Livro entomologia (3) (1)

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<p>ENTOMOLOGIA</p><p>AGRÍCOLA</p><p>Ricardo Marcelo Gonçalves</p><p>Ecologia dos insetos</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:</p><p> Classificar as divisões da ecologia de insetos.</p><p> Identificar as relações intra e interespecíficas do agroecossistema.</p><p> Aplicar os princípios da ecologia no manejo de insetos-praga.</p><p>Introdução</p><p>Os insetos são capazes de sobreviver em diversos ambientes e de se</p><p>alimentar de diferentes fontes, como plantas, néctar, madeira e sangue.</p><p>Sua importância econômica é enorme em diferentes áreas, como na</p><p>saúde, em estudos forenses e na agricultura. O estudo da ecologia está</p><p>relacionado com as interações entre os organismos e seu ambiente.</p><p>Trata-se, portanto, de um conceito-chave para a prática profissional do</p><p>agrônomo, principalmente no que se refere ao manejo integrado de</p><p>pragas, no qual podem ser aplicados muitos dos conceitos e princípios da</p><p>ecologia para a compreensão das relações ecológicas no agroecossistema</p><p>e o manejo de insetos-praga.</p><p>Neste capítulo, você vai ler a respeito da ecologia dos insetos, apren-</p><p>dendo a classificar suas divisões ecológicas, a identificar a relações intra e</p><p>interespecíficas do agroecossistema e a aplicar os princípios da ecologia</p><p>para o manejo de insetos-praga.</p><p>1 Divisões ecológicas dos insetos</p><p>O termo ecologia pode ser defi nido como o estudo científi co das interações</p><p>entre os organismos e seu ambiente, de forma que também engloba as inte-</p><p>rações entre os próprios organismos (CAIN; BOWMAN; HACKER, 2017).</p><p>Apesar de ter se consolidado como ciência recentemente, relatos dos primei-</p><p>ros ecologistas remontam ao século IV a.C., a exemplo de Theophrastus,</p><p>que descreveu inter-relações entre organismos. Em ecologia, o estudo das</p><p>relações entre animais e plantas é praticamente indissociável, pois constitui</p><p>as chamadas pirâmides ecológicas. O estudo de ambas, ecologia animal e</p><p>vegetal, denomina-se bioecologia.</p><p>A ecologia pode ser subdividida em dois níveis de organização: a autoeco-</p><p>logia (responsável pelo estudo das relações a nível de espécie) e a sinecologia</p><p>(responsável pelo estudo das relações ao nível de população, comunidade</p><p>e ecossistema) (GALLO et al., 2002). Veja cada uma a seguir em detalhes.</p><p>Autoecologia</p><p>Refere-se ao estudo das espécies individualmente; ou seja, analisa-se sua</p><p>distribuição na comunidade e a infl uência dos fatores ambientais em seu nicho</p><p>ecológico (GALLO et al., 2002). As espécies estão sujeitas a infl uências dos</p><p>fatores ecológicos, os quais podem ser defi nidos como qualquer elemento</p><p>do meio ambiente capaz de infl uenciar diretamente os seres vivos. De acordo</p><p>com Gallo et al. (2002), os principais fatores ecológicos capazes de infl uenciar</p><p>a distribuição e abundância dos insetos são: tempo, radiação, temperatura,</p><p>umidade, luz, vento e alimento, analisados isoladamente ou em interação entre</p><p>si. Cada um deles é explicado a seguir.</p><p>Tempo e radiação</p><p>Defi ne-se tempo como o conjunto dos elementos físicos atmosféricos de de-</p><p>terminado local geográfi co e em determinado período. É variável e interfere</p><p>nas espécies, diferentemente de clima, que consiste em uma constante para</p><p>determinada região. O tempo afeta toda a comunidade, interferindo direta ou</p><p>indiretamente nos organismos (COSTA; D’AVILA; CANTARELLI, 2014).</p><p>O Sol é a principal fonte de radiação da Terra e tem a capacidade de se propagar</p><p>por todo o espaço através de ondas eletromagnéticas, possuindo comportamento</p><p>dual (dualidade da onda–partícula). Sua interferência na vida é indispensável, visto</p><p>que comanda uma série de processos como produção de plantas e fotossíntese,</p><p>reprodução da maioria das espécies e regulação do clima e do tempo.</p><p>Temperatura</p><p>Temperatura é a representação visual da energia do corpo e é considerada</p><p>um dos principais fatores ecológicos. Não se deve utilizar e defi nir tempera-</p><p>tura como sinônimo de calor, pois calor trata da energia em trânsito de um</p><p>sistema para outro. Esse fator ecológico pode afetar direta ou indiretamente</p><p>Ecologia dos insetos2</p><p>os insetos. De modo direto, interfere, por exemplo, no desenvolvimento e</p><p>no comportamento, enquanto, de modo indireto, pode afetar a alimentação</p><p>(COSTA; D’AVILA; CANTARELLI, 2014).</p><p>Os insetos são classificados como animais de sangue frio ou pecilotér-</p><p>micos, pois sua temperatura corporal fica próxima à do ambiente externo.</p><p>Com relação à temperatura corporal, os insetos podem ser classificados</p><p>em (GALLO et al., 2002):</p><p> ciclotérmicos (a temperatura corporal varia entre 10–30°C e possui um</p><p>início de regulação, ocorrendo na maioria dos insetos);</p><p> heliotérmicos (insetos que utilizam a energia solar para elevar a tem-</p><p>peratura corporal, como os gafanhotos);</p><p> quimiotérmicos (conseguem elevar a temperatura corporal por meio</p><p>da atividade muscular, como por meio dos esfingídeos).</p><p>As abelhas são um exemplo de homotérmicos facultativos, pois conseguem</p><p>elevar e baixar a temperatura no interior da colmeia devido ao calor produzido</p><p>pela vibração dos músculos das asas e aumento da evaporação interna da</p><p>colmeia, respectivamente (SILVEIRA NETO et al., 1976).</p><p>Os insetos apresentam uma faixa ideal de temperatura para desenvolvimento. Va-</p><p>lores muito discrepantes são considerados de risco para a sobrevivência do inseto,</p><p>considerando-se dois fatores: intensidade (valores de temperatura) e quantidade</p><p>(tempo de exposição à temperatura letal). Para estimar a temperatura letal, analisa-se a</p><p>porcentagem de mortalidade das populações submetidas a esses fatores. Por exemplo,</p><p>a temperatura pode ser letal para larvas e ovos de Ceratitis capitata expostos por 7</p><p>semanas a 7°C, 3 semanas a 4°C ou 2 semanas a 1°C (GALLO et al., 2002).</p><p>Umidade</p><p>Os animais são constituídos por 70–90% de água. Nos insetos, a água de-</p><p>sempenha função importante e está distribuída em proporções constantes no</p><p>corpo. Por exemplo, insetos que vivem em produtos armazenados com baixa</p><p>umidade apresentam menor proporção de água no corpo (larva de Tenebrio</p><p>molitor possui aproximadamente 52,6% de água). A umidade se manifesta</p><p>3Ecologia dos insetos</p><p>na forma de chuva e de umidade do solo e do ar, sendo que a última pode ser</p><p>classifi cada em relativa, absoluta e défi cit de saturação (WIGGLESWORTH,</p><p>1972).</p><p>Veja, a seguir, a classificação dos insetos conforme sua necessidade hídrica</p><p>em (GALLO et al., 2002).</p><p> Os insetos podem ser aquáticos, quando vivem na água. Nesse caso, a</p><p>umidade se manifesta como pressão osmótica do fluido ao redor. Água doce</p><p>apresenta baixa pressão osmótica em relação à água salgada, então insetos</p><p>que vivem em água doce apresentam adaptações para não haver acúmulo</p><p>de água nos tecidos e insetos que vivem em água salgada apresentam</p><p>adaptações para não haver perda excessiva. A salinidade é fator limitante,</p><p>então, de modo geral, os insetos são classificados como estenoalinos.</p><p> Os insetos podem ser higrófilos, quando vivem em ambientes muito</p><p>úmidos ou saturados. Nesses casos, também são classificados como</p><p>estenoídricos.</p><p> Por fim, os insetos podem ser xerófilos, espécies de ambiente seco,</p><p>geralmente classificadas como estenoídricas.</p><p>Luz</p><p>A luz é considerada a fonte universal de energia para a vida na Terra, sendo um</p><p>fator limitante (excesso ou carência) e um regulador das atividades. Diferente-</p><p>mente da temperatura e da umidade, a luz pode ser favorável ou desfavorável</p><p>em qualquer faixa. Por exemplo, a luz pode ser prejudicial para insetos que se</p><p>reproduzem no escuro, como a broca-do-café, e limitante para os que se repro-</p><p>duzem sob luz direta, como o curuquerê-da-couve. A mesma analogia pode ser</p><p>feita para o momento do acasalamento. Por exemplo, a broca-da-cana (escuro) e</p><p>a mosca-das-frutas (claro). A infl uência da luz nos insetos pode ser dividida em</p><p>dois aspectos: ação nos insetos e em seu comportamento (GALLO et al., 2002).</p><p>Com relação à ação da luz nos insetos, deve-se levar em consideração o foto-</p><p>período e o comprimento de onda. O fotoperíodo, ou duração do dia, é um dos</p><p>fatores ambientais</p><p>que mais influencia a regulação das atividades dos insetos em</p><p>regiões temperadas. Considera-se o fotoperíodo invariável em relação à mesma</p><p>localidade e estação do ano, influenciando, principalmente, os ritmos circadianos</p><p>e estacionais do inseto. Em relação ao comprimento de onda, a luz visível ocupa</p><p>uma pequena fração do grande espectro eletromagnético. A maior parte dos raios</p><p>ultravioletas é absorvida pela atmosfera, apenas de 1 a 5 % atingem a superfície</p><p>terrestre, normalmente raios com comprimento de onda superior a 290 mµ.</p><p>Ecologia dos insetos4</p><p>Os raios ultravioletas podem ser divididos em germicida (faixa de 200 a</p><p>300 mµ) e ultravioleta próximo (faixa de 300 a 390 mµ), sendo que o tempo de</p><p>exposição aos raios ultravioleta próximos devem ser 10.000 vezes maior que</p><p>aos germicidas para serem letais. A importância dos raios infravermelhos está</p><p>relacionada com a comunicação dos insetos. Por exemplo, mariposas Helico-</p><p>verpa zea, pertencentes à família Noctuidae, podem ser atraídas pelas radiações</p><p>de um corpo negro de comprimento de onda 9 mµ. De acordo com Gallo et al.</p><p>(2002), as estruturas responsáveis por detectar raios infravermelhos de 1 a 18</p><p>mµ estão localizadas nas antenas e nos olhos compostos (GALLO et al., 2002).</p><p>Por sua vez, a ação da luz no comportamento dos insetos se divide em</p><p>três aspectos: inteligência, tropismo e instinto. A inteligência se refere à</p><p>capacidade de conhecer, aprender e entender, acumulando conhecimento,</p><p>enquanto o instinto é um hábito inerente.</p><p>O tropismo se refere a uma reação a um estímulo qualquer. Trata-se de reações de</p><p>comportamento frente a mudanças de fatores do ambiente, com importante papel</p><p>na distribuição de populações. Esse comportamento é instintivo e característico das</p><p>espécies, constituindo os “padrões de comportamento” definidos pela evolução</p><p>(GALLO et al., 2002).</p><p>Os estímulos podem ser externos (fatores ambientais) ou internos (hor-</p><p>mônios), e a detecção pelo inseto é dependente dos órgãos receptores. Os</p><p>estímulos podem ser classificados em positivos ou negativos. Em caso de</p><p>estímulo positivo, ou atraente, que pode ser físico ou químico, o inseto se</p><p>move em direção à fonte. No caso de estímulo negativo, ou repelente, ocorre</p><p>o oposto: o inseto se afasta da fonte.</p><p>De forma geral, os tropismos podem ser classificados da seguinte forma</p><p>(GALLO et al., 2002).</p><p> Fototropismo: refere-se à reação do inseto à luz. Muitos se movem na</p><p>direção da fonte luminosa e são denominados fototrópicos positivos,</p><p>como as abelhas e mariposas. Outros são fototrópicos negativos,</p><p>como as baratas. A reação à luz pode variar segundo o estágio de</p><p>5Ecologia dos insetos</p><p>desenvolvimento. Por exemplo, as larvas da mosca doméstica são</p><p>fototrópicas negativas, enquanto os adultos, fototrópicos positivos.</p><p>Os adultos também podem reagir diferentemente aos diversos com-</p><p>primentos de onda na faixa de 250 a 700 mµ. Os insetos podem ter</p><p>dois picos de resposta ao comprimento de luz monocromática, um a</p><p>365 e outro entre 492 a 515 mµ.</p><p> Geotropismo: refere-se à reação do inseto à gravidade. Há o geo-</p><p>tropismo positivo e o negativo. Os que reagem à ação da gravidade</p><p>tendem a se afundar no solo, como larvas de besouros, saúvas e</p><p>cupins. Os que reagem contrariamente tendem a subir no solo, como</p><p>as cigarrinhas.</p><p> Fonotropismo: refere-se à reação do inseto ao som. Comparando-se</p><p>o homem com o inseto, o primeiro ouve na faixa de 0,02 a 20 kHz de</p><p>frequência, enquanto os insetos ouvem até 150 kHz. Sons acima de 20</p><p>kHz são denominados ultrassons. Os insetos podem reagir de modo</p><p>positivo ao som e serem atraídos sexualmente por ele, como a cigarra,</p><p>que possui órgão estridulatório no abdome, os grilos, que raspam as</p><p>asas, e os pernilongos, com a vibração das asas. O ultrassom (25 a</p><p>60 kHz) pode ser utilizado como repelente aos insetos; a mariposa,</p><p>por exemplo, é repelida por essa frequência, pois é a mesma de seu</p><p>predador morcego.</p><p> Quimiotropismo: refere-se à reação a substâncias químicas detec-</p><p>tadas pelo odor ou olfato. Insetos quimiotrópicos positivos reagem</p><p>aos atraentes químicos, e os quimiotrópicos negativos, repelem-se.</p><p>Os quimiotrópicos positivos mais comuns são: alimentação (como a</p><p>proteína hidrolisada pelas moscas-das-frutas), sexual (feromônio se-</p><p>xual) e direcional (como a água para as baratas d’água e gás carbônico</p><p>eliminado pelos hospedeiros de pernilongos).</p><p> Tigmotropismo: refere-se à reação ao contato. Tigmotrópicos positivos</p><p>podem permanecer paralisados por tempo determinado para detecção do</p><p>inimigo e escapar. Por exemplo, as “tesourinhas” (ordem Dermaptera),</p><p>estafilinídeos (ordem Coleoptera) e a broca-do-café, que penetra na</p><p>depressão do cálice floral.</p><p> Termotropismo: refere-se à reação dos insetos à temperatura. Os</p><p>insetos podem reagir à temperatura ótima, mas esse tropismo nor-</p><p>malmente está associado a outros graus. Por exemplo, barbeiros e</p><p>pernilongos reagem à temperatura do corpo, mas também reagem ao</p><p>dióxido de carbono exalado pelo hospedeiro.</p><p>Ecologia dos insetos6</p><p>Vento</p><p>É um dos elementos mais importantes do tempo, pois interfere também na tem-</p><p>peratura e na precipitação. Também interfere no transporte de calor e umidade,</p><p>e, consequentemente, nas chuvas, nuvens, etc. A velocidade do vento é maior em</p><p>grandes altitudes, podendo arrastar os insetos para mais longe. O vento infl uência</p><p>a disseminação de insetos, como o arraste de ovos, larvas e adultos, alados ou</p><p>não (como a cochonilha). Durante a migração, o inseto se desloca para um novo</p><p>habitat com o objetivo de se alimentar e reproduzir, muitas vezes favorecidos pelo</p><p>vento e independentemente de estímulos. Na dispersão, os voos são desordenados</p><p>à procura de alimento e local para oviposição (GALLO et al., 2002).</p><p>Alimento</p><p>É considerado um dos mais importantes fatores, pois infl uencia diretamente</p><p>a abundância e distribuição dos insetos, além de afetar processos de compor-</p><p>tamento, biológicos e morfológicos. A distribuição dos insetos pode se dar</p><p>em função da especifi cidade alimentar. Por exemplo, há insetos específi cos</p><p>para determinadas culturas, enquanto outros podem ser inespecífi cos e com</p><p>maior capacidade de distribuição geográfi ca, como também podem utilizar</p><p>hospedeiros intermediários. Além disso, o tamanho populacional depende da</p><p>oferta de alimentos (GALLO et al., 2002).</p><p>O avanço da agricultura acabou causando um desequilíbrio ecológico, de forma que</p><p>há uma abundante oferta de alimento para determinados insetos, cuja população,</p><p>por consequência, aumentou significativamente. Por exemplo, no interior de São</p><p>Paulo, o plantio extensivo da cana-de-açúcar tornou o besouro Migdolus fryanus, que</p><p>se alimenta de raízes de cipós, uma praga para a cultura.</p><p>Segundo o hábito alimentar, os insetos podem ser classificados em</p><p>(GALLO et al., 2002):</p><p> atróficos, quando não se alimentam (a exemplo do adulto de</p><p>Ephemeroptera);</p><p>7Ecologia dos insetos</p><p> monófagos, quando possuem alimentação específica, apenas uma es-</p><p>pécie vegetal ou animal (a exemplo da broca-do-café);</p><p> polífagos, quando se alimentam de duas ou mais espécies (a exemplo</p><p>dos curuquerê-dos-capinzais e gafanhotos);</p><p> autófagos, quando se alimentam de qualquer tipo de alimento, como</p><p>a barata.</p><p>Além disso, os insetos podem ser classificados conforme qualidade/tipo do</p><p>alimento em fitófogos, zoófagos, necrófagos, saprófagos e geófagos. Quando</p><p>são fitófagos, ou seja, consomem alimentos de origem vegetal, podem ser</p><p>(GALLO et al., 2002):</p><p> xilófagos, quando se alimentam do lenho onde acabam formando galerias</p><p>(a exemplo do cupim-de-madeira);</p><p> polinífagos, quando se alimentam de pólen (a exemplo das abelhas);</p><p> algófagos, quando se alimentam de algas, (a exemplo as larvas aquáticas);</p><p> rizófagos, quando se alimentam das raízes, (a exemplo os cupins</p><p>subterrâneos);</p><p> sitófagos, quando se alimentam de sementes (a exemplo dos carunchos);</p><p> succívoros, quando se alimentam de seiva (a exemplo dos pulgões);</p><p> melífagos, quando se alimentam de mel (a exemplo</p><p>das larvas das</p><p>abelhas);</p><p> carpófagos, quando se alimentam de frutas (a exemplo da mosca-das-frutas);</p><p> liquenófagos, quando se alimentam de liquens (a exemplo de alguns</p><p>psocópteros);</p><p> filófagos, quando se alimentam de folhas (a exemplo das lagartas);</p><p> fleófagos, quando se alimentam de madeira, localizando-se entre a</p><p>casca e o lenho (a exemplo da broca-da-mangueira);</p><p> fungívoros, quando se alimentam de fungos (a exemplo das saúvas);</p><p> cletrófagos, quando se alimentam de produtos armazenados (a exemplo</p><p>dos carunchos).</p><p>Quando são zoófagos, ou seja, consomem alimentos de origem animal,</p><p>podem ser (GALLO et al., 2002):</p><p> carnívoros, quando se alimentam de carne (a exemplo dos besouros da</p><p>família Carabidae);</p><p>Ecologia dos insetos8</p><p> predadores, quando se alimentam de presas vivas (a exemplo do louva-a-deus);</p><p> canibais, quando se devoram mutuamente (a exemplo da lagarta-do-</p><p>-cartucho do milho);</p><p> hematófagos, quando se alimentam de sangue (a exemplo do pernilongo</p><p>e do barbeiro);</p><p> parasitos, quando sobrevivem sobre ou dentro do hospedeiro sem matá-</p><p>-lo (a exemplo de pulgas e carrapatos);</p><p> coprófagos, quando se alimentam dos excrementos (a exemplo dos</p><p>besouros da família Scarabaeinae);</p><p> detritívoros, quando se alimentam-se de pelos, penas, escamas, etc. (a</p><p>exemplo do Mallophaga).</p><p>Os insetos também podem ser necrófagos, quando se alimentam de ma-</p><p>terial morto de origem animal ou vegetal (a exemplo dos besouros da família</p><p>Histeridae), saprófagos, quando se alimentam de material vegetal ou animal</p><p>em decomposição (a exemplo de diversos besouros), ou geófagos, quando se</p><p>alimentam de terra (a exemplo de alguns besouros).</p><p>Sinecologia</p><p>Refere-se ao estudo ecológico das populações, comunidades e ecossistemas.</p><p>Por meio da sinecologia, é possível observar o desenvolvimento das espécies,</p><p>as relações entre elas e sua distribuição na Terra, além dos processos de</p><p>dispersão, adaptação e competição (GALLO et al., 2002).</p><p>Antes de ir além no estudo da sinecologia, deve-se definir os termos</p><p>população e cadeia alimentar. O termo população pode ser definido se-</p><p>gundo vários aspectos, mas, em termos biológicos, refere-se ao conjunto</p><p>de indivíduos de uma espécie ou espécies semelhantes que vivem em de-</p><p>terminados espaço e tempo. Cadeia alimentar, por sua vez, refere-se ao</p><p>fluxo energético desde os produtores a partir da energia solar (são capazes</p><p>de transformar a energia luminosa em energia química), que servirá de ali-</p><p>mento para os sucessivos consumidores. Conforme o famoso dito de Antoine</p><p>Lavoisier, “Na natureza, nada se cria, nada se perde, tudo se transforma”,</p><p>parte da energia solar é utilizada para formação de matéria viva (alimento)</p><p>e respiração celular, enquanto a outra parte é dissipada na forma de calor</p><p>(GALLO et al., 2002).</p><p>9Ecologia dos insetos</p><p>Os sucessivos fluxos energéticos são denominados níveis tróficos. De</p><p>modo geral, uma cadeia alimentar apresenta quatro ou cinco níveis diferen-</p><p>tes: o primeiro nível compreende os produtores (plantas); o segundo nível</p><p>compreende os consumidores (herbívoros), seguido por sucessivos níveis de</p><p>carnívoros. As cadeias alimentares podem ser de um dos seguintes três tipos.</p><p> Cadeia de predador: inicia-se com o produtor e abrange o fluxo ener-</p><p>gético do inseto menor para o maior.</p><p> Cadeia de parasito: é inversa à anterior, começando pelo maior até o menor.</p><p> Cadeia saprofítica: f luxo energético do material morto para os</p><p>microrganismos.</p><p>Geralmente, as cadeias alimentares são entrelaçadas em uma comunidade,</p><p>denominada cadeia alimentar em forma de teia (Figura 1), em que os animais</p><p>do mesmo nível trófico possuem a mesma posição na cadeia alimentar.</p><p>Figura 1. Teia alimentar complexa.</p><p>Fonte: Cain, Bowman e Hacker (2017, p. 485).</p><p>Ecologia dos insetos10</p><p>Biocenoses</p><p>Refere-se às relações biológicas entre organismos da mesma comunidade.</p><p>Essas relações podem ser classifi cadas em três tipos (COSTA; D’AVILA;</p><p>CANTARELLI, 2014).</p><p> Agregação: é o perfeito individualismo de uma associação de espécie;</p><p>ou seja, cada indivíduo age por si, como lagartas e gafanhotos.</p><p> Sociedade: associação biológica de uma espécie em que não há o in-</p><p>dividualismo. Cada indivíduo se torna um componente de um todo, e</p><p>há sacrifícios em benefício da coletividade. Exemplos são os insetos</p><p>sociais, como as abelhas, cupins e formigas.</p><p> Simbiose: refere-se à interação entre espécies diferentes de uma mesma</p><p>comunidade, independentemente de se haverá benefícios ou malefícios.</p><p>O conceito mais atual do termo simbiose apresenta uma maior amplitude,</p><p>envolvendo casos de mutualismo, comensalismo, parasitismo, etc. As interações</p><p>podem interferir na equação de crescimento da comunidade:</p><p>CRESCIMENTO MÉDIO = RAZÃO DE AUMENTO –</p><p>EFEITO INTRA-ESPECÍFICO ± EFEITO INTERESPECÍFICO,</p><p>da qual podem resultar as seguintes combinações de interações: 00; ––; ++; +0; –0</p><p>e +– (onde 0 representa que nenhum termo é adicionado; +, que um termo positivo</p><p>é adicionado no efeito interespecífi co; –, que um termo negativo é adicionado).</p><p>Assim, os tipos de interações podem ser os seguintes.</p><p> Neutralismo: quando duas espécies vivem bem no mesmo habitat, mas</p><p>uma não interfere na outra. Por exemplo, no algodoeiro, onde a lagarta</p><p>rosada pode conviver com o curuquerê na mesma planta.</p><p> Competição: refere-se ao fato de duas espécies competirem pelo mesmo</p><p>nicho; assim, a espécie mais adaptada tende a eliminar a outra. Por</p><p>exemplo, é o que ocorre com besouros Tribolium castaneum e T. con-</p><p>fusum em produtos armazenados, os quais competem por alimento.</p><p>Outro exemplo são as libélulas, que competem por território.</p><p> Mutualismo: refere-se ao fato de haver associação entre duas espécies</p><p>para sobreviver e ambas se beneficiam. Cada espécie dessa interação</p><p>recebe o nome de simbionte. Por exemplo, os protozoários da classe</p><p>Mastigophora que habitam intestinos de cupins xilófagos.</p><p>11Ecologia dos insetos</p><p> Protocooperação: tipo de associação não obrigatória entre duas es-</p><p>pécies, em que ambas se beneficiam. Por exemplo, a associação dos</p><p>pulgões com formigas-doceiras.</p><p> Comensalismo: refere-se à interação positiva entre duas espécies em</p><p>que apenas uma é beneficiada. Por exemplo, comensalismo alimentar</p><p>como os besouros mirmecófilos (família Staphilinidae), que vivem nas</p><p>câmaras de lixo de ninhos de saúva, e comensalismo locomotor como a</p><p>mosca-do-berne, que ovoposita sobre outra mosca (família Muscidae).</p><p> Amensalismo: associação em que uma espécie não é afetada e a outra é</p><p>inibida. Por exemplo, o fermento para pães, em que o fungo Penicillium</p><p>pode inibir o desenvolvimento de outras bactérias. Não ocorre entre</p><p>os insetos.</p><p> Predatismo: refere-se à interação negativa em que uma espécie sim-</p><p>bionte ataca a outra como alimento, sendo que o predador necessita</p><p>de diversas presas para suprir seu desenvolvimento completo/manu-</p><p>tenção, causando mortes significativas das presas. Como exemplo,</p><p>pode-se citar as ordens Neuroptera, Odonata, Mantodea, Coleoptera</p><p>(Coccinellidae e Carabidae), Plecoptera e Hemiptera (Belostomatidae</p><p>e Reduviidae), etc.</p><p> Parasitismo: é outro exemplo de interação negativa em que o parasito</p><p>(ou simbionte), em qualquer fase de seu desenvolvimento, alimenta-se</p><p>do hospedeiro, podendo levá-lo à morte. O hospedeiro, nesse caso,</p><p>apresenta dupla função, como fonte de energia e habitat (Figura 2).</p><p>Figura 2. Duas vespas parasitoides eclodindo de ovos de percevejo</p><p>após se alimentarem do hospedeiro e eclodir como vespas adultas.</p><p>Fonte: Nik Bruining/Shutterstock.com.</p><p>Ecologia dos insetos12</p><p>Proteção contra inimigos</p><p>Adaptações protetivas se desenvolveram ao longo da evolução dos insetos, fa-</p><p>vorecendo sua sobrevivência, principalmente contra predadores. Analisando-se</p><p>os tipos de adaptações e formas de defesa, os insetos se protegem basicamente</p><p>por camufl agem e mimetismo (GALLO et al., 2002).</p><p> Camuflagem: fenômeno em que o inseto possui características muito</p><p>semelhantes ao meio onde vive ou permanece. A camuflagem pode</p><p>ser:</p><p>pela forma, ou homotipia (quando adquire a forma do substrato, como</p><p>o bicho-pau), ou pela cor, ou homocromia (quando apresenta coloração</p><p>semelhante ao substrato, como as mariposas Thysania zenobia e serra-</p><p>-pau [Macropophora accentifer]).</p><p> Mimetismo: fenômeno em que os insetos adquirem características seme-</p><p>lhantes a outros insetos ou animais, podendo ser: mimetismo batesiano</p><p>(quando o inseto possui defesa, mas o imitador, não, como o ortóptero, que</p><p>mimetiza uma vespa, e a lagarta de Phobetron hipparchia, que mimetiza</p><p>uma aranha) ou mimetismo muleriano, ou aposematismo (quando insetos</p><p>com uma característica em comum, como o paladar, apresentam semelhança</p><p>de cor e forma, como Mechanitis lysimnia, Melinaea ethra e Heliconius</p><p>ethilla, que são semelhantes entre si e impalatáveis aos predadores).</p><p>Nesta seção, vimos que a ecologia dos insetos pode ser dividida em aute-</p><p>cologia e sinecologia, referindo-se, respectivamente, aos estudos em escala</p><p>individual e de comunidade. A autecologia pode sofrer influência de vários</p><p>fatores abióticos, como tempo, radiação, umidade, luz, temperatura, alimento,</p><p>etc. A sinecologia analisa as interações entre os níveis tróficos, ou seja, a cadeia</p><p>alimentar. Também é responsável pelas definições das interações entre as</p><p>populações, como o parasitismo e a predação, com importância entomológica.</p><p>Na próxima seção, falaremos sobre as relações intra e interespecíficas do</p><p>agroecossistema.</p><p>2 Identificação das relações intra e</p><p>interespecíficas do agroecossistema</p><p>As áreas rurais vêm sendo utilizadas tanto para a produção de alimentos</p><p>quanto para a produção de fi bras e de energia renovável, bem como para</p><p>caça e turismo. Assim, políticas integradoras para uma agricultura multi-</p><p>13Ecologia dos insetos</p><p>funcional são necessárias; ou seja, deve-se praticar a agroecologia interdis-</p><p>ciplinar visando a ótimos planejamento e manutenção de áreas rurais. Para</p><p>isso, deve-se fazer o melhor uso dos recursos naturais com a fi nalidade de</p><p>desenvolver práticas agrícolas sustentáveis, como o manejo adequado das</p><p>bordaduras para atração de insetos benéfi cos, visando ao controle biológico</p><p>conservativo, ou o cálculo de risco de infestação por pragas baseando-se</p><p>na intensidade de uso da terra e na confi guração da paisagem circundante</p><p>(BARBERI et al. 2010).</p><p>O agrônomo deve ter um olhar panorâmico, muitas vezes além das fronteiras que</p><p>circundam uma propriedade, levando em consideração as interações tróficas e não</p><p>tróficas que constituem o agroecossistema.</p><p>O aumento do uso de fertilizantes sintéticos e agrotóxicos no agroecos-</p><p>sistema tem contribuído para o aumento de produtividade, mas vem acom-</p><p>panhado de um declínio da biodiversidade. Esse fato contribui ainda mais</p><p>para o aumento da dependência de fatores externos. Nesse sentido, o correto</p><p>manejo, principalmente das interações bióticas, pode contribuir para a redução</p><p>da dependência de petroquímicos (MÉDIÈNE et al., 2011).</p><p>Biodiversidade funcional no agroecossistema</p><p>Com relação à biodiversidade de áreas agrícolas, deve-se atentar para uma</p><p>dimensão maior do que os campos de cultivo. Exceto os organismos de solo,</p><p>a maioria dos demais seres vivos necessita de um território muito maior que</p><p>os campos agrícolas e é dependente, pelo menos em parte de seu ciclo de</p><p>vida, de elementos seminaturais ou naturais que cercam as áreas agrícolas,</p><p>originando, por exemplo, diferentes interações espécie–área e padrões de</p><p>meta-populações. Reconhecidamente, a diversidade é um importante fator</p><p>para a sobrevivência dos ecossistemas. Porém, segundo Barberi et al. (2010),</p><p>a conservação ou aumento da diversidade muitas vezes não considera a im-</p><p>portância das interações entre os vários grupos de organismos.</p><p>A importância da diversidade foi comprovada em três situações distintas</p><p>(BARBERI et al., 2010):</p><p>Ecologia dos insetos14</p><p>1. prevenção de espécies invasoras em habitats naturais ou seminaturais</p><p>e no controle de plantas daninhas dominantes;</p><p>2. maior resiliência e estabilidade do agroecossistema após mudanças</p><p>climáticas ou perturbação pela presença de espécies redundantes que</p><p>assumem as funções no agroecossistema de espécies que desapareceram;</p><p>3. aumento das funções do agroecossistema em sistemas pobres em espé-</p><p>cies em uma escala temporal curta, porque as espécies novas ou recém-</p><p>-adicionadas apresentam maior probabilidade de serem complementares</p><p>às espécies de sistemas pobres do que de sistemas ricos em espécies.</p><p>Como, em geral, sistemas agrícolas apresentam baixa diversidade, o</p><p>aumento pode ter efeito positivo sobre a saúde e resiliência.</p><p>Assim, os agroecossistemas devem ser analisados segundo as funções e</p><p>os serviços desejados/esperados dos grupos de organismos que contribuem</p><p>para que isso ocorra. Caso as atividades esperadas sejam agroambientais,</p><p>como aquelas relacionadas com a ciclagem de nutrientes do solo, processos</p><p>hidrológicos ou o manejo de pragas, o grupo focal pode ser denominado</p><p>grupo funcional do agroecossistema. Se a identidade de certos indivíduos</p><p>for mais importante do que a diversidade, a conservação deve ser direcionada</p><p>para espécies ou habitats individuais; nesse caso, pode-se referir como fun-</p><p>cionalidade biológica (BARBERI et al. 2010).</p><p>De modo geral, policulturas apresentam população menor de insetos-praga</p><p>do que monoculturas, por serem mais estáveis para as populações de inimigos</p><p>naturais, que podem persistir nesse ambiente por haver oferta contínua de</p><p>alimento e micro-habitats favoráveis. Insetos-praga podem sobreviver em</p><p>espécies vegetais adjacentes à cultura, principalmente em espécies botânicas</p><p>relacionadas com a cultura. Para atrair inimigos naturais, deve-se aumentar a</p><p>diversidade de espécies vegetais nativas e de espécies-chave (ALTIERI, 1999).</p><p>Relações entre ambiente e predadores/parasitoides</p><p>de pragas</p><p>A diversidade é um ponto fundamental em agroecossistemas; porém, deve-se</p><p>atentar para a seletividade da diversidade, de modo a favorecer a seleção</p><p>dos inimigos naturais. Identifi car os elementos-chave para a diversidade</p><p>pode ser um processo laborioso, mas é necessário a fi m de focar nos recursos</p><p>necessários para a vida dos inimigos naturais. Isso pode incluir fontes alter-</p><p>nativas de alimento, como néctar e pólen, abrigo ou microclima, para superar</p><p>estações adversas do ano, e fatores externos, como fuga de agrotóxicos. Além</p><p>15Ecologia dos insetos</p><p>disso, deve-se considerar o arranjo espacial para potencializar a atividade dos</p><p>inimigos naturais (LANDIS; WRATTEN; GURR, 2000).</p><p>Alguns parasitoides necessitam de recursos auxiliares de outras plantas,</p><p>além da espécie cultivada. O néctar floral é produzido por várias espécies</p><p>de plantas, como feijão-de-fava e algodão, e pode aumentar a população dos</p><p>parasitoides. Para Landis, Wratten e Gurr (2000) os parâmetros importantes</p><p>relacionados com a manutenção dos parasitoides na área podem ser a quan-</p><p>tificação dos impactos de diferentes fontes de néctar na sobrevivência e a</p><p>fecundidade dos parasitoides.</p><p>Culturas perenes podem sofrer o impacto das aplicações de produtos</p><p>químicos, então áreas de refúgio podem ser cruciais nessas circunstâncias.</p><p>Por exemplo, o predador Amblyseius victoriensis foi capaz de recolonizar</p><p>mais rapidamente pomares de citros após aplicações de agrotóxicos onde</p><p>havia quebra-vento de Eucalyptus torelliana ao redor. Em culturas anuais, um</p><p>ponto fundamental para a eficiência do controle biológico é a maximização</p><p>da sobrevivência dos inimigos naturais nas entressafras. O suprimento de</p><p>inimigos naturais pode ser alcançado com o plantio de espécies perenes de</p><p>grama, como Dactylis glomerata e Holcus lanatus (LANDIS; WRATTEN;</p><p>GURR, 2000).</p><p>O fornecimento de presas alternativas pode ser uma maneira generalista</p><p>de manter os níveis populacionais dos predadores altos até a infestação do</p><p>inseto-praga. A distribuição de presas alternativas em plantas daninhas e</p><p>na bordadura foi determinante para o controle de Homoptera em macieiras.</p><p>Segundo Landis, Wratten e Gurr (2000),</p><p>o manejo dos restos culturais ou da</p><p>matéria orgânica também pode ser eficiente para aumentar os níveis popula-</p><p>cionais dos inimigos naturais.</p><p>O fornecimento de hospedeiros alternativos para parasitoides pode ser mais difícil</p><p>devido ao fato de normalmente serem específicos do hospedeiro ou habitat. Um</p><p>exemplo é o parasitoide de ovo Anagrus (Hymenoptera: Mymaridae) da cigarrinha da</p><p>uva (Erythroneura elegantula), que deve sobreviver o período de inverno em hospedeiros</p><p>alternativos porque a cigarrinha da uva não tolera o inverno em estágio de ovo (LANDIS;</p><p>WRATTEN; GURR, 2000).</p><p>Ecologia dos insetos16</p><p>O ponto-chave do sucesso do manejo do habitat pode ser a compreensão do</p><p>comportamento dos inimigos naturais, como das plantas que liberam semio-</p><p>químicos para atração de parasitoides. Nesse caso, pode-se utilizar a estratégia</p><p>push-pull, embasada no uso de semioquímicos para manipular o ambiente,</p><p>o que pode ser feito, por exemplo, para atrair o parasitoide Cotesia sesamiae</p><p>e repelir a broca do caule quando o plantio da grama Melinis minutiflora</p><p>produziu compostos voláteis capazes de repelir a broca da caule e atrair os</p><p>parasitoides; ou seja, a consorciação do milho com essa grama proporcionou</p><p>redução da população da broca do caule e aumento do parasitoide (LANDIS;</p><p>WRATTEN; GURR, 2000).</p><p>Relações funcionais entre plantas daninhas e insetos</p><p>em diferentes escalas</p><p>As plantas constituem a base da cadeia alimentar como produtoras. Servem</p><p>como alimento para herbívoros, abrigo/proteção e locais para reprodução</p><p>(por exemplo, para oviposição), o que signifi ca que hospedam presas de con-</p><p>sumidores secundários (carnívoros). Portanto, o manejo de áreas agrícolas e</p><p>circundantes pode ser o impulsionador da biodiversidade.</p><p>Campos agrícolas são dominados por poucas espécies vegetais, o que</p><p>significa que interferem diretamente nas espécies que delas dependem. Por</p><p>exemplo, as plantas daninhas são avaliadas como causadoras de danos diretos</p><p>às lavouras por interferência (por exemplo, concorrência), bem como pelo</p><p>suporte a outras espécies e aos processos agroecossistêmicos regulados pelas</p><p>próprias plantas daninhas e pelos organismos que elas abrigam (BARBERI</p><p>et al. 2010). Mas uma questão importante é: as plantas daninhas poderiam</p><p>influenciar a conservação da biodiversidade?</p><p>Muitos trabalhos exploram as interações multitróficas entre plantas e</p><p>artrópodes, incluindo as próprias plantas daninhas. No conceito de agroe-</p><p>cologia e manejo integrado de pragas (MIP), as plantas daninhas exercem</p><p>importância fundamental como alimento, abrigo e presas alternativas para</p><p>artrópodes benéficos para a agricultura. Esses fatores contribuem para o</p><p>controle biológico conservativo, que considera o aumento dos inimigos na-</p><p>turais em agroecossistemas diversificados, com potencial de controle mais</p><p>eficiente dos herbívoros. Para o êxito dessa estratégia, é importante incluir a</p><p>manutenção de áreas de compensação ecológica, também conhecidas como</p><p>infraestruturas ecológicas (BARBERI et al., 2010).</p><p>17Ecologia dos insetos</p><p>Por outro lado, as plantas daninhas podem funcionar como abrigo para</p><p>pragas, principalmente as não especializadas ou polífagas, constituindo uma</p><p>alternativa ao controle seletivo. De modo geral, deve-se considerar, na agro-</p><p>ecologia, todas as possibilidades de interações, incluindo os efeitos preju-</p><p>diciais. Um problema é que as plantas daninhas podem ser hospedeiras de</p><p>fitopatógenos, como fitoplasmas e vírus, os quais poderão ser intensamente</p><p>disseminados nas lavouras pelos insetos vetores. De acordo Barberi et al.</p><p>(2010), uma alternativa seria o manejo seletivo das plantas daninhas, área que</p><p>apresenta poucos estudos.</p><p>São escassos os estudos que abordam a importância da diversidade in-</p><p>traespecífica das plantas como propulsora das interações entre plantas da-</p><p>ninhas e artrópodes. Observou-se que artrópodes de parte aérea de plantas</p><p>respondem de modo variado às características intraespecíficas destas, como</p><p>biomassa vegetal, nutrientes foliares e metabólitos secundários; ou seja, esses</p><p>fatores determinarão comunidades exclusivas de espécies de artrópodes em</p><p>diferentes genótipos de plantas hospedeiras. Em outras palavras, à medida</p><p>que a diversidade genotípica aumenta em uma lavoura, o número de espécies</p><p>de artrópodes tende a aumentar proporcionalmente (BARBERI et al. 2010).</p><p>A variação genética hereditária dentro de espécies individuais, princi-</p><p>palmente espécies dominantes e consideras fundamentais, apresenta conse-</p><p>quências relevantes na comunidade e no ecossistema, pois apresenta efeito</p><p>genético estendido ou em níveis superiores à população, o que se denomina</p><p>efeitos genéticos indiretos interespecíficos; ou seja, refere-se à influência</p><p>ambiental no fenótipo de uma espécie devido à expressão genética de outras</p><p>espécies. Isso ajuda a explicar por que as intervenções em ecossistemas e</p><p>habitats baseadas exclusivamente na restauração da diversidade interespecí-</p><p>fica, sem considerar a diversidade intraespecífica, podem ser ineficientes e</p><p>inadequadas (BARBERI et al., 2010).</p><p>Interações entre plantios de cobertura e pragas</p><p>A probabilidade de um inseto-praga encontrar sua planta hospedeira é maior</p><p>em uma monocultura do que em uma mistura de várias espécies. Essa hipó-</p><p>tese prediz a infl uência negativa entre a diversidade de plantas e os níveis</p><p>de invertebrados fi tófagos, além da interação com os inimigos naturais. A</p><p>diversifi cação da cultura pode ocasionar a redução de 52–70% da densidade</p><p>da praga (MÉDIÈNE et al., 2011).</p><p>Alelopatia é um exemplo de processo ativo de controle de praga. Por</p><p>exemplo, o plantio de Brassica pode ser um manejo eficiente para o controle</p><p>Ecologia dos insetos18</p><p>de pragas de solo, processo denominado biofumigação. Esse manejo consiste</p><p>no plantio de Brassica como cobertura, ou seja, na entressafra, e realiza-se o</p><p>corte e a incorporação dos restos culturais ao solo. O efeito aleloquímico no</p><p>solo é realizado pelo efeito nocivo que apresenta em vários organismos do solo.</p><p>A biofumigação pode ser uma alternativa sustentável aos químicos sintéticos,</p><p>mas os resultados em áreas extensas podem variar bastante. Outra influência</p><p>do plantio de cobertura sobre a incidência de pragas é a cobertura morta em</p><p>decomposição, que também libera substâncias alelopáticas que dificultam a</p><p>localização da planta hospedeira pela praga (MÉDIÈNE et al., 2011).</p><p>A diversificação das plantas pode causar modificações de ordem biótica e abiótica,</p><p>bem como interferências importantes, como a captura de nutrientes do solo, a fixação</p><p>de nitrogênio por leguminosas e o aumento dos níveis de carbono no solo. Por outro</p><p>lado, também pode causar melhorias relacionadas às propriedades físico-químicas do</p><p>solo, como o aumento da eficiência da atividade biológica, a diversidade e a supressão</p><p>de plantas daninhas e pragas (MÉDIÈNE et al., 2011).</p><p>Interações entre plantas e insetos de solo</p><p>Estudos de níveis trófi cos em comunidades costumam considerar de dois a três</p><p>níveis trófi cos, comumente envolvendo plantas, insetos herbívoros e inimigos</p><p>naturais. Pesquisas recentes demonstram que as interações trófi cas acima do</p><p>solo podem ser fortemente infl uenciadas pelas interações que ocorrem entre</p><p>a planta hospedeira e insetos do solo. Além disso, mostraram que interações</p><p>entre herbívoros acima e abaixo do solo podem ser mediadas por mudanças</p><p>qualitativas na planta hospedeira, como a herbivoria do sistema radicular,</p><p>que pode aumentar as concentrações de metabólitos secundários na planta,</p><p>principalmente na parte aérea. Também foi comprovado que herbivoria pode</p><p>causar uma resposta ao estresse, e a planta pode translocar alguns compostos,</p><p>como carboidratos e compostos nitrogenados solúveis, entre tecidos (BAR-</p><p>BERI et al., 2010).</p><p>Os danos de pragas da parte aérea, principalmente de brotações, podem ter</p><p>efeito negativo no desenvolvimento de insetos-praga de solo e seus inimigos</p><p>naturais. Segundo Barberi et al. (2010), os insetos de solo também podem</p><p>19Ecologia</p><p>dos insetos</p><p>influenciar negativamente as interações entre planta hospedeira e parasitoides</p><p>da parte aérea, principalmente devido às mudanças de atração de plantas</p><p>específicas ao redor.</p><p>O ataque de insetos herbívoros pode desencadear a emissão de compostos voláteis</p><p>específicos capazes de atrair predadores e parasitoides das pragas, minimizando os</p><p>danos causados e aumentando a aptidão da planta. O desenvolvimento e o comporta-</p><p>mento das pragas e de seus inimigos naturais também podem ser influenciados pelos</p><p>insetos de solo que compartilham a mesma planta. Tal fato pode ser explicado pela</p><p>resposta adaptativa: por exemplo, uma mãe parasitoide evita altos níveis de fitotoxinas</p><p>induzidas na parte aérea por insetos de solo porque poderia afetar negativamente</p><p>sua progênie.</p><p>Importância das interações entre as espécies</p><p>Observou-se que a comunidade de artrópodes de uma planta está relacionada</p><p>com sua constituição genotípica. A base genética dessas interações se inten-</p><p>sifi cou por meio dos níveis trófi cos; ou seja, pequenas alterações genéticas</p><p>relacionadas com o fenótipo de um indivíduo da base da cadeia alimentar podem</p><p>apresentar grandes consequências em níveis trófi cos superiores, infl uenciando</p><p>a interação entre as espécies e o fl uxo energético. Em outras palavras, uma</p><p>base genética signifi cativa na composição de uma comunidade e fl uxo ener-</p><p>gético pode ser previsível pela hereditariedade das características genotípicas</p><p>da planta. No geral, os estudos sugerem que a evolução das características</p><p>das plantas pode alterar as interações em níveis trófi cos e a composição da</p><p>comunidade (BAILEY et al., 2006).</p><p>Os efeitos intra e interespecíficos da diversidade de espécies de plantas</p><p>sobre a herbivoria podem ser opostos; ou seja, a diversidade de espécies pode</p><p>melhorar as condições de desenvolvimento da planta, mas não ter efeito sobre</p><p>a herbivoria, enquanto a diversidade genética pode apresentar redução do</p><p>desenvolvimento das plantas e aumento da herbivoria, mas sob condições</p><p>de diversidade de espécies. Em outras palavras, a biodiversidade pode afetar</p><p>diretamente a performance da planta devido às interações entre espécies ou, em</p><p>Ecologia dos insetos20</p><p>contexto dependente, devido aos efeitos potenciais das interações intertróficas.</p><p>A diversidade genética intraespecífica pode apresentar a mesma importância</p><p>da diversidade de espécies no ecossistema (HAHN et al., 2017).</p><p>As relações podem ocorrer entre duas espécies de insetos-praga; por exem-</p><p>plo, entre o tripes Frankliniella occidentalis e a mosca branca Bemisia tabaci,</p><p>que normalmente estão presentes na mesma cultura sem uma clara dominância</p><p>de uma espécie. Nesse exemplo, competições intraespecíficas foram distintas</p><p>no tripes e a coexistência com a mosca branca acarretou redução significa-</p><p>tiva da oviposição pelo tripes. Também se observou significante competição</p><p>intraespecífica na mosca branca e que a coexistência com o tripes teve efeito</p><p>limitado na oviposição (Figura 3) (WU et al., 2014).</p><p>Figura 3. Representações das pragas (a) Frankliniella occidentalis (tripes) e (b) Bemisia tabaci</p><p>(mosca branca).</p><p>Fonte: Protasov AN/Shutterstock.com; Tomasz Klejdysz/Shutterstock.com.</p><p>A interação do genótipo da planta com o ambiente pode moldar a comuni-</p><p>dade de artrópodes. O fenótipo de uma planta é resultado da interação entre o</p><p>genótipo e o ambiente, e pode ser determinante para as interações entre espécies</p><p>e comunidade. Estudo mostrou que a variação da diversidade de artrópodes</p><p>pode ser de até 41% entre diferentes genótipos da mesma espécie vegetal e</p><p>que interferiu na uniformidade e abundância em plantas individuais. O mesmo</p><p>estudo mostrou que a população de herbívoros e onívoros foi significativa-</p><p>mente mais afetada pela variação genética das plantas do que a população</p><p>dos predadores; ou seja, insetos fitófagos sofrem interações recíprocas mais</p><p>fortes com a planta do que os predadores. Os principais fatores genéticos das</p><p>plantas que influenciaram a comunidade de artrópodes foram o tamanho, a</p><p>arquitetura e a fenologia reprodutiva (JOHNSON; AGRAWAL, 2005).</p><p>21Ecologia dos insetos</p><p>3 Princípios da ecologia para o manejo</p><p>de pragas</p><p>O conceito de MIP foi criado por volta da década de 1970 como uma alternativa</p><p>aos impactos dos agrotóxicos no ambiente. Como estratégia para enfraquecer</p><p>o controle unilateral da utilização de produtos químicos, criou-se a expectativa</p><p>de que, com o MIP, seria possível mudar a fi losofi a de proteção de plantas,</p><p>com o aprofundamento teórico da ecologia do inseto e da cultura, resultando</p><p>na implantação de várias táticas de manejo. Foi previsto que a teoria ecológica</p><p>forneceria uma base para predizer como mudanças específi cas nas práticas</p><p>e nos insumos agrícolas poderiam afetar os problemas das pragas. Nesses</p><p>sistemas, os agrotóxicos seriam utilizados ocasionalmente e como suplemento</p><p>aos mecanismos reguladores naturais. No entanto, apesar de toda a idealização</p><p>inicial, que inclusive forneceu muitas das bases teóricas do MIP, houve um</p><p>desvio de conduta para esquemas de “manejo inteligente de agrotóxicos”, e a</p><p>teoria baseada na ecologia falhou (KOGAN; JEPSON, 2007).</p><p>O principal motivo das falhas de implantação do MIP é que, há muito tempo,</p><p>preconiza-se o uso de produtos “mágicos” para o controle do surto de pragas.</p><p>As abordagens de MIP não levaram em consideração as causas ecológicas dos</p><p>problemas das pragas na agricultura moderna. Prevaleceu a visão de que pragas</p><p>específicas são os fatores limitantes para a produtividade e que o controle</p><p>deve ser feito por meio de novas tecnologias. Atualmente, enfatiza-se o uso</p><p>de insumos biológicos, como os de origem microbiana, amplamente aplicados</p><p>em substituição aos agrotóxicos químicos. Prevalece, ainda, a visão da “lei do</p><p>mínimo” como um dogma central (KOGAN; JEPSON, 2007).</p><p>Por exemplo, caso o fator limitante seja a infestação por pulgões, utiliza-se um produto</p><p>específico para controle até que outro fator (como ácaros) se torne o novo limitante.</p><p>O novo fator limitante requer outro produto específico para controle, perpetuando</p><p>um processo de tratamento de sintomas/injúrias no lugar de lidar com as causas reais</p><p>que causaram o desequilíbrio ecológico.</p><p>O mais importante e fundamental é entender o que torna os agroecos-</p><p>sistemas mais suscetíveis às pragas. Ao projetar agroecossistemas contra o</p><p>desempenho das pragas, os agricultores podem reduzir significativamente seu</p><p>Ecologia dos insetos22</p><p>número. As soluções de longo prazo só podem ser alcançadas com a reestru-</p><p>turação e o gerenciamento de sistemas agrícolas, de modo a maximizar as</p><p>atividades preventivas pelo uso de táticas terapêuticas, servindo estritamente</p><p>como ferramenta auxiliar dos processos reguladores naturais.</p><p>Segundo Lewis (1997), há três abordagens para manter as populações de</p><p>pragas dentro de um limiar aceitável, levando-se em consideração os pontos</p><p>fortes inerentes dos ecossistemas:</p><p>1. manejo do ecossistema;</p><p>2. atributos das culturas e interações multitróficas;</p><p>3. tratamento terapêutico com o mínimo de interferências.</p><p>Essas abordagens demandam conhecimento aprofundado a respeito do ma-</p><p>nejo do ecossistema, incluindo os fatores naturais que suprimem as populações</p><p>dos insetos-praga, com o intuito de projetar práticas agrícolas que aumentem</p><p>os processos reguladores naturais de pragas (KOGAN; JEPSON, 2007).</p><p>Uma forma de avançar mais no manejo do MIP é compreender que a</p><p>sanidade da cultura e os rendimentos sustentáveis no agroecossistema de-</p><p>rivam do equilíbrio entre cultura, luminosidade, solo, nutrientes, umidade</p><p>e organismos coexistentes. A tendência natural da cultura de se recuperar</p><p>em um ambiente equilibrado denomina-se homeostase; ou seja, manutenção</p><p>das funções internas do sistema e mecanismos de defesa para compensar um</p><p>estresse externo. A agroecologia fornece princípios ecológicos para estudar,</p><p>projetar e manejar agroecossistemas produtivos e conservadores. Dessa forma,</p><p>também aborda aspectos de ciclagem dos nutrientes e regulação</p><p>de pragas</p><p>(KOGAN; JEPSON, 2007).</p><p>A estratégia da agroecologia é baseada em princípios ecológicos que con-</p><p>sideram a reciclagem ideal de nutrientes e a rotatividade de matéria orgânica,</p><p>conservação de solo e água e populações de inimigos naturais balanceadas</p><p>com as pragas. Essas combinações determinam o estabelecimento de uma</p><p>biodiversidade funcional planejada. Atualmente, a agricultura é mecanizada</p><p>e tem simplificado a estrutura de vastas áreas ambientais, substituindo uma</p><p>grande diversidade local por pequeno número de plantas cultivadas. Em ou-</p><p>tras palavras, há a substituição de plantas que sofreram a evolução e seleção</p><p>natural para determinado local por pequeno número de plantas geneticamente</p><p>manipuladas. Essas plantas apresentam menos características morfológicas</p><p>e químicas de defesas, principalmente contra insetos herbívoros (KOGAN;</p><p>JEPSON, 2007).</p><p>23Ecologia dos insetos</p><p>Para implantação do MIP, deve-se atentar para a associação de solo saudável e planta</p><p>saudável; ou seja, parte da resistência de plantas aos insetos em cultivos orgânicos é</p><p>mediada pela dinâmica bioquímica ou dos nutrientes minerais sob essas práticas de</p><p>manejo (KOGAN; JEPSON, 2007).</p><p>Sistemas de cultivo diversificado, como aqueles baseados no consórcio e</p><p>na agrossilvicultura ou na cobertura de pomares, têm sido o alvo das pesquisas.</p><p>Com o aumento da diversidade, aumenta-se proporcionalmente a possibilidade</p><p>de coexistirem espécies benéficas, que podem melhorar a sustentabilidade do</p><p>agroecossistema. Pesquisas demonstraram que a mistura de certas espécies</p><p>de plantas pode reduzir consideravelmente os insetos herbívoros. Há duas</p><p>hipóteses para que isso ocorra: a primeira se refere aos inimigos naturais</p><p>que estão mais prevalentes em sistemas complexos e a segunda se refere à</p><p>concentração de recursos em que insetos apresentam efeitos negativos na pre-</p><p>sença de uma flora diversificada para encontrar e utilizar a planta hospedeira</p><p>(KOGAN; JEPSON, 2007).</p><p>Um dos maiores desafios do século XXI em relação ao controle de pragas se</p><p>refere à tradução dos princípios ecológicos em práticas de sistemas alternativos</p><p>para agricultores específicos, sob diferentes condições regionais. Uma estra-</p><p>tégia é seguir os seguintes passos da agroecologia (KOGAN; JEPSON, 2007):</p><p> aumentar a biodiversidade em tempo e espaço por meio do cultivo</p><p>múltiplo e agrossilvicultura;</p><p> aumentar a diversidade genética por meio da mistura de variedades,</p><p>multilinhas e uso de germoplasma local com resistência horizontal;</p><p> incluir e melhorar as rotações com leguminosas, uso de adubação verde</p><p>e integração com animais;</p><p> instalar corredores biológicos, bordaduras com diversidade vegetal ou</p><p>mosaicos de agroecossistemas, mantendo áreas de vegetação natural</p><p>ou secundária como parte da matriz do agroecossistema.</p><p>Ecologia dos insetos24</p><p>ALTIERI, M. A. The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agriculture, Ecosys-</p><p>tems and Environment, 74, p. 19–31, 1999. Disponível em: http://agroeco.org/doc/</p><p>ecolrolebiodiv.pdf. Acesso em: 5 ago. 2020.</p><p>BAILEY, J. K. et al. Importance of species interactions to community heritability: a genetic</p><p>basis to trophic-level interactions. Ecology letters, v. 9, nº. 1, p. 78–85, 2006.</p><p>BARBERI, P. et al. Functional biodiversity in the agricultural landscape: relationships</p><p>between weeds and arthropod fauna. Weed Research, v. 50, nº. 5, p. 388–401, 2010.</p><p>CAIN, M. L.; BOWMAN, W. D.; HACKER, S. D. Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2011.</p><p>COSTA, E. C.; D’AVILA, M.; CANTARELLI, E. B. Entomologia florestal. 3. ed. Santa Maria:</p><p>Editora UFSM, 2014.</p><p>GALLO, D. et al. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002.</p><p>HAHN, C. Z. et al. Opposing intraspecific vs. Interspecific diversity effects on herbivory</p><p>and growth in subtropical experimental tree assemblages. Journal of Plant Ecology, v.</p><p>10, nº. 1, p. 242–251, 2017.</p><p>JOHNSON, M. T. J.; AGRAWAL, A. A. Plant genotype and environment interact to shape</p><p>a diverse arthopod community on evening primrose (Oenothera biennis). Ecology, v.</p><p>86, nº. 4, p. 874–885, 2005.</p><p>KOGAN, M.; JEPSON, P. C. Perspectives in ecological theory and integrated pest management.</p><p>Cambridge: Cambridge University Press Cambridge, 2007.</p><p>LANDIS, D. A.; WRATTEN, S. D.; GURR, G. M. Habitat management to conserve natural</p><p>enemies of arthropod pests in agriculture. Annual review of entomology, v. 45, nº. 1, p.</p><p>175–201, 2000.</p><p>LEWIS, W. J.; LENTEREN, J. C. van; PHATAK, S. C.; TUMLINSON, J. H. A total system approach</p><p>to sustainable pest management. Proceedings of the National Academy of Science, New</p><p>York, v. 94, p. 12243–12248, 1997.</p><p>MÉDIÈNE, S. et al. Agroecosystem management and biotic interactions: a review.</p><p>Agronomy for sustainable development, v. 31, nº. 3, p. 491–514, 2011.</p><p>SILVEIRA NETO, S., NAKANO, O.; BARBIN, D.; VILLA NOVA, N. A. Manual de ecologia dos</p><p>insetos. Piracicaba: Ceres, 1976.</p><p>WAINHOUSE, D. Ecological methods in forest pest management. Oxford: Oxford University</p><p>Press, 2005.</p><p>25Ecologia dos insetos</p><p>WIGGLESWORTH, V. B. The principles of insect physiology. 7th ed. London: Chapman e</p><p>Hall, 1972.</p><p>WU, Q. J. et al. Intra and interspecific competition between western flower thrips and</p><p>sweetpotato whitefly. Journal of Insect Science, v. 14, nº. 1, p. 1–5, jul. 2014.</p><p>Leituras recomendadas</p><p>GULLAN, P. J.; CRANSTON, O. S. Insetos: fundamentos da entomologia. Rio de Janeiro:</p><p>Guanabara Koogan, 2017.</p><p>PECHENIK, J. A. Biologia dos invertebrados. 7. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016.</p><p>Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todos testados, e seu fun-</p><p>cionamento foi comprovado no momento da publicação do material. No entanto, a</p><p>rede é extremamente dinâmica; suas páginas estão constantemente mudando de</p><p>local e conteúdo. Assim, os editores declaram não ter qualquer responsabilidade</p><p>sobre qualidade, precisão ou integralidade das informações referidas em tais links.</p><p>Ecologia dos insetos26</p>