farmácia - imunologia 07 - órgãos linfóides

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C A P Í T U L O 7 
ÓRGÃOS LINFÓIDES 
As células do sistema imune estão organizadas em tecidos ou órgãos linfóides. Estas estruturas 
são denominadas linfóides porque as células que predominam no estroma são linfócitos; no entanto 
outras células do sistema imune (macrófagos, células dendríticas e polimorfonucleares) e de outros 
sistemas (células epiteliais, endoteliais, fibroblastos) estão presentes, nestes órgãos, em menor 
proporção. Os órgãos linfóides, de acordo com sua função, podem ser classificados em primários ou 
secundários. Nos órgãos linfóides primários, as células do sistema imune passam por processos de 
maturação e diferenciação. Os principais órgãos linfóides primários nos mamíferos são: a medula óssea 
e o timo (Figura 1). Nas aves, além da medula óssea e do timo, existe um terceiro órgão linfóide 
primário, a bursa (ou bolsa) de Fabricius. Após os processos de maturação e diferenciação nos órgãos 
linfóides primários, as células migram para os órgãos linfóides secundários, onde exercem suas funções. 
Os órgãos linfóides secundários são os linfonodos, o baço e os tecidos linfóides associados a 
mucosas (MALT - Mucosal Associated Lymphoid Tissue) (Figura 1). O MALT, de acordo com sua 
localização, pode ser denominado: 
™ GALT (Gut-Associated Lymphoid Tissue), nos tecidos associados aos intestinos; 
™ NALT (Nasal-Associated ...), nos tecidos nasais e faringeanos; 
™ SALT (Skin-Associated ...), na pele; 
™ DALT (Ducts-Associated ...), nos ductos glandulares e 
™ BALT (Bronchus- Associated ...), nos tecidos associados aos brônquios. 
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Figura 1 – Órgãos Linfóides Humanos 
 
CAP. 7 - ÓRGÃOS LINFÓIDES 
 
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ÓRGÃOS LINFÓIDES PRIMÁRIOS 
Até o início dos anos 60, o timo era considerado um órgão inexpressivo constituído de uma 
população homogênea e monótona de células - os linfócitos. A mudança desta concepção ocorreu 
quando pesquisadores começaram a estudar o efeito da timectomia, ou seja, a retirada do timo, em 
camundongos. Os camundongos atímicos, quando comparados com camundongos normais, apresentam 
redução no número de células em determinadas regiões dos linfonodos (córtex profundo-Figura 6) e 
baço (bainha periarteriolar-Figura 8). 
Estes resultados associados com os obtidos por pesquisadores que estudavam a bursectomia 
(retirada da bursa de Fabricius), em aves, levou a elucidação da função destes órgãos. Estes 
pesquisadores estavam tentando demonstrar, através da bursectomia, a função sexual da bursa de 
Fabricius. No entanto, um acaso levou ao conhecimento da verdadeira função deste órgão. Um dos 
pesquisadores, durante uma aula prática sobre aglutinação (Capítulo 20), observou que o soro de aves 
inoculadas com bacilos da cólera não aglutinava estes bacilos in vitro. A ausência de aglutinação 
sugeriu que não haviam sido produzidos anticorpos específicos contra os bacilos. Como este ensaio era 
sempre realizado e nunca havia acontecido este incidente, o pesquisador provavelmente não aceitou as 
hipóteses que normalmente poderiam explicar o ocorrido (as aves não responderam porque estavam 
com alguma infecção concomitante ou por algum outro fator ambiental que tenha suprimido a resposta) 
e acabou descobrindo que estas aves eram bursectomizadas. A conclusão que ele chegou foi que se a 
bursectomia tinha inibido a produção de anticorpos, a função da bursa então poderia estar relacionada 
com este mecanismo e não com a sexualidade. A partir deste momento, foram realizados experimentos 
com grupos de aves bursectomizadas ou timectomizadas. Os resultados demonstraram que as aves 
timectomizadas tinham uma redução no número de células nos linfonodos e baço similar aos dos 
camundongos timectomizados, ou seja, no paracórtex e bainha periarteriolar, respectivamente. Por outro 
lado, as aves bursectomizadas tinham um número de células normais nestas regiões dos linfonodos e 
baço e redução em outras (região dos folículos linfóides-Figuras 6 e 8). 
A partir deste conjunto de experimentos, chegou-se a conclusão que os linfócitos presentes no 
timo e na bursa possuem padrões diferentes de migração para os linfonodos e baço. Os linfócitos que 
migram do timo e da bursa para os linfonodos e baço passaram a ser denominados, respectivamente, 
linfócitos T e B. 
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No entanto, após estas conclusões, uma nova pergunta surgiu pelo fato dos mamíferos não 
possuírem bursa: Qual seria o órgão correspondente a bursa nos mamíferos? 
A bursa de Fabricius está localizada no intestino grosso, próxima à cloaca; desta forma, 
pensou-se num órgão que tivesse a mesma localização nos mamíferos, ou seja, o apêndice vermiforme. 
No entanto, não se conseguiu provar que o apêndice é o órgão correspondente a bursa nos mamíferos. 
Desta forma, considera-se que nos mamíferos, os linfócitos B maturam na medula óssea. 
Em resumo, nas aves, as células precursoras dos linfócitos saem da medula óssea e migram 
para a bursa ou para o timo, onde se tornam respectivamente linfócitos B e T. Nos mamíferos, as células 
precursoras de linfócitos que migram para o timo tornam-se linfócitos T, enquanto que, aquelas que 
persistem na medula óssea tornam-se linfócitos B. Quanto à nomenclatura dos linfócitos B, o B 
corresponde a bursa; no entanto, como na língua inglesa, medula óssea é bone marrow não houve 
necessidade de alterar a denominação deste linfócito. 
Após este breve histórico, vamos estudar a estrutura e função do timo, visto que a função da 
medula óssea na maturação das células já foi estudada no capítulo referente a hematopoiese (Capítulo 2). 
TIMO 
O primórdio tímico em camundongos é colonizado por stem cells hematopoiéticas provenientes 
do fígado fetal no 11o dia de desenvolvimento embrionário e entre a 7a e 9a semana de gestação, nos 
seres humanos. A partir da 13a semana de desenvolvimento, o timo de embriões humanos apresenta os 
dois lobos que caracterizam anatomicamente este órgão nos mamíferos (Figura 2). No adulto humano, o 
timo está situado no tórax, no mediastino anterior (Figura 1). 
Os lobos tímicos são revestidos por uma cápsula de colágeno frouxo, que invade o interior do 
órgão, delimitando estruturas denominadas lóbulos (Figuras 2 e 3). Estes lóbulos são formados por duas 
regiões distintas: a cortical e a medular. Na intersecção entre estas duas regiões, delimita-se a junção 
córtico-medular (Figura 3). 
No ambiente lobular, através do contato com células do epitélio tímico e células derivadas da 
medula óssea (macrófagos e células dendríticas interdigitantes), precursores dos linfócitos T oriundos 
da medula óssea (denominados timócitos) são submetidos aos processos de maturação, seleção e 
diferenciação (Figura 3). 
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Durante o processo de maturação, os timócitos passam a expressar receptores específicos de 
antígenos (TCR - T Cell Receptor) e outras moléculas, denominadas moléculas co-estimulatórias (CD3, 
CD4, CD8), importantes nos mecanismos de ativação destas células (Capítulo 9). 
A partir do momento em que os timócitos expressam na membrana os receptores de antígenos, 
estes são selecionados de acordo com a afinidade e o tipo de moléculas que reconhecem (ver abaixo 
seleção positiva e negativa). Neste processo seletivo quase que 90% da população tímica morre por 
apoptose, um mecanismo de morte programada. Durante o processo de seleção, os timócitos passam 
pelo processo de diferenciação e se tornam LT auxiliares (LTa) ou linfócitos T citotóxicos (LTc). 
Figura 2 – Estrutura do timo 
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Figura 3 – Estrutura do lóbulo tímico 
O mecanismo de Maturação, Diferenciaçãoe Seleção dos Timócitos 
Os precursores dos linfócitos T (células CD44+), provenientes da medula óssea, chegam no 
timo e, sob a influência de fatores quimiotáticos derivados do epitélio tímico, instalam-se na região logo 
abaixo da cápsula (região subcapsular) e à medida que se tornam maturos migram do córtex para a 
medula (Figura 3). 
O local de entrada dos precursores no timo ainda é controverso; existem evidências de que as 
células entram pelos vasos na junção córtico-medular ou na região transcapsular. A transição através 
dos vasos ocorre provavelmente pela associação da molécula CD44, presente nos precursores de LT, à 
moléculas de hialuronato, presentes em vênulas de endotélio alto (HEV). 
Durante a migração no timo, as células sofrem o efeito de hormônios tímicos (timopoietina, 
timosina-α 1 e -β4, timulina e fator tímico humoral-γ2) e citocinas (IL-1, IL-2, IL-4 e IL-7), produzidas 
por células epiteliais tímicas, e passam a proliferar e a expressar moléculas de membrana. 
CAP. 7 - ÓRGÃOS LINFÓIDES 
 
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Quando chegam da medula óssea, estas células precursoras não apresentam moléculas de 
membrana típicas de LT, ou seja, são CD3-CD4-CD8- (triplo negativas) (Figura 3). As citocinas IL-7 e 
IL-2 parecem ser importantes na proliferação desta população de timócitos imaturos, que dão origem a 
células CD3+CD4+CD8+ (triplo-positivas). Células CD3-CD4-CD8- durante o progresso de maturação 
deixam de expressar CD44 e passam a expressar CD25 (a cadeia alfa do receptor de IL-2), o que as leva 
à proliferar frente à IL-2 (Fator de Crescimento de LT). Durante esta fase de desenvolvimento, rearranjo 
de genes do TCR ocorre e baixos níveis de CD25 são expressos. 
São conhecidos dois tipos de TCR: 
™ TCR-1, apresentam uma cadeia gama (γ) e outra delta (δ) e 
™ TCR-2, apresentam uma cadeia alfa (α) e outra beta (β). 
As células que expressam TCRγ/δ maturam antes daquelas que expressam TCRα/β e são 
menos dependentes do timo, podendo maturar em locais extra-tímicos. Descobertas recentes têm 
demonstrado que o epitélio intestinal pode ser um compartimento linfopoiético primário de LT, onde 
linfócitos intra-epiteliais podem maturar e serem selecionados como ocorre no timo. Em camundongos 
recém-nascidos, os primeiros linfócitos T que povoam o epitélio intestinal e o timo, possuem TCR γ/δ, 
sendo que nos animais adultos predominam os LT com TCR α/β. Em animais adultos, o epitélio 
intestinal representa o maior sítio de linfopoiese de LT e contém o maior número destas células em todo 
o corpo. Existem evidências de que o sistema imune associado às mucosas antecedeu o timo em 200 
milhões de anos. 
O TCR é o receptor de LT que reconhece moléculas próprias do Complexo Principal de 
Histocompatibilidade (MHC - Major Histocompatibility Complex – Capítulo 6) de classe I ou II 
associadas a antígenos peptídicos. De acordo com a capacidade dos linfócitos T em reconhecer estas 
estruturas, eles são selecionados e esta seleção é realizada em duas fases: a seleção positiva e a seleção 
negativa. 
O parâmetro crítico para que ocorra a seleção dos linfócitos é a avidez da interação entre o 
TCR do timócito e os complexos MHC-peptídeo nas células do estroma tímico. A avidez consiste na 
somatória dos pontos de afinidade entre as moléculas, ou seja, quanto maior a afinidade de interação 
química entre as duas moléculas, maior a avidez, ou a força total de associação molecular. 
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Seleção Positiva 
As células epiteliais do córtex tímico expressam moléculas do MHC próprias associadas com 
peptídeos próprios presentes nas membranas celulares ou nos líquidos corporais (Figura 3). À medida 
que os timócitos entram em contato com estas células, estes são selecionados de acordo com a avidez 
dos seus TCRs por estes complexos MHC-peptídeo. Os timócitos que apresentam TCRs com um limite 
mínimo de avidez são selecionados positivamente, ou seja, sobrevivem. Os que não apresentam avidez 
ou apresentam uma avidez abaixo do limite mínimo morrem por apoptose. 
A morte por apoptose dos timócitos é um mecanismo no qual, após o contato com células 
apresentadoras de antígeno, um sinal é enviado para o núcleo da célula e uma mensagem de 
fragmentação do material genético ocorre. Neste caso, a membrana bilipídica da célula fragmenta-se, e 
pelo fato dos lipídeos serem hidrofóbicos, forma-se vesículas contendo material genético, que são 
fagocitadas por macrófagos teciduais. 
Durante a seleção positiva, os LT CD3+CD4+CD8+ cujos TCRs reconhecem proteínas de 
classe I + peptídeo passam a expressar CD8 porque este se adere à molécula de classe I e um sinal é 
emitido no sentido do CD4 deixar de ser expresso e estas células tornam-se linfócitos T citotóxicos 
(CD3+CD8+). Da mesma forma, nos LT cujos TCRs reconhecem proteínas de classe II + peptídeo, a 
molécula CD4 adere à molécula de classe II e um sinal é emitido no sentido da CD8 deixar de ser 
expressa e estas células tornam-se linfócitos T auxiliares (CD3+CD4+). 
Portanto, as células T auxiliares são células CD4+ que possuem TCRs que reconhecem 
proteínas de classe II + peptídeo, enquanto que as células T citotóxicas são células CD8+ que possuem 
TCRs que reconhecem proteínas de classe I + peptídeo. 
Seleção Negativa 
Os linfócitos que sobrevivem na fase de seleção positiva passam pela seleção negativa. Este 
tipo de seleção pode ocorrer pelo contato dos TCRs dos timócitos com peptídeos apresentados tanto 
pelas células epiteliais tímicas quanto pelos macrófagos e células dendríticas interdigitantes. Nesta 
seleção, os TCRs que reconhecem com alta afinidade os complexos, moléculas de MHC classe I ou II e 
peptídeos, morrem por apoptose; os que reconhecem, com média afinidade sobrevivem. 
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Portanto, os timócitos CD4+CD8+ selecionados apresentam TCRs que reconhecem com média 
afinidade complexos de proteínas do MHC classe I ou II associados com peptídeos. Após o processo 
seletivo, estas células migram, através de vasos sanguíneos e linfáticos presentes na região subcapsular, 
para os órgãos linfóides secundários onde ocuparão regiões específicas de linfócitos T, que são 
denominadas regiões timo-dependentes. 
ÓRGÃOS LINFÓIDES SECUNDÁRIOS 
Antes de estudarmos os órgãos linfóides secundários, precisamos entender a relação destes 
com o sistema linfático na retirada dos antígenos teciduais. 
SISTEMA LINFÁTICO 
A cada batida do coração, o sangue é impulsionado, através dos vasos, num volume que excede 
a capacidade de sua passagem pelos capilares e o volume de plasma excedente extravasa para os 
tecidos. Deste plasma extravasado, entre duas batidas do coração, 90% retorna ao leito vascular pelas 
vênulas. Os 10% restante de plasma é drenado pelos capilares linfáticos, presentes em grande número 
nos tecidos. Os capilares linfáticos são pequenos túbulos revestidos de endotélio, que terminam em 
fundo cego nos tecidos, cuja estrutura é similar à dos vasos sanguíneos e por onde passam fluidos e 
moléculas. Em alguns locais, o endotélio dos capilares linfáticos é fenestrado e a membrana basal sendo 
descontínua, permite a passagem de moléculas maiores e células do sistema imune. O plasma, agora 
denominado linfa, drenado pelos capilares teciduais flui para vasos linfáticos de calibre cada vez maior 
e que apresentam pequenas válvulas que impedem o refluxo da linfa. 
A linfa no ser humano é coletada da região dos membros inferiores, do braço esquerdo e do 
lado esquerdo do tórax e da cabeça, e drenada para o ducto torácico e retorna para a circulação 
sanguínea pela veia subclávia esquerda. A linfa do braço direito, do lado direito do tórax e cabeça é 
drenada para o ducto linfático direito e daí para a circulaçãosanguínea pela veia subclávia direita. 
Algumas regiões do corpo possuem pouca ou nenhuma drenagem linfática: a epiderme, as 
membranas mucosas, a maior parte das estruturas do olho, o sistema nervoso central, a placenta, o 
ouvido interno, a cartilagem e a medula óssea. Por outro lado, algumas regiões são extremamente ricas 
em linfáticos, tais como a derme, os pulmões e o trato gastro-intestinal. No seu caminho, dos vasos 
linfáticos menores para os maiores, a linfa passa por várias estruturas linfóides que filtram as partículas 
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provenientes da linfa tecidual, os linfonodos. Durante esta passagem, os linfócitos e anticorpos são 
adicionados à linfa e chegam ao sangue. 
TECIDOS E FOLÍCULOS LINFÓIDES 
Tecido Linfóide Difuso 
Ao analisarmos os órgãos linfóides secundários, é interessante termos em mente o processo 
evolutivo ao qual as espécies foram submetidas. Por exemplo, os linfonodos estão presentes nas aves e 
nos mamíferos, enquanto que nos anfíbios e nos répteis existem nódulos linfomielóides que lembram os 
linfonodos e nos peixes eles não existem. As formas mais primitivas de órgão linfóide secundário, nos 
vertebrados, são o MALT e o baço, embora estas estruturas apresentem diferenças estruturais entre as 
classes de vertebrados. A existência de linfócitos nos rins e intestinos de peixes amandíbulados, na 
ausência de timo e baço, reforça a idéia de que o MALT e, especialmente o GALT, é uma das formas 
mais primitivas de órgão linfóide secundário. 
Começaremos a analisar os órgãos linfóides secundários por meio da sua forma de 
apresentação mais simples e provavelmente o tipo de tecido linfóide mais primitivo - o tecido linfóide 
difuso que é encontrado principalmente nos intestinos (GALT) e nos brônquios (BALT). 
A maior parte da superfície corporal é revestida por epitélio e logo abaixo encontra-se a 
membrana basal constituída de colágeno tipo IV, laminina, sulfato de heparana, entactina e fibronectina 
(Figura 4). No intestino, abaixo da membrana basal encontra-se a lâmina própria que é uma rede 
tridimensional de fibroblastos, fibras reticulares, colágeno, glicosaminoglicanas e onde se encontram 
vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. Na lâmina própria, estão presentes várias células do Sistema 
Imune: mastócitos, monócitos, histiócitos, eosinófilos, plasmócitos e linfócitos. Os linfócitos, 
geralmente T, que se encontram agrupados em regiões deste tecido constituem o chamado tecido 
linfóide difuso, que se organiza sem distinção de áreas de LT e LB. Na submucosa além dos vasos 
sanguíneos e linfáticos também estão presentes agregados linfóides. 
No tecido linfóide difuso, os linfócitos T e B não estão situados em áreas distintas; no entanto, 
este tipo de tecido mais primitivo provavelmente evoluiu para um tipo de estrutura mais complexa de 
tecido linfóide, onde ocorre compartimentalização dos linfócitos T e B - o folículo linfóide. Estas 
estruturas linfóides podem estar presentes nos mesmos locais onde está o tecido linfóide difuso sendo 
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particularmente abundante na lâmina própria dos tratos digestivo, respiratório e genital e na submucosa 
intestinal. Agregados de folículos linfóides geralmente são encontrados nas tonsilas (antigas amígdalas), 
nas Placas de Peyer e no apêndice. 
Figura 4 – Tecido Linfóide Difuso 
Folículos Linfóides 
Um folículo linfóide é formado por uma rede de células dendríticas foliculares (que apresentam 
antígenos para os linfócitos B), linfócitos B e macrófagos (Figura 5). Na região entre os folículos estão 
presentes os linfócitos T e as células dendríticas interdigitantes, que por sua vez, são as células 
apresentadoras de antígenos para esta população de linfócitos. 
Num folículo linfóide não ativado por antígeno – o folículo linfóide primário - a disposição das 
células é homogênea (Figura 5). No entanto, quando este folículo é ativado passa a ser chamado de 
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folículo linfóide secundário e possui estruturas diferenciadas (Figura 5). Na região central do folículo 
secundário, a coloração pela hematoxilina-eosina revela uma região, mais clara, de intensa proliferação 
celular (centro germinativo). Este mesmo tipo de coloração, revela uma região apical do folículo, mais 
escura, denominada manto do folículo, onde estão presentes os plasmócitos e os linfócitos B de 
memória, oriundos da proliferação das células no centro germinativo. A ativação dos linfócitos B nos 
folículos linfóides será enfocada no capítulo sobre cooperação celular (Capítulo 9). Um folículo linfóide 
secundário, após a ativação pode voltar a ser um folículo linfóide primário. 
Figura 5 Folículo Linfóide Primário (A.) e Folículo Linfóide Secundário (B.) 
CAP. 7 - ÓRGÃOS LINFÓIDES 
 
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LINFONODO 
Os linfonodos são órgãos linfóides que se caracterizam por concentrar os folículos linfóides 
(LB) e regiões interfoliculares (LT) ao longo dos vasos linfáticos, exercendo a função de filtração da 
linfa. Os linfonodos apresentam uma cápsula de colágeno que se estende em forma de trabéculas para o 
interior do órgão, e às quais se associam fibras reticulares (Figura 6). A linfa entra nos linfonodos 
através dos vasos linfáticos aferentes, percola pelos seios subcapsulares, corticais e medulares e sai do 
linfonodo através de um vaso linfático eferente. As células endoteliais que revestem os seios são 
extremamente delgadas e são dificilmente identificadas pela microscopia óptica. Ao longo dos seios, 
principalmente nos medulares, existe um grande número de macrófagos responsáveis pela fagocitose 
das partículas que entram no linfonodo com a linfa. Através da linfa, também chegam nos linfonodos 
células dendríticas ou macrófagos que capturaram antígenos na pele e mucosas. 
O parênquima do linfonodo é constituído pelas regiões cortical e medular (Figura 6). A região 
cortical é subdivida em córtex superficial, onde estão presentes os folículos linfóides, constituídos de 
LB e de células dendríticas foliculares, e em córtex profundo ou paracórtex, onde estão presentes os 
linfócitos T e as células dendríticas interdigitantes. Os linfócitos T também estão presentes entre os 
folículos sendo que 60 a 50% destas células são células T auxiliares CD4+ e 20 a 15% são LT 
citotóxicos CD8+. Na região medular, estão presentes macrófagos, linfócitos, células dendríticas e 
quando o linfonodo foi recentemente ativado, estão presentes os plasmócitos, linfócitos B secretores de 
anticorpos. No capítulo de cooperação celular (Capítulo 9) será estudado como ocorre a ativação dos 
linfócitos T e B durante uma infecção. 
Os linfócitos, provenientes do sangue, entram nos linfonodos por vênulas diferenciadas 
denominadas Vênulas de Endotélio Alto (HEV – High Endothelial Venules). As HEVs desenvolvem-se 
a partir de células endoteliais achatadas que estão presentes nos órgãos linfóides secundários e que sob 
o efeito da ativação dos linfócitos T e da produção de citocinas, tais como o IFN-γ, TNF-α e IL-1, 
tornam-se cubóides e aumentam a adesividade das moléculas que propiciam a entrada dos linfócitos nos 
tecidos linfóides. Nos linfonodos, as HEVs geralmente estão presentes na região paracortical. Na 
ausência de infecção, acredita-se que o contato com antígenos ambientais induza o desenvolvimento das 
HEVs. 
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Figura 6 – Estrutura do LinfonodoBaço 
 
O baço é um órgão linfóide secundário presente no quadrante superior esquerdo do abdome e 
responsável pela remoção tanto de partículas estranhas do sangue como de hemácias e plaquetas 
envelhecidas. O baço é revestido por uma cápsulade colágeno da qual se estendem fibras reticulares 
que formam o arcabouço do parênquima esplênico (Figura 7). A maior parte do parênquima é composto 
por cordões esplênicos celulares e uma rede de sinusóides/seios vasculares, preenchidos de sangue; esta 
região é denominada polpa vermelha (Figuras 7 e 8). A outra parte do parênquima, que corresponde a 5-
20% da massa esplênica, e está presente ao redor das artérias e arteríolas centrais é a porção linfóide 
denominada polpa branca (Figuras 7 e 8). 
CAP. 7 - ÓRGÃOS LINFÓIDES 
 
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Figura 7 – Estrutura do Baço 
 
Na região do hilo, a artéria esplênica entra dentro do órgão e se subdivide em arteríolas que 
terminam em sinusóides venosos onde se encontram em grande número eritrócitos, granulócitos, 
macrófagos, células dendríticas, alguns linfócitos e plasmócitos; constituindo a polpa vermelha (Figuras 
7 e 8). A polpa branca está disposta ao redor das arteríolas formando o que se chama de bainha 
periarteriolar, composta de linfócitos T e células dendríticas interdigitantes; entre os linfócitos T, estão 
presentes os folículos linfóides primários e secundários, compostos, como já mencionado anteriormente, 
de linfócitos B e células dendríticas foliculares. Entre a polpa vermelha e a polpa branca, encontra-se 
uma região denominada zona marginal, onde estão presentes macrófagos e linfócitos. Os macrófagos 
presentes na zona marginal são importantes na resposta a antígenos T-independentes, que são na sua 
maioria polissacarídeos complexos. 
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Figura 8 – Estrutura detalhada da Polpa Vermelha e da Polpa Branca 
	ÓRGÃOS LINFÓIDES
	Figura 1 – Órgãos Linfóides Humanos
	ÓRGÃOS LINFÓIDES PRIMÁRIOS
	TIMO
	Figura 2 – Estrutura do timo
	Figura 3 – Estrutura do lóbulo tímico
	O mecanismo de Maturação, Diferenciação e Seleção dos Timócitos
	Seleção Positiva
	Seleção Negativa
	ÓRGÃOS LINFÓIDES SECUNDÁRIOS
	SISTEMA LINFÁTICO
	TECIDOS E FOLÍCULOS LINFÓIDES
	Tecido Linfóide Difuso
	Figura 4 – Tecido Linfóide Difuso
	Folículos Linfóides
	Figura 5 Folículo Linfóide Primário (A.) e Folículo Linfóide Secundário (B.)
	LINFONODO
	Figura 6 – Estrutura do LinfonodoBaço
	Figura 7 – Estrutura do Baço
	Figura 8 – Estrutura detalhada da Polpa Vermelha e da Polpa Branca