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DOMÍNIO 3 –
EVOLUÇÃO BIOLÓGICA
•Neodarwinismo
• A teoria da evolução por seleção natural, de Darwin, tinha
dois pontos fracos:
- não explicava as causas da variabilidade existente nas
populações (variabilidade intraespecífica);
- não explicava o modo como essas variações se
transmitiam à descendência.
Neodarwinismo
• No decurso do séc. XX, surgiu outra teoria da evolução, que reunia
as ideias de Darwin e os dados de várias ciências, como a Genética,
a Citologia e a Bioquímica.
• Esta teoria foi designada Teoria Sintética da Evolução ou
Neodarwinismo.
Neodarwinismo
Neodarwinismo
Neodarwinismo
Assenta em três ideias fundamentais:
- A variabilidade genética das populações (estas são
consideradas as unidades evolutivas e não o indivíduo);
- A seleção natural como mecanismo principal da evolução;
- A Conceção Gradualista.
• A Teoria Neodarwinista é uma teoria completa que:
- Explica as causas da variabilidade existente nas 
populações;
- Explica o modo como essas variações se transmitem à
descendência.
Neodarwinismo
• Um dos erros mais comuns sobre a evolução é
considerar que um organismo, durante o seu
período de vida, é que sofre evolução no
sentido darwiniano.
• A seleção natural atua em indivíduos, mas o que 
evolui são as populações.
Neodarwinismo
• São as variações genéticas nas populações que 
contribuem para a evolução
Neodarwinismo
• O Neodarwinismo considera que as populações são as
unidades evolutivas e apresentam variabilidade, sobre
a qual atua a seleção natural. Existe evolução sempre
que, numa determinada população, a frequência das
variantes alélicas dos seus genes se alteram
significativamente.
Neodarwinismo
A variabilidade das populações resulta de:
- Mutações;
- Recombinação génica.
Neodarwinismo
Origem da Variabilidade:
- Mutações: Alterações génicas (na sequência nucleotídica) ou
cromossómicas (na disposição dos genes do cromossoma ou no
número de cromossomas). Se forem viáveis e favoráveis, sendo
transmissíveis, constituem uma fonte primária de variabilidade
genética.
- Recombinação génica: A reprodução sexuada contribui para
aumentar a variabilidade através da meiose (crossing-over e
separação aleatória de cromossomas homólogos) e da
fecundação (união aleatória dos gâmetas).
Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução
Mutações
Alterações raras no material 
genético, e a maioria não 
confere vantagens evolutivas 
ao indivíduo. Em alguns casos 
trazem benefícios aos seus 
portadores e são transmitidas 
às gerações seguintes.
Taxas de Mutações
– Tendem a ser baixas nos animais e nas plantas.
– São mais rápidas nos microrganismos.
– Ocorrem a taxa constante.
Neodarwinismo
Recombinação génica
- É de longe mais importante que as mutações na produção de
diferenças genéticas que tornam possível a adaptação.
Variabilidade Genética
– Se numa população, sem reprodução sexuada, ocorrem
20 mutações, originam-se no máximo 20 formas
diferentes de indivíduos;
– Essas mesmas 20 mutações em indivíduos com
recombinação génica originam 220 novas formas de
indivíduos.
Neodarwinismo
 Numa população existem indivíduos diferentes.
 As variações resultam, essencialmente, das mutações e das
recombinações génicas.
 As mutações e as recombinações génicas, para serem hereditárias
e se transmitirem à descendência, têm que afetar células
reprodutoras.
 A seleção natural continua a ser o fator que determina a
evolução.
 De geração em geração, os descendentes acumulam diferenças
significativas que contribuem, em condições especiais de
isolamento, para a evolução.
Pressupostos do Neodarwinismo
Neodarwinismo
Princípios Neodarwinistas
– Na reprodução sexuada, os genes localizados nos cromossomas e
transportados pelos gâmetas vão, por fecundação, originar
indivíduos diplóides, com enorme diversidade. Para essa
variabilidade contribuem:
- A ocorrência de mutações génicas ou cromossómicas;
- A existência durante a meiose de fenómenos de crossing-over;
- A separação ao acaso dos cromossomas de cada par de
homólogos (um da linha materna, outro da linha paterna) ao
longo do fuso acromático, no decurso da meiose;
- A união aleatória dos gâmetas na fecundação.
Neodarwinismo
Princípios Neodarwinistas (continuação)
– É sobre a imensa diversidade de indivíduos de uma população
que atua a seleção natural:
- Os indivíduos que possuam um conjunto de genes que
condicionam características mais aptas sobrevivem mais tempo e
originam maior descendência, aumentando a sua frequência na
população;
- Os indivíduos que, pelo contrário, possuam um conjunto de
genes que em determinado ambiente contribuem para uma
menor sobrevivência, reproduzem-se menos, o que leva a uma
diminuição do número de descendentes e, consequentemente,
tornam-se cada vez menos frequentes na população;
Neodarwinismo
- A seleção natural resulta da reprodução diferencial, que privilegia
o conjunto génico mais bem adaptado em detrimento de um menos
adaptado, que origina menos descendentes.
– Uma característica é ou não adaptativa conforme o ambiente em
que se desenvolve e as restantes características do indivíduo e, por
isso, o conceito de “mais apto” varia no tempo, no espaço e com a
espécie.
– Ao longo do tempo, determinados genes, e portanto
determinadas características, acabam por ser eliminados das
populações, em detrimento de outros que se implantam, dando-se
assim a evolução.
Neodarwinismo
Princípios Neodarwinistas (continuação)
Fundo genético
• O fundo genético (gene pool)
– É o conjunto de todos os genes da população num dado momento.
– A causa da diversidade dos seres vivos encontra-se no fundo genético.
A evolução deve-se a alterações no fundo genético: atualmente os
biólogos definem evolução como uma mudança no fundo genético das
populações – microevolução.
Neodarwinismo
Uma população corresponde a um conjunto de indivíduos que se reproduz
sexuadamente e partilha um determinado fundo genético - população
mendeliana.
Atividade pág.167
Proposta de soluções pág. 167
1. Pelagem de cor escura.
2. Camuflagem.
3. Mutações no geneMc1r.
4. As corujas.
5. A população inicial de ratos possuía variabilidade genética devido a mutações e a 
recombinação génica (meiose e fecundação). Ocorreu uma alteração do meio – devido a 
erupções vulcânicas as rochas da região passaram a ser escuras. Por seleção natural, os ratos 
com a variante alélica mais apta, que possuíam pelo de cor escura, e assim não eram vistos 
pelos predadores, sobreviveram, enquanto os menos aptos, que possuíam pelo de cor clara, 
foram eliminados – sobrevivência diferencial. Os mais aptos (com pelo de cor escura) 
reproduziram-se com maior frequência, transmitindo as características à descendência –
reprodução diferencial. A frequência da variante alélica dos ratos com pelo escuro aumentou, 
alterando-se o fundo genético da população.
6. O fundo genético será constituído maioritariamente por variantes alélicas que 
conferem a cor escura ao pelo dos ratos, pois os ratos de cor clara terão tendência a 
desaparecer.
• Fatores de microevolução que podem modificar o
fundo genético:
– Seleção natural.
– Mutações;
– Deriva genética;
– Migrações;
– Cruzamentos não ao acaso;
– Seleção Sexual.
Neodarwinismo
Seleção natural
A seleção natural é o principal fator evolutivo que atua sobre a variabilidade genética da
população. A evolução é o resultado da atuação da seleção natural sobre a variabilidade
genética de uma população.
A ação da seleção natural consiste em selecionar genótipos mais bem adaptados a uma
determinada condição ecológica, eliminando aqueles que são desvantajosos para essa
mesma condição.
A expressão mais bem adaptado refere-se à maior probabilidade de, num determinado
ambiente, um determinado indivíduo deixar descendentes. Os indivíduos mais bem
adaptados a um ambiente têm maiores probabilidades de sobreviver e deixar
descendentes.
A seleção natural tende, a diminuir a variabilidade genética. Desse modo, quanto mais
intensa for a seleção natural sobreuma determinada população, menor será a sua
variabilidade, apenas alguns genótipos serão selecionados.
Desta forma, a seleção natural pode promover a manutenção de um determinado fundo
genético ou conduzir à sua alteração.
Neodarwinismo
• Seleção Natural:
Seleção Estabilizadora Seleção Direcional Seleção Disruptiva 
Neodarwinismo
Evolutiva
Ver pág. 168
Atividade pág. 169
Exercício pág. 169
1. (A) V; (B) F; (C) F; (D) V; (E) V
2. Seleção natural direcional.
3. A seleção do mais apto depende do ambiente, uma vez 
que, de acordo com a alteração do meio, os indivíduos mais 
aptos são distintos. No caso das borboletas, quando os 
troncos das árvores tinham cor clara devido à presença de 
líquenes, as borboletas mais aptas eram as que possuíam 
cor clara. Quando os troncos escureceram, devido ao 
desaparecimento dos líquenes, as borboletas mais escuras 
conseguiram camuflar-se melhor e, desta forma, sobreviver.
• Mutações
– As mutações e as recombinações génicas
produzem variações no fundo genético que torna
possível a evolução;
– São alterações bruscas do material genético,
quer a nível de genes, quer a nível dos
cromossomas;
– Alteram o património genético dos indivíduos;
– As mutações ocorrem a uma taxa constante.
Neodarwinismo
• Deriva Genética:
– Consiste na variação do fundo genético das populações
como resultado do acaso e é frequente em populações
muito pequenas.
– Assim, certos genes podem ser fixados ou eliminados de
uma população não por selecção natural, mas por
simples acaso.
Neodarwinismo
Situações que provocam a diminuição de uma população permitindo que
ocorra a deriva genética: Efeito Fundador e Efeito Gargalo.
• - Efeito Fundador: Refere-se ao estabelecimento de uma nova população a
partir de poucos indivíduos que emigram da população original. Esses
indivíduos serão portadores de pequena fração da variação genética da
população de origem e os seus descendentes apresentarão apenas essa
variabilidade, até que genes novos ocorram por mutação.
• O estabelecimento de populações pelo efeito fundador parece ser um dos
métodos mais comuns de dispersão de inúmeras espécies de animais e de
plantas.
Neodarwinismo
Atividade pág. 170
Proposta de soluções pág. 170
1. O alelo que confere a cor azul.
2. O fundo genético da população inicial não será alterado em termos 
de diversidade, contudo, diminuirá a frequência de alguns dos alelos.
3. Como o fundo genético da nova população tem uma menor 
diversidade genética, quando comparado com o da população inicial, 
se ocorrer uma alteração do meio, poderá levar a uma possível 
diminuição da população, ou mesmo à sua extinção.
- Efeito Gargalo: grandes populações passam ocasionalmente
por períodos em que apenas um pequeno número de
indivíduos sobrevive, permanecendo no local. Estas flutuações
devem-se a fatores ambientais, tais como: falta de alimento,
epidemias, incêndios, inundações, catástrofes naturais e
alterações climáticas.
Neodarwinismo
Efeito Gargalo
Neodarwinismo
Atividade pág. 171
Proposta de soluções pág. 171
1. Diminuição da ação antrópica por redução significativa dacaça.
2. No século XIX chegaram a existir apenas cerca de cinquenta 
indivíduos, sendo o fundo genético muito reduzido e pouco variado. Os 
indivíduos estavam isolados e reproduziram-se, ocorrendo cruzamentos 
consanguíneos, o que poderá ter provocado uma diminuição da 
variabilidade genética e um risco de extinção.
3. A população de elefantes apresentava variabilidade genética devido a 
mutações e recombinação génica. A população começou a ser caçada e, 
devido a um efeito gargalo, originado pela rápida redução do número de 
indivíduos, houve uma redução da sua variabilidade genética.
Deriva genética
Neodarwinismo
• Migrações:
– Define-se, em termos genéticos, como o movimento de
indivíduos em idade reprodutiva de uma população para
outra, implicando fluxo de genes.
– Uma população pode receber genes, fluxo positivo, quando
há entrada de indivíduos – imigração – ou perder genes,
fluxo negativo, quando há saída – emigração.
Através das migrações é estabelecido um fluxo génico, que 
tende a diminuir as diferenças genéticas entre as populações 
de uma mesma espécie.
Neodarwinismo
Atividade pág.172
Proposta de soluções pág. 172
1. Imigração.
2. A existência de uma passagem entre as montanhas.
3. A população 1 não terá grande alteração do fundo genético, 
enquanto a população2 irá ganhar, por imigração, o alelo 1, não vindo 
a sofrer, num primeiro momento, grandes alterações do fundo 
genético, mas sofrendo alteração na frequência alélica da população.
• Cruzamentos não ao Acaso:
– A ocorrência de cruzamentos ao acaso é designada por Panmixia e
permite a manutenção do fundo genético.
– Mas de um modo geral, os indivíduos de uma população não se cruzam
ao acaso. Cruzam-se geralmente com os indivíduos que lhes estão mais
próximos, para além de selecionarem parceiros sexuais muito
semelhantes a si próprios (seleção sexual) – assim o fundo genético irá
sofrer uma alteração.
Neodarwinismo
Forma de seleção 
natural em que os 
indivíduos com certas 
características
herdadas obtêm 
parceiros mais 
facilmente.
Seleção sexual
Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução
.Depende de barreiras como o isolamento reprodutivo. 
Os dois mecanismos mais comuns que podem conduzir à especiação são:
• Especiação alopátrica (ou geográfica)
• Especiação simpátrica
FORMAÇÃO DE NOVAS ESPÉCIES
-
ESPECIAÇÃO
Ocorre devido ao surgimento de 
barreiras geográficas entre populações 
Especiação alopátrica 
(ou geográfica)
Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução
Ocorre em populações da mesma área 
geográfica e resulta da diferenciação de 
habitats, da seleção sexual ou a 
poliploidia.
Especiação simpátrica 
Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução
Neodarwinismo
Formação de novas espécies - especiação
• A formação de novas espécies – especiação – está relacionado com o isolamento 
reprodutivo.
• Mecanismos de especiação:
 especiação alopátrica (ou geográfica).
 especiação simpátrica.
• Especiação alopátrica – Ocorre devido ao surgimento de barreiras geográficas entre 
populações, pode ser descrito pela seguinte sequência de etapas:
1. Duas populações da mesma espécie partilham o mesmo fundo genético (apesar de 
algumas diferenças nas frequências alélicas).
2. Surge uma barreira geográfica natural ou artificial (por exemplo, um rio, uma montanha, 
uma barragem ou uma estrada), que impede o fluxo de genes entre as duas populações.
3. Acumulam-se mutações e o fundo genético de cada grupo de indivíduos vai sofrendo 
alterações.
4. Os respetivos fundos genéticos divergem, levando a um isolamento reprodutor.
5. As populações serão constituídas por duas espécies distintas.
Neodarwinismo
Especiação simpátrica – Ocorre em populações que habitam a mesma área geográfica e 
resulta de fatores como a diferenciação de habitats, a seleção sexual e a poliploidia.
Um indivíduo poliploide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico 
original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, ...). Esta especiação pode ocorrer
quando duas espécies diferentes se cruzam e produzem descendência híbrida, sendo 
comum ocorrer em plantas. A maioria dos híbridos é estéril, uma vez que o conjunto de 
cromossomas não pode emparelhar, durante a meiose, com o conjunto de cromossomas 
da outra espécie. Nas gerações futuras, o híbrido estéril pode transformar-se
num poliploide fértil, se ocorrerem erros na divisão mitótica do zigoto híbrido, por 
exemplo, que ao não dividir corretamente os cromatídeos originará homólogos, gerando 
uma nova espécie.
Vídeo – Five fingers of evolucion
Em resumo: Qual a origem do pescoço longo das 
girafas?
Lamarckismo
As populações ancestrais de girafas apresentam todas pescoço
curto.
Para chegarem ao alimento nos ramos altos das árvores tinham
necessidade de o esticar continuamente. O uso constante do
pescoço permitiu o seu alongamento: LEI DO USO E DO DESUSO.
Depois de adquiriremesta característica, transmitiram-na aos
seus descendentes: LEI DA HERANÇA DOS CARATERES
ADQUIRIDOS.
Nas gerações atuais as girafas apresentam pescoço longo e
musculoso, em consequência do seu uso intensivo e dos
carateres adquiridos dos seus antepassados.
Darwinismo
O comprimento do pescoço era variável entre os indivíduos das
populações ancestrais das girafas: VARIABILIDADE
INTRAESPECÍFICA.
As girafas de pescoço mais longo (MAIS APTAS) conseguiam
chegar melhor aos ramos altos das árvores. Desta forma, eram
estas que sobreviviam e se reproduziam mais, deixando mais
descendentes: SELEÇÃO NATURAL.
A longo prazo só existiam girafas de pescoço comprido.
Neodarwinismo
Devido a FENÓMENOS DE MUTAÇÕES E RECOMBINAÇÃO GÉNICA
na meiose (crossing-over e segregação independente dos
cromossomas homólogos) e na fecundação (encontro aleatório dos
gâmetas) o comprimento do pescoço das girafas era variável entre
os indivíduos das populações ancestrais das girafas:
VARIABILIDADE INTRAESPECÍFICA.
As girafas de pescoço mais longo (MAIS APTAS) conseguiam chegar
melhor aos ramos altos das árvores. Desta forma, eram estas que
sobreviviam e se reproduziam mais, deixando mais descendentes:
SELEÇÃO NATURAL.
A longo prazo só existiam girafas de pescoço comprido, alterando-
se o fundo genético da população.
Exercício: INTERPRETAÇÃO DE UM EXEMPLO DE EVOLUÇÃO
Se bem que normalmente as alterações evolutivas ocorram muito lentamente, segundo a 
escala humana de tempo, há exemplos recentes em que a atuação do homem, ao 
promover modificações no ambiente, origina alterações no fundo genético de populações, 
o que vem a refletir-se no padrão geral dessas populações. 
Um caso bem conhecido diz respeito à evolução de bactérias patogénicas. A estreptomicina 
é um eficaz agente bactericida, que, após ter sido descoberto, em 1945, foi utilizado com 
enorme sucesso no combate à tuberculose. O «bacilo de Kock» causador da tuberculose 
era, então, sensível à estreptomicina. Esta doença foi quase erradicada das sociedades mais 
evoluídas. Porém, passados 50 anos a tuberculose «está de volta» e agora a estreptomicina 
parece incapaz de destruir o «bacilo de Kock», que se mostra resistente àquele antibiótico. 
No ambiente normal, a estirpe comum do «bacilo de Kock» multiplica-se. Uma estirpe 
mutante resistente à estreptomicina mantém-se rara porque a mutação não apresenta 
vantagem. No ambiente com estreptomicina, a estirpe resistente ao antibiótico está mais 
bem adaptada do que a estirpe normal. A estirpe mutante multiplica-se, então, enquanto a 
estirpe comum morre. 
1- Desenvolva três interpretações, segundo o lamarckismo, segundo o darwinismo e 
segundo o neodarwinismo.
Interpretação de um exemplo de evolução
Lamarckismo:
As populações de bacilos de Kock eram todas da estirpe comum 
(sensíveis à estreptomicina). Quando colocados num meio com
estreptomicina fizeram um esforço para se tornarem resistentes 
a essa substância, tendo com o tempo conseguido, passando 
todos os bacilos da estirpe comum a serem resistentes à 
estreptomicina, transmitindo esta característica adquirida à 
descendência.
• Darwinismo
Existiam simultaneamente as duas estirpes de bacilos de Kock -
VARIABILIDADE INTRAESPECÍFICA.
Quando não existia estreptomicina a estirpe comum encontrava-
se bem adaptada, multiplicava-se bem, produzindo um grande 
número de descendentes.
Quando surgiu no meio a estreptomicina a estirpe mutante era a 
mais bem adaptada reproduziam mais, deixando mais 
descendentes. A estirpe comum era a menos apta reproduziam 
menos, acabando por desaparecer. SELEÇÃO NATURAL.
A longo prazo só existiam a estirpe mutante.
• Neodarwinismo
Devido a FENÓMENOS DE MUTAÇÕES E RECOMBINAÇÃO GÉNICA 
na meiose (crossing-over e segregação independente dos 
cromossomas homólogos) e na fecundação (encontro aleatório dos 
gâmetas), existiam em simultâneo populações de bacilos kock
estirpe comum e populações de bacilos kock estirpe mutante -
VARIABILIDADE INTRAESPECÍFICA.
Quando surgiu a estreptomicina, a estirpe mutante era a MAIS 
APTA conseguia sobreviver, logo se reproduzia mais, deixando 
mais descendentes: SELEÇÃO NATURAL.
• A longo prazo só existiam a estirpe mutante.

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