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Zoologia dos Invertebrados Superiores, Prof. Responsável : Simão Vasconcelos REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DOS INSETOS INTRODUÇÃO Grande parte do “sucesso” dos insetos deve- se a características de sua reprodução e desenvolvimento. A maioria das espécies se reproduz de maneira sexuada, ou seja, o embrião resulta da fecundação do óvulo pelo espermatozoide. Isso quer dizer que fêmeas e machos sexualmente maduros devem estar presentes no mesmo local ao mesmo tempo, para que, no acasalamento, ocorra a transferência de esperma. Como os insetos em geral têm vida curta, seu ciclo biológico, seu comportamento e sua maturidade sexual devem estar sincronizados. Isto requer uma harmonia de respostas fisiológicas aos estímulos externos, regulada por mecanismos (hormonais, principalmente) altamente eficientes. A rapidez com que os insetos atingem o nível de “pragas” nas culturas agrícolas deve-se a uma combinação de ciclo curto, alta fecundidade e sincronismo da população em relação a fatores ambientais, como por exemplo, a ausência de predadores ou a oferta constante de alimento pela monocultura. REPRODUÇÃO Corte e Acasalamento Uma vez que a maioria dos insetos se reproduz sexuadamente, existem mecanismos eficientes de aproximação entre os sexos. Esses mecanismos podem incluir sinais visuais, como as luzes emitidas por vaga-lumes (Coleoptera) e as "nuvens" de insetos adultos em Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera e Odonata, sinais sonoros, como o "canto" das cigarras, grilos e gafanhotos, tácteis ou químicos, quando os insetos utilizam pistas olfativas, como o cheiro do alimento (típico de Coleoptera de hábitos saprófagos e coprófagos) ou os feromônios. Essa comunicação mais sofisticada entre macho e fêmea envolve a produção e liberação de substâncias que mandam uma “mensagem” para o outro indivíduo. Na maioria dos casos é a fêmea que produz feromônio sexual para atrair o macho. Nem sempre que se encontram, macho e fêmea acasalam. Muitas vezes, o macho demonstra um comportamento de corte que induz a receptividade da fêmea e reduz a possibilidade de cruzamento inter-específico. Assim, formas variadas de corte surgiram na evolução dos insetos. Esses sinais são intra-específicos e incluem a exibição do próprio corpo (ou partes mais elaboradas, como antenas, patas e asas coloridas), movimentos especializados como danças, e estímulos tácteis com as antenas e pernas. A emissão de sons é importante não somente entre os grilos e cigarras, mas também entre algumas moscas, que produzem sons através da vibração de suas asas numa freqüência "atraente". Curiosamente, alguns insetos predadores “seduzem” a fêmea oferecendo- lhe alimento. O comportamento de corte tem duração variável, podendo se estender por várias horas e incluir lutas entre competidores pela fêmea. Se esta aceitar o parceiro, a corte será então seguida da cópula. A corte funciona como um processo de seleção sexual, a fim de garantir que o esperma de machos mais vigorosos seja utilizado pela fêmea. A evolução da genitália masculina foi um importante passo evolutivo entre os insetos. Artrópodos mais primitivos depositam seus espermatozóides em “pacotes” (espermatóforos) deixados no solo, para serem apanhados pela fêmea. Já os insetos machos possuem estrutura especializada (pênis ou edeago) para introduzir o esperma no aparelho genital da fêmea, com menor risco de perda ou degradação de seu material genético. A maioria dos insetos segue um padrão de cópula “convencional”. Entretanto, algumas variações fazem dos insetos um grupo curioso para o estudo da evolução do comportamento sexual. Por exemplo, pode ocorrer canibalismo entre parceiros (como nos Mantódea) e é comum tanto o macho como a fêmea acasalarem diversas vezes com parceiros diferentes. Esse comportamento justifica mecanismos de competição de esperma, pelo qual a fêmea tenta garantir o esperma de machos mais "saudáveis" para fecundar seus óvulos – e os mecanismos do macho para garantir a paternidade de sua progênie, como ocorre claramente entre Odonata. Variações do Padrão Reprodutivo entre Insetos Além da reprodução sexuada, com acasalamento e postura de ovos (insetos são tipicamente ovíparos), outras formas de reprodução podem ocorrer entre os insetos: 1 viviparidade: o desenvolvimento embrionário é completado dentro do corpo da mãe, que deposita larvas e ninfas, e não ovos; ocorre principalmente em alguns dípteros e pulgões. Em alguns casos, as formas jovens podem até chegar a se alimentar dentro do corpo da mãe. partenogênese: os óvulos sofrem completa maturação sem terem sido fertilizados; ocorre nas abelhas e pulgões. A telítoca origina apenas fêmeas, e é típica de pulgões, a partenogênse arrenótoca produz apenas machos e ocorre entre himenópteros, enquanto a anfítoca produz indivíduos de ambos os sexos e ocorre entre cochonilhas e moscas brancas. A partenogênese pode ser facultativa ou obrigatória. poliembrionia: nesse caso, há geração de dois ou mais (até centenas de) embriões a partir de um único ovo; ocorre entre os microhimenópteros parasitóides da família Braconidae. hermafroditismo: os dois sexos acham-se presentes no mesmo indivíduo, raramente funcional entre insetos; ex: o "pulgão" branco Icerya purchasi que pode se autofecundar. DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Inicia-se após a fecundação do óvulo pelo espermatozóide nos ovidutos femininos e termina com a eclosão da larva. Em geral, a ovulação - processo de expulsão do óvulo do ovário para os ovidutos - é rapidamente seguida pela fertilização e subsequente oviposição. Os ovos podem ser postos em diversos substratos em número variável. O embrião é formado por meio de um processo de divisão ordenada do ovo. Os embriões dos insetos possuem duas camadas, o endoderma, que dará origem a órgãos circulatórios, nervosos, reprodutores e ao intestino médio, por exemplo, e o ectoderma, que formará o exoesqueleto, estomodeu, proctodeu traquéias e partes do sistema reprodutor. No seu desenvolvimento, o embrião do inseto mostra-se dividido em 20 segmentos que formarão as regiões especializadas do corpo: 6 segmentos formarão a cabeça, 3 formarão o tórax, e 11 segmentos irão originar o abdome. Quando o embrião está completamente desenvolvido, ele rompe as membranas envolventes e deixa o ovo. O mecanismo de eclosão consiste de vigorosos movimentos musculares, e pelo próprio aumento do tamanho do corpo do inseto através da ingestão do líquido amniótico. É comum a larva recém-eclodida se alimentar dos restos do ovo. DESENVOLVIMENTO PÓS-EMBRIONÁRIO O desenvolvimento pós-embrionário inicia- se com a eclosão da larva e termina com a emergência do adulto. Este é o período no qual o inseto imaturo é gradativamente transformado em organismo adulto. A forma geral do corpo pode sofrer poucas alterações em relação a estágios precedentes (ametabólicos), mas na maioria das espécies as formas larval e ninfal mudam radicalmente de forma nos estágios finais de desenvolvimento. O crescimento de um inseto é determinado pela muda, que é o processo de formação periódica de uma cutícula de maior dimensão, com a eliminação da cutícula velha. Envolve modificações hormonais, comportamentais, fisiológicas e morfológicas, e convém diferenciá-lo da ecdise, que consiste na fase final da muda, quando o esqueleto velho é eliminado. Logo, o aumento de tamanho dos segmentos do corpo é limitado ao período imediatamente posterior à ecdise, antes que o novo exoesqueleto se solidifique. O número e a época de ocorrência das mudas são determinados por 3 hormônios: o hormônio do cérebro, o ecdisônio (que acelera a metamorfose) e o hormônio juvenil (ou neotenim, que a retarda). Após a fase jovem, o inseto chega à fase de adulto ou imago, caracterizado principalmente pela maturidade do seu aparelho reprodutor e pela presença de asasna maioria das ordens. Os estágios entre mudas são chamados ínstares. Os insetos têm um número mais ou menos fixo de ínstares, e em muitas espécies as fêmeas têm um ínstar a mais que os machos. A temperatura e a nutrição afetam grandemente o número e a duração dos ínstares. Insetos com metamorfose completa são chamados de larvas quando imaturos e passam por uma fase de pupa antes de se tornarem adultos, enquanto insetos de metamorfose incompleta são chamadas de ninfas quando imaturos e não apresentam a fase de pupa. FASES DO DESENVOLVIMENTO OVO Os ovos dos insetos variam bastante em cor, forma e tamanho; podem ser postos nos mais diversos substratos, como qualquer parte da planta (externa ou internamente), solo, água, madeira, fezes, matéria orgânica em decomposição, e até outros animais. O local varia de acordo com o hábito da forma jovem. O número varia de poucas dezenas a milhões ao longo da vida da fêmea 2 adulta. Os ovos podem ser postos isoladamente, em grupos, soltos ou presos ao substrato por um pecíolo (ex.: Neuroptera). Muitos assumem formas coloridas e atraentes. Fêmeas de certas ordens (Orthoptera, Diptera) possuem uma modificação do seu aparelho reprodutor (ovipositor) que permite maior eficiência na postura. Insetos como baratas e louva-a-deus põem seus ovos em “estojos” chamados ootecas. LARVA É a primeira fase pós-embrionária e caracteriza-se por um intenso crescimento em tamanho e peso. Em geral os insetos nessa fase têm forma alongada e tegumento mole. Há diversos tipos de larvas: • vermiforme: leitosa, sem pernas, comum em Diptera • eruciforme: alongada, com 6 pernas torácicas e de 6 a 10 pernas abdominais - pseudópodos, típica de Lepidoptera • limaciforme: ápoda e achatada semelhante a lesmas, ex: Diptera Syrphidae • curculioniforme: larva ápoda e recurvada, branco leitosa com cabeça diferenciada e quitinizada, típica de Coleoptera: Curculionidae • carabiforme: alongada, predadora, com 6 pernas torácicas, ex: Coleoptera: Carabidae • escarabeiforme; recurvada, branca, com longas pernas, ex: Coleoptera: Scarabeidae • campodeiforme: larva predadora, ágil, com longas pernas, ex: Coleptera: Coccinelidae • elateriforme: alongada, achatada e quitinizada, ex: Coleptera: Elateridae NINFA É a primeira fase pós-embrionária de insetos hemimetábolos. Em geral, assemelha-se a um adulto, diferenciando-se deste principalmente pela ausência de asas e órgãos genitais. No último estágio ninfal é possível ver as asas em formação (tecas alares). Em algumas espécies de insetos, o último estágio ninfal é imóvel. Isso acontece entre hemípteros (cochonilhas, moscas brancas). Em casos extremos, a duração da fase ninfal pode exceder vários anos. PUPA Segunda fase pós-embrionária de insetos holometábolos, caracterizada por aparente dormência e intensa respiração. As pupas podem ser livres ou exaradas (quando os apêndices ficam visíveis e afastados do corpo, ex: Coleoptera, Hymenoptera); obtecta ou crisálida (quando os apêndices ficam intimamente ligados ao corpo, podem ser fixas à planta ou soltas no solo, típica de Lepidoptera), ou coarctada (pupa que permanece na última exúvia larval, ex. Diptera). Algumas pupas, como as do bicho-da-seda, podem estar envoltas num casulo de fios tecido pelo inseto em seu último estágio larval. ADULTO Fase em que o inseto está apto para se reproduzir (há exceções, como em algumas castas de insetos sociais). O inseto se caracteriza por apresentar um par de antenas, 6 pernas, e, na maioria das ordens, asas. A duração desta fase 3 varia desde poucas horas, como em certas espécies de Diptera e entre Ephemeroptera, até vários anos, como em muitas espécies de Coleoptera. Holometabolia: o desenvolvimento inclui as fases de ovo, larva, pupa e adulto. Ex: Lepidoptera, Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Neuroptera. Comumente, há diferenças radicais na morfologia, habitat e hábito alimentar entre larva e adulto. As ordens de insetos mais numerosas possuem esse tipo de metamorfose. TIPOS DE DESENVOLVIMENTO POS- EMBRIONÁRIO Ametabolia: não há metamorfose, o inseto recém eclodido já possui a forma do adulto, apresentando apenas os órgãos reprodutores pouco desenvolvidos. Ocorre apenas na Ordem Thysanura (traças). Hemimetabolia: o inseto recém eclodido assemelha-se ao adulto, mas não apresenta asas e tem órgãos genitais imaturos. Há diversas ecdises e a forma imatura é chamada ninfa (não há pupa). Ex: Orthoptera, Hemiptera, Mantodea, Odonata, Blattodea, Isoptera. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA ♦ Buzzi, Z. J. & Miyazaki, R. D. (2004) Entomologia Didática. 4a. Ed., Curitiba, Editora UFPR, 306p ♦ Gallo, D. (ed.) (1988) Manual de Entomologia Agrícola. Ed. Agronômica Ceres, 649 p. ♦ Gullan, P. & Cranston, P. (2009) Insetos: um Resumo de Entomologia. 3a.. Ed., Blackwell Science, 470 p. 4 INTRODUÇÃO REPRODUÇÃO Corte e Acasalamento DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO FASES DO DESENVOLVIMENTO NINFA PUPA TIPOS DE DESENVOLVIMENTO POS-EMBRIONÁRIO
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