DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E GESTACIONAL

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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E GESTACIONAL 
• FASE EMBRIONÁRIA X FASE FETAL 
o A fase embrionária começa com a fertilização e dura 8 semanas. 
o A fase fetal é da 10ª semana da gravidez (contando da DUM) até o parto. 
• IDADE GESTACIONAL X IDADE FETAL 
o Idade gestacional (IG) 
▪ Refere-se ao tempo desde o primeiro dia da DUM até a data atual. 
▪ É a diferença entre 14 dias antes da data da concepção e o dia do parto. 
▪ Obstetras -> dia 1 da gravidez o dia da DUM; a partir dele, a cada 7 dias, completa-
se uma semana de gestação. 
• Nas 2 primeiras semanas de gravidez, a mulher não está grávida (1ª semana -
> menstruada) -> a fecundação acontece na terceira semana de gestação. 
• Ex: gestante com 8 semanas de gestação -> bebê que surgiu há cerca de 6 
semanas; grávida com 40 semanas -> bebê com cerca de 38. 
▪ Utilizar o último período menstrual para determinar a IG não determina a IE real do 
feto, mas é o padrão universal entre obstetras para discutir a maturação fetal. 
o Idade fetal/embrionária (IF/IE) 
▪ É o tempo desde a fecundação (concepção) até a data atual. 
▪ É 2 semanas menor que a idade gestacional. 
o Idade gestacional é duas semanas a frente da idade fetal. 
 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
• O desenvolvimento inicia-se com a fecundação, quando o espermatozoide se funde com o óvulo 
para dar origem ao ovo. 
• 23 estágios Carnegie 
o Os estágios Carnegie receberam o nome do Instituto Americano que começou a coletar e 
classificar embriões no início dos anos 1900. 
o O período embrionário humano propriamente dito é dividido em 23 estágios, abrangendo 
as primeiras 8 semanas pós-ovulação (10ª semana de IG). 
o São baseados no desenvolvimento morfológico externo e/ou interno do embrião e não 
dependem diretamente da idade ou do tamanho, embora cada um corresponda a uma IF 
aproximada pós-fertilização e tamanho em termos de comprimento cabeça-nádega. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1, folículo primário inicial; 2, folículo em crescimento; 3, folículo secundário; 4, folículo se aproximando da maturidade; 
5, folículo maduro; 6, oócito. 
 
• Primeira Semana: Segmentação, Formação da Mórula e Blastocisto, Início da Implantação 
• Após a fertilização, o ovo (zigoto) percorre a tuba uterina em direção ao útero, passando por 
divisões mitóticas rápidas (segmentação), formando os blastômeros. 
• No 3º dia, o embrião atinge o estágio de mórula (com 16 ou mais blastômeros) e penetra na 
cavidade uterina. 
• No 4º dia, forma-se uma cavidade interna na mórula, originando o blastocisto/blástula, 
composto por: 
o Embrioblasto: grupo de células internas que formarão o embrião (no polo embrionário); 
o Blastocele ou cavidade blastocística: cavidade central; 
o Trofoblasto: camada externa que envolve embrioblasto e blastocele. 
 
 
• Entre o 4º e 5º dias, o blastocisto permanece livre na cavidade uterina. 
• No 5º dia, ocorre a degeneração da zona pelúcida. 
• No 7º dia, inicia-se a implantação: 
o As células do trofoblasto começam a invadir o epitélio do endométrio. 
o O trofoblasto diferencia-se em: 
▪ Citotrofoblasto ou células de Langhans (células individuais) -> camada interna; 
▪ Sinciciotrofoblasto (massas protoplasmáticas multinucleadas, sem limites celulares 
nítidos) -> camada externa. 
o O sinciciotrofoblasto começa a invadir o epitélio e estroma do endométrio. 
• Concomitantemente com a implantação do blastocisto, o embrioblasto inicia a formação da 
primeira camada germinativa (são 3), o endoderma embrionário. 
• Ao final da 1ª semana, o blastocisto encontra-se superficialmente implantado no endométrio. 
 
• Segunda Semana: Formação do Disco Embrionário Bilaminar e Desenvolvimento do Trofoblasto 
Modificações no Trofoblasto: 
• O trofoblasto diferencia-se completamente em: 
o Citotrofoblasto (interna) -> células mononucleadas; essencial para a formação da 
placenta; há atividade mitótica; se replica rapidamente e migra para a periferia para 
sustentar o sinciciotrofoblasto em crescimento. 
o Sinciciotrofoblasto (externa) -> células multinucleadas; não há atividade mitótica; 
penetra no endométrio para que o blastocisto fique bastante aderido; (sob a influência do 
LIF) começa a produzir gonadotrofina coriônica humana (β-hCG). 
o Obs: as células deciduais – fibroblastos poligonais no endométrio que controlam a 
profundidade da penetração do blastocisto – estão aumentadas. 
 
Ovo de 8 dias. 
• Lacunas surgem no sinciciotrofoblasto e se unem, formando a rede lacunar. 
• O trofoblasto erode os sinusoides maternos, permitindo o fluxo de sangue materno para a rede 
lacunar, formando a circulação uteroplacentária primitiva. 
 
 
Ovo de 9 dias. 
 
Ovo de 12 dias completamente implantado. 
 
• Surgem as vilosidades coriônicas primárias na superfície do saco coriônico. 
• A implantação se completa, e o blastocisto fica completamente imerso no endométrio. 
• A resposta das alterações do endométrio à implantação é chamada de reação decidual. 
 
 
 
Desenvolvimento das vilosidades primárias. A. Detalhe ampliado da área delimitada em B, mostrando a parede do 
saco coriônico com as vilosidades primárias. B. Ovo de 14 dias. C. Secção transversal de uma vilosidade primária. 
 
Formação das Cavidades e Membranas: 
• Origina-se o mesoderma extraembrionário a partir da superfície interna do trofoblasto, a 
cavidade blastocística diminui e passa a se chamar vesícula vitelina primitiva. 
• Quando se forma o celoma extraembrionário, proveniente de espaços criados no mesoderma 
extraembrionário que se fundem, a vesícula vitelina primitiva torna-se menor e origina a 
vesícula vitelina secundária, constituindo o restante o saco vitelino. 
• De vesícula primária para secundária -> grandes porções da cavidade exocelômica são pinçadas 
para fora -> cistos exocelômicos. 
• O celoma extraembrionário se expande e transforma-se na cavidade coriônica. 
• O mesoderma extraembrionário que reveste o interior do citotrofoblasto e sua camada é 
conhecido como placa coriônica. 
 
 
Ovo de 14 dias. 
Formação da Cavidade Amniótica e Disco Bilaminar: 
• Surge um pequeno espaço no epiblasto, formando o primórdio da cavidade amniótica. 
• Amnioblastos separam do epiblasto e revestem essa cavidade, formando o âmnio. 
• O embrioblasto diferencia-se em disco embrionário bilaminar: 
o Epiblasto (ectoderma): originam os amnioblastos que recobrem a cavidade amniótica, 
superior à camada epiblástica. 
o Hipoblasto (endoderma): são contínuas com a membrana exocelômica r recobrem a 
vesícula vitelínica primitiva. 
• O hipoblasto, junto à membrana exocelômica, forma a vesícula vitelina primitiva. 
• O mesoderma extraembrionário surge a partir do hipoblasto e envolve a vesícula vitelina e a 
cavidade amniótica. 
• O mesoderma extraembrionário que recobre o citotrofoblasto e o âmnio é o mesoderma 
extraembrionário somático; a cobertura que cerca a vesícula vitelínica é o mesoderma 
extraembrionário esplâncnico. 
 
 
 
Estruturas Formadas ao Final da Segunda Semana: 
• Vesícula vitelina secundária: substitui a primitiva; desempenha papel na nutrição inicial, apesar 
de não conter vitelo. 
• O cório é formado pelo mesoderma somático extraembrionário + trofoblasto (cito e sincício). 
o O cório constitui a parede da vesícula amniótica, dentro do qual o embrião e as 
vesículas vitelina e amniótica estão suspensos pelo pedículo. 
o Com o desenvolvimento dos vasos sanguíneos, o pedículo se transforma no cordão 
umbilical. 
o O celoma extraembrionário é chamado de cavidade coriônica (na gravidez, e à 
ultrassonografia, é denominado saco gestacional). 
• Forma-se a placa precordal no hipoblasto, delimitando a futura localização da boca e 
organizador da região cefálica. 
• O embrião de 14 dias ainda apresenta a forma de um disco bilaminar. 
 
A segunda semana do desenvolvimento é conhecida como a “semana do dois”: 
1. O trofoblasto se diferencia em duas camadas: o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto; 
2.O embrioblasto forma duas camadas: o epiblasto e o hipoblasto; 
3. O mesoderma extraembrionário se divide em duas camadas: a somática e esplâncnica; 
4. Formam-se duas cavidades: a amniótica e a da vesícula vitelínica. 
 
• Terceira Semana – Gastrulação: Formação do Disco Embrionário Tridérmico (Trilaminar) 
• A terceira semana marca o início da gastrulação, processo fundamental no qual o disco 
embrionário bilaminar transforma-se em disco embrionário trilaminar, com a formação das 
três camadas germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma. 
• Corresponde ao período da primeira menstruação ausente, frequentemente o primeiro sinal 
clínico de gravidez. 
• Pode haver pequenos sangramentos uterinos decorrentes da implantação, confundindo-se com 
menstruação. 
• Aparecimento do mesoderma intraembrionário, a 3ª camada germinativa, a partir de células 
mesoblásticas originárias do epiblasto 
 
 Eventos principais da terceira semana 
1. Gastrulação e formação das três camadas germinativas 
• A gastrulação começa com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto. 
• Nó primitivo -> parte cefálica da linha. 
• As células do epiblasto migram para a linha primitiva -> adotam um formato de frasco, 
desprendem-se do epiblasto e deslizam para baixo dele -> invaginação. 
• Após a invaginação das células: 
o Algumas deslocam o hipoblasto -> endoderma embrionário. 
o Outras ficam entre o epiblasto e o endoderma -> mesoderma intraembrionário. 
o Células que permanecem no epiblasto -> ectoderma embrionário. 
• Assim, o epiblasto origina as três camadas germinativas do embrião. 
 
 
 
 
2. Mesoderma intraembrionário 
• Origina-se do epiblasto e forma o mesênquima, tecido embrionário indiferenciado que dará 
origem (forma os tecidos de sustentação do embrião): 
o Aos tecidos conjuntivos (do corpo e a trama dos tec conj das glândulas). 
3. Formação da notocorda 
• Células mesenquimais derivadas do nó primitivo formam o notocórdio, eixo longitudinal do 
embrião. 
• A notocorda atua como estrutura organizadora para o desenvolvimento do esqueleto axial. 
4. Formação do tubo neural e crista neural 
• O ectoderma acima da notocorda sofre espessamento, originando a placa neural, que se 
invagina e fecha formando o tubo neural, primórdio do sistema nervoso central. 
• Células da borda da placa neural formam a crista neural, que dará origem a: 
o Gânglios sensoriais dos nervos cranianos e espinhais, 
o Diversas outras estruturas, como melanócitos e parte do sistema nervoso periférico. 
5. Formação dos somitos 
• O mesoderma paraxial (adjacente à notocorda) segmenta-se em blocos celulares chamados 
somitos. 
• Cada somito origina: 
o Esclerótomo → vértebras e costelas; 
o Miótomo → musculatura axial; 
o Dermátomo → derme da pele. 
• Durante a 3ª semana -> o número de somitos é um indicador da idade do embrião. 
6. Celoma intraembrionário 
• Surge de espaços isolados no mesoderma lateral e cardiogênico. 
• Esses espaços se fundem, formando uma cavidade única em forma de ferradura: o celoma 
intraembrionário, que dará origem às futuras cavidades corporais: 
o Pericárdica, pleural e peritoneal. 
 
 Sistema cardiovascular primitivo 
7. Vasculogênese e circulação 
• Os vasos sanguíneos aparecem primeiro no mesoderma extraembrionário da: vesícula 
vitelina, pedículo embrionário e cório. 
• Agregados de células mesenquimais (hemangioblastos) -> ilhotas sanguíneas. 
• Espaços organizam-se dentro dessas ilhotas, as quais tornam-se revestidas pelo endotélio e se 
unem com outros espaços para formar o sistema cardiovascular primitivo. 
• As células sanguíneas primitivas são derivadas, principalmente, dos hemangioblastos agrupados 
na vesícula vitelina e na alantoide. 
• A formação do sangue, no embrião, somente se inicia no 2º mês e ocorre no fígado, mais tarde 
no baço, na medula óssea e nos gânglios linfáticos. 
8. Formação do coração 
• A partir do mesoderma da área cardiogênica, surgem os tubos cardíacos, que logo se fundem, 
originando o coração primitivo, ligando os vasos sanguíneos do embrião aos extraembrionários. 
• No final da terceira semana, inicia-se a circulação sanguínea, sendo o sistema cardiovascular o 
primeiro a se tornar funcional no embrião. 
 
 
 
 
 Desenvolvimento das vilosidades coriônicas 
9. Maturação das vilosidades 
• Vilosidades primárias: formadas apenas por trofoblasto. 
• Vilosidades secundárias: adquirem mesoderma no interior. 
• Vilosidades terciárias: desenvolvem capilares sanguíneos. 
• Células citotrofoblásticas proliferam e formam colunas que atravessam o sinciciotrofoblasto e 
se fixam ao estroma endometrial (vilosidades ancorantes). 
• As células do citotrofoblasto formam o manto citotrofoblástico, estrutura que apoia o saco 
coriônico ao endométrio. 
• O rápido crescimento das vilosidades aumenta a superfície do cório e favorece as trocas 
materno-embrionárias. 
 
Embrião de 17 (vilo secundária) e 21 (vilo terciária) dias, respectivamente. 
 
 
• Período Embrionário (3ª à 8ª semana) – Organogênese 
O período embrionário/de organogênese, vai da 3ª à 8ª semana do desenvolvimento e é 
caracterizado pela formação dos órgãos e tecidos a partir dos três folhetos germinativos: 
ectoderma, mesoderma e endoderma. 
 Características gerais 
• Ao final da 8ª semana, a maioria dos sistemas orgânicos já está formada. 
• As principais características externas do corpo tornam-se visíveis. 
• É o período mais sensível à indução de defeitos congênitos: 
o Agravos antes desse período geralmente causam aborto espontâneo. 
o Durante a organogênese, insultos genéticos ou ambientais podem causar 
malformações específicas. 
o Muitos defeitos de eixo corporal (ex: craniocaudal ou esquerda-direita) podem ter 
origem ainda no estágio de blastocisto, por falhas de sinalização celular. 
 
 Derivados do Ectoderma – Folheto Germinativo Externo 
 Formação da Placa Neural (Início da 3ª semana) 
• O ectoderma adquire formato de disco mais largo na região cefálica que na caudal. 
• O aparecimento da notocorda e do mesoderma precordal induzem o espessamento do 
ectoderma e a formação da placa neural. 
• As células da placa neural formam o neuroectoderma, marcando o início da neurulação. 
 Neurulação – Formação do Tubo Neural 
1. Placa neural se alonga, graças à extensão convergente (movimento lateral → medial de 
células no plano do ectoderma e do mesoderma). 
2. As bordas laterais da placa se elevam formando as pregas neurais. 
3. A região média se deprime, formando o sulco neural. 
4. As pregas se aproximam e se fundem na linha média, formando o tubo neural. 
o A fusão começa na região cervical (5º somito) e avança cranial e caudalmente. 
o Até que a fusão esteja completa, as extremidades cefálica e caudal do tubo neural se 
comunicam com a cavidade amniótica pelos neuróporos anterior (cranial) e posterior 
(caudal), respectivamente: 
▪ Neuróporo cranial fecha ~25º dia (18–20 somitos). 
▪ Neuróporo caudal fecha ~28º dia (25 somitos). 
5. Ao final da neurulação: 
o O tubo neural forma o sistema nervoso central primitivo: 
▪ Porção cefálica: mais larga, formando as vesículas cefálicas. 
▪ Porção caudal: estreita, formando a medula espinal. 
 
A. Vista dorsal de um embrião com aproximadamente 22 dias. Sete somitos distintos estão visíveis em cada lado do tubo 
neural. B. Vista dorsal de um embrião humano com 22 dias. C. Vista dorsal de um embrião com aproximadamente 23 
dias. Observe a saliência pericárdica a cada lado da linha média do embrião. D. Vista dorsal de um embrião humano com 
23 dias. 
 
 Células da Crista Neural – “4º Folheto Germinativo” 
Durante a elevação e fusão das pregas neurais: 
• Células das bordas laterais do neuroectoderma se dissociam e tornam-se células da crista 
neural. 
• Sofrem transição epiteliomesenquimal e migram para o mesoderma subjacente. 
• Obs: Mesoderma se refere às células derivadas do epiblasto e dos tecidos extraembrionários.Mesênquima se refere ao tecido conjuntivo organizado frouxamente independentemente 
de sua origem. 
• Possuem origem no neuroectoderma, mas grande potencial de diferenciação. 
 Migração das células da crista neural 
• Região do tronco: 
o Deixam o neuroectoderma após o fechamento do tubo neural e migram ao longo de 
duas vias: 
o Via dorsal: através da derme → adentram o ectoderma para dar origem aos 
melanócitos da pele e dos folículos pilosos; 
o Via ventral: através dos somitos → gânglios sensoriais, neurônios 
simpáticos/entéricos, células de Schwann, medula suprarrenal. 
• Região cranial: 
o Se formam e migram das pregas da crista neural, antes do fechamento do tubo 
neural. 
o Formam o esqueleto craniofacial, neurônios de gânglios cranianos, melanócitos, 
células gliais etc. 
 Importância clínica e evolutiva 
• Contribuem para formação de muitos órgãos e sistemas. 
• Responsáveis por pelo menos 1/3 dos defeitos congênitos e envolvidas em neoplasias como: 
o Melanomas, neuroblastomas, entre outros. 
• Evolutivamente, permitiram o surgimento de estruturas exclusivas dos vertebrados, como 
gânglios sensoriais e estruturas craniofaciais. 
 
 
A e B. As células da crista se formam nas extremidades das pregas neurais e não migram para fora dessa região até que 
o fechamento do tubo neural se complete. C. Após a migração, as células da crista contribuem para a organização de 
inúmeras estruturas (gânglios da raiz dorsal, os gânglios da cadeia simpática, a medula suprarrenal e outras). 
 
 
Ilustração mostrando os percursos migratórios das células da crista neural na região da cabeça. Essas células deixam as 
cristas das pregas neurais antes do fechamento do tubo neural e migram para formar estruturas da face e do pescoço 
(área em azul). 1 a 6, arcos faríngeos; V, VII, IX e X, placódios epifaríngeos. 
 
 Placódios Ectodérmicos (Sensorial) 
Durante o fechamento do tubo neural, surgem espessamentos ectodérmicos bilaterais (visíveis na 
região cefálica): 
• Placódios óticos: 
o Invaginam-se → vesículas óticas → estruturas da audição e equilíbrio. 
• Placódios dos cristalinos: 
o Invaginam-se na 5ª semana → formam os cristalinos dos olhos. 
 
 
A. Vista lateral de um embrião com 14 somitos (aproximadamente 25 dias). Observe a área pericárdica proeminente e 
o primeiro e o segundo arcos faríngeos. B. Lado esquerdo de um embrião de 25 somitos de aproximadamente 28 dias 
de idade. Os primeiros três arcos faríngeos, os placódios ótico e do cristalino são visíveis. 
 
 Principais Derivados do Ectoderma 
 Contato com o mundo externo: 
• Sistema Nervoso Central (tubo neural) 
• Sistema Nervoso Periférico (crista neural) 
• Epitélios sensoriais do olho, ouvido e nariz 
• Epiderme da pele, cabelos e unhas 
 Estruturas anexas: 
• Glândulas subcutâneas 
• Glândulas mamárias 
• À glândula hipófise 
• Esmalte dentário 
 
 Derivados do Folheto Embrionário Mesodérmico 
O mesoderma se organiza em três porções principais: mesoderma paraxial, mesoderma 
intermediário e mesoderma lateral. Cada uma dessas regiões dará origem a componentes 
importantes do corpo humano. 
• Inicialmente, as células do folheto mesodérmico formam uma lâmina fina de tecido ligado 
frouxamente de cada lado da linha média. 
• Entretanto, por volta do décimo sétimo dia, as células próximas da linha média formam uma 
placa espessa de tecido -> mesoderma paraxial. 
• Mais lateralmente, a camada mesodérmica permanece fina -> placa lateral. 
• Com o aparecimento e a coalescência das cavidades intercelulares na placa lateral, esse 
tecido se divide em duas camadas: 
o Uma camada contínua com o mesoderma cobrindo o âmnio, conhecida como 
camada mesodérmica somática ou parietal; 
o Uma camada contínua com o mesoderma cobrindo a vesícula vitelínica, conhecida 
como camada mesodérmica visceral ou esplâncnica. 
o Juntas, essas camadas revestem a cavidade intraembrionária, que é contínua com a 
cavidade extraembrionária em cada lado do embrião. 
• O mesoderma intermediário conecta o mesoderma paraxial ao da placa lateral. 
 
 
A. Décimo sétimo dia. B. Décimo nono dia. C. Vigésimo dia. D. Vigésimo primeiro dia. 
 
 1. Mesoderma Paraxial 
• Localiza-se ao lado da linha média do embrião. 
• A partir do 20º dia, organiza-se em segmentos: somitômeros (células mesodérmicas 
organizadas em espirais concêntricas ao redor do centro da unidade), que aparecem 
primeiramente na região cefálica do embrião. 
• Sua formação ocorre no sentido cefalocaudal. 
• Na região da cabeça, os somitômeros se formam em associação à segmentação da placa 
neural em neurômeros e contribuem para a formação do mesênquima na cabeça. 
• A partir da região occipital, os somitômeros se organizam em somitos, caudalmente. 
• Cada somito origina três partes principais: 
o Esclerótomo: forma vértebras e costelas. 
o Miótomo: origina musculatura esquelética segmentar (inclusive de membros e 
parede corporal). 
o Dermátomo: origina a derme da pele do dorso. 
• Importante: cada somito mantém sua inervação segmentar, mesmo após migração das 
células. 
 
 2. Mesoderma Intermediário 
• Conecta temporariamente o mesoderma paraxial ao lateral. 
• Diferencia-se em estruturas urogenitais. 
• Nas regiões cervical e torácica superior, ele dá origem a grupos celulares segmentares 
(futuros nefrótomos), enquanto, mais caudalmente, forma massa tecidual não segmentada, 
o cordão nefrogênico. 
• As unidades excretórias do sistema urinário e as gônadas se desenvolvem a partir desse 
mesoderma intermediário parcialmente segmentado e parcialmente não segmentado 
 
 3. Mesoderma Lateral 
Divide-se em duas camadas com funções distintas: 
 Camada Parietal (somática) 
• Reveste a cavidade intraembrionária. 
• Associada ao ectoderma. 
• Forma: 
o Derme da pele da parede corporal e membros. 
o Ossos e tecidos conjuntivos dos membros. 
o Esterno. 
o Com o ectoderma, contribui para o fechamento da parede ventral do corpo. 
 Camada Visceral (esplâncnica) 
• Recobre os órgãos. 
• Associada ao endoderma. 
• Forma: 
o Parede do tubo intestinal. 
o Membranas serosas viscerais que envolvem órgãos (pleura visceral, pericárdio, 
peritônio) e secretam fluidos serosos. 
o Membrana serosa fina ao redor de cada órgão. 
 
 
A. Corte transversal através de um embrião de 21 dias na região dos mesonefros, mostrando as camadas mesodérmicas 
visceral e parietal. As cavidades intraembrionárias se comunicam com a cavidade extraembrionária (cavidade coriônica). 
B. Corte no fim da quarta semana. O mesoderma parietal e o ectoderma sobrejacente formam as paredes corporais 
ventral e lateral. Observe a membrana peritoneal (serosa). 
 Formação do Sangue e Vasos Sanguíneos 
• As células sanguíneas e os vasos sanguíneos também surgem do mesoderma. 
• Dois processos principais: 
o Vasculogênese: vasos formados a partir de ilhotas sanguíneas com hemangioblastos. 
o Angiogênese: ramificação de vasos já existentes. 
• Primeiras ilhotas surgem na vesícula vitelínica (3ª semana). 
• As células-tronco hematopoéticas definitivas são derivadas do mesoderma que circunda a 
aorta em um local próximo ao rim metanéfrico em desenvolvimento -> região AGM – aorta-
gônada-mesonefros. 
o Colonizam inicialmente o fígado (2º ao 7º mês) e, posteriormente, a medula óssea 
(7º mês), que se torna o local definitivo de hematopoiese. 
 
 Resumo dos Principais Derivados do Mesoderma: 
Região 
Mesodérmica 
Estruturas Derivadas 
Paraxial Esqueleto axial (vértebras, costelas), musculatura esquelética segmentar, 
derme dorsal 
Intermediário Sistema urinário e genital 
Lateral – Parietal Derme da parede corporal, ossos e tecidos conjuntivos dos membros, 
esterno 
Lateral – Visceral Músculo liso e tecido conjuntivo dos órgãos internos, revestimento seroso 
dos órgãos 
Vascularização Vasos sanguíneos e células do sangue via vasculogênese e angiogênese 
Hematopoese Células-tronco hematopoéticas (AGM→ fígado → medula óssea) 
 
 
 Derivados do Folheto Embrionário Endodérmico 
• O sistema digestório é o principal sistema orgânico derivado do endoderma, o qual recobre a 
superfície ventral do embrião e forma o teto da vesícula vitelínica. 
• Com o desenvolvimento e o crescimento das vesículas cefálicas, o disco embrionário começa a 
ficar saliente na cavidade amniótica. 
• O alongamento do tubo neural faz com que o embrião se curve na posição fetal à medida que 
as regiões apical e caudal (dobraduras) se movimentam ventralmente. 
• Ao mesmo tempo, formam-se duas dobraduras na parede corporal lateral, que também se 
movem ventralmente para fechar a parede corporal ventral. 
• Conforme a cabeça, a cauda e as duas dobraduras laterais se movem ventralmente, elas puxam 
o âmnio para baixo com elas, de modo que o embrião fique dentro da cavidade amniótica. 
• A parede corporal ventral se fecha completamente, exceto pela região umbilical, em que a 
conexão do bulbo com a vesícula vitelínica se mantém. 
• Quando essas dobraduras não conseguem fechar a parede corporal, o resultado são os defeitos 
da parede corporal ventral. 
• Como resultado do crescimento cefalocaudal e do fechamento das dobraduras da parede 
corporal lateral, uma porção maior do folheto embrionário endodérmico é incorporada 
continuamente no corpo do embrião para formar o tubo intestinal. 
• O tubo é dividido em três regiões: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior 
 
 
A. 17 dias. B. 22 dias. C. 24 dias. D. 28 dias. Setas, dobraduras apical e caudal. 
 
 
A. A dobradura se inicia. B. Corte transversal através do intestino médio para exibir a conexão entre o intestino e a 
vesícula vitelínica. C. Corte transversal logo abaixo do intestino médio para mostrar a parede abdominal ventral 
fechada e o intestino suspenso a partir da parede abdominal dorsal por seu mesentério. Setas, dobraduras laterais. 
 
 1. Formação do Intestino Primitivo 
O intestino primitivo é formado pela incorporação do endoderma da vesícula vitelínica durante o 
dobramento do embrião. 
 Divisões do Intestino Primitivo: 
• Intestino Anterior: é delimitado temporariamente por uma membrana ectoendodérmica 
chamada de membrana orofaríngea, que separa o estomodeu (que se rompe na 4ª semana, 
estabelecendo uma conexão aberta entre a cavidade oral e o intestino primitivo). 
• Intestino Médio: permanece conectado à vesícula vitelínica via ducto vitelino (que se torna 
fino e longo com o tempo). 
• Intestino Posterior: termina temporariamente em uma membrana ectoendodérmica, a 
membrana cloacal (que se rompe na 7ª semana, formando a abertura para o ânus), que 
separa a porção superior do canal anal (derivada do endoderma) da porção inferior, chamada 
de proctodeu, formada por uma depressão invaginada alinhada com o ectoderma. 
 
A curvatura do embrião e o fechamento da parede corporal ventral resultam no posicionamento 
correto do tubo intestinal e dos órgãos associados. 
 
 2. Estruturas Associadas ao Endoderma 
• Alantoide: a incorporação parcial do alantoide dentro do corpo do embrião, onde ele forma 
a cloaca (estrutura comum dos sistemas digestivo e urinário). 
• Vesícula vitelínica: função nutritiva transitória, origem de células germinativas primordiais 
(que migram para as gônadas). 
 
 3. Principais Derivados do Endoderma 
Sistema / Estrutura Derivado do Endoderma 
Sistema Digestório Revestimento epitelial do intestino (do esôfago ao ânus) 
Sistema Respiratório Revestimento epitelial do sistema respitarório 
Glândulas Parênquima da tireoide, paratireoides, fígado e pâncreas 
Sistema Imunológico Estroma reticular das tonsilas e do timo 
Sistema Urinário Revestimento epitelial da bexiga urinária e uretra 
Sistema Auditivo Revestimento epitelial da tuba auditiva e cavidade timpânica 
Gônadas 
(indiretamente) 
Células germinativas primordiais originadas da parede da vesícula 
vitelínica 
 
 Considerações Importantes: 
• As membranas orofaríngea e cloacal delimitam temporariamente as extremidades do tubo 
intestinal, separando o ectoderma (boca e ânus) do endoderma (trato digestivo). 
• A ruptura dessas membranas estabelece a comunicação entre o tubo digestivo e o meio 
externo. 
• O fechamento incompleto da parede ventral pode levar a defeitos congênitos, como 
onfalocele e gastrosquise. 
 
 Aparência Externa Durante o Segundo Mês 
Durante o segundo mês de desenvolvimento embrionário (5ª à 8ª semana), o embrião passa por 
mudanças morfológicas intensas, com destaque para o crescimento cefálico, formação dos 
membros e diferenciação facial. 
 1. Fim da 4ª Semana (≈ 28 somitos) 
• Principais estruturas visíveis: 
o Somitos 
o Arcos faríngeos 
• A idade é medida em somitos, mas esta contagem torna-se impraticável posteriormente. 
 2. Início da 5ª Semana 
• A partir daqui, a idade é estimada pelo Comprimento Craniocaudal (CCC). 
o CCC: distância entre o vértice do crânio e o ponto médio entre os ápices das nádegas. 
• Principais transformações: 
o Crescimento marcante da cabeça 
o Os membros anteriores e posteriores aparecem como brotos em formato de remo. 
o Os brotos dos membros superiores: 
▪ Localizados dorsalmente à tumefação pericárdica 
▪ Nível: do 4º somito cervical ao 1º torácico → justifica inervação pelo plexo 
braquial 
o Formação posterior dos brotos dos membros inferiores: 
▪ Caudalmente ao pedúnculo umbilical 
▪ Nível: somitos lombares e sacrais superiores 
 3. Desenvolvimento dos Membros (5ª à 8ª semanas) 
• Fase inicial: brotos com forma de remo → achatamento da extremidade distal 
• Primeira constrição: separa a porção proximal (cilíndrica) da distal (achatada) 
• Surgimento dos sulcos radiais (raios): 
o Aparecem primeiro nas mãos, depois nos pés 
o Indicam os futuros dedos (5 áreas espessas separadas por sulcos) 
• Segunda constrição: 
o Divide a porção proximal dos membros em três segmentos: 
▪ Braço, antebraço e mão (membros superiores) 
▪ Coxa, perna e pé (membros inferiores) 
 4. Desenvolvimento da Face e Sentidos 
• Formação progressiva de: 
o Face 
o Olhos 
o Nariz 
o Orelhas 
Essas estruturas surgem a partir dos arcos faríngeos e das placodas ectodérmicas, estando 
envolvidas em processos complexos de crescimento e fusão de proeminências faciais. 
 
 Resumo Final – Marcos do 2º Mês 
Semana Evento Principal 
4ª 28 somitos, arcos faríngeos visíveis 
5ª Brotos dos membros superiores e inferiores aparecem 
6ª Raios (sulcos digitais) nas mãos, depois nos pés 
7ª Separação dos segmentos dos membros (braço, antebraço, mão etc.) 
8ª Dedos mais definidos, face em desenvolvimento avançado, olhos e orelhas visíveis 
 
 
 
 Período Fetal (9ª semana até o nascimento) 
O período fetal começa por volta da 9ª semana gestacional e vai até o nascimento. Marca a 
transição do embrião para o feto, com ênfase em crescimento corporal e maturação funcional dos 
órgãos já formados durante a fase embrionária. 
 Características Gerais 
• Organogênese praticamente completa no início do período fetal 
• Foco principal: crescimento, diferenciação e maturação funcional 
• Menor sensibilidade a teratógenos, mas ainda há risco, especialmente para o sistema 
nervoso central 
• Desenvolvimento desigual entre sistemas: 
o Digestório, respiratório, circulatório e urinário: quase prontos ao nascimento 
o Nervoso e ósseo: imaturos ao nascimento, continuam seu desenvolvimento no pós-
natal 
 
 Cronologia do Período Fetal 
Semana 
Gestacional 
Eventos Principais 
9ª a 12ª - Diminuição do crescimento da cabeça em relação ao corpo 
- Genitália externa ainda indiferenciada até o final da 9ª semana 
- Diferenciação sexual visível na 12ª semana 
13ª a 16ª - Crescimento corporal acelerado 
- Início da ossificação detectável por radiografia (a partir da 16ª semana) 
16ª a 20ª - Mãe começa a perceber movimentos fetais (que iniciaram entre 8–12 
semanas) 
- Lanugem (pelugemfina) e cabelos começam a surgir 
- Formação do vernix caseoso (secreção que protege a pele fetal) 
22ª a 24ª - Todos os órgãos estão desenvolvidos, mas feto ainda inviável 
extrauterinamente devido à imaturidade pulmonar 
- Assistência neonatal moderna tem aumentado a sobrevivência de 
prematuros extremos 
Últimas 6–8 
semanas 
- Rápido acúmulo de tecido adiposo 
- Período focado em crescimento, reservas energéticas e maturação 
funcional para o parto 
 
 Considerações Finais 
• A partir do período fetal: 
o O feto ganha peso rapidamente 
o Diferenciação fina do SNC continua até após o nascimento 
• O risco teratogênico diminui, mas não desaparece, especialmente para o cérebro em 
formação