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AULA 1 – 05/02/2025 FISIOLOGIA (EDUARDO) INTRODUÇÃO AO SISTEMA DIGESTÓRIO NUTRIENTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO Amilase Salivar: A Primeira Etapa da Digestão dos Carboidratos A amilase salivar, também chamada de ptialina, é uma enzima presente na saliva responsável por iniciar a digestão dos carboidratos na boca. Principais características: · Origem: Glândulas salivares (principalmente parótida) · Substrato: Amido e glicogênio · Produto final: Maltose e dextrinas · Órgão de ação: Boca (atua enquanto o alimento está sendo mastigado) · pH ótimo: Cerca de 6,7 a 7,0 (neutro) · Inativação: No estômago, devido ao pH ácido do suco gástrico Como a amilase salivar funciona? 1) Mastigação: O alimento é triturado e misturado à saliva. 2) Ação enzimática: A amilase salivar quebra as ligações α-1,4 do amido e glicogênio, transformando-os em maltose e dextrinas (fragmentos menores de carboidratos). 3) Interrupção no estômago: Quando o bolo alimentar chega ao estômago, o pH ácido desativa a amilase, interrompendo sua ação. Por que a amilase salivar é importante? · Inicia a digestão dos carboidratos antes mesmo de chegarem ao intestino. · Facilita a ação da amilase pancreática, que continuará o processo no intestino delgado. · Contribui para a percepção do sabor doce ao mastigar alimentos ricos em amido (como pão e arroz). Amilase Pancreática e Dissacaridases: Digestão Completa dos Carboidratos Após a ação inicial da amilase salivar na boca, a digestão dos carboidratos continua no intestino delgado, onde a amilase pancreática e as dissacaridases atuam para transformar os carboidratos em monossacarídeos absorvíveis. Amilase Pancreática · Origem: Pâncreas (células acinares) – (células acinares - são células que sintetizam e liberam enzimas e zimogênios, que ajudam na digestão de alimentos. (zimogênio - é um precursor enzimático inativo. Um zimogênio requer uma alteração bioquímica para que se torne numa enzima ativa) · Substrato: Polissacarídeos (amido e glicogênio) · Produto final: Maltose, maltotriose e oligossacarídeos (dextrinas) · Órgão de ação: Intestino delgado (duodeno) · pH ótimo: Cerca de 6,7 a 7,0 (neutro a levemente alcalino) · Ativação: Ativada no lúmen intestinal, na presença de suco pancreático Função da amilase pancreática · Atua no intestino delgado, quebrando amido e glicogênio em maltose, maltotriose e dextrinas. · Não consegue quebrar dissacarídeos, por isso o processo continua com as dissacaridases na borda em escova dos enterócitos. Dissacaridases · Origem: Enterócitos do intestino delgado (borda em escova) · Substrato: Dissacarídeos (maltose, sacarose e lactose) · Produto final: Monossacarídeos (glicose, frutose e galactose) · Órgão de ação: Intestino delgado (duodeno e jejuno) · pH ótimo: Cerca de 6,0 a 7,0 Principais dissacaridases e suas funções ENZIMA SUBSTRATO PRODUTO FINAL OBSERVAÇÃO Maltase Maltose Glicose + Glicose Atua na digestão do amido e glicogênio Sacarase Sacarose Glicose + Frutose Fundamental para digerir açúcar comum (sacarose) Lactase Lactose Glicose + Galactose Deficiência causa intolerância à lactose Resumo da digestão dos carboidratos 1) Boca: Amilase salivar inicia a digestão do amido e glicogênio. 2) Intestino delgado: · Amilase pancreática quebra os polissacarídeos em dissacarídeos. · Dissacaridases da borda em escova convertem os dissacarídeos em monossacarídeos. 3) Absorção: · Glicose e galactose são absorvidas por transporte ativo (SGLT-1). · Frutose é absorvida por difusão facilitada (GLUT-5). 4) Distribuição: Os monossacarídeos entram na circulação e são transportados pelo sangue portal até o fígado. Enterócitos: são células epiteliais do intestino delgado, responsáveis pela absorção de nutrientes. Eles possuem microvilosidades, formando a borda em escova, que aumenta a superfície de absorção → Funções principais: · Absorção de carboidratos, proteínas, lipídios, vitaminas, água e eletrólitos. · Contêm dissacaridases para digestão final dos açúcares. · Transportam aminoácidos e peptídeos para o sangue. · Formam quilomícrons para absorção de lipídios. → Importância clínica: · Doença celíaca → Atrofia dos enterócitos prejudica a absorção. · Síndrome do intestino curto → Redução da absorção por perda intestinal. · Diarreia infecciosa → Alteração na função dos enterócitos leva à desidratação. Prostaglandinas: As prostaglandinas (PGs) são lipídeos bioativos derivados do ácido araquidônico e fazem parte da família dos eicosanoides. Elas possuem diversas funções no organismo, especialmente na inflamação, controle da dor, coagulação e proteção da mucosa gástrica. Como as prostaglandinas são produzidas? 1) A membrana celular libera ácido araquidônico (precursor das prostaglandinas). 2) As enzimas ciclooxigenases (COX-1 e COX-2) convertem o ácido araquidônico em prostaglandinas. · COX-1: Produz PGs para funções fisiológicas (proteção gástrica, regulação renal). · COX-2: Produz PGs durante processos inflamatórios. 📌 Aspirina e anti-inflamatórios inibem COX-1 e COX-2, reduzindo a inflamação, mas podendo causar efeitos colaterais como irritação gástrica. Resumo Geral · Prostaglandinas são mediadores inflamatórios derivados do ácido araquidônico. · Têm funções na inflamação, dor, febre, coagulação, proteção gástrica e contrações uterinas. · São reguladas pelas enzimas COX-1 e COX-2. · Anti-inflamatórios como ibuprofeno e aspirina inibem sua produção. OS QUATRO PROCESSOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO A fase cefálica é a primeira etapa da digestão, iniciada pelo cheiro, visão ou pensamento dos alimentos. Ela estimula a produção de saliva, suco gástrico e enzimas pancreáticas, além de aumentar o peristaltismo, preparando o trato gastrointestinal para a chegada do alimento. O sistema digestório funciona através de quatro processos principais: secreção, digestão, absorção e motilidade. Secreção – Produção de Substâncias Digestivas A secreção envolve a produção e liberação de sucos digestivos e enzimas pelas glândulas do trato gastrointestinal. Essas substâncias ajudam a quebrar os alimentos em moléculas menores para posterior absorção. SECREÇÃO LOCAL DE PRODUÇÃO FUNÇÃO PRINCIPAL Saliva Glândulas salivares Contém amilase salivar (inicia a digestão do amido) e mucina (lubrificação do bolo alimentar) Suco gástrico Glândulas gástricas Contém ácido clorídrico (HCl) (ativa pepsina), pepsinogênio (precursor da pepsina) e muco protetor. Bile Fígado (armazenada na vesícula biliar) Emulsifica gorduras para facilitar a ação da lipase pancreática Suco pancreático Pâncreas Contém amilase pancreática, lipase, tripsina e quimotripsina, que atuam na digestão de carboidratos, lipídios e proteínas. Suco intestinal Intestino delgado Contém dissacaridases e peptidases, que finalizam a digestão de carboidratos e proteínas. → Regulação da secreção digestiva: · Neural: Controlada pelo sistema nervoso entérico e pelo sistema nervoso autônomo (parassimpático estimula; simpático inibe). · Hormonal: Regulada por hormônios como gastrina, secretina e colecistocinina (CCK). Digestão – Quebra Química e Mecânica dos Alimentos A digestão converte macronutrientes (carboidratos, proteínas e lipídios) em moléculas menores, facilitando sua absorção no intestino delgado. 📌 Tipos de digestão: · Mecânica: Ocorre pela mastigação, mistura e trituração dos alimentos no estômago e intestino. · Química: Enzimas quebram moléculas grandes em unidades menores. Digestão dos nutrientes no trato digestório NUTRIENTE ENZIMA PRINCIPAL PRODUTO FINAL LOCAL DE DIGESTÃO Carboidratos Amilase salivar, amilase pancreática, dissacaridases Monossacarídeos (glicose, frutose, galactose) Boca e intestino delgado Proteínas Pepsina, tripsina, quimotripsina, peptidases Aminoácidos Estômago e intestino delgado Lipídios Lipase pancreática e bile Ácidos graxos e monoglicerídeos Intestino delgado → Controle da digestão: · SNC: O nervo vago (X) estimula a liberação de enzimas digestivas. · Hormônios: A gastrina estimula a secreção de HCl, enquanto acolecistocinina (CCK) libera enzimas pancreáticas. Absorção – Entrada dos Nutrientes no Corpo Após a digestão, os nutrientes atravessam as células do intestino e entram na circulação sanguínea ou linfática. 📌 Fatores que aumentam a absorção no intestino delgado: · Vilosidades e microvilosidades (aumentam a superfície de contato). · Enterócitos (células intestinais especializadas na absorção). Absorção dos nutrientes NUTRIENTE FORMA ABSROVIDA MODO DE TRANSPORTE Carboidratos Glicose, frutose, galactose Para o sangue via transporte ativo ou difusão facilitada Proteínas Aminoácidos e pequenos peptídeos Para o sangue por transporte ativo Lipídios Ácidos graxos e monoglicerídeos Para a linfa via quilomícrons Vitaminas lipossolúveis (A, D, E, K) Incorporadas nos lipídios Absorvidas pela linfa Vitaminas hidrossolúveis (B, C) Solúveis em água Difusão facilitada ou transporte ativo para o sangue Água e eletrólitos Água, sódio, potássio, cálcio Absorvidos por osmose e transporte ativo → Regulação da absorção: · Aldosterona: Estimula a absorção de sódio no cólon. · Vitamina D: Essencial para a absorção de cálcio. Motilidade – Movimentos do Trato Digestório A motilidade garante a mistura, digestão e transporte dos alimentos ao longo do tubo digestório. 📌 Tipos principais de motilidade: TIPO DE MOVIMENTO FUNÇÃO LOCAL DE OCORRÊNCIA Peristaltismo Movimentos rítmicos que empurram o alimento adiante. Todo o trato digestório Segmentação Mistura o quimo para facilitar a digestão e absorção. Intestino delgado Movimentos em massa Contrações fortes que empurram o conteúdo do cólon para o reto. Intestino grosso → Regulação da motilidade digestiva: · Sistema nervoso entérico: Controla reflexos como a resposta ao estiramento do estômago. · Hormônios: Motilina e gastrina estimulam a motilidade, enquanto a secretina a reduz. CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES E METABOLISMO A concentração de nutrientes e metabolismo está intimamente ligada ao funcionamento do sistema digestório, que é responsável por quebrar os alimentos em moléculas menores para que possam ser absorvidas e usadas pelas células do corpo. O sistema digestório transforma os alimentos em nutrientes essenciais, como carboidratos, lipídios, proteínas, vitaminas e minerais, que são então utilizados no metabolismo celular. Concentração de Nutrientes no Sistema Digestório 1. Digestão e Absorção · Carboidratos: Durante a digestão, os carboidratos (principalmente amido e sacarose) são quebrados por enzimas digestivas, como a amilase salivar e pancreática, em glicose. A glicose é então absorvida no intestino delgado e entra na corrente sanguínea. · Lipídios: A digestão dos lipídios começa no estômago, mas é no intestino delgado, através da bile e enzimas como a lipase pancreática, que ocorre a quebra dos triglicerídeos em ácidos graxos e glicerol. Estes são absorvidos pelas células intestinais e transportados para a corrente sanguínea. · Proteínas: As proteínas são quebradas por enzimas digestivas (como a pepsina no estômago e a tripsina no intestino) em aminoácidos. Os aminoácidos são absorvidos no intestino e transportados para as células. · Água e Minerais: A água é absorvida principalmente no intestino grosso, enquanto os minerais (como sódio, potássio, cálcio, ferro) são absorvidos no intestino delgado e grosso. 2. Controle Hormonal da Digestão · Gastrina: Produzida pelo estômago, a gastrina estimula a secreção de ácido gástrico e enzimas digestivas, promovendo a digestão das proteínas. · Colecistoquinina (CCK): Liberada pelo intestino delgado, a CCK estimula a liberação de bile da vesícula biliar e enzimas pancreáticas, ajudando na digestão de gorduras e proteínas. · Secretina: Também liberada pelo intestino delgado, a secretina estimula a secreção de bicarbonato pelo pâncreas para neutralizar o ácido do estômago e cria um ambiente ideal para a ação das enzimas pancreáticas. 3. Absorção e Transporte para o Metabolismo Após a digestão, os nutrientes absorvidos são transportados para a corrente sanguínea e levados ao fígado, onde podem ser armazenados ou distribuídos para outras células do corpo. No fígado, a glicose pode ser convertida em glicogênio (armazenamento) ou usada diretamente para a produção de energia. Processo de Metabolismo O metabolismo é um processo contínuo que envolve a utilização de nutrientes para gerar energia (ATP) e síntese de moléculas importantes. A digestão e absorção dos nutrientes são as primeiras etapas, e as hormonas (como a insulina e o glucagon) regulam a utilização desses nutrientes para as necessidades celulares. · Anabolismo (síntese): Os nutrientes absorvidos são usados para a construção de moléculas complexas como proteínas (a partir de aminoácidos) e lipídios (a partir de ácidos graxos e glicerol). Este processo requer energia. · Catabolismo (quebra): Durante o catabolismo, os nutrientes são quebrados para liberar energia. Por exemplo, a glicose é quebrada no ciclo de Krebs para gerar ATP. Esse processo é coordenado pelo sistema digestório, pelas glândulas endócrinas (como o pâncreas) e por outras estruturas que garantem a homeostase metabólica. MACROMOLÉCULAS As macromoléculas são moléculas grandes e complexas essenciais para a estrutura e funcionamento do corpo humano. As principais macromoléculas incluem carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos, cada uma com funções específicas no organismo. O sistema digestório enfrenta três desafios significativos: 1. Evitar a autodigestão. O alimento que comemos está principalmente sob a forma de macromoléculas, como proteínas e carboidratos complexos, de modo que o nosso sistema digestório precisa secretar enzimas potentes para digerir os alimentos em moléculas que sejam pequenas o suficiente para serem absorvidas pelo corpo. Ao mesmo tempo, entretanto, essas enzimas não devem digerir o próprio trato GI (autodigestão), porque as paredes do TGI também são feitas de proteínas, então, o sistema que evitar de se autodestruir ao quebrar as macromoléculas. ** Por isso o TGI produz um muco protetor; faz a secreção de enzimas inativas (zimogênios) que só são ativadas quando chegam no local certo (pepsinogênio); e faz a regulação do pH. Se esses mecanismos protetores falharem, pode acontecer ulcerações pépticas. 2. Balanço de massa: por meio da combinação da entrada e saída de líquidos que o próprio corpo produz e excreta (a maioria). Se o líquido secretado não puder ser absorvido, o corpo desidratará rapidamente. A maior parte reabsorvida é pelo I. delgado e cólon. 3. Defesa: a maior área de contato entre o meio interno e o mundo exterior está no lúmen do sistema digestório. O TGI enfrenta diariamente o conflito entre a necessidade de absorver água e nutrientes e a necessidade de evitar que bactérias, vírus e outros patógenos entrem no corpo. Para isso, o epitélio transportador do trato GI é auxiliado por um conjunto de mecanismos fisiológicos de defesa, incluindo muco, enzimas digestórias, ácido e a maior coleção de tecido linfático do corpo, o tecido linfático associado ao intestino (GALT). Enzimas digestórias As enzimas digestórias são secretadas tanto por glândulas exócrinas (glândulas salivares e o pâncreas) quanto por células epiteliais no estômago e no intestino delgado. As enzimas são proteínas, as quais são sintetizadas pelo retículo endoplasmático rugoso, empacotadas pelo aparelho de Golgi em vesículas secretoras e, então, estocadas nas células até serem necessárias. Conforme a necessidade, elas são liberadas por exocitose. Muitas enzimas intestinais permanecem ligadas às membranas apicais das células intestinais, ancoradas por proteínas transmembranas “hastes” ou âncoras lipídicas. Algumas enzimas digestórias são secretadas na forma de proenzimas inativas, conhecidas como zimogênios. Os zimogênios devem ser ativados no lúmen GI antes que eles possam realizar a digestão. Sintetizar as enzimas em uma forma não funcional permite que elas sejam estocadasnas células que as produzem sem causar danos às mesmas. Muco: é uma secreção viscosa composta primariamente de glicoproteínas, chamadas de mucinas; Principais funções: formar uma cobertura protetora sobre a mucosa GI e lubrificar o conteúdo do intestino; Onde é feito: em células exócrinas especializadas, chamadas de células mucosas, no estômago e nas glândulas salivares, e células caliciformes no intestino. Os sinais para a liberação de muco incluem inervação parassimpática, vários neuropeptídeos encontrados no sistema nervoso entérico e citocinas provenientes dos imunócitos. As infecções parasitárias e os processos inflamatórios no trato GI também causam aumento substancial na produção de muco, à medida que o corpo tenta fortalecer suas barreiras protetoras. ÓRGÃOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO O sistema digestório inicia com a cavidade oral (boca e faringe), que servem de receptáculo para a comida. O alimento ingerido entra no trato gastrintestinal (trato GI), que consiste em esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso. A digestão, a quebra química e mecânica do alimento, ocorre principalmente no lúmen do intestino. Ao longo do caminho, secreções são adicionadas ao alimento por células secretoras epiteliais e por órgãos glandulares acessórios, que incluem as glândulas salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas. A mistura pastosa de alimento e secreções é conhecida como quimo. O trato GI é um longo tubo com paredes musculares alinhadas por um epitélio secretor e transportador. Em intervalos ao longo do trato, anéis musculares funcionam como esfíncteres para separar o tubo em segmentos com funções distintas. O alimento move-se pelo trato, sendo propelido por ondas de contrações musculares. Os produtos da digestão são absorvidos através do epitélio intestinal e passam para o líquido intersticial. De lá eles vão para o sangue ou para a linfa e são distribuídos para todo o corpo. Qualquer resíduo remanescente no lúmen ao final do trato GI deixa o corpo através de uma abertura, chamada de ânus. Esôfago O alimento deglutido passa pelo esôfago, um tubo estreito que atravessa o tórax até o abdome. As paredes do esôfago são constituídas de músculo esquelético no terço superior, mas sofrem transição para músculo liso nos dois terços inferiores. Logo abaixo do diafragma, o esôfago termina no estômago. Estômago O estômago tem três seções: o fundo superior, o corpo central e o antro inferior. O estômago continua a digestão que iniciou na boca, misturando o alimento com ácido e enzimas para criar o quimo. A abertura entre o estômago e o intestino delgado, ou piloro (porteiro), é protegida pela válvula pilórica. Esta faixa espessa de músculo liso relaxa para permitir que apenas pequenas quantidades de quimo entrem no intestino delgado simultaneamente. O estômago atua como um intermediário entre o ato comportamental de comer e os eventos fisiológicos da digestão e da absorção no intestino. Sinais integrados e alças de retroalimentação entre o intestino e o estômago regulam a velocidade na qual o quimo entra no duodeno. Isso garante que o intestino não seja sobrecarregado com mais do que ele pode digerir e absorver. Intestino delgado A maior parte da digestão ocorre no intestino delgado, que possui três seções: o duodeno (os primeiros 25 cm), o jejuno e o íleo (os últimos dois, juntos, têm cerca de 260 cm de comprimento*). A digestão é realizada por enzimas intestinais, auxiliadas por secreções exócrinas de dois órgãos glandulares acessórios: o pâncreas e o fígado. As secreções desses dois órgãos entram na porção inicial do duodeno por ductos. Um esfíncter tonicamente contraído (o esfíncter hepatopancreático, ou esfíncter de Oddi) impede que o líquido pancreático e a bile entrem no intestino delgado, exceto durante uma refeição. A digestão termina no intestino delgado, e quase todos os nutrientes digeridos e os fluidos secretados são absorvidos lá, deixando cerca de 1,5 litro de quimo por dia passar para o intestino grosso. Intestino grosso No colo – a secção proximal do intestino grosso – o quimo aquoso transforma-se em fezes semissólidas à medida que a água e os eletrólitos são absorvidos do quimo para o líquido extracelular (LEC). Quando as fezes são propelidas para a seção terminal do intestino grosso, conhecida como reto, a distensão da parede retal desencadeia o reflexo de defecação. As fezes deixam o trato GI pelo ânus, sendo que o esfíncter anal externo, constituído de músculo esquelético, está sob controle voluntário. AS CAMADAS DO SISTEMA DIGESTÓRIO O sistema digestório é formado por camadas que se organizam de maneira estruturalmente semelhante ao longo do trato gastrointestinal, desde o esôfago até o reto. A parede intestinal consiste em quatro camadas: uma mucosa interna virada para o lúmen; uma camada conhecida como submucosa; camadas de músculo liso, conhecidas coletivamente como muscular externa e uma cobertura de tecido conectivo, denominada serosa. 1) Mucosa: É a camada mais interna e está em contato direto com o lúmen do trato digestivo. Composta por três subcamadas: · Epitélio: Varia conforme a região do trato (pavimentoso no esôfago e cilíndrico no estômago e intestinos). · Lâmina própria: Tecido conjuntivo que contém vasos sanguíneos e linfáticos, além de células imunológicas. · Muscular da mucosa: Fina camada de músculo liso que auxilia nos movimentos da mucosa. Função: Absorção de nutrientes, secreção de enzimas e hormônios digestivos. 2) Submucosa: Camada de tecido conjuntivo mais espesso. · Contém vasos sanguíneos, linfáticos e nervos do Plexo Submucoso de Meissner, responsável pela regulação da secreção e fluxo sanguíneo. Função: Suporte estrutural, transporte de nutrientes e regulação da secreção glandular. 3) Muscular: Camada responsável pelos movimentos peristálticos e segmentares do tubo digestivo. · Composta por duas camadas de músculo liso: · Circular interna: Contração dessa camada reduz o diâmetro do lúmen. · Longitudinal externa: Contração dessa camada encurta o comprimento do tubo. Entre essas camadas está o Plexo Mioentérico de Auerbach, que regula os movimentos intestinais. Função: Propulsão e mistura do conteúdo digestivo. 4) Serosa: Camada mais externa do trato digestório. · Formada por tecido conjuntivo e recoberta pelo peritônio visceral. Função: Redução do atrito entre órgãos digestivos e estruturas adjacentes. A parede intestinal é enrugada em dobras para aumentar a sua área de superfície. Essas dobras são chamadas de pregas no estômago e de dobras no intestino delgado. A mucosa intestinal também se projeta para o lúmen em pequenas extensões similares a dedos, denominadas vilosidades. Mais área de superfície é adicionada por invaginações tubulares da superfície, que se estendem para dentro do tecido conectivo de sustentação. Essas invaginações são denominadas glândulas gástricas no estômago e criptas no intestino. Algumas das invaginações mais profundas formam glândulas submucosas secretoras que se abrem para o lúmen através de ductos. PRODUÇÃO E SECREÇÃO DE SALIVA A saliva é um complexo fluido hiposmótico que contém água, íons, muco e proteínas, como enzimas e imunoglobulinas. As glândulas salivares são glândulas exócrinas, com o epitélio secretor disposto em agrupamentos de células como cachos de uvas, chamados de ácinos. Cada ácino circunda um ducto, e os ductos individuais juntam-se para formar ductos cada vez mais largos (como os caules em um cacho de uvas). O principal ducto secretor de cada glândula esvazia na boca. As secreções dos três pares de glândulas salivares variam em composição. As glândulas parótidas produzem uma solução aquosa de enzimas, ao passo que as glândulas sublinguais produzem uma saliva rica em muco. As secreções das glândulas submandibulares são mistas, com ambos, muco e enzimas. A produção de saliva é um processo de dois passos. O fluido inicial secretado pelas células acinares se assemelha ao líquido extracelular em sua composição iônica: uma soluçãoisotônica de NaCl. Conforme este fluido passa através do ducto no seu caminho para a cavidade oral, as células epiteliais ao longo do ducto reabsorvem NaCl e secretam K e íon bicarbonato até que a razão entre os íons no fluido do ducto seja mais parecida com a do líquido intracelular (alta em K e baixa em Na). As membranas apicais das células do ducto têm pouca permeabilidade à água, e a remoção efetiva de soluto do fluido secretado resulta em saliva hiposmótica em relação ao plasma. A salivação está sob controle autonômico e pode ser desencadeada por múltiplos estímulos, incluindo visão, cheiro, contato e até mesmo o pensamento no alimento. A inervação parassimpática é o estímulo primário para a secreção da saliva, mas também há alguma inervação simpática nas glândulas. MOVIMENTO DE DEGLUTIÇÃO O ato de engolir, ou deglutição, é uma ação reflexa que empurra o bolo de alimento ou de líquido para o esôfago. O estímulo para a deglutição é a pressão criada quando a língua empurra o bolo contra o palato mole e a parte posterior da boca. A pressão do bolo ativa neurônios sensoriais que levam informações pelo nervo glossofaríngeo (nervo craniano IX) para o centro da deglutição no bulbo. As eferências do centro da deglutição consistem em neurônios motores somáticos que controlam os músculos esqueléticos da faringe e do esôfago superior, bem como neurônios autonômicos que agem nas porções inferiores do esôfago. Quando o reflexo de deglutição inicia, o palato mole eleva-se para fechar a nasofaringe. A contração muscular move a laringe para cima e para a frente, o que ajuda a fechar a traqueia e abrir o esfíncter esofágico superior. Enquanto o bolo se move para baixo no esôfago, a epiglote dobra-se para baixo, completando o fechamento das vias aéreas superiores e prevenindo que alimentos ou líquidos entrem nas vias aéreas. Ao mesmo tempo, a respiração é brevemente inibida. Quando o bolo se aproxima do esôfago, o esfíncter esofágico superior relaxa. Ondas de contrações peristálticas, então, empurram o bolo em direção ao estômago, auxiliadas pela gravidade. A extremidade inferior do esôfago situa-se logo abaixo do diafragma e é separada do estômago pelo esfíncter esofágico inferior. Esta área não é um esfíncter verdadeiro, mas uma região de tensão muscular relativamente alta que atua como uma barreira entre o esôfago e o estômago. Quando os alimentos são deglutidos, a tensão relaxa, permitindo a passagem do bolo alimentar para o estômago. Se o esfíncter esofágico inferior não permanecer contraído, o ácido gástrico e a pepsina podem irritar a parede do esôfago, levando à dor e à irritação do refluxo gastresofágico, mais conhecido como azia. Durante a fase da inspiração da respiração, quando a pressão Intrapleural cai, as paredes do esôfago expandem-se. A expansão cria uma pressão subatmosférica no lúmen esofágico, que pode sugar o conteúdo ácido do estômago se o esfíncter estiver relaxado. A agitação do estômago, quando este está cheio, pode também esguichar ácido de volta para o esôfago se o esfíncter não estiver completamente contraído. A doença do refluxo gastresofágico ou DRGE, é um dos mais comuns problemas digestórios na sociedade norte-americana. CONTROLES DO TGI Motilidade: o músculo liso gastrintestinal contrai espontaneamente A motilidade no trato gastrintestinal tem dois propósitos: transportar o alimento da boca até o ânus e misturá-lo mecanicamente para quebrá-lo uniformemente em partículas pequenas. Essa mistura maximiza a exposição das partículas às enzimas digestórias, uma vez que aumenta a sua área de superfície. Motilidade gastrintestinal é determinada pelas propriedades do músculo liso GI e é modificada por informações químicas dos nervos, dos hormônios e dos sinais parácrinos. A maior parte do trato GI é composta por músculo liso unitário, com grupos de células eletricamente conectadas por junções comunicantes para criar segmentos contráteis. Regiões diferentes apresentam diferentes tipos de contração: · As contrações tônicas são mantidas por minutos ou horas. Elas ocorrem em alguns esfíncteres de músculo liso e na porção apical do estômago. · As contrações fásicas, com ciclos de contração - relaxamento que duram apenas alguns segundos, ocorrem na região distal do estômago e no intestino delgado. Os ciclos de contração e relaxamento do músculo liso são associados a ciclos de despolarização e repolarização, denominados potenciais de ondas lentas, ou simplesmente ondas lentas. Pesquisas atuais indicam que as ondas lentas são originadas em uma rede de células, chamadas de células intersticiais de Cajal ou ICCs. Essas células musculares lisas modificadas estão localizadas entre as camadas de músculo liso e os plexos nervosos intrínsecos, podendo atuar como intermediárias entre os neurônios e o músculo liso. Parece que as ICCs funcionam como marca-passos para a atividade de ondas lentas em diferentes regiões do trato GI, bem como as células do sistema de condução cardíaca agem como marca-passos para o coração. Os potenciais de ondas lentas diferem dos potenciais de marca-passo miocárdicos, pois as ondas GI ocorrem a uma frequência muito mais baixa (3-12 ondas/min no TGI versus 60-90 ondas/min no miocárdio). A frequência das ondas lentas varia em cada região do trato GI, variando de 3 ondas/min no estômago a 12 ondas/min no duodeno. As ondas lentas, que iniciam espontaneamente nas células intersticiais de Cajal, espalham-se para as camadas musculares lisas adjacentes através de junções comunicantes. Assim como no sistema de condução cardíaco, o marca-passo mais rápido em um grupo de células intersticiais determina o ritmo (“marca o passo”) de todo o grupo. Outra diferença entre as ondas lentas e os potenciais de marca-passo cardíaco é que as ondas lentas não alcançam o limiar em cada ciclo e, uma onda lenta que não alcança o limiar não causará contração muscular. Quando um potencial de onda lenta alcança o limiar, canais de Ca2+ dependentes de voltagem na fibra muscular abrem-se, o Ca2+ entra, e a célula dispara um ou mais potenciais de ação. A fase de despolarização do potencial de onda lenta, como nas células miocárdicas autorrítmicas, é o resultado da entrada de Ca2+ na célula. Além disso, a entrada de Ca2+ inicia a contração muscular. A contração do músculo liso, como a do músculo cardíaco, é graduada de acordo com a quantidade de Ca2+ que entra na fibra. Quanto maior a duração das ondas lentas, mais potenciais de ação são disparados, e maior é a força da contração muscular. A probabilidade de uma onda lenta disparar um potencial de ação depende principalmente das informações provenientes do sistema nervoso entérico. O músculo liso gastrintestinal apresenta diferentes padrões de contração. As contrações musculares no trato gastrintestinal ocorrem em três padrões que levam a diferentes tipos de movimentos no trato: · Entre as refeições, quando o trato está em grande parte vazio, ocorre uma série de contrações que começam no estômago e passam lentamente de segmento em segmento, levando aproximadamente 90 minutos para alcançarem o intestino grosso. Este padrão, denominado complexo motor migratório, é uma função de “limpeza da casa” que varre as sobras do bolo alimentar e bactérias do trato GI superior para o intestino grosso. · As contrações musculares durante e após uma refeição seguem um dos dois outros padrões. O peristaltismo são ondas progressivas de contração que se movem de uma seção do trato GI para a próxima, assim como as “ondas” humanas que ondulam em torno de um estádio de futebol ou de uma arena de basquete. No peristaltismo, os músculos circulares contraem o segmento apical a uma massa, ou bolo, de alimento. Essa contração empurra o bolo para a frente até um segmento receptor, onde os músculos circulares estão relaxados. O segmento receptor, então, contrai, continuando o movimento para a frente. As contrações peristálticas empurram um bolo para a frente a uma velocidade entre 2 e 25 cm/s. O peristaltismono esôfago propele o material da faringe para o estômago. A peristalse contribui para a mistura do bolo no estômago, porém, na digestão normal, as ondas peristálticas intestinais são limitadas a curtas distâncias. · Nas contrações segmentares, segmentos curtos (1-5 cm) de intestino contraem e relaxam alternadamente. Nos segmentos contraídos, o músculo circular contrai, ao passo que o músculo longitudinal relaxa. Essas contrações podem ocorrer aleatoriamente ao longo do intestino ou a intervalos regulares. As contrações segmentares alternadas agitam o conteúdo intestinal, misturando-o e mantendo-o em contato com o epitélio absortivo. Quando os segmentos contraem sequencialmente, em uma direção oral-aboral, os conteúdos intestinais são propelidos por curtas distâncias. Os distúrbios de motilidade estão entre os problemas gastrintestinais mais comuns. Eles variam de espasmos esofágicos e retardo do esvaziamento gástrico (estômago) a constipação e diarreia. Regulação da função gastrintestinal Dos quatro processos GI, a motilidade e a secreção são as principais funções reguladas. Se o alimento se move através do sistema muito rapidamente, não haverá tempo suficiente para que tudo no lúmen seja digerido e absorvido. A secreção é regulada para que as enzimas digestórias apropriadas possam quebrar o alimento em formas que possam ser absorvidas. A digestão, por sua vez, depende da motilidade e da secreção. O sistema nervoso entérico pode atuar de modo independente O SNE é muito similar às redes nervosas de águas-vivas e de anêmonas-do-mar. Quando um pedaço de camarão ou de peixe flutua perto dos seus tentáculos, elas começam a ondular, captando “odores químicos” através da água. Uma vez que o alimento toca o tentáculo, ele é levado à boca, passando de um tentáculo para o outro até desaparecer dentro da cavidade digestória. Este reflexo é realizado sem um encéfalo, olhos ou um nariz. O sistema nervoso da anêmona consiste em uma rede nervosa com neurônios sensoriais, interneurônios e neurônios eferentes que controlam os músculos e as células secretoras do seu corpo. Os neurônios da rede são ligados de modo que possam integrar a informação e agir sobre ela. Da mesma forma que uma anêmona captura seu alimento, o SNE recebe estímulos e atua sobre eles. O sistema nervoso entérico controla a motilidade, a secreção e o crescimento do trato digestório. Anatômica e funcionalmente, o SNE compartilha muitas características com o SNC: · Neurônios intrínsecos. Os neurônios intrínsecos dos dois plexos nervosos do trato digestório são aqueles que se situam completamente dentro da parede do trato GI, exatamente como os interneurônios estão contidos inteiramente no SNC. Os neurônios autonômicos que levam sinais do SNC para o sistema digestório são denominados neurônios extrínsecos. · Neurotransmissores e neuromoduladores. Os neurônios do SNE liberam mais de 30 neurotransmissores e neuromoduladores, a maioria dos quais são idênticos a moléculas encontradas no encéfalo. Esses neurotransmissores são algumas vezes chamados de não adrenérgicos, não colinérgicos para os distinguir dos neurotransmissores autonômicos tradicionais, noradrenalina e acetilcolina. Entre os neurotransmissores e neuromoduladores mais conhecidos estão a serotonina, o peptídeo intestinal vasoativo e o óxido nítrico. · Células gliais de sustentação. As células gliais de sustentação dos neurônios dentro do SNE são mais similares à astroglia do encéfalo do que às células de Schwann do sistema nervoso periférico. · Barreira de difusão. Os capilares que circundam os gânglios no SNE não são muito permeáveis e criam uma barreira de difusão que é similar à barreira hematoencefálica dos vasos sanguíneos encefálicos. · Centros integradores. Como observado anteriormente, reflexos que se originam no trato GI podem ser integrados e atuar sem que os sinais neurais deixem o SNE. Assim, a rede de neurônios do SNE é o seu próprio centro integrador, assim como o encéfalo e a medula espinal. Reflexos curtos integrados no sistema nervoso entérico Os plexos nervosos entéricos na parede intestinal agem como um “pequeno cérebro”, permitindo que reflexos locais sejam iniciados, integrados e finalizados completamente no trato GI. Os reflexos que se originam dentro do sistema nervoso entérico (SNE) e são integrados por ele sem sinais externos são denominados reflexos curtos. O plexo submucoso contém neurônios sensoriais que recebem sinais do lúmen do trato GI (setas vermelhas). A rede do SNE integra esta informação sensorial e, então, inicia a resposta. O plexo submucoso controla a secreção pelas células epiteliais GI. Os neurônios do plexo mioentérico na camada muscular externa influenciam a motilidade. Reflexos longos são integrados no SNC Embora o SNE possa funcionar isoladamente, ele também envia informações sensoriais para o SNC e recebe aferências dele através dos neurônios autonômicos. Um reflexo neural clássico inicia com um estímulo transmitido por um neurônio sensorial para o SNC, onde o estímulo é integrado e atua. No sistema digestório, alguns reflexos clássicos são originados nos receptores sensoriais no trato GI, mas outros são originados fora do sistema digestório (setas cinza). Não importa onde eles se originam, os reflexos digestórios integrados no SNC são chamados de reflexos longos. Os reflexos longos que se originam completamente fora do sistema digestório incluem reflexos antecipatórios e reflexos emocionais. Esses reflexos são chamados de reflexos cefálicos, uma vez que eles se originam no encéfalo. Os reflexos antecipatórios iniciam com estímulos – como visão, cheiro, som ou pensamento no alimento – que preparam o sistema digestório para a refeição que o encéfalo está antecipando. Por exemplo, se você está com fome e sente o cheiro do jantar sendo preparado, você fica com água na boca e seu estômago ronca. Os reflexos emocionais e a sua influência no trato GI ilustram outra ligação entre o cérebro e o sistema digestório. As respostas GI às emoções variam da constipação do viajante a “borboletas no estômago” para vômitos e diarreia induzidos psicologicamente. Nos reflexos longos, o músculo liso e as glândulas do trato GI estão sob controle autonômico. Em gerai, fala-se que a divisão parassimpática é excitatória e realça as funções GI, levando ao seu apelido de “descansar e digerir”. A maioria dos neurônios parassimpáticos para o trato GI são encontrados no nervo vago. Os neurônios simpáticos normalmente inibem as funções GI. image6.png image7.png image8.png image9.png image10.png image11.png image12.png image13.png image14.png image15.png image16.png image17.png image18.png image1.png image2.png image3.png image4.png image5.png