APG 23 - Fases do parto, musculo liso, celulas tronco

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1 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 13/05/2024 
 
 
1. Compreender como ocorre as fases do 
parto; 
Parto 
Aumento da excitabilidade uterina próximo 
ao termo 
Parto significa nascimento do bebê. Perto do 
fim de gravidez, o útero torna-se 
progressivamente mais excitável, até que, 
finalmente, desenvolve contrações rítmicas tão 
fortes que o bebê é expelido. A causa exata do 
aumento da atividade do útero não é 
conhecida, mas pelo menos duas categorias 
principais de eventos levam às contrações 
intensas, responsáveis pelo parto: (1) 
mudanças hormonais progressivas que 
aumentam a excitabilidade da musculatura 
uterina; e (2) mudanças mecânicas 
progressivas. 
 
Fatores hormonais que aumentam a 
contratilidade uterina 
Maior proporção de estrogênios em relação à 
progesterona. A progesterona inibe a 
contratilidade uterina durante a gravidez, 
ajudando, assim, a evitar a expulsão do feto. 
Por outro lado, os estrogênios tendem a 
aumentar o grau de contratilidade uterina, em 
parte porque os estrogênios aumentam o 
número de junções comunicantes entre as 
células do músculo liso uterino adjacentes, mas 
também devido a outros efeitos ainda pouco 
entendidos. Tanto a progesterona quanto o 
estrogênio são secretados em quantidades 
progressivamente maiores durante a grande 
parte da gravidez, mas, a partir do sétimo mês, 
a secreção de estrogênio continua a aumentar, 
enquanto a secreção de progesterona 
permanece constante ou até mesmo diminui 
um pouco. Por isso, foi postulado que a 
produção estrogênio-progesterona aumenta o 
suficiente até o fim da gravidez para ser pelo 
menos parcialmente responsável pelo aumento 
da contratilidade uterina. 
A ocitocina causa contração do útero. A 
ocitocina é um hormônio secretado pela neuro-
hipófise, que causa, especificamente, a 
contração uterina. Existem quatro razões para 
se acreditar que a ocitocina pode ser 
importante para aumentar a contratilidade do 
útero próximo ao termo: 
1. A musculatura uterina aumenta seus 
receptores de ocitocina e aumenta sua 
sensibilidade a uma determinada dose de 
ocitocina nos últimos meses da gravidez. 
2. A secreção de ocitocina pela neuro-
hipófise é, consideravelmente, maior no 
momento do parto. 
3. Embora os animais hipofisectomizados 
ainda consigam ter seus filhotes a termo, o 
trabalho de parto é prolongado. 
4. Experimentos em animais indicam que a 
irritação ou a dilatação do colo uterino, 
como ocorre durante o trabalho de parto, 
pode causar um reflexo neurogênico, 
através dos núcleos paraventricular e 
supraóptico do hipotálamo, o que faz com 
que a neuro-hipófise aumente sua secreção 
de ocitocina. 
Efeito dos hormônios fetais no útero. A 
hipófise do feto secreta uma grande quantidade 
de ocitocina, o que teria algum papel na 
excitação uterina. Além disso, as glândulas 
adrenais do feto secretam grandes quantidades 
de cortisol, outro possível estimulante uterino. 
Além disso, as membranas fetais liberam 
APG 23 – Fases do parto, músculo liso, células tronco 
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prostaglandinas em concentrações elevadas na 
hora do parto. Essas prostaglandinas também 
podem aumentar a intensidade das contrações 
uterinas. 
 
Fatores mecânicos que aumentam a 
contratilidade uterina 
Distensão da musculatura uterina. A simples 
distensão de órgãos de musculatura lisa 
geralmente aumenta sua contratilidade. Além 
disso, a distensão intermitente, como ocorre 
repetidamente no útero, por causa dos 
movimentos fetais, também pode provocar a 
contração dos músculos lisos. Observe, 
especialmente, que os gêmeos nascem, em 
média, 19 dias antes de um só bebê, o que 
enfatiza a importância da distensão mecânica 
em provocar contrações uterinas. 
Distensão ou irritação do colo uterino. Há 
razões para se acreditar que a distensão e a 
irritação do colo uterino sejam particularmente 
importantes para desencadear contrações 
uterinas. Por exemplo, os obstetras 
frequentemente induzem o parto rompendo as 
membranas, para que a cabeça do bebê 
distenda o colo uterino com mais força do que 
o normal, ou irritando-o de outras maneiras. 
O mecanismo pelo qual a irritação cervical 
excita o corpo uterino não é conhecido. Já foi 
sugerido que a distensão ou a irritação de 
terminais sensoriais no colo uterino provoque 
contrações uterinas reflexas, mas o efeito 
poderia também ser resultante simplesmente 
da pura e simples transmissão miogênica de 
sinais do colo ao corpo uterino. 
 
O início do trabalho de parto | um 
mecanismo de feedback positivo 
Durante a gravidez, o útero sofre episódios 
periódicos de contrações rítmicas fracas e 
lentas, denominadas contrações de Braxton 
Hicks. Essas contrações geralmente não são 
sentidas até o segundo ou terceiro trimestre e 
tornam-se progressivamente mais fortes no 
final da gravidez; depois elas mudam 
repentinamente e, em poucas horas, ficam 
excepcionalmente mais fortes, começando a 
distender o colo uterino e, posteriormente, 
forçando o bebê pelo do canal do parto, 
levando, assim, ao parto. Esse processo é 
denominado trabalho de parto, e as contrações 
fortes, que resultam na parturição final, são 
denominadas contrações do trabalho de parto. 
Não sabemos o que muda repentinamente a 
ritmicidade lenta e fraca do útero para as 
contrações fortes do trabalho de parto. No 
entanto, a teoria do feedback positivo sugere 
que a distensão do colo uterino pela cabeça do 
feto torna-se, finalmente, tão grande que 
provoca um forte reflexo no aumento da 
contratilidade do corpo uterino. Isso empurra o 
bebê para a frente, o que distende mais o colo 
e desencadeia mais feedback positivo ao corpo 
uterino. Assim, o processo se repete até o bebê 
ser expelido. Essa teoria está ilustrada na 
Primeiro, as contrações do trabalho de parto 
obedecem a todos os princípios de feedback 
positivo. Ou seja, uma vez que a força da 
contração uterina ultrapassa certo valor crítico, 
cada contração leva a contrações subsequentes, 
que se tornam cada vez mais fortes até que o 
efeito máximo seja alcançado. Voltando à 
discussão do Capítulo 1 a respeito do feedback 
positivo nos sistemas de controle, é possível 
ver que se trata da natureza precisa de todos os 
mecanismos de feedback positivo quando o 
ganho de feedback ultrapassa o valor crítico. 
Segundo dois tipos conhecidos de feedback 
positivo aumentam as contrações uterinas 
durante o trabalho de parto: (1) a distensão do 
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colo do útero faz com que todo o corpo do 
útero se contraia, e essa contração distende 
ainda mais o colo do útero devido à força da 
cabeça do bebê para baixo, e (2) a distensão 
cervical também faz com que a hipófise secrete 
ocitocina, que é outro meio para aumentar a 
contratilidade uterina. 
 
Para resumir, vários fatores aumentam a 
contratilidade do útero no final da gravidez. 
Eventualmente, uma contração uterina se torna 
forte o suficiente para irritar o útero, 
especialmente o colo do útero, o que aumenta 
a contratilidade uterina ainda mais devido ao 
feedback positivo, resultando em uma segunda 
contração uterina mais forte do que a primeira, 
uma terceira mais forte do que a segunda, e 
assim por diante. Quando essas contrações se 
tornam fortes o suficiente para causar esse tipo 
de feedback, com cada contração sucessiva 
mais forte do que a anterior, o processo 
prossegue até a conclusão. Pode-se perguntar 
sobre os muitos casos de falsos trabalhos de 
parto, nos quais as contrações se tornam cada 
vez mais fortes e depois diminuem e 
desaparecem. Lembre-sede que, para o 
feedback positivo persistir, cada novo ciclo 
deve ser mais forte do que o anterior, devido 
ao próprio processo de feedback positivo. Se, 
em qualquer momento após o início do 
trabalho de parto, algumas contrações 
falharem em reexcitar o útero suficientemente, 
o feedback positivo poderá entrar em declínio 
retrógrado, e as contrações do parto 
desaparecerão. 
 
Contrações musculares abdominais durante 
o trabalho de parto 
Uma vez que as contrações uterinas se tornem 
fortes durante o trabalho de parto, sinais de dor 
originam-se tanto do útero quanto do canal de 
parto. Esses sinais, além de causarem 
sofrimento, provocam reflexos neurogênicos 
na medula espinhal para os músculos 
abdominais, causando contrações intensas 
desses músculos. As contrações abdominais 
acrescentam muito à força que provoca a 
expulsão do bebê. 
 
Mecanismos do parto 
As contrações uterinas durante o trabalho de 
parto começam principalmente no topo do 
fundo uterino e se espalham para baixo, por 
todo o corpo do útero. Além disso, a 
intensidade da contração é grande no topo e no 
corpo uterino, mas fraca no segmento inferior 
do útero adjacente ao colo do útero. Portanto, 
cada contração uterina tende a forçar o bebê 
para baixo, na direção do colo do útero. 
Na parte inicial do trabalho de parto, as 
contrações podem ocorrer apenas uma vez a 
cada 30 minutos. Conforme o trabalho de parto 
progride, as contrações finalmente aparecem 
uma vez a cada 1 a 3 minutos, e a intensidade 
da contração aumenta muito, com apenas um 
curto período de relaxamento entre as 
contrações. As contrações da musculatura 
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uterina e abdominal durante o trabalho de parto 
causam uma força descendente sobre o feto, 
equivalente a 12 kg, durante cada contração 
forte. 
Felizmente, essas contrações do trabalho de 
parto ocorrem de forma intermitente, pois 
contrações fortes impedem, ou às vezes até 
mesmo interrompem, o fluxo de sangue através 
da placenta e poderiam causar o óbito do feto 
se fossem contínuas. Na verdade, o uso 
excessivo de diversos estimulantes uterinos, 
como a ocitocina, pode causar espasmo uterino 
em vez de contrações rítmicas e levar o feto ao 
óbito. 
Em mais de 95% dos nascimentos, a cabeça é 
a primeira parte do bebê a ser expelida, e, na 
maioria dos outros casos, as nádegas são 
apresentadas primeiro. Quando o bebê entra no 
canal de parto primeiro com as nádegas ou os 
pés, isso é chamado de apresentação pélvica. 
A cabeça age como uma cunha que abre as 
estruturas do canal de parto enquanto o feto é 
forçado para baixo. A primeira grande 
obstrução à expulsão do feto é o próprio colo 
uterino. Ao final da gravidez, o colo do útero 
fica mole, permitindo-lhe que se distenda 
quando as contrações do trabalho de parto 
começam no útero. O chamado primeiro 
estágio do trabalho de parto é o período de 
dilatação cervical progressiva, que dura até a 
abertura cervical estar tão grande quanto a 
cabeça do feto. Esse estágio, geralmente, dura 
de 8 a 24 horas na primeira gestação, mas 
muitas vezes apenas alguns minutos após 
muitas gestações. 
Quando o colo do útero se dilata totalmente, as 
membranas fetais geralmente se rompem, e o 
líquido amniótico é perdido repentinamente 
pela vagina. Então, a cabeça do feto se move 
rapidamente para o canal de parto, e, com a 
força descendente adicional, ele continua 
abrindo caminho através do canal até a 
expulsão final. Isso é chamado de segundo 
estágio do trabalho de parto, e pode durar até 1 
minuto em mulheres que já tiveram várias 
gestações, e 30 minutos ou mais na primeira 
gestação. 
Descolamento fisiológico da placenta. Durante 
10 a 45 minutos após o nascimento do bebê, o 
útero continua a se contrair, diminuindo cada 
vez mais de tamanho, causando o efeito de 
cisalhamento entre as paredes uterinas e 
placentárias, separando, assim, a placenta de 
sua implantação local. O deslocamento da 
placenta abre os sinusoides placentários e 
causa sangramento. A quantidade de sangue 
limita-se, em média, a 350 mℓ pelo seguinte 
mecanismo: 
• As fibras musculares lisas da musculatura 
uterina estão dispostas em grupos de oito 
ao redor dos vasos sanguíneos, onde eles 
atravessam a parede uterina 
• Portanto, a contração do útero, após o parto 
do bebê, contrai os vasos que antes 
proviam sangue à placenta 
• Além disso, acredita-se que as 
prostaglandinas vasoconstritoras, 
formadas no local do descolamento 
placentário, causem mais espasmo nos 
vasos sanguíneos. 
 
Dores do trabalho de parto 
A cada contração uterina, a mãe sente uma dor 
considerável. A cólica no início do trabalho de 
parto é provavelmente causada principalmente 
por hipóxia do músculo uterino, resultante da 
compressão dos vasos sanguíneos no útero. 
Essa dor não é sentida quando os nervos 
hipogástricos sensoriais viscerais, que 
carregam as fibras sensoriais viscerais que 
saem do útero, tiverem sido seccionados. 
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Entretanto, durante o segundo estágio do 
trabalho de parto, quando o feto está sendo 
expulso pelo canal de parto, uma dor muito 
mais forte é causada pela distensão cervical, 
pela distensão perineal e pela distensão ou 
ruptura de estruturas no canal vaginal. Essa dor 
é conduzida para a medula espinhal da mãe e 
ao cérebro da mãe por nervos somáticos, em 
vez de o ser por nervos sensoriais viscerais. 
 
Involução do útero após o parto 
Durante as primeiras 4 a 5 semanas após o 
parto, o útero involui. Seu peso fica menor que 
a metade do peso imediatamente após o parto 
no prazo de 1 semana; e, em 4 semanas, se a 
mãe amamentar, o útero pode se tornar tão 
pequeno quanto era antes da gravidez. Esse 
efeito da lactação resulta da supressão da 
secreção de gonadotrofina hipofisária e dos 
hormônios ovarianos durante os primeiros 
meses de lactação, conforme discutido adiante. 
Durante a involução inicial do útero, o local 
placentário na superfície endometrial sofre 
autólise, causando um corrimento vaginal 
conhecido como lóquio, que primeiro é de 
natureza sanguinolenta e, em seguida, de 
natureza serosa, mantendo-se por cerca de 10 
dias. Após esse tempo, a superfície 
endometrial torna-se reepitelizada e pronta 
novamente para uma vida sexual normal não 
gravídica. 
 
Trabalho de Parto: 
O trabalho de parto verdadeiro pode ser 
dividido em três estágios: 
1. Estágio de dilatação: O tempo desde o 
início do trabalho de parto até a dilatação 
completa do colo do útero é o estágio de 
dilatação. Essa fase, que normalmente dura 
de 6 a 12 horas, apresenta contrações 
regulares do útero, geralmente uma ruptura 
do saco amniótico e dilatação completa 
(até 10 cm) do colo do útero. Se o saco 
amniótico não se romper espontaneamente, 
é rompido intencionalmente. 
2. Estágio de expulsão: O tempo (10 
minutos a várias horas) desde a dilatação 
cervical completa até o parto do bebê é o 
estágio de expulsão. 
3. Estágio placentário: O tempo (3 a 5 
minutos ou até 1 hora ou mais) após o parto 
até que a placenta uterina ou “secundina” 
seja expelida por poderosas contrações 
uterinas é o estágio placentário. Essas 
contrações também contraem os vasos 
sanguíneos que foram lacerados durante o 
parto, reduzindo a probabilidade de 
hemorragia. 
O trabalho de parto dura mais com os 
primeiros bebês, normalmente em torno de 14 
horas. Para as mulheres que já deram à luz, a 
duração média do trabalho de parto é de 
aproximadamente 8 horas – embora o tempo 
varie enormemente entre os nascimentos. 
Como o feto pode ser comprimido através do 
canal do parto (colo do útero e vagina) por até 
várias horas, o feto éestressado durante o 
parto: a cabeça fetal é comprimida e o feto 
sofre algum grau de hipoxia intermitente 
devido à compressão do cordão umbilical e da 
placenta durante as contrações uterinas. Em 
resposta a essa condição de estresse, as 
medulas adrenais fetais secretam níveis muito 
elevados de epinefrina e norepinefrina, os 
hormônios de “luta ou fuga”. Grande parte da 
proteção contra as condições de tensão do 
parto, bem como a preparação do bebê para 
sobreviver na vida extrauterina, é fornecida por 
esses hormônios. Entre outras funções, a 
epinefrina e a norepinefrina limpam os 
pulmões e alteram sua fisiologia na prontidão 
para respirar o ar, mobilizam nutrientes 
prontamente utilizáveis para o metabolismo 
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celular e promovem o aumento do fluxo de 
sangue para o encéfalo e o coração. 
 
Cerca de 7% das mulheres grávidas não dão à 
luz até 2 semanas após sua data provável de 
parto. Tais casos apresentam um risco 
aumentado de lesão encefálica ao feto e até 
mesmo a morte fetal, em decorrência de 
suprimentos inadequados de oxigênio e 
nutrientes de uma placenta envelhecida. Os 
partos tardios podem ser antecipados pela 
indução do trabalho de parto, iniciada por 
administração de ocitocina ou pelo parto 
cirúrgico (cesárea). 
Após o parto do bebê e da placenta, ocorre um 
período de 6 semanas durante o qual os órgãos 
reprodutores e a fisiologia materna retornam 
ao estado pré-gestacional. Esse período é 
chamado de puerpério. Por meio de um 
processo de catabolismo tecidual, o útero sofre 
uma notável redução em tamanho, chamada de 
involução, particularmente em mulheres 
lactantes. O colo do útero perde sua 
elasticidade e recupera sua firmeza pré-
gestacional. Por 2 a 4 semanas após o parto, as 
mulheres apresentam uma secreção uterina 
chamada lóquios, que é constituída 
inicialmente de sangue e, depois, de fluido 
seroso derivado do antigo sítio da placenta. 
 
 
 
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2. Entender a contração da musculatura lisa; 
Contração do músculo liso 
O músculo liso é composto de pequenas fibras 
que geralmente têm de 1 a 5 micrômetros de 
diâmetro e apenas 20 a 500 micrômetros de 
comprimento. Em contraste, as fibras 
musculares esqueléticas são 30 vezes maiores 
em diâmetro e centenas de vezes mais longas. 
Muitos dos mesmos princípios de contração se 
aplicam tanto ao músculo liso quanto ao 
esquelético. Mais importante, essencialmente 
as mesmas forças de atração entre os 
filamentos de miosina e de actina causam a 
contração no músculo liso e no músculo 
esquelético, mas o arranjo físico interno das 
fibras musculares lisas é diferente. 
 
Mecanismo contrátil no músculo liso: 
Base química para a contração do músculo 
liso: O músculo liso contém filamentos de 
actina e de miosina, com características 
químicas semelhantes às dos filamentos de 
actina e de miosina no músculo esquelético. 
Ele não contém o complexo de troponina 
necessário para o controle da contração do 
músculo esquelético e, portanto, o mecanismo 
de controle da contração é diferente. Esse 
tópico será discutido com mais detalhes 
posteriormente neste capítulo. 
Estudos químicos mostraram que os 
filamentos de actina e de miosina derivados do 
músculo liso interagem uns com os outros da 
mesma forma que no músculo esquelético. 
Além disso, o processo contrátil é ativado por 
íons cálcio, e o trifosfato de adenosina (ATP) 
é degradado em difosfato de adenosina (ADP) 
para fornecer energia para a contração. 
Existem, no entanto, grandes diferenças entre 
a organização física do músculo liso e do 
músculo esquelético, bem como diferenças no 
acoplamento excitação-contração, controle do 
processo contrátil pelos íons cálcio, duração da 
contração e a quantidade de energia necessária 
para a contração. 
 
Base física para a contração do músculo 
liso: O músculo liso não tem o mesmo arranjo 
estriado de filamentos de actina e de miosina 
observado no músculo esquelético. Em vez 
disso, as técnicas de micrografia eletrônica 
sugerem a organização física mostrada na 
Figura 8.2, de um grande número de filamentos 
de actina ligados aos corpos densos. Alguns 
desses corpos estão presos à membrana celular 
e outros estão dispersos dentro da célula. 
Alguns dos corpos densos de membrana de 
células adjacentes são unidos por pontes 
proteicas intercelulares. É principalmente por 
meio dessas ligações que a força de contração 
é transmitida de uma célula para a outra. 
Intercalados entre os filamentos de actina na 
fibra muscular estão os filamentos de miosina. 
Esses filamentos têm um diâmetro maior do 
que o dobro dos filamentos de actina. Em 
micrografias eletrônicas, geralmente são 
encontrados 5 a 10 vezes mais filamentos de 
actina do que filamentos de miosina. 
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À direita na Figura 8.2 está uma estrutura 
postulada de uma unidade contrátil individual 
em uma célula muscular lisa, mostrando um 
grande número de filamentos de actina 
irradiando de dois corpos densos; as 
extremidades desses filamentos se sobrepõem 
a um filamento de miosina localizado a meio 
caminho entre os corpos densos. Essa unidade 
contrátil é semelhante à unidade contrátil do 
músculo esquelético, mas sem a regularidade 
da estrutura do músculo esquelético. Na 
verdade, os corpos densos do músculo liso têm 
a mesma função que as linhas Z no músculo 
esquelético. 
Outra diferença é que a maioria dos filamentos 
de miosina tem pontes cruzadas “com 
polarização lateral” dispostas de forma que as 
pontes de um lado se dobrem em uma direção 
e as do outro lado se dobrem na direção oposta. 
Essa configuração permite que a miosina puxe 
um filamento de actina em uma direção de um 
lado, enquanto simultaneamente puxa outro 
filamento de actina na direção oposta do outro 
lado. A importância dessa organização é que 
ela permite que as células musculares lisas se 
contraiam até 80% de seu comprimento, em 
vez de serem limitadas a menos de 30%, como 
ocorre no músculo esquelético. 
 
Comparação da contração do músculo liso e da 
contração do músculo esquelético 
Embora a maioria dos músculos esqueléticos 
se contraia e relaxe rapidamente, a maior parte 
da contração do músculo liso é uma contração 
tônica prolongada, às vezes durando horas ou 
até dias. Portanto, é de se esperar que as 
características físicas e químicas da contração 
do músculo liso e do músculo esquelético 
sejam diferentes. Algumas das diferenças são 
observadas nas seções a seguir. 
 
Ciclagem lenta das pontes cruzadas de 
miosina. A rapidez da ciclagem das pontes 
cruzadas de miosina no músculo liso – isto é, 
sua ligação à actina, depois a liberação da 
actina e a religação para o próximo ciclo – é 
muito mais lenta do que no músculo 
esquelético. A frequência é tão pequena quanto 
1/10 a 1/300 daquela no músculo esquelético. 
No entanto, acredita-se que a fração de tempo 
que as pontes cruzadas permanecem ligadas 
aos filamentos de actina, que é um fator 
importante que determina a força de contração, 
aumenta muito no músculo liso. Uma possível 
razão para a ciclagem lenta é que as cabeças da 
ponte cruzada têm muito menos atividade 
ATPase do que no músculo esquelético; assim, 
a degradação do ATP que energiza os 
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movimentos das cabeças da ponte cruzada é 
bastante reduzida, com a diminuição 
correspondente da taxa de ciclagem. 
 
Baixa energianecessária para sustentar a 
contração do músculo liso. Apenas 1/10 a 
1/300 da energia do músculo esquelético é 
necessária para sustentar a mesma tensão de 
contração no músculo liso. Acredita-se que 
isso também resulte da ciclagem lenta de 
ligação e liberação das pontes cruzadas e 
porque apenas uma molécula de ATP é 
necessária para cada ciclo, independentemente 
de sua duração. 
 
Essa baixa utilização de energia pelo músculo 
liso é importante para a economia geral de 
energia do corpo porque órgãos como o 
intestino, a bexiga urinária, a vesícula biliar e 
outras vísceras frequentemente mantêm a 
contração muscular tônica quase 
indefinidamente. 
 
Lentidão do início da contração e do 
relaxamento do tecido muscular liso. Um 
tecido muscular liso típico começa a se contrair 
50 a 100 milissegundos depois de ser excitado, 
atinge a contração total cerca de 0,5 segundo 
depois e, em seguida, diminui a força contrátil 
em mais 1 a 2 segundos, dando um tempo total 
de contração de 1 a 3 segundos. Isso é cerca de 
30 vezes mais longo do que uma única 
contração de uma fibra muscular esquelética 
média. No entanto, como existem tantos tipos 
de músculo liso, a contração de alguns tipos 
pode ser tão curta quanto 0,2 segundo ou tão 
longa quanto 30 segundos. 
 
O início lento da contração do músculo liso, 
bem como a sua contração prolongada, é 
causado pela lentidão na ligação e na liberação 
das pontes cruzadas com os filamentos de 
actina. Além disso, o início da contração em 
resposta aos íons cálcio é muito mais lento do 
que no músculo esquelético, como será 
discutido posteriormente. 
 
A força máxima de contração geralmente é 
maior no músculo liso do que no músculo 
esquelético. Apesar da quantidade 
relativamente pequena de filamentos de 
miosina no músculo liso, e apesar do tempo de 
ciclo lento das pontes cruzadas, a força 
máxima de contração do músculo liso é muitas 
vezes maior do que a do músculo esquelético, 
de 4 a 6 kg/cm2 de área transversal para o 
músculo liso em comparação com 3 a 4 kg para 
o músculo esquelético. Essa grande força de 
contração do músculo liso resulta do período 
prolongado de ligação das pontes cruzadas de 
miosina aos filamentos de actina. 
 
Mecanismo de tranca facilita a retenção 
prolongada das contrações do músculo liso. 
Uma vez que o músculo liso desenvolveu a 
contração total, a quantidade de excitação 
contínua geralmente pode ser reduzida para 
muito menos do que o nível inicial, mesmo que 
o músculo mantenha sua força total de 
contração. Além disso, a energia consumida 
para manter a contração é, frequentemente, 
minúscula, às vezes apenas 1/300 da energia 
necessária para sustentar uma contração 
comparável no músculo esquelético. Esse 
mecanismo é chamado de mecanismo de 
tranca (ou mecanismo de trava). 
 
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A importância do mecanismo de tranca é que 
ele pode manter a contração tônica prolongada 
na musculatura lisa por horas, com pouco uso 
de energia. É necessário pouco sinal 
excitatório contínuo das fibras nervosas ou 
fontes hormonais. 
 
Estresse-relaxamento do músculo liso. Outra 
característica importante do músculo liso, 
especialmente o tipo unitário visceral de 
músculo liso de muitos órgãos ocos, é a sua 
capacidade de retornar quase à sua força 
original de contração segundos ou minutos 
depois de ter sido alongado ou encurtado. Por 
exemplo, um aumento repentino no volume de 
líquido na bexiga urinária, alongando, assim, o 
músculo liso da parede da bexiga, causa um 
grande aumento imediato da pressão na bexiga. 
No entanto, durante os próximos 15 a 60 
segundos, apesar do alongamento contínuo da 
parede da bexiga, a pressão retorna quase 
exatamente ao nível original. Então, quando o 
volume é aumentado em mais uma etapa, o 
mesmo efeito ocorre novamente. 
 
Por outro lado, quando o volume é 
repentinamente diminuído, a pressão cai 
drasticamente no início, mas depois aumenta 
para o nível original ou para valores muito 
próximos dele, em alguns segundos ou 
minutos. Esses fenômenos são chamados de 
estresse-relaxamento e estresse-relaxamento 
reverso. Sua importância é que, exceto por 
curtos períodos, eles permitem que um órgão 
oco mantenha aproximadamente a mesma 
quantidade de pressão dentro de seu lúmen, 
apesar de grandes mudanças sustentadas de 
volume. 
 
Regulação da contração pelos íons cálcio: 
Como acontece com o músculo esquelético, o 
estímulo inicial para a maioria das contrações 
do músculo liso é um aumento nos íons cálcio 
intracelulares. Esse aumento pode ser causado 
em diferentes tipos de músculo liso por 
estimulação nervosa da fibra muscular lisa, 
estimulação hormonal, estiramento da fibra ou 
mesmo alterações no ambiente químico da 
fibra. 
O músculo liso não contém troponina, a 
proteína reguladora que é ativada pelos íons 
cálcio para causar a contração do músculo 
esquelético. Em vez disso, a contração do 
músculo liso é ativada por um mecanismo 
totalmente diferente, conforme descrito na 
próxima seção. 
Os íons cálcio combinam-se com a 
calmodulina para causar a ativação da 
miosinoquinase e a fosforilação da cabeça da 
miosina. No lugar da troponina, as células 
musculares lisas contêm uma grande 
quantidade de outra proteína reguladora 
chamada calmodulina. Embora essa proteína 
seja semelhante à troponina, ela é diferente na 
maneira como inicia a contração. A 
calmodulina inicia a contração ativando as 
pontes cruzadas de miosina. Essa ativação e a 
subsequente contração ocorrem na seguinte 
sequência: 
 11 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 13/05/2024 
 
1.A concentração de cálcio no líquido 
citosólico do músculo liso aumenta como 
resultado do influxo de cálcio do líquido 
extracelular através dos canais de cálcio e/ou 
da liberação de cálcio do retículo 
sarcoplasmático. 
 
2.Os íons cálcio ligam-se reversivelmente à 
calmodulina. 
 
3.O complexo cálcio-calmodulina então se une 
à miosina e ativa a miosinoquinase da cadeia 
leve, uma enzima fosforilante. 
 
4.Uma das cadeias leves de cada cabeça da 
miosina, chamada de cadeia reguladora, torna-
se fosforilada em resposta a essa 
miosinoquinase. Quando essa cadeia não é 
fosforilada, o ciclo de ligação-liberação da 
cabeça da miosina com o filamento de actina 
não ocorre. Porém, quando a cadeia reguladora 
é fosforilada, a cabeça tem a capacidade de se 
ligar repetidamente ao filamento de actina e 
prosseguir através de todo o processo cíclico 
de puxões intermitentes, o mesmo que ocorre 
com o músculo esquelético, causando, assim, a 
contração muscular. 
 
Fonte dos íons cálcio que causam a contração 
Embora o processo contrátil no músculo liso, 
como no músculo esquelético, seja ativado por 
íons cálcio, a fonte dos íons cálcio é diferente. 
Uma diferença importante é que o retículo 
sarcoplasmático, que fornece praticamente 
todos os íons cálcio para a contração do 
músculo esquelético, é apenas ligeiramente 
desenvolvido na maioria dos músculos lisos. 
Em vez disso, a maioria dos íons cálcio que 
causam a contração entra na célula muscular a 
partir do líquido extracelular no momento do 
potencial de ação ou de outro estímulo. Ou 
seja, a concentração de íons cálcio no líquido 
extracelular é maior que 10−3 molar, em 
comparação com menos de 10−7 molar dentro 
da célula muscular lisa; isso causa a rápida 
difusão dos íons cálcio para a célula a partir do 
líquido extracelular quando os canais de cálcio 
se abrem. O tempo necessário para que essa 
difusão ocorra é, em média, de 200 a 300 
milissegundos e é chamado de período latente 
antes do início da contração. Esse período 
latente é cerca de 50 vezesmaior para a 
contração do músculo liso do que para a 
contração do músculo esquelético. 
 
Papel do retículo sarcoplasmático do músculo 
liso. A Figura 8.4 mostra alguns túbulos 
sarcoplasmáticos levemente desenvolvidos 
que ficam próximos à membrana celular em 
algumas células musculares lisas maiores. 
Pequenas invaginações da membrana celular, 
 12 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 13/05/2024 
chamadas cavéolas, estão em contato com as 
superfícies desses túbulos. As cavéolas 
sugerem um análogo rudimentar do sistema de 
túbulos transversais do músculo esquelético. 
Quando um potencial de ação é transmitido 
para as cavéolas, acredita-se que excite a 
liberação de íons cálcio dos túbulos 
sarcoplasmáticos adjacentes, da mesma forma 
que os potenciais de ação nos túbulos 
transversais do músculo esquelético causam a 
liberação de íons cálcio dos túbulos 
sarcoplasmáticos longitudinais do músculo 
esquelético. Em geral, quanto mais extenso o 
retículo sarcoplasmático da fibra muscular lisa, 
mais rapidamente ela se contrai. 
 
A contração do músculo liso é dependente da 
concentração extracelular de íons cálcio. A 
alteração da concentração normal de íons 
cálcio no líquido extracelular tem pouco efeito 
sobre a força de contração do músculo 
esquelético, mas isso não se aplica à maioria 
dos músculos lisos. Quando a concentração de 
íons cálcio no líquido extracelular diminui para 
cerca de 1/3 a 1/10 do normal, a contração do 
músculo liso geralmente cessa. Portanto, a 
força de contração do músculo liso é, 
geralmente, altamente dependente da 
concentração de íons cálcio no líquido 
extracelular. 
 
Uma bomba de cálcio é necessária para causar 
o relaxamento do músculo liso. Para causar o 
relaxamento do músculo liso após sua 
contração, os íons cálcio devem ser removidos 
dos líquidos intracelulares. Essa remoção é 
obtida por uma bomba de cálcio que bombeia 
os íons cálcio para fora da fibra muscular lisa 
de volta para o líquido extracelular ou para o 
retículo sarcoplasmático, se estiver presente 
(ver Figura 8.5). Essa bomba necessita de ATP 
e tem ação lenta em comparação com a bomba 
do retículo sarcoplasmático de ação rápida no 
músculo esquelético. Portanto, uma única 
contração do músculo liso costuma durar 
segundos, em vez de centésimos a décimos de 
segundo, como ocorre com o músculo 
esquelético. 
 
A miosinofosfatase é importante na finalização 
da contração. O relaxamento do músculo liso 
ocorre quando os canais de cálcio se fecham e 
a bomba de cálcio transporta os íons cálcio 
para fora do líquido citosólico da célula. 
Quando a concentração do íon cálcio cai 
abaixo de um nível crítico, os processos 
mencionados anteriormente se invertem 
automaticamente, exceto para a fosforilação da 
cabeça da miosina. A reversão dessa situação 
requer outra enzima, a miosinofosfatase (ver 
Figura 8.5), localizada no citosol da célula 
muscular lisa, que cliva o fosfato da cadeia 
leve reguladora. Então, o ciclo para e a 
contração cessa. O tempo necessário para o 
relaxamento da contração muscular, portanto, 
é determinado em grande parte pela quantidade 
de miosinofosfatase ativa na célula. 
 13 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 13/05/2024 
 
Possível mecanismo de regulação do 
mecanismo de tranca. Em virtude da 
importância do fenômeno de tranca no 
músculo liso, e porque esse fenômeno permite 
a manutenção a longo prazo do tônus em 
muitos órgãos com músculo liso sem muito 
gasto de energia, têm havido muitas tentativas 
de explicá-lo. Entre os muitos mecanismos que 
foram postulados, um dos mais simples é o 
seguinte. 
 
Quando as enzimas miosinoquinase e 
miosinofosfatase estão fortemente ativadas, a 
frequência dos ciclos das cabeças da miosina e 
a velocidade de contração são grandes. Então, 
conforme a ativação das enzimas diminui, a 
frequência dos ciclos diminui, mas, ao mesmo 
tempo, a desativação dessas enzimas permite 
que as cabeças da miosina permaneçam ligadas 
ao filamento de actina por uma proporção cada 
vez mais longa do período de ciclagem. 
Portanto, o número de cabeças ligadas ao 
filamento de actina em um determinado 
momento permanece grande. Como o número 
de cabeças ligadas à actina determina a força 
estática de contração, a tensão é mantida, ou 
travada, mas pouca energia é usada pelo 
músculo porque o ATP não é degradado à 
ADP, exceto nas raras ocasiões em que a 
cabeça se desprende. 
 
 
 14 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 13/05/2024 
3. Compreender os tipos de célula tronco e os 
aspectos bioéticos envolvidas no seu uso; 
As células tronco são células que podem se 
diferenciar em vários tipos de células no corpo, 
durante a fase de formação do embrião e 
também durante o crescimento e vida adulta, 
pois possuem capacidade de autorrenovação, 
resultando em células especializadas 
responsáveis por funções específicas no corpo. 
Assim, as células tronco são capazes de se 
diferenciar em células sanguíneas, musculares, 
cardíacas, ósseas ou do sistema nervoso 
central, por exemplo, constituindo diversos 
tecidos do corpo com funções especializadas. 
Devido a sua capacidade de autorrenovação e 
de diferenciação, as células tronco podem ser 
utilizadas no tratamento de diversas doenças, 
como doença de Alzheimer, mal de Parkinson, 
mielofibrose, talassemia ou anemia falciforme, 
por exemplo. 
 
Tipos: 
Nem toda célula-tronco pode virar qualquer 
tipo de célula diferenciada. Por isso, elas são 
classificadas de acordo com esse potencial. 
São três tipos de células-tronco, sendo eles: 
• Totipotentes: são as células originais do 
embrião, que tem potencial para se 
tornarem tanto células do corpo quanto 
para formarem tecidos extraembrionários 
(como a placenta, por exemplo). São as 
células que dão origem ao embrião no 
início da gestação. 
• Pluripotentes: são células capazes de se 
tornar qualquer tecido do corpo, mas não 
formam estruturas extraembrionárias. 
São encontradas apenas no embrião em 
fases iniciais de formação 
• Multipotentes: são células-tronco 
adultas, que perdem o potencial de se 
tornar qualquer tipo de célula, mas ainda 
assim conseguem se diferenciar em uma 
gama ampla de células diferenciadas. 
Elas são encontradas em muitos tecidos 
do corpo 
Muitos tipos de células-tronco multipotentes 
continuam no organismo humano quando ele 
já está desenvolvido enquanto as totipotentes e 
pluripotentes são encontradas apenas no 
embrião. Entre as multipotentes existem dois 
tipos mais conhecidos: 
• Mesenquimais: são células-tronco 
capazes de se diferenciar em células de 
tecidos sólidos, como músculos, ossos, 
cartilagem e gordura. No entanto, 
dependendo do local de sua origem, elas 
são tipos de células distintas 
• Hematopoiéticas: são células-tronco 
presentes no sangue e na medula óssea, 
capazes apenas de se diferenciar em 
células sanguíneas (hemácias, glóbulos 
brancos etc.). 
Cientistas hoje conseguem transformar células 
já diferenciadas em células pluripotentes, que 
possuem potencial para se transformar em 
qualquer tipo de célula (exceto tecidos 
extraembrionários) — são as chamadas 
células-tronco pluripotentes induzidas. Este 
processo é chamado de reprogramação celular. 
Já as células-tronco multipotentes podem ser 
retiradas de diversos tecidos do corpo. Veja as 
regiões mais comuns para cada subtipo dessas 
células: 
• Células mesenquimais podem ser 
retiradas do dente de leite, da parede do 
cordão umbilical ou tecido adiposo 
 15 UNIDEP- Camila Paese 2º Período13/05/2024 
• Células hematopoiéticas normalmente 
são retiradas da medula óssea ou do 
sangue do cordão umbilical. 
 
 
Como as células-tronco são armazenadas: 
Com tantas terapias em desenvolvimento, 
muitas pessoas têm armazenado células-tronco 
para conservar o recurso no futuro. De modo 
geral, esse armazenamento é feito através 
do congelamento. 
As células são coletadas de sua região de 
origem (a coleta muda conforme a origem da 
célula) e levadas ao laboratório em um meio de 
cultura próprio, que impede que elas sejam 
contaminadas por bactérias. No laboratório as 
células-tronco são separadas, multiplicadas e 
então armazenadas em tanques com nitrogênio 
líquido a - 196 °C. Veja a seguir como é feita a 
coleta de cada tipo de célula-tronco: 
• Células-tronco do dente de leite: os pais 
que desejam armazenar as células-tronco 
dos dentes de leite dos filhos devem levá-
lo a um odontologista credenciado com 
esse tipo de tratamento. Ele avaliará os 
dentes que ainda conservam um ou dois 
terços da raiz através de um raio x e então 
marcará a extração desse dente. Depois 
de extraído, o dente será colocado em um 
meio de cultura especial e levado ao 
laboratório 
• Células do cordão umbilical: são 
retiradas logo após o parto, quando o bebê 
já está sob cuidado do pediatra. O sangue 
deve ser recolhido logo após o corte do 
cordão e as células da parede podem ser 
armazenadas logo em seguida. Não há 
problema em fazer os dois 
armazenamentos na mesma operação 
• Células da medula óssea: podem ser 
retiradas de duas formas: uma delas é 
através de uma punção no osso da bacia 
(feita através das nádegas). O 
procedimento dura 60 minutos e é feito 
com anestesia, com observação após o 
término. Uma outra forma é a retirada 
pela veia, em que o doador toma um 
remédio durante cinco dias que aumenta 
a produção de células-tronco. No sexto 
dia, o sangue é filtrado por uma máquina, 
que isola as células-tronco. O processo 
dura de quatro a seis horas e o remédio 
pode causar como efeito colateral 
algumas dores no corpo 
• Células do tecido adiposo: podem ser 
retiradas após algum procedimento 
(como uma lipoaspiração ou mesmo após 
um parto cesárea, em que o médico 
aproveita o corte para retirar um pouco de 
gordura). Além disso, o procedimento 
pode ser feito através de uma biópsia 
simples em consultório médico 
 
Como as Células Tronco são utilizadas? 
De uma maneira geral, as células troncos 
podem funcionar de duas maneiras: 
regenerando as células de um órgão específico 
periodicamente ou se reproduzindo e se 
diferenciando em outras células de qualquer 
tecido do corpo. 
Para regulamentar o uso das células troncos, é 
importante seguir uma série de normas para 
garantir a segurança e legalização do seu 
uso. Por isso, a Lei da Biossegurança regula 
esse uso aqui no Brasil. 
Entre as principais determinações desta lei, 
vale destacar que a pesquisa sobre o uso de 
células tronco é permitida no território 
https://www.minhavida.com.br/saude/materias/20931-celulas-tronco-presentes-em-dentes-de-leite-contribuem-para-a-saude
https://www.voitto.com.br/blog/artigo/protocolo-de-cirurgia-segura
https://www.voitto.com.br/blog/artigo/protocolo-de-cirurgia-segura
 16 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 13/05/2024 
brasileiro, contanto que siga as normas de 
biossegurança pré-estabelecidas. 
Além disso, para o uso dessas células em 
pesquisas, é necessário que osgenitores tenham 
cedido a autorização prévia para que os 
procedimentos de estudo sejam feitos nas 
mesmas. 
Outra condição imposta é que os embriões 
utilizados nas pesquisas devem estar 
preservados e congelados em um período de 
tempo de no mínimo 3 anos. 
Vale ressaltar ainda que a comercialização de 
células tronco é proibida, visto que o único 
uso permitido é para as pesquisas acerca da 
utilização dessas células. 
De modo similar, a manipulação das 
características genéticas também é uma prática 
proibida. 
Logo, existe o Comitê de Ética e 
Pesquisa que avalia as demais perspectivas 
sobre as práticas que envolvem as células 
tronco, e dessa forma, a aprovação nesse órgão 
é imprescindível. 
 
Questões Éticas sobre as Células Tronco! 
O principal dilema ético acerca do uso das 
células troncos embrionárias está no fato de 
que seu uso fere o direito de preservação da 
vida, visto que, para usar as células troncos da 
fase embrionária a vida não é preservada. 
Por isso, muitos comitês de ética discutem 
sobre a legalização ou não do uso das mesmas 
para o tratamento de doenças, visto que, 
as questões éticas são mais complexas do que 
se pensa. 
Ainda há muitas opiniões divergentes sobre 
esse tema e vários fatores que devem ser 
analisados para que a melhor decisão seja 
tomada em âmbito internacional, visto que esse 
uso pode mudar a história da humanidade. 
 
 
 
https://www.voitto.com.br/blog/artigo/codigo-de-etica-medica
https://www.voitto.com.br/blog/artigo/codigo-de-etica-medica
https://www.voitto.com.br/blog/artigo/o-que-e-etica-profissional