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DOMÍNIO 3 – EVOLUÇÃO BIOLÓGICA •Neodarwinismo • A teoria da evolução por seleção natural, de Darwin, tinha dois pontos fracos: - não explicava as causas da variabilidade existente nas populações (variabilidade intraespecífica); - não explicava o modo como essas variações se transmitiam à descendência. Neodarwinismo • No decurso do séc. XX, surgiu outra teoria da evolução, que reunia as ideias de Darwin e os dados de várias ciências, como a Genética, a Citologia e a Bioquímica. • Esta teoria foi designada Teoria Sintética da Evolução ou Neodarwinismo. Neodarwinismo Neodarwinismo Neodarwinismo Assenta em três ideias fundamentais: - A variabilidade genética das populações (estas são consideradas as unidades evolutivas e não o indivíduo); - A seleção natural como mecanismo principal da evolução; - A Conceção Gradualista. • A Teoria Neodarwinista é uma teoria completa que: - Explica as causas da variabilidade existente nas populações; - Explica o modo como essas variações se transmitem à descendência. Neodarwinismo • Um dos erros mais comuns sobre a evolução é considerar que um organismo, durante o seu período de vida, é que sofre evolução no sentido darwiniano. • A seleção natural atua em indivíduos, mas o que evolui são as populações. Neodarwinismo • São as variações genéticas nas populações que contribuem para a evolução Neodarwinismo • O Neodarwinismo considera que as populações são as unidades evolutivas e apresentam variabilidade, sobre a qual atua a seleção natural. Existe evolução sempre que, numa determinada população, a frequência das variantes alélicas dos seus genes se alteram significativamente. Neodarwinismo A variabilidade das populações resulta de: - Mutações; - Recombinação génica. Neodarwinismo Origem da Variabilidade: - Mutações: Alterações génicas (na sequência nucleotídica) ou cromossómicas (na disposição dos genes do cromossoma ou no número de cromossomas). Se forem viáveis e favoráveis, sendo transmissíveis, constituem uma fonte primária de variabilidade genética. - Recombinação génica: A reprodução sexuada contribui para aumentar a variabilidade através da meiose (crossing-over e separação aleatória de cromossomas homólogos) e da fecundação (união aleatória dos gâmetas). Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução Mutações Alterações raras no material genético, e a maioria não confere vantagens evolutivas ao indivíduo. Em alguns casos trazem benefícios aos seus portadores e são transmitidas às gerações seguintes. Taxas de Mutações – Tendem a ser baixas nos animais e nas plantas. – São mais rápidas nos microrganismos. – Ocorrem a taxa constante. Neodarwinismo Recombinação génica - É de longe mais importante que as mutações na produção de diferenças genéticas que tornam possível a adaptação. Variabilidade Genética – Se numa população, sem reprodução sexuada, ocorrem 20 mutações, originam-se no máximo 20 formas diferentes de indivíduos; – Essas mesmas 20 mutações em indivíduos com recombinação génica originam 220 novas formas de indivíduos. Neodarwinismo Numa população existem indivíduos diferentes. As variações resultam, essencialmente, das mutações e das recombinações génicas. As mutações e as recombinações génicas, para serem hereditárias e se transmitirem à descendência, têm que afetar células reprodutoras. A seleção natural continua a ser o fator que determina a evolução. De geração em geração, os descendentes acumulam diferenças significativas que contribuem, em condições especiais de isolamento, para a evolução. Pressupostos do Neodarwinismo Neodarwinismo Princípios Neodarwinistas – Na reprodução sexuada, os genes localizados nos cromossomas e transportados pelos gâmetas vão, por fecundação, originar indivíduos diplóides, com enorme diversidade. Para essa variabilidade contribuem: - A ocorrência de mutações génicas ou cromossómicas; - A existência durante a meiose de fenómenos de crossing-over; - A separação ao acaso dos cromossomas de cada par de homólogos (um da linha materna, outro da linha paterna) ao longo do fuso acromático, no decurso da meiose; - A união aleatória dos gâmetas na fecundação. Neodarwinismo Princípios Neodarwinistas (continuação) – É sobre a imensa diversidade de indivíduos de uma população que atua a seleção natural: - Os indivíduos que possuam um conjunto de genes que condicionam características mais aptas sobrevivem mais tempo e originam maior descendência, aumentando a sua frequência na população; - Os indivíduos que, pelo contrário, possuam um conjunto de genes que em determinado ambiente contribuem para uma menor sobrevivência, reproduzem-se menos, o que leva a uma diminuição do número de descendentes e, consequentemente, tornam-se cada vez menos frequentes na população; Neodarwinismo - A seleção natural resulta da reprodução diferencial, que privilegia o conjunto génico mais bem adaptado em detrimento de um menos adaptado, que origina menos descendentes. – Uma característica é ou não adaptativa conforme o ambiente em que se desenvolve e as restantes características do indivíduo e, por isso, o conceito de “mais apto” varia no tempo, no espaço e com a espécie. – Ao longo do tempo, determinados genes, e portanto determinadas características, acabam por ser eliminados das populações, em detrimento de outros que se implantam, dando-se assim a evolução. Neodarwinismo Princípios Neodarwinistas (continuação) Fundo genético • O fundo genético (gene pool) – É o conjunto de todos os genes da população num dado momento. – A causa da diversidade dos seres vivos encontra-se no fundo genético. A evolução deve-se a alterações no fundo genético: atualmente os biólogos definem evolução como uma mudança no fundo genético das populações – microevolução. Neodarwinismo Uma população corresponde a um conjunto de indivíduos que se reproduz sexuadamente e partilha um determinado fundo genético - população mendeliana. Atividade pág.167 Proposta de soluções pág. 167 1. Pelagem de cor escura. 2. Camuflagem. 3. Mutações no geneMc1r. 4. As corujas. 5. A população inicial de ratos possuía variabilidade genética devido a mutações e a recombinação génica (meiose e fecundação). Ocorreu uma alteração do meio – devido a erupções vulcânicas as rochas da região passaram a ser escuras. Por seleção natural, os ratos com a variante alélica mais apta, que possuíam pelo de cor escura, e assim não eram vistos pelos predadores, sobreviveram, enquanto os menos aptos, que possuíam pelo de cor clara, foram eliminados – sobrevivência diferencial. Os mais aptos (com pelo de cor escura) reproduziram-se com maior frequência, transmitindo as características à descendência – reprodução diferencial. A frequência da variante alélica dos ratos com pelo escuro aumentou, alterando-se o fundo genético da população. 6. O fundo genético será constituído maioritariamente por variantes alélicas que conferem a cor escura ao pelo dos ratos, pois os ratos de cor clara terão tendência a desaparecer. • Fatores de microevolução que podem modificar o fundo genético: – Seleção natural. – Mutações; – Deriva genética; – Migrações; – Cruzamentos não ao acaso; – Seleção Sexual. Neodarwinismo Seleção natural A seleção natural é o principal fator evolutivo que atua sobre a variabilidade genética da população. A evolução é o resultado da atuação da seleção natural sobre a variabilidade genética de uma população. A ação da seleção natural consiste em selecionar genótipos mais bem adaptados a uma determinada condição ecológica, eliminando aqueles que são desvantajosos para essa mesma condição. A expressão mais bem adaptado refere-se à maior probabilidade de, num determinado ambiente, um determinado indivíduo deixar descendentes. Os indivíduos mais bem adaptados a um ambiente têm maiores probabilidades de sobreviver e deixar descendentes. A seleção natural tende, a diminuir a variabilidade genética. Desse modo, quanto mais intensa for a seleção natural sobreuma determinada população, menor será a sua variabilidade, apenas alguns genótipos serão selecionados. Desta forma, a seleção natural pode promover a manutenção de um determinado fundo genético ou conduzir à sua alteração. Neodarwinismo • Seleção Natural: Seleção Estabilizadora Seleção Direcional Seleção Disruptiva Neodarwinismo Evolutiva Ver pág. 168 Atividade pág. 169 Exercício pág. 169 1. (A) V; (B) F; (C) F; (D) V; (E) V 2. Seleção natural direcional. 3. A seleção do mais apto depende do ambiente, uma vez que, de acordo com a alteração do meio, os indivíduos mais aptos são distintos. No caso das borboletas, quando os troncos das árvores tinham cor clara devido à presença de líquenes, as borboletas mais aptas eram as que possuíam cor clara. Quando os troncos escureceram, devido ao desaparecimento dos líquenes, as borboletas mais escuras conseguiram camuflar-se melhor e, desta forma, sobreviver. • Mutações – As mutações e as recombinações génicas produzem variações no fundo genético que torna possível a evolução; – São alterações bruscas do material genético, quer a nível de genes, quer a nível dos cromossomas; – Alteram o património genético dos indivíduos; – As mutações ocorrem a uma taxa constante. Neodarwinismo • Deriva Genética: – Consiste na variação do fundo genético das populações como resultado do acaso e é frequente em populações muito pequenas. – Assim, certos genes podem ser fixados ou eliminados de uma população não por selecção natural, mas por simples acaso. Neodarwinismo Situações que provocam a diminuição de uma população permitindo que ocorra a deriva genética: Efeito Fundador e Efeito Gargalo. • - Efeito Fundador: Refere-se ao estabelecimento de uma nova população a partir de poucos indivíduos que emigram da população original. Esses indivíduos serão portadores de pequena fração da variação genética da população de origem e os seus descendentes apresentarão apenas essa variabilidade, até que genes novos ocorram por mutação. • O estabelecimento de populações pelo efeito fundador parece ser um dos métodos mais comuns de dispersão de inúmeras espécies de animais e de plantas. Neodarwinismo Atividade pág. 170 Proposta de soluções pág. 170 1. O alelo que confere a cor azul. 2. O fundo genético da população inicial não será alterado em termos de diversidade, contudo, diminuirá a frequência de alguns dos alelos. 3. Como o fundo genético da nova população tem uma menor diversidade genética, quando comparado com o da população inicial, se ocorrer uma alteração do meio, poderá levar a uma possível diminuição da população, ou mesmo à sua extinção. - Efeito Gargalo: grandes populações passam ocasionalmente por períodos em que apenas um pequeno número de indivíduos sobrevive, permanecendo no local. Estas flutuações devem-se a fatores ambientais, tais como: falta de alimento, epidemias, incêndios, inundações, catástrofes naturais e alterações climáticas. Neodarwinismo Efeito Gargalo Neodarwinismo Atividade pág. 171 Proposta de soluções pág. 171 1. Diminuição da ação antrópica por redução significativa dacaça. 2. No século XIX chegaram a existir apenas cerca de cinquenta indivíduos, sendo o fundo genético muito reduzido e pouco variado. Os indivíduos estavam isolados e reproduziram-se, ocorrendo cruzamentos consanguíneos, o que poderá ter provocado uma diminuição da variabilidade genética e um risco de extinção. 3. A população de elefantes apresentava variabilidade genética devido a mutações e recombinação génica. A população começou a ser caçada e, devido a um efeito gargalo, originado pela rápida redução do número de indivíduos, houve uma redução da sua variabilidade genética. Deriva genética Neodarwinismo • Migrações: – Define-se, em termos genéticos, como o movimento de indivíduos em idade reprodutiva de uma população para outra, implicando fluxo de genes. – Uma população pode receber genes, fluxo positivo, quando há entrada de indivíduos – imigração – ou perder genes, fluxo negativo, quando há saída – emigração. Através das migrações é estabelecido um fluxo génico, que tende a diminuir as diferenças genéticas entre as populações de uma mesma espécie. Neodarwinismo Atividade pág.172 Proposta de soluções pág. 172 1. Imigração. 2. A existência de uma passagem entre as montanhas. 3. A população 1 não terá grande alteração do fundo genético, enquanto a população2 irá ganhar, por imigração, o alelo 1, não vindo a sofrer, num primeiro momento, grandes alterações do fundo genético, mas sofrendo alteração na frequência alélica da população. • Cruzamentos não ao Acaso: – A ocorrência de cruzamentos ao acaso é designada por Panmixia e permite a manutenção do fundo genético. – Mas de um modo geral, os indivíduos de uma população não se cruzam ao acaso. Cruzam-se geralmente com os indivíduos que lhes estão mais próximos, para além de selecionarem parceiros sexuais muito semelhantes a si próprios (seleção sexual) – assim o fundo genético irá sofrer uma alteração. Neodarwinismo Forma de seleção natural em que os indivíduos com certas características herdadas obtêm parceiros mais facilmente. Seleção sexual Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução .Depende de barreiras como o isolamento reprodutivo. Os dois mecanismos mais comuns que podem conduzir à especiação são: • Especiação alopátrica (ou geográfica) • Especiação simpátrica FORMAÇÃO DE NOVAS ESPÉCIES - ESPECIAÇÃO Ocorre devido ao surgimento de barreiras geográficas entre populações Especiação alopátrica (ou geográfica) Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução Ocorre em populações da mesma área geográfica e resulta da diferenciação de habitats, da seleção sexual ou a poliploidia. Especiação simpátrica Neodarwinismo ou Teoria Sintética da Evolução Neodarwinismo Formação de novas espécies - especiação • A formação de novas espécies – especiação – está relacionado com o isolamento reprodutivo. • Mecanismos de especiação: especiação alopátrica (ou geográfica). especiação simpátrica. • Especiação alopátrica – Ocorre devido ao surgimento de barreiras geográficas entre populações, pode ser descrito pela seguinte sequência de etapas: 1. Duas populações da mesma espécie partilham o mesmo fundo genético (apesar de algumas diferenças nas frequências alélicas). 2. Surge uma barreira geográfica natural ou artificial (por exemplo, um rio, uma montanha, uma barragem ou uma estrada), que impede o fluxo de genes entre as duas populações. 3. Acumulam-se mutações e o fundo genético de cada grupo de indivíduos vai sofrendo alterações. 4. Os respetivos fundos genéticos divergem, levando a um isolamento reprodutor. 5. As populações serão constituídas por duas espécies distintas. Neodarwinismo Especiação simpátrica – Ocorre em populações que habitam a mesma área geográfica e resulta de fatores como a diferenciação de habitats, a seleção sexual e a poliploidia. Um indivíduo poliploide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, ...). Esta especiação pode ocorrer quando duas espécies diferentes se cruzam e produzem descendência híbrida, sendo comum ocorrer em plantas. A maioria dos híbridos é estéril, uma vez que o conjunto de cromossomas não pode emparelhar, durante a meiose, com o conjunto de cromossomas da outra espécie. Nas gerações futuras, o híbrido estéril pode transformar-se num poliploide fértil, se ocorrerem erros na divisão mitótica do zigoto híbrido, por exemplo, que ao não dividir corretamente os cromatídeos originará homólogos, gerando uma nova espécie. Vídeo – Five fingers of evolucion Em resumo: Qual a origem do pescoço longo das girafas? Lamarckismo As populações ancestrais de girafas apresentam todas pescoço curto. Para chegarem ao alimento nos ramos altos das árvores tinham necessidade de o esticar continuamente. O uso constante do pescoço permitiu o seu alongamento: LEI DO USO E DO DESUSO. Depois de adquiriremesta característica, transmitiram-na aos seus descendentes: LEI DA HERANÇA DOS CARATERES ADQUIRIDOS. Nas gerações atuais as girafas apresentam pescoço longo e musculoso, em consequência do seu uso intensivo e dos carateres adquiridos dos seus antepassados. Darwinismo O comprimento do pescoço era variável entre os indivíduos das populações ancestrais das girafas: VARIABILIDADE INTRAESPECÍFICA. As girafas de pescoço mais longo (MAIS APTAS) conseguiam chegar melhor aos ramos altos das árvores. Desta forma, eram estas que sobreviviam e se reproduziam mais, deixando mais descendentes: SELEÇÃO NATURAL. A longo prazo só existiam girafas de pescoço comprido. Neodarwinismo Devido a FENÓMENOS DE MUTAÇÕES E RECOMBINAÇÃO GÉNICA na meiose (crossing-over e segregação independente dos cromossomas homólogos) e na fecundação (encontro aleatório dos gâmetas) o comprimento do pescoço das girafas era variável entre os indivíduos das populações ancestrais das girafas: VARIABILIDADE INTRAESPECÍFICA. As girafas de pescoço mais longo (MAIS APTAS) conseguiam chegar melhor aos ramos altos das árvores. Desta forma, eram estas que sobreviviam e se reproduziam mais, deixando mais descendentes: SELEÇÃO NATURAL. A longo prazo só existiam girafas de pescoço comprido, alterando- se o fundo genético da população. Exercício: INTERPRETAÇÃO DE UM EXEMPLO DE EVOLUÇÃO Se bem que normalmente as alterações evolutivas ocorram muito lentamente, segundo a escala humana de tempo, há exemplos recentes em que a atuação do homem, ao promover modificações no ambiente, origina alterações no fundo genético de populações, o que vem a refletir-se no padrão geral dessas populações. Um caso bem conhecido diz respeito à evolução de bactérias patogénicas. A estreptomicina é um eficaz agente bactericida, que, após ter sido descoberto, em 1945, foi utilizado com enorme sucesso no combate à tuberculose. O «bacilo de Kock» causador da tuberculose era, então, sensível à estreptomicina. Esta doença foi quase erradicada das sociedades mais evoluídas. Porém, passados 50 anos a tuberculose «está de volta» e agora a estreptomicina parece incapaz de destruir o «bacilo de Kock», que se mostra resistente àquele antibiótico. No ambiente normal, a estirpe comum do «bacilo de Kock» multiplica-se. Uma estirpe mutante resistente à estreptomicina mantém-se rara porque a mutação não apresenta vantagem. No ambiente com estreptomicina, a estirpe resistente ao antibiótico está mais bem adaptada do que a estirpe normal. A estirpe mutante multiplica-se, então, enquanto a estirpe comum morre. 1- Desenvolva três interpretações, segundo o lamarckismo, segundo o darwinismo e segundo o neodarwinismo. Interpretação de um exemplo de evolução Lamarckismo: As populações de bacilos de Kock eram todas da estirpe comum (sensíveis à estreptomicina). Quando colocados num meio com estreptomicina fizeram um esforço para se tornarem resistentes a essa substância, tendo com o tempo conseguido, passando todos os bacilos da estirpe comum a serem resistentes à estreptomicina, transmitindo esta característica adquirida à descendência. • Darwinismo Existiam simultaneamente as duas estirpes de bacilos de Kock - VARIABILIDADE INTRAESPECÍFICA. Quando não existia estreptomicina a estirpe comum encontrava- se bem adaptada, multiplicava-se bem, produzindo um grande número de descendentes. Quando surgiu no meio a estreptomicina a estirpe mutante era a mais bem adaptada reproduziam mais, deixando mais descendentes. A estirpe comum era a menos apta reproduziam menos, acabando por desaparecer. SELEÇÃO NATURAL. A longo prazo só existiam a estirpe mutante. • Neodarwinismo Devido a FENÓMENOS DE MUTAÇÕES E RECOMBINAÇÃO GÉNICA na meiose (crossing-over e segregação independente dos cromossomas homólogos) e na fecundação (encontro aleatório dos gâmetas), existiam em simultâneo populações de bacilos kock estirpe comum e populações de bacilos kock estirpe mutante - VARIABILIDADE INTRAESPECÍFICA. Quando surgiu a estreptomicina, a estirpe mutante era a MAIS APTA conseguia sobreviver, logo se reproduzia mais, deixando mais descendentes: SELEÇÃO NATURAL. • A longo prazo só existiam a estirpe mutante.