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Bioenergética e metabolismo de carboidratos
Profa. Daniela de Oliveira Pinto
Apresentação
Vamos explorar os mecanismos de glicólise, gliconeogênese, ciclo de
Krebs e fosforilação oxidativa, analisando suas funções no metabolismo
energético e sua regulação. A compreensão dessas vias metabólicas é
fundamental para entender como o corpo responde a diferentes
demandas energéticas, desde o exercício até situações de estresse,
como jejum ou doenças.
Propósito
Objetivos
Módulo 1
Metabolismo e a via glicolítica
Reconhecer os conceitos de metabolismo, distinguindo as vias
anabólicas e catabólicas, com foco no processo da glicólise.
Módulo 2
Metabolismo do glicogênio e
respiração celular
Identificar o metabolismo do glicogênio e as etapas da respiração
celular.
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Módulo 3
Ciclo de Krebs e fosforilação
oxidativa
Identificar as etapa que finalizam a degradação completa da glicose
no metabolismo aeróbico.
Introdução
Neste conteúdo abordaremos quatro processos metabólicos
essenciais: glicólise, gliconeogênese, ciclo de Krebs e
fosforilação oxidativa. Esses mecanismos são centrais para a
produção de energia nas células, e sua compreensão é
indispensável para qualquer profissional de saúde.
Independentemente da sua área de atuação, o estudo dessas
vias metabólicas é fundamental para entender como o corpo
utiliza e gerencia energia, impactando diretamente sua prática
clínica.
A glicólise, gliconeogênese, ciclo de Krebs e fosforilação
oxidativa são processos metabólicos conectados que garantem
a produção e o equilíbrio de energia no organismo. Esses
processos permitem que as células ajustem suas respostas a
diferentes demandas energéticas, tanto em situações normais,
como durante o exercício, quanto em condições de estresse
metabólico, como jejum prolongado ou doenças como o câncer.
Entender como essas vias funcionam auxilia na interpretação do
metabolismo celular e suas consequências clínicas, como em
casos de doenças metabólicas e disfunções mitocondriais.
Por isso, a relevância desse conhecimento não se limita à
bioquímica básica, mas ajuda a entender as bases de muitas
doenças, possibilitando intervenções mais eficazes nas
diferentes áreas de atuação dos profissionais da saúde.
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1 - Metabolismo e a via glicolítica
Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os conceitos de
metabolismo, distinguindo as vias anabólicas e catabólicas, com foco no
processo da glicólise.
Introdução ao metabolismo
Neste vídeo, vamos contextualizar o que é metabolismo, além de definir
o que é, explicaremos as relações de importância do metabolismo com
as diversas funções e necessidades do corpo.
Durante o metabolismo, há a construção e o consumo de
macromoléculas. Quando há excesso de nutrientes, eles são estocados
no organismo. Quando há déficit de nutrientes, o estoque é consumido.
O metabolismo é a integração das vias bioquímicas do
organismo. Essa integração precisa ocorrer para que
haja a continuidade da vida celular.
No metabolismo, duas ações devem ocorrer para que haja a
continuidade da vida. A primeira é a construção de macromoléculas,
conhecida como anabolismo. A segunda ação é a quebra de moléculas
para obtenção de energia, conhecida como catabolismo. Observe!
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Catabolismo e anabolismo.
Você lembra quais são as quatro macromoléculas que constroem todas
as nossas células? Vamos recordar!
Carboidratos
Lipídeos
Proteínas
Ácidos nucleicos
Todas essas macromoléculas são obtidas na alimentação. Quando
chegam ao aparelho digestivo, elas são degradadas em moléculas
menores (normalmente em suas unidades estruturais – glicose, ácidos
graxos, aminoácidos e nucleotídeos) para que possam ser absorvidas
pelo trato gastrointestinal.
Quando chegam à célula de destino, essas unidades básicas podem ser
utilizadas para a geração de energia (catabolismo) ou para construir
novas macromoléculas para armazenamento (anabolismo). Agora,
pense sobre a seguinte pergunta.
Será que a célula
quebra carboidrato
para gerar carboidrato?
Resposta
O que acontece é que, quando há
necessidade, o organismo vai quebrar uma
macromolécula para gerar outra
macromolécula. Exemplo, quebrar lipídeo
para a construção de proteína. Por isso,
dizemos que o metabolismo é integrado ao
catabolismo de determinadas moléculas
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Você provavelmente já ouviu falar de suplementos alimentares, ou até
mesmo já consumiu alguns. Um exemplo comum é a suplementação de
colágeno, que muitas mulheres utilizam para combater a flacidez da
pele. Mas será que isso realmente funciona?
O colágeno é uma macromolécula proteica de extrema importância para
a construção da matriz extracelular, com estrutura em hélice tripla.
Você acha que uma molécula grande como esta vai ser absorvida inteira
pelo trato gastrointestinal? A resposta é não! Ela será degradada em
aminoácidos para que possa ser absorvida.
Mulher segurando pílula de colágeno.
Quando esses aminoácidos chegam à célula, o que acontece com eles?
Vão gerar colágeno? Talvez. Como os aminoácidos são a unidade
básica de qualquer proteína, eles podem ser usados para a construção
de novas moléculas de colágeno ou de qualquer outra proteína que a
célula necessite naquele momento.
Metabolismo dos
carboidratos
Neste vídeo, apresentaremos um mapa das vias metabólicas, falaremos
das características mais importantes dessas vias, da sinalização
hormonal e os quatro hormônios responsáveis para essas funções.
para a construção de outro tipo de
macromolécula.
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Nosso organismo obtém energia de três tipos de macromoléculas:
carboidratos, lipídeos e proteínas. A partir de agora, estudaremos como
o organismo obtém energia a partir dos carboidratos.
Os carboidratos são macromoléculas muito abundantes na natureza,
também conhecidas como hidratos de carbono, glicídios ou açúcares.
Elas são compostas essencialmente por átomos de carbono, hidrogênio
e oxigênio.
Molécula da lactose, carboidrato dissacarídeo presente no leite.
A fórmula geral da glicose está representada a seguir.
Os carboidratos são obtidos através da alimentação, e aqui estão alguns
alimentos nos quais podemos encontrar essas moléculas. Clique nas
imagens a seguir e confira!
Essas guloseimas são fontes de carboidratos, que são obtidos sob a
forma de polissacarídeos e oligossacarídeos. Quando ingerimos, os
carboidratos são quebrados até sua forma monomérica no trato
digestório, sendo então absorvidos pelo organismo e atingindo as
células. A forma monomérica mais comum é a glicose.
(CH2O)
n
Feitos de farinha de
trigo, os pães são ricos
em carboidratos
complexos,
fornecendo energia.
No caso dos pães
integrais, eles também
oferecem fibras.
Bolos e doces com
cobertura e recheio
contêm farinha e
açúcar, que são fontes
significativas de
carboidratos.
Sorvete contém açúcar
e lactose, fornecendo
carboidratos que
rapidamente se
transformam em
energia.
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A glicose participa de cinco vias metabólicas.Quatro delas são
reguladas de acordo com a concentração de glicose na corrente
sanguínea. Vamos compreender melhor!
Regulação hormonal do metabolismo de
carboidratos
A glicose é uma aldohexose, com elevada energia livre, que serve de
fonte energética para muitos tecidos. Por exemplo, a glicose é o
principal produto energético para o tecido cerebral. Por isso, ela precisa
ser finamente regulada pelo organismo. O controle das vias da glicose é
feito pelos hormônios insulina e glucagon.
A insulina e o glucagon são produzidos pelo pâncreas e liberados de
acordo com a concentração de glicose na corrente sanguínea. A
liberação de insulina ocorre quando há o aumento de glicose na corrente
sanguínea, promovendo a glicólise, que é o catabolismo da glicose, e a
glicogênese, síntese de glicogênio. A liberação de glucagon ocorre
quando a concentração de glicose no sangue diminui. Isso promove a
glicogenólise, que é o catabolismo do glicogênio, e a gliconeogênese,
que é a nova síntese de glicose.
Enquanto a glicólise estiver ativa, ou seja, oxidando a
molécula de glicose, a gliconeogênese — que é a
produção de glicose a partir de substâncias que não
são carboidratos — não ocorrerá. Deve haver um
equilíbrio: quando uma está ativa, a outra está inativa.
A insulina é um modulador negativo da glicogenólise e da
gliconeogênese, e o glucagon é modulador negativo da glicólise e da
glicogenólise. Confira o mecanismo de regulação hormonal do
metabolismo de carboidratos nas imagens a seguir, primeiro
mostraremos as vias ativadas com a ativação da insulina.
Glicogênese
Glicólise
Vias ativadas com a ativação da insulina.
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Ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa.
Síntese de triacilglicerois (TAG)
Agora, confira as vias ativadas com a ativação do glucagon!
Glicogenólise
Gliconeogênese
A glicose também pode ser direcionada para a síntese de carboidratos
de nucleotídeos, que são pentoses-fosfato. Essa quinta via é chamada
de via das pentoses-fosfato.
Glicólise
A via glicolítica é um processo enzimático que transfere a energia
contida nas ligações da glicose para outros compostos energéticos,
como ATP e NADH. A glicose pode gerar ATP tanto na ausência de
oxigênio (fermentação) quanto na sua presença (respiração celular).
A glicólise possui duas grandes fases: fase de investimento e fase de
pagamento.É um processo em duas etapas: primeiro, há um consumo
de ATP, seguido pela geração de um lucro de ATP para a célula. Confira
essas fases!
Vias ativadas com a ativação do glucagon.
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Fase de investimento
Ocorre o consumo de moléculas de ATP. A molécula de glicose
é oxidada em cinco reações consecutivas até gerar duas
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato. Para isso, é necessária a
ativação com duas moléculas de ATP, resultando no gasto de
duas moléculas de ATP durante essa fase.
Fase de pagamento
Ocorre a produção de moléculas de ATP. Duas moléculas de
gliceraldeído-3-fosfato são oxidadas até a formação de
piruvato e cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato convertida
em piruvato gera duas moléculas de ATP, totalizando quatro
moléculas de ATP (duas por gliceraldeído-3-fosfato). Contudo,
considerando a fase de investimento, o ganho líquido é de duas
moléculas de ATP. Além disso, para cada molécula de
gliceraldeído-3-fosfato oxidada até piruvato, também é gerada
uma molécula de NADH.
Agora, após analisar as duas fases da glicólise, veja o balanço final de
ATP na glicólise.
Balanço final de ATP
Investimento 2 ATP
Lucro bruto 4 ATP
Lucro líquido 2 ATP
Tabela: Balanço final de ATP na glicólise.
Lehninger, 2014
A glicólise, então, é o processo de quebra da glicose no citoplasma das
células, no qual uma molécula de glicose (seis carbonos) será quebrada
até formar duas moléculas de piruvato (três carbonos), em um processo
de dez reações consecutivas que ocorrem sequencialmente no
citoplasma celular. Essas dez reações podem ser resumidas em quatro
etapas:
1. Glicose (6C) é fosforilada e transformada em frutose-1,6-bisfosfato
(6C).
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2. Frutose-1,6-bisfosfato (6C) se quebra em dois açúcares menores
de 3 carbonos.
3. Os açúcares (G3P) são oxidados a 1,3-bisfosfoglicerato, e o NAD+ é
reduzido a NADH.
4. 1,3-bisfosfoglicerato dá origem a piruvato, produzindo ATP.
As etapas 1 e 2 correspondem à fase de investimento e abrangem as
cinco primeiras reações da glicólise; já as etapas 3 e 4 correspondem à
fase de pagamento e incluem as últimas 5 reações, da 6ª à 10ª.
Resumindo, a glicólise pode ser representada pela seguinte reação:
Glicólise: etapa por etapa
Neste vídeo, falaremos da glicólise e explicaremos cada uma das suas
etapas, vamos lá!
Vejamos detalhadamente cada reação da glicólise. Inicialmente,
veremos as cinco primeiras reações que ocorrem na fase de
investimento. Vamos lá!
 Glicose  + 2NAD
+ + 2ADP + 2Pi⟶ 2 piruvato  + 2NADH + 2H
+ + 2ATP + 2H2O
Primeira reação da glicólise
A glicose é fosforilada em glicose-6-fosfato. Nessa etapa ocorre o
gasto de uma molécula de ATP e a fosforilação da glicose é
realizada pela enzima hexoquinase. Essa reação é importante pois
“prende” a glicose no interior da célula.
Segunda reação da glicólise
A glicose-6-fosfato é isomerizada em frutose-6-fosfato. Essa etapa é
realizada pela enzima fosfohexose isomerase.
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Ao terminar a fase de investimento da glicólise, foram geradas duas
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, com o gasto de 2 ATP. Veja!
Agora, veremos as cinco últimas reações que ocorrem na fase de
pagamento.
Terceira reação da glicólise
A frutose-6-fosfato é fosforilada em frutose-1,6-bisfosfato. Nessa
etapa, também ocorre o gasto de uma molécula de ATP e a
fosforilação da frutose-6-fosfato é realizada pela enzima
fosfofrutoquinase.
Quarta reação da glicólise
A frutose-1,6-bifosfato é dividida em duas moléculas, a
dihidroxiacetona e gliceraldeído-3-fosfato. Essa clivagem é realizada
pela enzima aldolase.
Quinta reação da glicólise
A dihidroxiacetona-fosfato é convertida em gliceraldeído-3-fosfato.
Isso é necessário porque somente o gliceraldeído-3-fosfato pode ser
diretamente degradado nos passos subsequentes da glicólise. Essa
conversão é realizada pela enzima triose-fosfato-isomerase.
 Glicose  + 2ATP ↔ 2 Gliceraldeido  − 3 − P + 2ADP
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Sexta reação da glicólise
Ocorre a oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em 1,3-
bisfosfatoglicerato. Envolve a adição do fosfato e a transferência de
elétrons ao NAD+. NAD+ é um transportador de energia, e é reduzido
a NADH ao receber dois elétrons e um próton. Essa conversão é
realizada pela enzima gliceraldeído-3-P desidrogenase.
Sétima reação da glicólise
Ocorre a produção de ATP a partir de 1,3-bisfosfatoglicerato,
formando 3-fosfoglicerato. Essa conversão é realizada pela enzima
fosfoglicerato-cinase.
Oitava reação da glicólise
Ocorre um rearranjo do 3-fosfoglicerato e o fosfato passa do
carbono 3 para o carbono 2, formando o 2-fosfoglicerato. Essa
conversão é realizada pela enzima fosfoglicerato-mutase.
Nona reação da glicólise
Ocorre a desidratação do 2-fosfoglicerato, formando
fosfoenolpiruvato. Essa conversão é realizada pela enzima enolase.
Décima reação da glicólise
Ocorre a transferência do fosfato do fosfoenolpiruvato para uma
molécula de ADP, formando opiruvato. Essa transferência é realizada
pela enzima piruvato-cinase.
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As moléculas de ATP e de NADH devem ser regeneradas para que
possam ser utilizadas. Assim, as moléculas de ATP são regeneradas em
ADP + Pi com o seguimento das atividades metabólicas. Já a molécula
de NADH pode seguir dois caminhos para sua regeneração: sofrer
fermentação, condição que vai ocorrer em anaerobiose; ou atuar como
doadora de prótons e elétrons na fosforilação oxidativa (organismos
aeróbicos).
Regulação da glicólise
É indispensávell para garantir que o organismo produza energia de
maneira eficiente e adequada às suas necessidades, evitando
desperdício e acúmulo de intermediários metabólicos. Essa regulação
ocorre em diferentes níveis e envolve várias enzimas-chave que
catalisam as etapas irreversíveis da via glicolítica, sendo elas a
hexocinase, a PFK-1 e a piruvato-cinase. Confira a seguir.
Quando há acúmulo de glicose-6-fosfato, a hexocinase é inibida,
evitando o excesso de fosforilação de glicose. Isso é importante
para manter o equilíbrio entre a oferta de glicose e a demanda
energética da célula.
Regulação alostérica da hexocinase.
A PFK-1 é inibida pelo ATP, que indica que a célula já tem energia
suficiente, e pelo citrato, um intermediário do ciclo de Krebs, que
mostra que o fluxo de carbono está elevado. Esses inibidores
reduzem a atividade da via glicolítica quando há energia e
intermediários de carbono em excesso. Por outro lado, a PFK-1 é
Hexocinase 
PFK-1 
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ativada por AMP e ADP, que sinalizam baixa energia. Um
aumento na proporção de AMP/ATP indica que a célula precisa
de mais energia, estimulando a glicólise para produzir ATP.
A frutose-2,6-bifosfato também ativa a PFK-1, mesmo com altos
níveis de ATP. Essa molécula é produzida pela PFK-2 e está
relacionada à regulação hormonal da glicólise. Um exemplo
disso é o aumento da frutose-2,6-bisfosfato em resposta à
insulina, o que também intensifica o fluxo glicolítico.
Regulação alostérica da PFK-1.
Inibida por ATP, NADH e Acetil-CoA, que indicam que a célula já
tem energia suficiente, e também pelo glucagon, que fosforila a
enzima, inativando-a. Por outro lado, é ativada pela frutose-1,6-
bifosfato, que liga as primeiras e últimas etapas da glicólise.
Esse processo, chamado de ativação feedforward, garante que,
uma vez iniciada a glicólise, o fluxo continue até o piruvato.
Regulação da piruvato-cinase.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
A regulação do metabolismo da glicose no organismo humano
envolve uma complexa interação entre diferentes hormônios, que
controlam os níveis de glicose no sangue para garantir um
funcionamento metabólico adequado. Qual dos hormônios a seguir
é responsável por reduzir os níveis de glicose no sangue,
Piruvato-cinase 
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estimulando a captação de glicose pelas células, e também inibe a
produção de glicose pelo fígado?
Parabéns! A alternativa D está correta.
A insulina é o hormônio responsável por reduzir os níveis de glicose
no sangue, promovendo a captação de glicose pelas células e
inibindo a gliconeogênese no fígado. O glucagon tem a função
oposta, aumentando os níveis de glicose no sangue ao estimular a
glicogenólise e a gliconeogênese hepática. O cortisol e a adrenalina
são hormônios que aumentam os níveis de glicose no sangue,
principalmente em situações de estresse, ao estimular a
glicogenólise e a gliconeogênese. Já os hormônios da tireoide
aumentam o metabolismo basal e influenciam o uso de energia no
corpo, mas não têm um papel direto na redução dos níveis de
glicose no sangue como a insulina.
Questão 2
A glicólise é o processo metabólico que ocorre no citoplasma das
células e transforma uma molécula de glicose em duas moléculas
de piruvato, liberando energia na forma de ATP. Qual das enzimas a
seguir é fundamental na regulação da glicólise, sendo inibida pelo
aumento de ATP e citrato, e estimulada por AMP e frutose-2,6-
bisfosfato?
A Glucagon
B Cortisol
C Adrenalina
D Insulina
E Hormônio da tireoide
A Hexocinase
B Fosfofrutoquinase-1 (PFK-1)
C Glicose-6-fosfatase
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Parabéns! A alternativa B está correta.
A PFK-1 é inibida pelo aumento de ATP e citrato, que sinalizam um
estado energético elevado na célula, e é estimulada por AMP e
frutose-2,6-bisfosfato, que indicam uma necessidade de aumentar a
atividade glicolítica para a produção de energia. A hexocinase
também participa da glicólise, mas sua regulação não depende
diretamente desses moduladores. A glicose-6-fosfatase está
envolvida na gliconeogênese, e não na glicólise. A piruvato
carboxilase participa do ciclo da gliconeogênese e não da via
glicolítica. A lactato desidrogenase está envolvida na conversão de
piruvato em lactato durante a fermentação, e não regula
diretamente a glicólise.
2 - Metabolismo do glicogênio e respiração
celular
Ao final deste módulo, você será capaz de identificar o metabolismo do
glicogênio e as etapas da respiração celular.
Metabolismo do glicogênio
Descubra neste vídeo o que é o glicogênio e qual a sua função no
organismo. Entenda seu metabolismo e a regulação hormonal
envolvida. Veja também as etapas da glicogênese e glicogenólise, e, por
fim, compreenda de forma breve a gliconeogênese e sua importância.
D Piruvato carboxilase
E Lactato desidrogenase
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O glicogênio, o principal polissacarídeo de reserva em animais, é um
polímero ramificado composto por resíduos de glicose unidos por
ligações glicosídicas. Ele é produzido quando há excesso de glicose na
dieta e armazenado no fígado e nos músculos. No entanto, devido ao
fato de acumular muita água, a reserva de glicogênio nos seres
humanos é limitada, durando apenas algumas horas. Como o cérebro
consome exclusivamente glicose, o glicogênio é utilizado
principalmente durante a noite para manter os níveis de glicose no
sangue. Portanto, é uma molécula que precisa ser constantemente
produzida.
Antes de continuarmos, é importante definir alguns termos. Vamos lá!
Glicogênese 
É o processo de produção de glicogênio, e glicogenólise é o
processo de quebra do glicogênio.
Gliconeogênese
É o processo de produção de glicose a partir de moléculas
aglicêmicas, ou seja, de moléculas que não pertencem ao
grupo dos carboidratos.
Cabe lembrar que os dois processos (produção e quebra do glicogênio)
não ocorrem simultaneamente, pois esses processos são regulados por
hormônios antagônicos, sendo eles: a insulina e o glucagon. Portanto,
quando uma via estiver ativa, a outra estará inativa. Para fixar,
acompanhe o processo de glicogênese:
1. Quando há a ingestão alimentar, a insulina é liberada, ativando o
processo de glicólise e de glicogênese.
2. A insulina estimula a enzima glicogênio sintase a produzir
moléculas de glicogênio.
3. A síntese de glicogênio consiste na adição de unidades de glicose
às extremidades não redutoras de um fragmento de glicogênio.
4. A síntese utiliza como precursor uma forma ativada da glicose,
chamada de uridina-fosfato-glicose (UDP-glicose).
São gastos 2 ATP por cada glicose adicionada. Confira a sequência do
processo de glicogênese!
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Primeira etapa
A primeira molécula de ATP a ser gasta na síntese de
glicogênio é utilizada na fosforilação da glicose em glicose-6-
fosfato, catalisada pela enzima glicoquinase.
Segunda etapa
A enzima fosfoglicomutase converte a glicose-6-fosfato em
glicose-1-fosfato.
Terceira etapa
A enzima UDP-glicose pirofosforilase converte a glicose-1-
fosfato em UDP-glicose. Nessa conversão, são liberados dois
fosfatos inorgânicos, um proveniente da glicose fosforilada e
outro proveniente da uridina trifosfato (UTP). Essa molécula de
UTP, para a sua construção, utiliza o segundo ATP que é usado
na síntese de glicogênio.
Quarta etapa
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A glicogênio sintase adiciona o resíduo de UDP-glicose à
molécula de glicogênio que está sendo sintetizada.
A degradação do glicogênio (glicogenólise) é um processo rápido e
eficiente, uma vez que as enzimas de degradação do glicogênio estão
associadas aos grânulos de glicogênio. Como o glicogênio é uma
molécula ramificada, isso possibilita a ação de várias fosforilases
simultaneamente a partir das extremidades, confira!
Degradação do glicogênio.
O glicogênio é armazenado principalmente nos músculos
(aproximadamente 300 g) e no fígado (aproximadamente 100 g).
Quando a demanda de energia é intensa, o glicogênio é a primeira
molécula a ser degradada no músculo. Assim, a glicogenólise hepática
evita situações de hipoglicemia entre as refeições.
Geralmente, a degradação da molécula do glicogênio não é completa,
restando em um núcleo não degradado, que serve como base para a
ressíntese. Confira a seguir o esquema da degradação do glicogênio no
músculo e no fígado.
Esquema da degradação do glicogênio no músculo e no fígado.
A glicose gerada pela glicogenólise pode apresentar três destinos.
Acompanhe!
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
Pode ir para a via das pentoses-fosfato (não representada na imagem
anterior), gerando nucleotídeos.

No fígado, a glicose gerada mantém a glicemia no sangue (através da
conversão da glicose-6-fosfato para glicose pela glicose-6-fosfatase).

No músculo, a glicose-6-fosfato entra na via da glicólise, gerando
energia no músculo.
O metabolismo do glicogênio é controlado pelos hormônios insulina e
glucagon, além de fatores alostéricos, como hiperglicemia e
hipoglicemia. Embora obtenhamos energia de todas as
macromoléculas, a glicose é essencial para certos tecidos. Por exemplo,
as hemácias consomem cerca de 30 gramas de glicose por dia,
enquanto o cérebro consome 120 gramas diários.
O fígado, o tecido adiposo e os músculos utilizam glicose e ácidos
graxos como fonte de energia, e os músculos também podem consumir
corpos cetônicos do fígado. No entanto, a glicose continua sendo
indispensável. Como a reserva de glicogênio é limitada e dura apenas
algumas horas em jejum, o fígado e os rins realizam gliconeogênese
para fornecer glicose aos demais tecidos.
A gliconeogênese aproveita a maior parte das reações da glicólise em
função da energia livre padrão delas. Veja na imagem a seguir a
comparação Glicólise X Gliconeogênese.
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Comparação Glicólise X Gliconeogênese.
Note que os pontos em que a gliconeogênese diverge da glicólise são
aqueles onde há envolvimento de ATP. A demanda energética sendo
maior, é necessário que o organismo contorne essas reações.
Respiração celular
Confira neste vídeo as possíveis rotas do piruvato formado na glicólise.
Entenda o que é a respiração celular, as vias envolvidas e como ocorre a
formação de acetil CoA para sua entrada no ciclo de Krebs.

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Já sabemos que a glicólise gera duas moléculas de piruvato a partir da
quebra da molécula de glicose. Mas o que acontece com o piruvato? Ele
pode sofrer fermentação ou pode continuar na respiração celular.
Observe!
Os possíveis destinos do piruvato formado na glicólise e a reciclagem do NADH.
No dicionário, há três definições para a palavra respiração. Veja!
1
Movimento duplo dos pulmões, de inspiração e expiração
(Houaiss, 2004).
2
Biofunção pela qual as células vivas absorvem oxigênio e
expelem gás carbônico e água, resultando da liberação de
energia (Houaiss, 2004).
3
Ar que sai pela boca durante a expiração; bafo; hálito (Houaiss,
2004).
Na biologia, a respiração é a função pela qual as células vivas absorvem
oxigênio e expelem dióxido de carbono e água, resultando na liberação
de energia. O processo inicia nos pulmões, onde o oxigênio é captado, e
termina nas células, onde o oxigênio e a glicose participam da
respiração celular, gerando dióxido de carbono e água. Agora, você deve
estar se perguntando:
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A respiração celular visa degradar completamente as moléculas
combustíveis obtidas do alimento em CO2 e H2O, transformando a
energia liberada em moléculas de ATP. Para isso, a célula utiliza um
conjunto de vias catabólicas. Assim, a respiração pulmonar é crucial,
pois é através dela que obtemos ATP suficiente para todas as atividades
celulares.
O esquema geral da respiração pode ser definido pela seguinte fórmula:
Vias metabólicas da respiração celular
O processo de respiração celular conta com três vias metabólicas
distintas para a quebra total da molécula de glicose. Essas três vias são
as seguintes:
1. Glicólise.
2. Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico).
O que a glicose tem a
ver com a respiração,
se a respiração é só
gás?
Resposta
Para que a energia possa ser gerada no
organismo, precisamos de oxigênio e de
moléculas combustíveis como a glicose.
Isso quer dizer que não existe respiração
sem alimento, assim como de nada serve o
alimento sem a respiração. Não
conseguimos obter energia somente do
alimento, nem somente do oxigênio. Os dois
são essenciais para a manutenção do
organismo.
 Glicose  + 6O2 → 6CO2 + 6H2O +  Energia 

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3. Cadeia de transporte de elétrons/fosforilação oxidativa.
Aqui, veremos como o piruvato é convertido em acetil-coenzima A
(acetil-CoA) para que possa entrar no ciclo de Krebs.
A glicólise ocorre no citoplasma celular. Ela utiliza duas moléculas de
ADP e 2 Pi para formar duas moléculas de ATP e reduz duas moléculas
de NAD+ para duas moléculas de NADH, formando duas moléculas de
piruvato. O NADH pode ser reoxidado pela fermentação ou pode, com o
piruvato, se oxidar na presença de O2. Para que isso ocorra, o piruvato
será convertido em acetil-CoA na mitocôndria, mais especificamente, na
matriz mitocondrial.
Fotomicrografia eletrônica de uma mitocôndria.
Por isso dizemos que a respiração celular é compartimentalizada, pois
cada etapa ocorre em um local diferente. Como falamos da mitocôndria,
vamos ver como é a sua estrutura.
O piruvato é transportado do citoplasma para a matriz mitocondrial.
Dentro da matriz, ele é convertido em Acetil Coenzima A, em uma série
de três reações catalisadas por um complexo enzimático denominado
complexo piruvato desidrogenase (PDH).
Nesse processo, o piruvato perde um carbono e para essa conversão,
são necessários alguns cofatores: o primeiro é a coenzima A (CoA), que
é formado por uma fosfoadenosina difosfato, o ácido pantotênico
(vitamina B5) e a -mercaptoetilamida. Confira na imagem a estrutura
da Acetil CoenzimaA!
Estrutura da mitocôndria.
Membrana
interna
mitocondrial.
Membrana
externa
mitocondrial.Espaço
intermembranas.Matriz mitocondrial.
β
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Estrutura da Acetil Coenzima A.
Os outros cofatores estão associados ao complexo piruvato
desidrogenase: um é a tiamina pirofosfato (TPP) e o outro é o ácido
lipoico. Esses cofatores, associados ao complexo piruvato
desidrogenase, que é formado por três enzimas, promovem uma
descarboxilação do piruvato, liberando uma molécula de CO2, seguida
de uma desidrogenação do piruvato, que é a oxidação da molécula de
piruvato com a redução de uma molécula de NADH.H+.
As três enzimas do complexo PDH são chamadas de E1, E2 e E3. E1 é
uma piruvato desidrogenase, E2 apresenta uma atividade de
transacetilase e E3 possui uma atividade de desidrogenase. O cofator
TPP está associado a E1 e o cofator ácido lipoico está associado a E2.
Complexo PDH
Confira na imagem a estrutura do complexo PDH.
A enzima E1 descarboxila o piruvato, liberando CO2. Os dois carbonos
restantes do piruvato se ligam ao TPP, formando o hidroxi etil-TPP.
A piruvato-desidrogenase também catalisa a segunda etapa do processo,
onde os dois elétrons e o grupo acetila são transferidos do TPP para o
grupo lipoil na sua forma oxidada, presente na enzima di-hidrolipoil-
transacetilase (E2), que está no centro do complexo. Isso resulta na
formação de um acetil-tioéster ligado ao grupo lipoil, agora em sua forma
reduzida.
Na reação de transesterificação, o grupo —SH da Coenzima A (CoA)
substitui o grupo — SH da enzima E2, gerando acetil-CoA e convertendo o
grupo lipoil para sua forma totalmente reduzida, chamada de ditiol.
Estrutura do complexo PDH.
 

 
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A di-hidrolipoil-desidrogenase (E3) facilita a transferência de dois átomos
de hidrogênio dos grupos lipoil reduzidos da enzima E2 para o grupo
prostético FAD presente na E3. Esse processo restaura a forma oxidada do
grupo lipoil-lisina na E2, permitindo que ele participe novamente no ciclo de
reações.
O FADH2 reduzido na E3 transfere um íon hidreto (H-) para o NAD+, gerando
NADH. Com isso, o complexo enzimático é restaurado e está pronto para
iniciar um novo ciclo catalítico.
Resumindo, uma molécula de piruvato, ao se combinar com uma
coenzima A e uma molécula de NAD+, sob a ação do complexo PDH,
produzirá acetil-CoA e NADH.H+. Como a quebra de uma molécula de
glicose gera duas moléculas de piruvato, temos:
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Analise as afirmações relativas ao metabolismo energético:
I. Fermentação, respiração aeróbica e respiração anaeróbica são
processos de degradação das moléculas orgânicas em
compostos mais simples, liberando energia.
II. Todos os processos de obtenção de energia ocorrem na
presença do oxigênio.
III. A energia liberada no metabolismo energético é armazenada
nas moléculas de ATP.
IV. O processo de fermentação sempre levará à formação de ácido
lático.
Estão corretas
2 Piruvato  + 2CoA + 2NAD
+ → 2 Acetil  − CoA + 2CO2 + 2NADH. H
+
A I e II, apenas.
B II e III, apenas.
C I e IV, apenas.
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Parabéns! A alternativa E está correta.
A afirmativa I está correta, pois tanto a fermentação quanto as
respirações aeróbica e anaeróbica são processos de degradação de
moléculas orgânicas que liberam energia. A afirmativa II está
incorreta, pois a fermentação e a respiração anaeróbica ocorrem na
ausência de oxigênio, enquanto apenas a respiração aeróbica
depende dele. A afirmativa III está correta, já que a energia liberada
nos processos metabólicos é armazenada em moléculas de ATP,
que são usadas como fonte de energia para diversas funções
celulares. A afirmativa IV está incorreta, pois a fermentação nem
sempre resulta em ácido lático; por exemplo, a fermentação
alcoólica leva à produção de etanol e CO2.
Questão 2
Analise as alternativas a seguir e assinale aquela que NÃO
corresponde a uma característica da reação da enzima piruvato
desidrogenase.
Parabéns! A alternativa C está correta.
A piruvato desidrogenase está localizada na matriz mitocondrial.
Portanto, a conversão do piruvato ocorre na matriz mitocondrial,
não no citoplasma das células eucarióticas.
D III e IV, apenas.
E I e III, apenas.
A É catalisada por um complexo enzimático.
B Requer a participação de coenzimas.
C Ocorre no citoplasma das células eucarióticas.
D Permite a conversão de piruvato em acetil-CoA.
E Permite a formação de NADH.
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3 - Ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa
Ao final deste módulo, você será capaz de identificar as etapa que
finalizam a degradação completa da glicose no metabolismo aeróbico.
Ciclo de Krebs
Aprenda neste vídeo o ciclo de Krebs de forma geral. Acompanhe cada
reação passo a passo e, por fim, entenda a importância desse ciclo no
metabolismo energético, além dos pontos de controle.
Sabemos como o piruvato gera energia em condições anaeróbicas e
que, em condições aeróbicas, o piruvato entra na mitocôndria e é
convertido em acetil-CoA pelo complexo piruvato desidrogenase. Essa
molécula de acetil-CoA entra no ciclo de Krebs, também chamado de
ciclo do ácido cítrico ou, ainda, de ciclo do ácido tricarboxílico.
O ciclo de Krebs é uma via para qual convergem todas as outras. A
degradação de ácidos graxos e aminoácidos podem ser convertidos à
acetil-CoA. Sendo assim, também entram no ciclo de Krebs.
Curiosidade
Mas por que ciclo de Krebs? Essa série de reações foi descoberta em
1937 pelo bioquímico alemão Hans Adolf Krebs (1900-1981),
descoberta que deu a ele um prêmio Nobel em medicina e fisiologia em
1953. São oito as reações que fazem parte do ciclo de Krebs e são
controladas enzimaticamente.
O ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico, recebe
esse nome porque é o primeiro metabólito a ser formado a partir da
união de uma acetil-CoA (2C) e um oxaloacetato (4C), gerando o ácido
cítrico ou citrato (6C). A seguir, temos um esquema geral do ciclo de
Krebs.
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Esquema geral do ciclo de Krebs
Vamos agora detalhar cada uma das reações do ciclo de Krebs,
acompanhe!
Fórmula estrutural plana representando a primeira reação do ciclo de Krebs. Observe
a fusão da molécula de acetil-CoA e oxaloacetato.
Primeira reação
Ocorre a condensação da molécula de oxaloacetato (4C) com a
molécula de acetil-CoA (2C), formando a molécula de citrato
(6C). Essa reação é catalisada pela enzima citrato sintase e, ao
final, a molécula de CoA-SH é recuperada. Para que isso ocorra,
é consumida uma molécula de H2O.
Fórmula estrutural plana representando a segunda reação do ciclo de Krebs, que é a
isomerização da molécula de citrato em isocitrato.
Segunda reação
Ocorre a isomeração da molécula de citrato em isocitrato. Essa
isomeração é realizada em duas etapas: na primeira, há uma
desidratação da molécula de citrato, passando para cis-
aconitato, seguida da reidratação da molécula de cis-aconitato
para isocitrato. Ambas as reações são catalisadas pela enzima
aconitase.
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Fórmula estrutural plana representando a terceira reação do ciclo de Krebs. Observe
que a molécula de isocitratoperde um carbono.
Terceira reação
Ocorre uma descarboxilação da molécula de isocitrato,
liberando CO2, com a redução de uma molécula de NAD+ para
NADH. O produto formado é o -cetoglutarato (5C). Essa
reação é catalisada pela enzima isocitrato desidrogenase.
Fórmula estrutural plana representando a quarta reação do ciclo de Krebs. Observe
que a molécula de a-cetoglutarato perde mais um carbono.
Quarta reação
Consiste na formação do succinil-CoA (4C) a partir do -
cetoglutarato (5C). Para isso, ocorre uma descarboxilação da
molécula de -cetoglutarato, liberando CO2 e formando a
segunda molécula de NADH, e na adição da coenzima A à
molécula. Essa reação é catalisada pela enzima -
cetoglutarato desidrogenase.
Fórmula estrutural plana representando a quinta reação do ciclo de Krebs. Observe a
saída da coenzima A da molécula, pela fosforilação de uma molécula de GDP.
a
a
a
a
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Quinta reação
Ocorre a fosforilação da molécula de succinil-CoA (4C), o que
forma uma molécula de succinato (4C), gerando uma molécula
de GTP (ATP) e liberando a CoA-SH. Essa reação é catalisada
pela enzima succinil-CoA sintetase.
Fórmula estrutural plana representando a sexta reação do ciclo de Krebs.
Sexta reação
Ocorre a oxidação do succinato (4C) em fumarato, reduzindo
uma molécula de FAD para FADH2. Essa reação é catalisada
pela enzima succinato desidrogenase.
Fórmula estrutural plana representando a sétima reação do ciclo de Krebs.
Sétima reação
Ocorre a hidratação da molécula de fumarato, formando uma
molécula de malato. Essa reação é catalisada pela enzima
fumarase.
Fórmula estrutural plana representando a oitava reação do ciclo de Krebs.
Oitava reação
Aqui, o malato (4C) é desidrogenado, perdendo dois
hidrogênios e se oxidando para formar oxaloacetato (4C).
Durante esse processo, uma molécula de NAD+ é reduzida a
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NADH. Essa reação é catalisada pela enzima malato
desidrogenase.
Resumindo o ciclo de Krebs
É uma série de reações de oxirredução, que tem como produtos duas
moléculas de CO2, 3 moléculas de NADH, 1 molécula de FADH2 e uma
molécula de ATP. Observe a equação geral do ciclo de Krebs.
Depois do ciclo de Krebs, as moléculas de NADH e FADH2 são
reoxidadas para poderem ser reutilizadas. Elas podem ser reoxidadas no
processo de fermentação, em condições anaeróbicas, ou podem ser
reoxidadas a partir do processo de fosforilação oxidativa.
Regulação do ciclo de Krebs
É um processo cuidadosamente controlado, que garante que a produção
de energia celular ocorra de maneira eficiente e esteja de acordo com as
necessidades metabólicas da célula. As principais formas de regulação
desse ciclo são a disponibilidade de substratos e o controle alostérico
das enzimas chave.
Disponibilidade de substratos
O ciclo de Krebs depende da disponibilidade de acetil-CoA e de
intermediários, como o oxaloacetato, para iniciar. Se houver falta de
acetil-CoA (proveniente da glicólise, beta-oxidação de ácidos graxos ou
degradação de aminoácidos), o ciclo não pode começar ou prosseguir
em sua totalidade. Além disso, os níveis de NAD+ e FAD, que atuam
como aceptores de elétrons, também influenciam a taxa do ciclo.
Controle alostérico das enzimas-chave
Três enzimas principais são reguladas de forma alostérica no ciclo de
Krebs. Vejamos!
Citrato sintase
A primeira enzima do ciclo, que catalisa a conversão de oxaloacetato e
acetil-CoA em citrato, é inibida por altos níveis de ATP, NADH e citrato.
Esses sinais indicam que a célula já possui energia suficiente e,
portanto, a atividade do ciclo é reduzida.
Isocitrato desidrogenase
Catalisa a oxidação de isocitrato em alfa-cetoglutarato. É um ponto de
controle importante, sendo ativada por ADP e inibida por ATP e NADH. O
ADP, que sinaliza uma baixa disponibilidade de energia, estimula a
enzima para aumentar a produção de ATP.
2 Acetil  − CoA + 4H2O + 2GDP + Pi + 6NAD
+ + 2FAD = 4CO2 + 2GTP + 2CoA + 6NAD
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α-Cetoglutarato desidrogenase
Essa enzima converte o alfa-cetoglutarato em succinil-CoA. Ela é inibida
pelo seu produto (succinil-CoA), além de NADH e ATP, e é ativada pelo
cálcio, que sinaliza a necessidade de mais energia, como na contração
muscular.
A imagem a seguir mostra os pontos de controle dessa via metabólica.
Regulação do ciclo de Krebs.
Ou seja, o ciclo de Krebs é regulado por uma combinação de sinais de
energia (como ATP e ADP), disponibilidade de substratos e produtos
finais do ciclo, o que permite que a célula ajuste sua produção de
energia de acordo com as necessidades metabólicas.
Fosforilação oxidativa
Neste vídeo, vamos revisar os produtos da glicólise e do ciclo de Krebs.
Depois, explicaremos a fosforilação oxidativa, destacando os
complexos da CTE. Por fim, apresentaremos o balanço energético final
da degradação de 1 molécula de glicose. Não deixe de conferir!
Fosforilação oxidativa
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Iniciaremos a discussão sobre fosforilação oxidativa com um resumo
geral do catabolismo da glicose. Primeiro, revisaremos as equações
gerais de cada processo. Vamos lá!
Somando essas reações e cortando o que há de repetido em cada um
dos lados, temos a seguinte equação global da degradação da glicose:
Repare que a glicose foi totalmente quebrada em CO2. A molécula de
glicose possui seis átomos de carbono, e foram geradas seis moléculas
de CO2, ou seja, todos os carbonos foram consumidos. Com isso,
hidrogênios e elétrons foram captados por moléculas de coenzimas, que
eram oxidadas e se reduziram. Agora, essas coenzimas necessitam ser
reoxidadas ou então o processo de respiração celular vai parar por falta
de coenzimas. Agora, pense na seguinte questão:

 
Glicólise
 Glicose  + 2Pi + 2NAD+ + 2ADP = 2 Piru

 
Piruvato a acetil-CoA
2 Piruvato  + 2CoA + 2NAD+
= 2 Acetil  −

 
Ciclo de Krebs
2 Acetil  − CoA + 4H2O + 2GDP + Pi + 6N
 Glicose  + 4ADP + 4Pi + 10NAD
+ = 2FAD = 4H2O = 6CO2 + 4ATP + 10NADH ⋅ H
+ + 2F
Qual estratégia a célula
utiliza para garantir

14/03/2025, 20:40 Bioenergética e metabolismo de carboidratos
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A reação de oxirredução de NADH é altamente exergônica na presença
de oxigênio, com um ∆G0’ de -220 KJ/mol. Porém, se essa reação
ocorresse de forma direta, a energia seria liberada sob a forma de calor,
sem aproveitamento de energia para a produção de ATP. Teoricamente,
esta energia é suficiente para a síntese de sete moléculas de ATP (31 KJ
para cada molécula). Para que isso possa ser real, o que ocorre na
célula é um fluxo de elétrons pela membrana interna da mitocôndria
para que possa gerar a produção de ATP.
Cadeia transportadora de elétrons (CTE)
É formada por moléculas proteicas que estão na membrana interna da
mitocôndria. Essas proteínas são intrínsecas da membrana e têm um
potencial de oxirredução.
As moléculas de NADH e FADH2 que foram produzidas na quebra da
glicose vão liberar os elétrons adquiridos e, no final, esses elétrons vão
encontrar moléculas de oxigênio – o mesmo oxigênio que você obteve
na respiração pulmonar – e vão se ligar, formando água. Por isso, o
produto final da CTE é água. A CTE é formada por quatro complexos
proteicos fixos na membrana. Vamos conhecê-los!
Complexo I
NADH desidrogenase ou NADH: ubiquinona-oxirredutase.
que o processo de
respiração celular não
seja interrompido por
falta de coenzimas?
Resposta
Ela utilizaa transferência em etapas e cria
um gradiente de prótons que irá viabilizar a
produção de moléculas de ATP.
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Complexo II
Succinato desidrogenase.
Complexo III
Citocromo bc1.
Complexo IV
Citocromo-oxidase.
Além desses componentes fixos na membrana, existem dois
componentes móveis: a ubiquinona, também chamada de coenzima Q, e
o citocromo C. Considerando o potencial de redução (a tendência de
uma substância ganhar elétrons), o complexo I possui o potencial mais
negativo, seguido pelo complexo III, complexo II e a ubiquinona. O NADH
e o FADH2 se oxidam (perdem elétrons), transferindo seus elétrons para
moléculas com maior potencial de redução. Confira na imagem a cadeia
transportadora de elétrons.
Cadeia transportadora de elétrons.
O NADH doa os seus elétrons ao complexo I e o FADH2 doa os seus
elétrons para a ubiquinona. Assim, é formado um fluxo de elétrons
absolutamente espontâneo de NADH até o oxigênio, que capta o elétron
no final desse ciclo de reações, formando moléculas de água.
A transferência de elétrons das coenzimas NADH e FADH2 gera um fluxo
de prótons para o espaço intermembrana da mitocôndria. O elétron do
NADH passa por todas as proteínas da membrana até chegar ao
oxigênio. O fluxo de elétrons, mais o fluxo de prótons da matriz
mitocondrial para o espaço intermembranas da mitocôndria, gera um
gradiente eletroquímico (pH e carga) entre a matriz mitocondrial e o
espaço intermembrana, conhecido como força próton-motriz.
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A membrana interna da mitocôndria é impermeável a
prótons, porém existe um complexo de proteínas
chamada ATP sintetase que permite a passagem dos
prótons. O fluxo de prótons gera mudanças
conformacionais na molécula, que possibilita a junção
do ADP e Pi, para formar ATP.
Balanço energético
O fluxo de elétrons e prótons gerados pelas coenzimas NAD e FAD
geram energia suficiente para produzir ATP. Uma molécula de NADH
gera três ATP e uma molécula de FADH2 gera dois ATP. Pegando a
equação global da degradação da glicose, podemos calcular quantos
ATPS são gerados pela degradação de cada molécula de glicose.
Confira a equação geral da degradação da glicose.
São produzidas dez moléculas de NADH e duas moléculas de FADH2.
Assim, a cadeia transportadora de elétrons é capaz de gerar 34
moléculas de ATP. Com as quatro moléculas produzidas nas outras
etapas do catabolismo da glicose, temos um saldo de 38 moléculas de
ATP.
Inibidores e desacopladores
Os inibidores são moléculas que podem se ligar aos complexos
enzimáticos da CTE, podendo impedir que o fluxo de elétrons ocorra.
Essas moléculas interrompem a CTE e impedem a produção de ATP e a
reoxidação das coenzimas NAD e FAD.
O desacopladores se ligam à membrana interna da mitocôndria e
deixam a membrana permeável a prótons, fazendo com que os prótons
não passem pelo complexo ATP sintetase. Assim, não é formado o
gradiente eletroquímico e não ocorrerá a síntese de ATP. A tabela a
seguir mostra alguns inibidores e desacopladores conhecidos. Veja!
Natureza Nome
Local de
ação
Inibidor Barbituratos Complexo I
Inibidor Inseticidas Complexo I
Inibidor Malonato Complexo II
Inibidor
Antimicina A
(antibiótico)
Complexo III
Inibidor Cianeto Complexo IV
 Glicose  + 4ADP + 4Pi + 10NAD
+ = 2FAD = 4H2O = 6CO2 + 4ATP + 10NADH ⋅ H
+ + 2F
14/03/2025, 20:40 Bioenergética e metabolismo de carboidratos
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Natureza Nome
Local de
ação
Inibidor
Oligomicina
(antibiótico)
ATP
sintetase
Desacoplador Dinitrofenol
Membrana
interna
Desacoplador
Proteína desacopladora
1 (termogenina)
Membrana
interna
Tabela: Relação dos inibidores e desacopladores da cadeia transportadora de elétrons.
Lehninger, 2014
Regulação e inibição do ciclo
de Krebs e da cadeia
transportadora de elétrons
Neste vídeo, mostraremos como ocorre a regulação e a inibição da
respiração celular no ciclo de Krebs e na cadeia transportadora de
elétrons. Abordaremos também as substâncias que bloqueiam a
fosforilação oxidativa. Assista!
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Assinale a afirmativa correta sobre o ciclo de Krebs.

A
O piruvato é um dos componentes do ciclo de
Krebs.
B O ciclo de Krebs ocorre na matriz mitocondrial.
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Parabéns! A alternativa B está correta.
O ciclo de Krebs ocorre no interior da mitocôndria, onde existe o
arsenal enzimático necessário para que cada etapa aconteça.
Questão 2
Sobre a cadeia respiratória, é correto afirmar que
Parabéns! A alternativa C está correta.
O cianeto é uma molécula que se liga ao complexo IV da CTE,
causando a inibição do transporte de elétrons. É um inibidor da
CTE.
Considerações finais
C
O ATP ou o GTP, no ciclo de Krebs, é formado por
fosforilação oxidativa.
D
O 2-fosfoglicerato é um dos componentes do ciclo
de Krebs.
E
O objetivo do ciclo de Krebs é doar elétrons na
forma de NAD+.
A
os carreadores de elétrons estão livres no
citoplasma.
B o NADH doa seus elétrons para o complexo II.
C o cianeto inibe o transporte de elétrons.
D o O2 é o primeiro aceptor de elétrons.
E o FADH2 doa seus elétrons para o complexo I.
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Aprendemos como o organismo obtém energia a partir da degradação
da glicose e como isso pode ser feito de forma aeróbica e anaeróbica.
Além disso, vimos como o organismo utiliza o excesso de glicose para
gerar glicogênio, para ser utilizado como forma de energia em um
momento de baixa demanda de alimentos.
Podcast
Ouça sobre bioenergética, as leis da termodinâmica e o metabolismo de
carboidratos, entendendo sua importância para o funcionamento
harmonioso do organismo.

Explore +
Veja como as professoras Andrea Da Poian, Debora Foguel, Marília
Petretsky e Olga Machado abordam o tema no livro Bioquímica II –
volume 1.
Assista ao vídeo O ciclo de Krebs, desenvolvido pelo professor
Leopoldo de Meis.
Assista também aos ATOS II e III do vídeo A mitocôndria em 3 atos,
do professor Leopoldo de Meis.
Referências
BERG, J.M.; TYMOCZKO, J.L.; STRYER, L. Bioquímica. 7. ed. Rio De
Janeiro: Guanabara Koogan S.A., 2017.
HOUAISS, A. Minidicionário Houaiss da Língua Portuguesa. 2. ed. Rio de
Janeiro: Objetiva, 2004.
LEHNINGER, T. M., NELSON, D. L. & COX, M. M. Princípios de
Bioquímica. 6. ed. Porto Alegre: Artmed., 2014.
MARKS, C. S.; ALLAN D.; LIEBERMAN, M. Bioquímica Médica Básica de
Marks: Uma Abordagem Clínica, 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
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https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/47247/index.html?brand=estacio# 40/41
VOET, D.; VOET, J.G.; PRATT, C.W Fundamentos de bioquímica: A vida
em nível molecular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
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