa e 
rigorosa, outras práticas de manejo de 
moscas-brancas, no sentido de se obter 
mudas isentas do ataque de moscas-
brancas e de viroses. 
 
3.4.3. ELIMINAÇÃO DE PLANTAS 
HOSPEDEIRAS DE MOSCAS-
BRANCAS 
 
 Na área de instalação do pomar e 
durante o cultivo de fruteiras, devem-se 
eliminar as plantas hospedeiras de 
moscas-brancas e de viroses que 
ataquem a fruteira a ser cultivada. 
Devem também ser eliminados cultivos 
abandonados e restos culturais próximos 
ao pomar, os quais poderão servir de 
fonte de infestação de moscas-brancas. 
Essas plantas deverão ser arrancadas e 
enleiradas, devendo esses restos 
culturais ser incorporados ao solo por 
aração e gradagem. 
 
3.4.4. SELEÇÃO DO LOCAL DE 
INSTALAÇÃO DO POMAR 
 
 O pomar deve ser instalado distante 
de locais de cultivo de plantas que 
tenham pragas comuns à cultura 
cultivada. No caso das moscas-brancas, 
evitar o plantio próximo a cultivos de 
hortaliças, plantas ornamentais, 
leguminosas, malváceas e 
cucurbitáceas, que são importantes 
hospedeiros de moscas-brancas. 
Também evitar áreas que recebam 
correntes de ar de áreas cultivadas com 
plantas hospedeiras de moscas-brancas, 
já que o vento é o principal veículo de 
transporte destes insetos. 
3.4.5. COBERTURA MORTA 
 
 O uso de cobertura morta dificulta a 
localização de hospedeiros pelos adultos 
da mosca-branca. As coberturas mortas 
mais utilizadas são plásticos, folhas de 
papel-alumínio, serragem, palha e casca 
de arroz. As coberturas mortas 
modificam o espectro de ondas pela 
área de cultivo, dificultando a 
localização da cultura pelos adultos da 
mosca-branca. Outro mecanismo pelo 
qual a cobertura morta reduz as 
populações de insetos-praga nos 
cultivos é a mudança do microclima em 
tomo das plantas, que se toma mais 
 28
desfavorável aos insetos-praga do que 
quando não se usa cobertura morta. 
 
 3.4.6. MANEJO DO ESTADO 
NUTRICIONAL DAS PLANTAS 
 
 É fundamental para a redução da 
suscetibilidade da fruteira a insetos-
praga, sobretudo os sugadores, como as 
moscas-brancas. Também o uso de 
adubação equilibrada possibilita à 
fruteira tolerar maiores intensidades 
desses insetos-praga. Assim, tanto a 
adubação deficiente como a excessiva 
são favoráveis ao aumento da 
intensidade desses insetos-pragas nas 
plantas. Esse fato deve-se ao aumento 
da concentração de nutrientes na seiva, 
principalmente de aminoácidos livres. O 
uso de adubações excessivas também 
pode aumentar o tamanho das plantas, 
exigindo maior freqüência de podas e 
tornando difícil a aplicação de 
inseticidas e acaricidas. Essa adubação 
excessiva pode também prolongar a 
duração do período vegetativo e reduzir 
as defesas morfológicas das plantas 
(como espessura da epiderme e 
cutícula), o que aumenta o ataque de 
pragas. 
 
3.4.7. MANEJO DO FORNECIMENTO 
DE ÁGUA ÀS PLANTAS 
 
 A disponibilidade de água para as 
plantas constitui importante fator de 
redução do ataque de moscas-brancas às 
fruteiras. Quando as plantas sofrem 
déficit hídrico, ocorre aumento da 
suscetibilidade às pragas, 
principalmente a insetos sugadores, 
como as moscas-brancas. lsso ocorre 
devido à redução das defesas químicas e 
morfológicas da planta e ao aumento da 
concentração de nutrientes na seiva, 
principalmente de aminoácidos livres. 
 O fornecimento adequado de águapode elevar o teor de umidade do ar no 
microclima da cultura, o que geralmente 
provoca aumento da mortalidade das 
pragas, pela ação de fungos 
entomopatogênicos, importantes 
inimigos naturais das moscas-brancas. 
Também as gotas da irrigação por 
aspersão, quando caem nas folhas, têm 
efeito mecânico na remoção de ovos e 
adultos das moscas-brancas. Entretanto, 
o excesso de água pode prolongar o 
crescimento vegetativo e reduzir as 
defesas morfológicas das plantas (como 
espessura da epiderme e cutícula) contra 
insetos. 
 
3.5. CONTROLE POR 
COMPORTAMENTO 
 
 Utilizam substâncias que alteram o 
comportamento do inseto objetivando a 
 29
diminuição da sua população. Neste 
caso, são aplicados hormônios, atraentes 
e repelentes. 
 O monitoramento de pragas, hoje em 
dia, é alicerçada no uso de substâncias 
que trabalham manipulando o 
comportamento dos insetos. Esta 
técnica emprega normalmente 
armadilhas contendo feromônios 
(substâncias secretadas por um 
indivíduo e liberadas no ambiente com 
o objetivo de estabelecer uma 
comunicação com outros indivíduos da 
mesma espécie, através do qual há uma 
mudança imediata no seu 
comportamento) sintéticos, em que é 
feita a contagem do número de insetos 
machos ou fêmeas capturados. No 
Brasil, o bicudo-do-algodoeiro 
(Anthonomus grandis), desde a sua 
introdução, tem sido monitorado por 
armadilhas de diversos tipos contendo o 
feromônio grandlure. Em armazéns de 
fumo, tem sido utilizado o feromônio 
serricornin para o monitoramento do 
bicho-do-fumo, L. serricorne. 
 O controle de pragas através de 
feromônios pode ser feito através da 
aniquilação de machos, e da confusão 
de machos. A aniquilação de machos 
consiste na coleta de número 
significativamente alto de machos da 
espécie praga. O número de armadilhas 
com feromônio nos programas de coleta 
massal de insetos varia bastante, mas 
normalmente é alto, o que, muitas 
vezes, restringe o uso mais amplo desta 
técnica. Já a confusão de machos 
consiste na impregnação de uma área 
com feromônios sintéticos, visando o 
rompimento da comunicação química 
normalmente estabelecida entre machos 
e fêmeas da mesma espécie, reduzindo a 
probabilidade de encontros e/ou 
agregação dos sexos e dos 
acasalamentos. 
 Os atraentes e repelentes são agentes 
físicos ou químicos que alteram o 
comportamento do inseto, provocando 
neste uma resposta positiva (atraente) 
ou negativa (repelente) no processo de 
seleção hospedeira para alimentação ou 
oviposição. Os agentes químicos 
normalmente são encontrados em 
plantas e incluem tanto nutrientes como 
substâncias, sem qualquer valor 
nutritivo, chamadas nesse caso de 
aleloquímicos; por exemplo: 
glicosídeos, alcalóides, terpenos, fenóis, 
etc. 
 Os atraentes físicos, os mais 
utilizados, são as luzes e as cores, para o 
que são recomendados armadilhas, 
bandejas, etc., contendo luzes e cores 
preferidas pelos insetos a serem 
controlados. Enquanto que os atraentes 
químicos mais comuns são os atraentes 
de alimentação. Estas substâncias são 
 30
detectadas pelos insetos através dos 
pêlos olfativos localizados nas antenas. 
Tais substâncias são utilizadas 
normalmente através de iscas, que 
podem atuar isoladamente ou 
combinadas com inseticidas. 
 Na categoria de repelentes físicos 
estão incluídos o som e a radiação 
visual. O som é particularmente 
importante para as mariposas, cujo 
principal predador é o morcego, que 
consegue localizar sua presa pela 
emissão de ultra-sons. No caso das 
radiações luminosas, podem ser citadas 
aquelas que apresentam baixo 
comprimento de onda, como as 
refletidas por palha de arroz, que 
repelem principalmente pulgões. Os 
repelentes químicos atuam através do 
odor liberado por certas substâncias, 
que podem ser aplicadas sobre o 
substrato a ser protegido, ou que são 
liberadas pelo próprio substrato. Quase 
todos os repelentes são voláteis e ativos 
na fase de vapor, sendo que, 
normalmente, o raio de ação de um 
repelente é bem menor que aquele 
apresentado por um atraente. A 
utilização de repelentes tem sido feita 
principalmente, contra moscas e 
mosquitos para proteção do homem e de 
animas domésticos. 
 
3.6. RESISTÊNCIA DE PLANTAS A 
INSETOS 
 
 Apesar de ser um dos métodos ideais 
para controle e ser conhecido de longa 
data, só a partir dos últimos vinte anos é 
que começou a ser estudado mais 
intensamente, concomitantemente ao 
progresso da ciência na área de síntese 
de organismos geneticamente 
modificados. 
 Tem-se observado que algumas 
plantas possuem um certo grau de 
resistência a insetos e, há muitos anos, 
tem-se estudado a biossíntese e a 
regulação de compostos químicos de 
plantas associados com essas defesas. 
Atualmente, sabe-se que esses 
defensivos são encontrados em vários 
tecidos vegetais e entre esses compostos 
estão incluídos antibióticos, alcalóides, 
terpenos e proteínas. Entre as proteínas, 
estão incluídas enzimas tais como as 
quitinases, as lectinas e os inibidores de 
enzimas digestivas. 
 A utilização de plantas inseticidas 
para controle de pragas não é uma 
técnica recente, sendo seu uso bastante 
comum em países tropicais antes do 
advento dos inseticidas sintéticos. As 
pesquisas com plantas inseticidas 
podem ser realizadas, basicamente, com 
dois objetivos: a descoberta de 
moléculas com atividade contra insetos 
 31
que permitam a síntese de novos 
produtos inseticidas e a obtenção de 
inseticidas naturais para uso direto no 
controle de pragas. 
 Os produtos naturais são 
representados pelos pós secos e extratos 
aquosos que, uma vez obtidos, são 
imediatamente utilizados no controle de 
pragas, e pelos produtos que, após a 
obtenção, são formulados a partir da 
mistura com substâncias inertes, 
visando facilitar a aplicação, aumentar a 
eficiência ou evitar a rápida degradação, 
e que constituem produtos comerciais 
ou semicomerciais. Extratos de sisal, 
Agave sisalana Perrine, tem sido 
utilizado no controle do curuquerê-do-
algodoeiro, Alabama argillacea, com 
promissores resultados (Azevedo et al., 
2004). Entretanto, dentre as plantas 
inseticidas atualmente estudadas, a 
meliácea Azadirachta indica, nim, é 
considerada a mais importante e 
promissora. As principais vantagens 
desta planta, em relação às demais, seria 
a sua atividade sistêmica, eficiência em 
baixas concentrações, baixa toxicidade 
a mamíferos e menor probabilidade de 
desenvolvimento de resistência pela 
ocorrência de um complexo de 
princípios ativos. 
 Atualmente, genes que conferem 
resistência a insetos podem ser 
introduzidos em plantas de interesse 
para reduzir sua susceptibilidade. Esses 
genes podem ser obtidos de plantas, 
bactérias ou de outra origem. 
 Pode-se encontrar diferentes tipos de 
respostas de uma variedade, quando esta 
é atacada por um inseto; 
correspondendo a diferentes graus de 
resistência. Assim, o vegetal pode ser 
imune (não sofrer qualquer dano pela 
praga sob qualquer condição), 
apresentar alta resistência (sofre pouco 
dano sob determinadas condições), 
resistência moderada (sofre dano 
menor do que o dano sofrido pelas 
demais), suscetível (sofre dano 
semelhante ao dano médio sofrido pelas 
demais) e apresentar alta 
suscetibilidade (sofre dano maior que o 
dano médio sofrido pelas demais). 
 Existem parâmetros que podem ser 
utilizados, em nível de campo, para a 
constatação da resistência, através da 
observação do vegetal. A mortalidade 
das plantas, a proporção de área foliar 
destruída, o número ou percentagem de 
órgãos vegetais danificados; a 
produtividade e a qualidade do produto 
são os mais utilizados. Em função do 
comportamento e biologia dos insetos, 
tem-se a diagnose da população das 
formas jovens e adultas; a oviposição; 
alimentação; duração das fases larval e 
pupal,ou ninfal; a mortalidade das 
formas imaturas; o tamanho e peso das 
 32
formas adultas além da longevidade e 
fecundidade dos adultos, como 
importantes parâmetros para a 
conclusão diagnóstica da resistência. 
 As principais vantagens deste método 
de controle seriam a facilidade de 
utilização de material resistente, baixo 
custo, harmonia com o meio ambiente, 
persistência, interação com as demais 
práticas culturais e compatibilidade com 
outros métodos de controle. Enquanto 
que as suas desvantagens, ou limitações, 
seriam: grande intervalo de tempo para 
a confecção da variedade, limitação 
genética da planta e a ocorrência de 
biótipos (organismos com o mesmo 
genótipo, acarretando diminuição da 
variabilidade gênica populacional). 
 
3.6.1. MELHORAMENTO GENÉTICO 
PARA RESISTÊNCIA DE INSETOS 
 
 Considerando-se que os fatores de 
resistência têm base genética, é 
importante a definição do programa de 
melhoramento a ser utilizado. A 
resistência à pragas pode constituir o 
principal objetivo do programa de 
melhoramento ou pode ser apenas um 
dos itens do programa e ser estudado 
junto com o aumento de produtividade, 
melhoria de qualidade, resistência à 
seca, à moléstias, resposta a adubação, 
precocidade, altura da planta, etc. De 
qualquer forma, um programa de 
melhoramento que vise resistência a 
insetos deve ser bem planejado, 
envolvendo diversas etapas, dentre as 
quais as mais importantes são: definição 
da praga-chave, identificação e coleta 
de fontes de resistência e definição dos 
métodos de melhoramento a serem 
utilizados. 
 A identificação e a coleta de fontes de 
resistência são etapas importantes num 
programa de melhoramento, já que este 
depende, na maioria das vezes, da 
variabilidade genética existente no 
germoplasma inicial. Essa variabilidade 
pode ser encontrada em coleções ou 
bancos de germoplasma, e o acesso a 
essas coleções de base genética ampla é 
de importância fundamental. 
Identificado o material genético a ser 
utilizado como fonte de resistência, este 
pode ser solicitado nos bancos de 
germoplasma ou nos centros de 
pesquisa, considerando que a introdução 
de materiais estrangeiros deve seguir as 
normas da Embrapa – Recursos 
Genéticos e Biotecnologia (Decreto-lei 
n. 24.114, Portarias nn. 224 e 148), que 
coordena essa atividade no Brasil. 
 A definição do método de 
melhoramento começa a ser feita após a 
identificação dos parentais com genes 
de interesse (fontes de resistência). 
Quando esses parentais possuem boas 
 33
características agronômicas, a fonte de 
resistência pode ser incorporada nos 
programas em andamento. Materiais 
comerciais conhecidos podem ter boas 
fontes de resistência, o que pode ter sido 
ignorado pelo fato de esses materiais 
serem sempre cultivados sob 
pulverização de inseticidas. Materiais já 
melhorados e resistentes já estariam 
muito próximos do objetivo final do 
programa de melhoramento, o que, 
entretanto, não é uma situação muito 
comum. De qualquer modo, a simples 
manutenção de algumas plantas de cada 
genótipo sem aplicação de inseticidas já 
pode ser útil, por permitir a 
identificação de eventuais materiais 
resistentes. Quando as fontes de 
resistência são representadas por 
espécies selvagens, raças locais ou por 
materiais exóticos com pouco ou 
nenhum grau de melhoramento 
genético, há necessidade de serem 
cruzados com materiais que compõem o 
germoplasma elite. Isso porque, nesse 
caso, só interessa o caráter resistência, 
sendo descartados os demais caracteres 
da fonte de resistência. Além do grau de 
melhoramento do germoplasma inicial e 
do controle genético do caráter, o 
sistema reprodutivo da espécie também 
influencia na escolha do método de 
melhoramento, devido principalmente 
às diferenças de estrutura genética entre 
populações autógamas e alógamas. 
 Atualmente, a resistência de plantas a 
insetos vem crescendo de importância 
dentro dos programas de melhoramento 
de plantas, o que leva a prever que 
brevemente essa técnica deverá ser 
definitivamente incorporada nos 
programas de controle de pragas. 
3.6.2. PLANTAS TRANGÊNICAS 
 
 A transferência de genes exógenos 
para plantas cultivadas a partir das 
novas técnicas de engenharia genética 
pode ser considerada um dos avanços 
mais significativos dentro das ciências 
biológicas nos últimos anos. Até há 
pouco tempo, só era possível utilizar os 
conjuntos genéticos primários e 
secundários de espécies cultivadas no 
melhoramento genético; porém, os 
recentes avanços nas técnicas de cultura 
de tecidos e biologia molecular 
tornaram possível a introdução, nas 
plantas cultivadas, de genes 
provenientes de diferentes vegetais, 
animais e microrganismos, de tal modo 
que a variabilidade genética na natureza 
é a fonte desses genes. A expressão 
desses genes exógenos nas plantas 
transformadas ou transgênicas pode 
aumentar funções já existentes ou criar 
novas características. 
 34
 Essas novas técnicas podem ser 
utilizadas para criar plantas transgênicas 
com novos genes para resistência a 
insetos. No melhoramento genético 
clássico, grande parte do genoma é 
transferido por hibridização. Entretanto, 
esses métodos convencionais de 
melhoramento esbarram em diversos 
problemas genéticos. (redução de pool 
gênico, ligação gênica, 
incompatibilidade sexual, etc.), além do 
tempo necessário para a transferência 
dos caracteres desejáveis para os 
cultivares de interesse. As técnicas de 
engenharia genética resolvem a maior 
parte desses problemas, permitindo, 
num tempo relativamente curto, a 
introdução de genes simples (isolados) 
nos cultivares agronomicamente 
adequados. Os genes para resistência a 
insetos mais conhecidos e estudados até 
o momento são aqueles que expressam 
as proteínas da bactéria Bacillus 
thuringiensis (Bt), os inibidores de 
proteinases, os inibidores de alfa-
amilase e as lectinas. 
 O Bt produz várias proteínas 
inseticidas, sendo as proteínas cristais as 
mais eficientes. O cristal, responsável 
pela ação inseticida da bactéria, é 
composto por uma ou mais proteínas 
(proteínas Bt), que inativa as células do 
intestino do inseto. As proteínas cristais 
são dissolvidas no suco gástrico no 
lúmen do intestino, e, pela ação das 
proteases intestinais do inseto, são 
transformadas em partículas tóxicas. As 
células do epitélio do intestino, em 
contato com essas partículas, incham e 
eventualmente estouram, causando a 
morte do inseto. Já foram identificados 
diversos genes de proteína cristal 
efetivos contra lepidópteros, coleópteros 
e dípteros. 
 Os inibidores de protease são 
polipeptídeos que participam do sistema 
de defesa natural das plantas contra 
insetos, interferindo no processo 
digestivo. Eles combinam-se com as 
enzimas digestivas do inseto de modo 
que ocorra a inativação das moléculas 
de protease do inseto pelas moléculas 
do inibidor, o que irá impedir a 
assimilação do alimento ingerido pela 
praga. Os inibidores ocorrem 
naturalmente nos tecidos de reserva de 
uma grande variedade de plantas, como 
fumo, batata, tomate, soja, etc. O 
primeiro gene a expressar um inibidor 
de protease transferido com sucesso de 
uma planta a outra foi o inibidor de 
tripsina (CpTi) isolado de plantas de 
caupi e que afeta lepidópteros, 
ortópteros e coleópteros, reduzindo a 
sobrevivência e prolongando o período 
de desenvolvimento. Um outro exemplo 
são os inibidores do tipo II do tomate e 
batata, potentes inibidores de tripsina e 
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quimiotripsina e os inibidores de 
tripsina presentes na soja. Os inibidores 
de alfa-amilase também atuam no 
metabolismo de digestão de alguns 
insetos, inibindo, nesse caso, a digestão 
de carboidratos. 
 Os inibidores de alfa-amilase mais 
estudados são os provenientes do 
feijoeiro comum e do trigo. Sementes 
de ervilha contendo