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Ordem Cronológica da Embriogênese • Gametogênese 1. Espermatogênese: ocorre nos túbulos seminíferos que estão nos testículos e ocorre sem interrupções, ou seja, o homem possui espermatogônias 2n da puberdade até o fim da vida, que vão sofrendo diferenciação ao longo da vida. Ao final do processo, ocorre a espermiogênese em que 4 espermátides n sofrem diferenciação e se tornam 4 espermatozoídes n. Nesse processo de diferenciação final, ocorre: - formação do acrossoma - condensação do núcleo - formação do colo, da porção média e da cauda (flagelo) - perda da maior parte do citoplasma e dos corpúsculos residuais 2. Ovogênese: as ovogônias 2n que são as células germinativas primordiais femininas são transformada em ovócitos maduros nos ovários. - Todas as ovogônias se transformam em ovócitos 1º ainda na vida intrauterina – nenhuma se desenvolve após o nascimento. - Até o nascimento, as meninas já nascem com um número limitado de ovócitos primários. A meiose é interrompida nessa fase. - Com a chegada da puberdade, a meiose é retomada e os ovócitos 1º (2n) se transformam em ovócitos 2º (n) durante o período de ovocitação (ovulação). - Se ocorrer fecundação, o ovócito secundário liberado na ovocitação passa diferenciação e se torna óvulo. - Assim que o ovócito 1º se forma, células epiteliais o circundam e formam células foliculares Ovócito 1º + células foliculares = folículo primário. - Essas células foliculares, conforme o ovócito cresce, irão concentrar material glicoproteíco acelular, amorfo que será a zona pelúcida. • Fertilização: União das células germinativas hapoloides (n) -> ovócito 2º (n) + espermatozoide (n) que irão formar um zigoto diploide (2n). - O ovócito não é fertilizado como uma célula descoberta, mas como um complexo que consiste em: ovócito 2º + zona pelúcida + corona radiata com 2 a 3 células de espessura. É adaptado para impor barreiras aos espermatozoídes e evitar a polispermia, possui motilidade passiva, contém o material genético materno (23,X) e é rico em citoplasma. - O espermatozóide possui o gameta masculino, podendo ser 23Y ou 23Y, com motilidade ativa promovida pelo flagelo e possui pouco citoplasma. Possui como função o reconhecimento espécie- específico e a penetração da barreiras impostas pelo ovócito 2º 1. Ovócito 2º (n) é liberado pelo ovário durante o período de ovocitação na tuba uterina. 2. O encontro e a fertilização dos gametas ocorre na ampola da tuba uterina. 3. O espermatozoide precisa passar pela capacitação espermática para realizar a reação acrossomal (M.P desintegra e libera proteinases como acrosina e hialuronidase) e conseguir penetrar no ovócito.) 4. Essa capacitação consiste na interação entre o espermatozoide e o epitélio tubário que irá “limpar” o líquido seminal do espermatozoide, ou seja, a camada de glicoproteínas e proteínas plasmáticas seminais é removida da membrana plasmática que recobre a região acrossômica do espermatozoide. 5. Após isso, o espermatozoide precisa atravessar as barreiras presentes no ovócito, que são: -Corona Radiata: espermatozoide libera a enzima hialuronidase que é capaz de degradar as células foliculares dessa região. - Zona Pelúcida: composta pelas proteínas ZP1, ZP3, ZP3 que compõe a barreira espécie- específica. Espermatozoide atravessa essa barreira porque possui receptores de ZP3 em sua membrana plasmática externa que interage com a proteína ZP3 presente na zona pelúcida - Grânulos Corticais da membrana plasmática do ovócito: ao ocorrer a fusão entre as membranas plasmáticas dos gametas, ocorre a reação cortical/zona em que há degranulação dos grânulos corticais que modificam as ZPs e impede sua interação com outros espermatozoídes. 6. Singamia dos Prónúcleos femininos e masculinos: após a penetração do material genético paterno, ocorre a formação do prónucleo masculino e o ovócito 2º sofre diferenciação e se torna óvulo, com a formação do prónucleo feminino. Esses pronucleos se fundem formando a nova constituição diploide do zigoto, dando início a clivagem/segmentação. • Clivagem ou Segmentação - 1º e 2º semana do desenvolvimento - Embrião Bilaminar A clivagem irá consistir em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em aumento rápido do número de células (blastômeros) que vão se tornando menores a cada divisão sucessiva. Sendo que os primeiros blastômeros são células totipotentes. 1. Mórula: constituída por 16-32 células (blastômeros) 2. Enquanto as divisões vão ocorrendo ao longo da tuba uterina, os cílios presentes no epitélio tubário irão transportar o zigoto em direção ao útero, onde ele irá se implantar ao endométrio. Erros nesse processo podem causar a gravidez ectópica. 3. Blastocisto: quando surge no interior da mórula um espaço preenchido por líquido -> cavidade blastocística que irá separar os blastômeros em 2 partes: - externa e mais delgada: trofoblasto que irá formar a parte embrionária da placenta. - interno e mais central: embrioblasto que irá formar o embrião. O blastocisto está agora desprovido de seu revestimento original e pode interagir diretamente com o endométrio. • Implantação do Blastocisto no Endométrio • Reação Decidual: enquanto o concepto se implanta, as células do tecido conjuntivo endometrial continuam passando por transformações: incham devido ao acúmulo de glicogênio e lipídios no citoplasma e fornece nutrientes para o embrião, além de um local imunologicamente privilegiado para este. • Trofoblasto -> citotrofloblasto ->Sinciciotrofoblasto que é responsável pela produção do Beta HCG: gonadotrofina coriônica humana que entra na circulação materna via lacunas e mantém a atividade hormonal de produção de progesterona do corpo lúteo no ovário durante o início da gestação. • Embrioblasto forma: Epiblasto Hipoblasto Em seu interior forma cavidade amniótica Em seu interior forma a cavidade vitelínica • Aproximadamente no 11º um novo tecido se forma entre o citotroblasto e o hipoblasto, constituindo o mesoderma extraembrionário. Forma-se a cavidade coriônica dentro do mesoderma extraembrionário • O único local onde o mesoderma extraembrionário atravessa a cavidade coriônica é no pedúnculo embrionário que, com o desenvolvimento dos vasos sanguíneos irá se transformar no cordão umbilical. • Organogênese Primária - 3º a 4º semana do desenvolvimento - Embrião Trilaminar Nessa fase, ocorre a gastrulação, formação da notocorda e neurulação. 1. Gastrulação: estabelece os 3 folhetos germinativos básicos do embrião: ectoderma, mesoderma e endoderma. Tem início com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto, que é responsável por determinar o disco trilaminar do embrião. - A linha primitiva irá determinar o eixo cefálico-caudal, superfície dorsal e ventral, lados direito e esquerdo. Assim, a formação da linha primitiva determina pela primeira vez todos os eixos corporais. - Formação do Endoderma Intra-embrionário: células do epiblasto deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário. - Cada folheto será responsável por formais tecidos corporais diferentes: a) Ectoderma: epiderme, sistema nervoso central e periférico, retina dos olhos. b) Mesoderma: forma a maior parte do sistema cardiovascular e é a fonte de células sanguíneas e da medula óssea, do esqueleto, dos músculos estriados e órgãos reprodutores e de excreção. c) Endoderma: revestimento das vias respiratórias e do trato digestivo. - A linha primitiva no humano irá trabalhar ativamente para formar o mesoderma intra-embrionário até a 4º semana e, depois, ela diminui de tamanho e deve desaparecer no processo de “regressão da linha primitiva”. Se a linha primitiva não regredir no tempo adequado, ocorre uma malformação denominada teratoma sacrococcígeo, que é um tumor com estruturas derivadas dos3 folhetos germinativos. 2. Formação da Notocorda: a notocorda localiza-se na linha média do embrião e alonga-se da placa pré-cordial ao nódulo primitivo. - Células darão origem a um processo notocordal abaixo do nó primitivo surgindo um espaço chamado “canal notocordal”. - Processo que irá determinar a formação do sistema nervoso central e periférico dos vertebrados - Durante esse processo, vai ocorrendo a fusão e degeneração do assoalho do processo notocordal e endoderma adjacente, restando a placa notocordal que vai se dobrar e se tornar a notocorda. Placa Neural Tubo Neural Forma o sistema nervoso central Crista Neural Forma o sistema nervoso periférico SomatoPleura EsplancnoPleura Formada pelo mesoderma lateral somático + ectoderma Formada pelo Mesoderma lateral Esplâncnico + endoderma Forma pele + anexos Forma sistema digestório primitivo 3.Neurulação e formação do Tubo Neural Conforme a notocorda se desenvolve, ela induz o ectoderma localizado acima dela ou adjacente à linha média a se espessar e formar uma placa neural alongada de células epiteliais espessas A) Placa neural sofre uma invaginação aproximadamente no 18º dia no seu eixo central para formar o sulco neural mediano longitudinal, com pregas neurais em ambos os lados. B) Ao final da terceira semana, as pregas neurais se movem e se fusionam transformando a placa neural em tubo neural. • Organogênese e Morfogênese ao longo do desenvolvimento embrionário É dividido em 3 fases e é crítica para a ação de teratógenos que podem causar graves anomalias congênitas. 1. Crescimento: divisão celular e formação de novas estruturas 2. Morfogênese: movimentos celulares em massa (aglomerando) com a interação das células durante a formação dos tecidos 3. Diferenciação/especialização: maturação e formação dos tecidos e órgãos com funções especializadas. A) Dobramento do Embrião: o disco embrionário bilaminar se torna cilíndrico, crescimento longitudinal é mais rápido do que o crescimento lateral, levando ao dobramento do disco embrionário sendo que o dobramento das extremidades cefálica, caudal e lateral ocorrem simultaneamente. A flexão craniocaudal é provocada pelo desenvolvimento do sistema nervoso central e do âmnio e a flexão lateral é provocada pelo desenvolvimento dos sômitos, âmnio e outros elementos da parede lateral. B) Prega Cefálica: o rápido crescimento longitudinal do sistema nervoso central provoca o dobramento cefalocaudal. Durante esse dobramento, parte do saco vitelínico é incorporado pelo embrião e torna-se intestino anterior que será a faringe primitiva e seus derivados. - Intestino anterior: cavidade oral com faringe, glândulas salivares, esôfago, estômago, duodeno - Fígado, pâncreas e vesícula biliar - Sistema respiratório inferior: laringe, traqueia, brônquios e pulmões C) Prega Caudal: o dobramento da extremidade caudal resulta do crescimento da medula espinal. Durante esse dobramento, parte do saco vitelínico é incorporado pelo embrião e torna- se intestino posterior que será a cloaca e as estruturas desenvolvidos a partir dessa. - Intestino Posterior: cólon ascendente, parte do cólon transverso, reto e porção superior do canal anal. - Epitélio da bexiga urinária e maior parte da uretra D) Dobramento – Plano Transversal -Pregas Laterais: o dobramento lateral produz pregas laterais direita e esquerda com a formação do intestino médio que será o primórdio do intestino delgado. • Sistema Cardiovascular/Circulatório - Se inicia na 3º semana do desenvolvimento - Mesoderma esplâncnico extraembrionário da vesícula umbilical vai formar os vasos pelo processo de vasculogênese – formação de vasos pelo mesoderma durante o período embrionário. - Mesoderma sofre diferenciação em Hemangioblastos – células que proliferam e migram formando o endotélio e eritrócitos. Coloniza fígado, baço e medula óssea. - Coração vai emitir a Aorta Dorsal que vai se ramificar em: artérias dos arcos aórticos e Aorta dorsal mediana. - Aorta Dorsal mediana emite os ramos anteriores (artérias vitelínicas), ramos laterais e ramos dorsais Aorta Dorsal Artéria Vitelínica Artéria Umbilical Irriga o embrião Irriga o saco vitelínico Leva sangue do embrião até a placenta onde irá ocorrer a hematose, sendo a que possui a menor saturação de oxigênio. - Existem 3 veia que tributam para o coração: Veia Umbilical Veia Vitelínica Veia Cardinal Comum Leva sangue da placenta até o embrião, sendo a que possui maior saturação de oxigênio Do saco vitelínico até o coração Formada pelo sistema cardinal anterior (cranial) e posterior (caudal). - Formação do tubo cardíaco: endoderma estimula os campos cardíacos • Mioblastos -> miocárdio • Ilhotas sanguíneas -> endocárdio Com o dobramento longitudinal ocorre o deslocamento do tubo endocárdico para a região torácica. Com o dobramento lateral ocorre fusão dos tubos endocárdico. – Septação do Coração: Canal Atrioventricular Septação Atrial Septação Ventricular É divido em dois: direito e esquerdo Endocárdio desenvolve o septo primário com 2 óstios (um primário e um secundários) que permitem a comunicação entre o átrio direito e o esquerdo. O septo interventricular tem 2 porções: miocárdio que prolifera e forma a parte muscular do septo (mesoderma). Ocorre a formação do septo atrioventricular Endocárdio também desenvolve o septo secundário envolvendo o forame oval. A parte membranácea do septo é formada com a migração das células da crista neural (ectoderma). Endocárdio -> células dos coxins -> fusão dos coxins -> formação do septo atrioventricular e das câmaras cardíacas primitivas Após o nascimento, a pressão no átrio esquerdo aumenta promovendo o fechamento do forame oval e, após 3 meses de vida, o septo primário e secundário já estão fusionados e o septo interatrial está formado. As células da crista neural se diferenciam desenvolvendo também a aorta e o tronco pulmonar a partir do cone arterial e do tronco arterioso.