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BASES DA ECOLOGIA PARA
CONSERVAÇÃO DA VIDA SILVESTRE
Principais conceitos ecológicos e sua importância para a conservação da vida silvestre.
Aliny Patricia Flauzino Pires
1. Itens iniciais
Propósito
Conhecer os principais conceitos ecológicos por meio dos diferentes níveis hierárquicos na Ecologia, bem
como sua importância para a conservação da vida silvestre, é essencial para uma atuação efetiva dos
profissionais que trabalham com manejo e conservação da vida silvestre.
Objetivos
Descrever a ecologia dos indivíduos.
Reconhecer as relações interespecíficas.
Caracterizar comunidades no contexto da conservação.
Introdução
Quando alguém fala a palavra “Ecologia”, o que vem à sua cabeça? Reciclagem? Plantar uma
árvore? Salvar as baleias? Parar de comer carne?
Certamente, a Ecologia tem a ver com esses temas, mas ela não é só isso. Indiretamente, esses temas
garantem que a nossa presença no planeta não ultrapasse limites seguros para a nossa sobrevivência e a de
tantas outras espécies. Isto é objeto de interesse da Ecologia, no entanto, ela não se restringe a esta posição
mais “ambientalista”.
 
A Ecologia é uma ciência regida por métodos específicos, conceitos, validação e refutação de hipóteses, pela
determinação de padrões e dos mecanismos que explicam tais padrões. A Ecologia pode, então, ser definida
como a “ciência que busca explicar os padrões e processos que determinam a distribuição e abundância das
espécies na Natureza.” (BEGON et al., 2006, p.-2)
 
Tal ciência possui vários conceitos fundamentais para cumprir seu papel e contribuir para a conservação da
vida silvestre. Afinal, é através do entendimento dos fatores que determinam a distribuição e abundância das
espécies que será possível estabelecer as condições necessárias para sua conservação, bem como de suas
funções ecológicas.
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1. Ecologia dos Indivíduos
A ecologia de indivíduos
Se observarmos uma mosca que passa por nós, poderíamos fazer algumas perguntas que teriam relação com
a “distribuição e abundância”, como a Ecologia pretende.
Estas e outras questões são alvo da ecologia de indivíduos, ou seja, o estudo de como adaptações e escolhas
comportamentais pelos indivíduos afetam sua sobrevivência e reprodução e, consequentemente, sua
distribuição e abundância.
 
Desse modo, a ecologia de indivíduos possui relação estreita com as respostas evolutivas das espécies. A
evolução é a mudança da frequência de atributos herdáveis de uma população ao longo do tempo e possui
como principal mecanismo a seleção natural.
 
Três são os requisitos que determinam o processo de evolução por seleção natural em uma população:
1
Variação individual
Devem existir diferenças entre os indivíduos.
2
Hereditariedade
A característica que se modificou deve ser passada para as próximas gerações.
3
Sucesso reprodutivo diferenciado
A característica modificada deve conferir ao indivíduo a maior probabilidade de produzir
descendentes.
Consequentemente, é esperado que a frequência desta característica ou atributo modificado aumente em
proporção na população. Assim, a fonte primária do que explica o processo evolutivo está nos mecanismos
atrelados à ecologia dos indivíduos e, como nada na Biologia faz sentido, exceto, à luz da evolução, a ecologia
de indivíduos é o começo de tudo.
Organismos, ambiente e conservação da vida silvestre
Os limites que determinam a ocorrência e distribuição de uma espécie ou um indivíduo nem sempre são fáceis
de serem estabelecidos. Os organismos podem estar de “passagem” por determinada área e, portanto, ter
pouca relação com as características desse ambiente. Por outro lado, esse mesmo ambiente pode fazer parte
da área de vida desse indivíduo.
Exemplo
As aves migratórias vão para localidades distantes do seu ambiente natural para buscar alimentos ou
temperaturas mais adequadas durante o inverno. Outro exemplo são as tartarugas marinhas, que nadam
longas distâncias para desovarem na areia da praia. 
O lugar onde um organismo vive ou aquele mais provável de encontrá-lo é chamado de habitat. O habitat é
caracterizado pelo meio físico e pela presença dos organismos que compartilham o mesmo espaço. Sítios
naturais podem abrigar espécies e compor o habitat delas. Veja:
O habitat da larva de um inseto pode ser
uma bromélia-tanque.
O habitat de um peixe pode ser um lago.
O habitat de uma onça pode ser uma
área florestal de um parque nacional.
Muitos fatores determinam a ocorrência de uma espécie em seu habitat e operam em diferentes escalas
espaciais e temporais. Muitos deles podem ter relação direta com a presença e interação com outras espécies
e, portanto, são reconhecidos como fatores bióticos.
Exemplo
A ocorrência de um predador pode ser determinada pela presença de sua presa. Enquanto o predador
busca os sítios de ocorrência de sua presa, as presas evitam o encontro com seus predadores. 
Os organismos podem ser diretamente afetados pelas características do ambiente físico, determinando a
ocorrência e abundância deles, tais como: a temperatura, a umidade, a luminosidade e a disponibilidade de
nutrientes. Esses fatores são chamados fatores abióticos.
 
A importância relativa de fatores bióticos e abióticos é contexto-dependente e deve ser analisada de maneira
específica.
 
De forma geral, dois conceitos são chave na ecologia de indivíduos: condição e recurso.
 
Vejamos cada um deles.
Condição
Uma condição refere-se a qualquer fator abiótico que determina o funcionamento e a atividade dos
organismos. Uma condição é sempre um fator abiótico. É esperado que uma condição seja determinada pelo
comportamento do indivíduo em um gradiente e não em um valor predefinido. Ou seja, o mais correto é dizer
que determinada espécie de sapo vive em regiões com temperaturas entre 15oC e 30oC, do que dizer que vive
a 22oC, mesmo que esta represente sua temperatura ótima. Este padrão de tolerância das espécies é um fator
ambiental, geralmente, abiótico, que pode ser descrito por um método gráfico, representando a resposta do
indivíduo ou da população à sua variação. Este método gráfico é conhecido como curva de tolerância.
Limites de tolerância evidenciando organismos euri (azul) e esteno tolerantes
(vermelho).
Algumas representações da curva de tolerância explicitam níveis críticos para a manutenção de populações,
organismos e de funções críticas em uma decrescente do topo até os vales das curvas.
Salmão buscando a cabeceira dos rios para se
reproduzir.
Um organismo que ocorre em uma grande amplitude de determinado fator ambiental é caracterizado pelo
prefixo euri.
euri
Tolerância ampla.
Por exemplo, organismos euritérmicos vivem em amplo gradiente de temperatura. Já os organismos eurialinos
são aqueles que toleram grandes variações e ocorrem em um amplo gradiente de salinidade.
Este é o caso dos organismos que vivem nas
regiões estuarinas, próximas à foz de rios, e
estão sujeitos à variação de salinidade devido à
força das marés. Trata-se do caso também do
salmão, que sai do ambiente marinho com
elevados valores de salinidade e sobe o rio, um
ambiente de água doce, para eventos de
reprodução em massa.
 
Por outro lado, os organismos que apresentam
pouca tolerância à variação de um fator
ambiental são caracterizados pelo prefixo 
esteno (tolerância externa).
Assim, um organismo estenotérmico ou
estenoalino possui baixa tolerância à variação de temperatura e salinidade, respectivamente. Cabe ressaltar
que um organismo esteno tolerante pode ocorrer em qualquer posição de um gradiente. Isso significa que
organismos estenotérmicos podem ser:
A tolerância diferenciada das espécies a determinado fator ambiental é o principal argumento para o seu uso
como bioindicadores. Sabendo-se da tolerância das espécies que compõem determinado ambiente, é possível
inferir sobre as condições ambientais a partir da ocorrência destes organismos.
RESTRITIVOS A BAIXAS TEMPERATURAS 
Como é o caso do urso polar.
RESTRITIVOS A ELEVADAS
TEMPERATURAS 
Vide o caso das girafas africanas.
Exemplo
Sepode ser
fundamental para explicar sua estruturação e seu desenvolvimento, bem como de diversos processos
ecológicos.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Qual das seguintes sentenças está relacionada à ecologia de comunidades?
A
A atual razão entre machos e fêmeas não garantirá a sobrevivência desta espécie.
B
Nesta região, os indivíduos da espécie A se distribuem de maneira uniforme.
C
A diversidade funcional é uma maneira de entender o papel que as espécies possuem para determinado
processo.
D
O crescimento exponencial refere-se a uma forma de crescimento ilimitado.
E
A capacidade suporte é um conceito que se refere ao número de indivíduos de uma população em
determinado ambiente.
A alternativa C está correta.
Todas as demais alternativas referem-se à ecologia de populações.
Questão 2
A seguir, são apresentadas duas assembleias de insetos distintas amostradas com o mesmo
método. De acordo com a figura, é possível afirmar que:
I – A comunidade A apresenta maior riqueza de espécies.
II – A comunidade B apresenta menor equabilidade de espécies.
III – As comunidades A e B apresentam mesma densidade de indivíduos.
A
I
B
II
C
III
D
I e III
E
I e II
A alternativa A está correta.
A alternativa I é a única asserção correta, visto que a comunidade A apresenta o maior número de espécies
(11) e menor equabilidade (há espécies com 1 indivíduo e outra com 14) em relação a B. As densidades de
indivíduos também são diferentes.
4. Conclusão
Considerações finais
Vimos os principais conceitos relacionados à ecologia de indivíduos e que fundamentam a ecologia de
populações e como estes conceitos se propagam ao longo de todos os níveis de organização. Além disso,
exploramos como tais aspectos ecológicos são fundamentais para garantir a conservação das espécies, ao
entender aspectos fisiológicos, fenológicos, morfológicos e comportamentais dos organismos.
 
A Ecologia é uma das principais ciências capazes de fornecer subsídios que garantam a conservação da vida
silvestre. Entender como fatores bióticos e abióticos são importantes para determinar a abundância e
distribuição dos organismos, como tais aspectos regulam as interações que se estabelecem entre as espécies
e sua importância para a configuração das comunidades é passo primordial para estabelecer estratégias
efetivas de conservação.
 
Estudamos que a definição de diferentes níveis de organização na Ecologia é importante para organizarmos
os conceitos e mecanismos que operam na natureza. Porém, devem ser entendidos à luz de como os efeitos
vislumbrados em determinado nível se propagam através de todos os outros. A complexidade desta rede
intrincada de efeitos e interações revela os desafios e o potencial da Ecologia.
 
Assim, quando olhar um organismo na natureza, seja uma árvore, um pássaro ou inseto, tente imaginar todos
os fatores que poderiam justificar a presença dele naquele lugar. Lembre-se dos conceitos e processos que
discutimos. Conservar a vida silvestre é garantir que os organismos tenham condições de exercer todas as
suas atividades vitais, desafio que só pode ser cumprido através da Ecologia.
Podcast
Escute o podcast com a professora Aliny Patrícia Flauzino Pires resgatando os principais aspectos
debatidos em Bases ecológicas para a conservação da vida silvestre.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para ouvir o áudio.
 Explore+
Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema:
 
Pesquise:
 
O site da BPBES, onde você encontrará o relatório temático sobre a importância da polinização no
Brasil. A Plataforma Brasileira de Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos (BBPES) discute diversos
temas que integram conservação da biodiversidade e bem-estar humano.
• 
 
A revista Nature, é uma das principais revistas científicas do mundo. No “The knowledge Project”, em
“Comumunity Ecology”, você conhecerá um material com fins didáticos bastante interessante sobre
ecologia de comunidades (material em inglês).
 
Visite:
 
O site e as redes sociais do Projeto Refauna, e saiba um pouco mais sobre o projeto que busca
reintroduzir a fauna na Floresta da Tijuca.
 
Assista:
 
Ao vídeo O que são Bioindicadores?, disponível no canal Bioindicadores e Biomonitoramento do
Youtube, e saiba como funcionam organismos bioindicadores. Trata-se de um vídeo leve e
descontraído sobre o tema. Vale a pena conferir!
 Referências
BEGON, M., TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia: De indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Artmed, 2006.
 
CARVALHO, B. M. et al. Ecological Niche Modelling Predicts Southward Expansion of Lutzomyia (Nyssomyia)
flaviscutellata (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae), Vector of Leishmania (Leishmania) amazonensis in
South America, under Climate Change. PLoS ONE, 2015.
 
CHASE, J. M.; LEIBOLD, M. A. Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. USA:
University of Chicago Press, 2003.
 
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5. ed. Cengage Learning. 2007.
 
OLIVEIRA, A. M. S. et al. Importância da ingestão da fruta-de-lobo (Solanum lycocarpum, A. St-Hil Solanaceae)
pelo lobo-guará (Chrysocyon brachyurus, Canidae) para a germinação das sementes. MG Biota, 2017.
 
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 6. ed. Guanabara Koogan, 2010.
 
WOLOWSKY, M. et al. Relatório temático sobre polinização, polinizadores e produção de alimentos no Brasil.
Plataforma Brasileira de Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos. São Carlos: Cubo, 2019.
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	BASES DA ECOLOGIA PARA CONSERVAÇÃO DA VIDA SILVESTRE
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	Quando alguém fala a palavra “Ecologia”, o que vem à sua cabeça? Reciclagem? Plantar uma árvore? Salvar as baleias? Parar de comer carne?
	1. Ecologia dos Indivíduos
	A ecologia de indivíduos
	Variação individual
	Hereditariedade
	Sucesso reprodutivo diferenciado
	Organismos, ambiente e conservação da vida silvestre
	Exemplo
	O habitat da larva de um inseto pode ser uma bromélia-tanque.
	O habitat de um peixe pode ser um lago.
	O habitat de uma onça pode ser uma área florestal de um parque nacional.
	Exemplo
	Condição
	Exemplo
	Recurso
	Cabe ressaltar que a disponibilidade de recursos é um dos principais fatores que regulam a competição na natureza. Se um recurso compartilhado é limitado na natureza, seja entre indivíduos da mesma espécie ou de espécies distintas, é provável que haja competição.
	Conteúdo interativo
	Resumindo
	Nicho fundamental
	Nicho realizado
	Amplitude de nicho
	Diferenciação de nicho
	Sobreposição de nicho
	Sob esta premissa, nicho ecológico pode ser definido como: as condições ambientais que permitem uma espécie satisfazer seus requerimentos mínimos para que a taxa de natalidade de uma população local seja igual ou maior que sua taxa de mortalidade em resposta ao impacto per capita dela em suas condições ambientais.
	Nicho ecológico, conservação da vida silvestre e efeitos em cascata
	Saiba mais
	Relações intraespecíficas
	Verificando o aprendizado
	Questão 1
	(FGV-SP 2020) A figura mostra onze espécies de lagartos do gênero Anolis encontradas na ilha de Porto Rico. Cada espécie vive em uma região preferencial da vegetação, que é definida pelo tipo e pela altura das plantas, intensidade de luz solar e umidade, entre outros fatores.
	Sobre as relações ecológicas entre essas espécies de répteis e plantas, pode-se afirmar que:
	A equação logística proposta por Verhust-Pearl que explica o crescimento de uma população prevê um comportamento específico, resultado de processos e dinâmicas específicos. A alternativa que descreve o comportamento da curva logística e o conceito-chave deste modelo é:
	2. Interações entre Espécies
	Introdução
	Tipos de interações interespecíficas
	Atenção
	Conteúdo interativo
	Conteúdo interativo
	É possível imaginar o tipo de interação que se daria entre duas espécies quaisquer? Que tipo de informação poderia nos ajudar a prever o tipo de interação que surgiria?
	Competição
	Competição por interferência
	Competição por exploração
	Leiamais sobre o surgimento do conceito de exclusão competitiva.
	Predação e outras interações consumidor-recurso
	Conteúdo interativo
	Saiba mais
	Evitando predadores, buscando presas
	Coloração críptica
	Aposematismo
	Tanatose
	Mimetismo
	É fundamental destacar que as saídas discutidas aqui são fruto de um processo evolutivo de milhares de anos, onde espécies que apresentavam tais características foram favorecidas e aumentaram sua frequência ao longo das gerações. Da mesma forma que as presas evoluem para evitar a predação, os predadores evoluem para aumentar a eficiência na predação.
	Decomposição e detritivoria
	Decompositores
	Detritívoros
	Decompositores
	Detritívoros
	Interações positivas: mutualismo
	Mutualismo não é altruísmo!
	Interações interespecíficas: particularidades e desafios
	Espécies pioneiras
	Espécies tardias
	Espécies selecionadas
	A construção de redes de interação é uma das iniciativas nesse sentido e, apesar de altamente complexa, hoje conta com o auxílio de ferramentas computacionais. Uma representação que fica entre o entendimento de interações par a par e redes de interação são as teias tróficas, onde a interação entre as espécies é representada através dos vínculos alimentares que possuem.
	Resumindo
	Verificando o aprendizado
	Questão 1
	Nos esquemas abaixo, é representado o nicho de duas espécies A e B, que compartilham o mesmo recurso, porém, com preferências diferenciadas. Considerando apenas esta dimensão do nicho destas espécies, em qual das situações abaixo a competição é mais intensa?
	Em qual das interações abaixo a especialização entre as espécies interagentes é mais comum:
	3. Comunidades e Conservação
	Ecologia de comunidades
	Padrões de comunidades no contexto da conservação da vida silvestre
	Comunidades abertas versus comunidades fechadas
	Comunidades fechadas
	Comunidades abertas
	Nicho e neutralidade
	Resumindo
	Caracterizando comunidades biológicas
	Além da diversidade, riqueza e equabilidade, uma comunidade pode ser descrita com base em outros atributos igualmente relevantes e que levam em consideração aspectos que vão além de abordagens quantitativas, e que incorporam traços relacionados à identidade das espécies. Saber quais espécies compõem uma comunidade pode ser mais importante para entender seu funcionamento do que saber quantas espécies estão presentes e como os indivíduos se distribuem entre elas.
	A formação das comunidades
	A diversidade que configura a presença de diferentes espécies nas comunidades é fruto de um processo evolutivo.
	Fatores locais
	Fatores regionais
	Sucessão ecológica
	Cíclica
	Não cíclica
	Sucessão ecológica primária
	Sucessão ecológica secundária
	Tanto a sucessão primária quanto a secundária podem ser definidas por diferentes estágios sucessionais (sere). A comunidade se desenvolveria ao longo dos diferentes seres sucessionais, até que seja formada uma associação última de espécies (clímax).
	Facilitação
	Tolerância
	Inibição
	Comunidades no contexto de paisagens fragmentadas
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	Qual das seguintes sentenças está relacionada à ecologia de comunidades?
	Questão 2
	A seguir, são apresentadas duas assembleias de insetos distintas amostradas com o mesmo método. De acordo com a figura, é possível afirmar que:
	I – A comunidade A apresenta maior riqueza de espécies.II – A comunidade B apresenta menor equabilidade de espécies.III – As comunidades A e B apresentam mesma densidade de indivíduos.
	4. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
	Explore+
	Referênciasuma espécie pouco tolerante a baixas concentrações de oxigênio em um riacho está presente em
uma amostra coletada em determinado ambiente, podemos dizer que aquele ambiente possui bons
níveis de oxigenação, mesmo sem quaisquer medidas de oxigênio. Da mesma forma, à medida que
vamos perdendo espécies menos tolerantes e espécies resistentes aumentam sua proporção em uma
amostragem, podemos inferir que se trata de um ambiente impactado. 
Recurso
Recurso refere-se a quaisquer requerimentos de um organismo cuja quantidade pode ser reduzida por sua
atividade. Ou seja, um recurso é um item de consumo.
Cabe ressaltar que a disponibilidade de recursos é um dos principais fatores que regulam a
competição na natureza. Se um recurso compartilhado é limitado na natureza, seja entre
indivíduos da mesma espécie ou de espécies distintas, é provável que haja competição.
Evitar a competição e alocar energia em reprodução talvez seja um dos “melhores negócios” em termos
evolutivos. Porém, quais são os limites de ajuste possíveis? Há um limite? A resposta para tais perguntas está
presente na ideia de nicho ecológico, como veremos em seguida.
Assista ao vídeo com a professora Aliny Patrícia Flauzino Pires explorando os principais aspectos do conceito
de nicho ecológico.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
FATOR BIÓTICO 
Como uma
presa para
um predador.
Exemplo: formigas e
tamanduá bandeira
procurando por presas.
FATOR ABIÓTICO 
Como água
ou abrigos.
 Exemplo: Zebras
bebendo água.
Nicho de parede com objetos decorativos.
Por que as espécies, que não estão todas nos mesmos lugares, utilizam os recursos e afetam o ambiente
da mesma maneira?
A resposta para essa pergunta está na infinitude de possibilidades onde uma espécie vive, com quais
espécies interage ou como afeta o meio em que vive. Esse conjunto de fatores, que são particulares de
cada espécie, foi de onde partiu o conceito de nicho ecológico.
O termo nicho deriva do latim nidus para ninho,
em francês nichier, e foi usado para se referir à
reentrância feita nas paredes para abrigar
armários, quadros, prateleiras ou
eletrodomésticos. Ou seja, nicho é o espaço
para determinado objeto.
 
O nicho ecológico, por sua vez, refere-se ao
espaço que uma espécie ocupa na natureza, e
foi determinado por Grinell em 1917. Neste
momento, é fundamental estabelecer as
diferenças entre o conceito de nicho de Grinell
e o conceito de habitat que discutimos
anteriormente.
Resumindo
Habitat é um conceito que está atrelado ao meio físico onde uma espécie ocorre. Nicho ecológico refere-
se ao senso amplo do termo lugar de uma espécie e se relaciona tanto ao espaço físico como à função
que uma espécie executa, ao horário que se alimenta, do que se alimenta etc. Ou seja, o habitat é um
dos componentes do nicho de uma espécie. Assim, o nicho ecológico de uma espécie refere-se ao
intervalo de condições necessárias para ela viver e se reproduzir. 
A ideia de um conceito capaz de descrever todos os aspectos de um organismo foi rapidamente adotada pela
comunidade ecológica. Foi sendo elaborada e reelaborada ao longo das primeiras décadas do século passado,
até que George E. Hutchinson definiu nicho ecológico como a soma de todos os fatores ambientais que atuam
sobre o organismo. O nicho é então definido como uma região de um hipervolume dimensional. O sucesso da
proposta de Hutchinson reside no fato de assumir a complexidade do termo (n dimensões - fatores) e permitir
que seu uso seja feito à luz da interpretação necessária.
 
A seguir, vemos uma representação tridimensional do nicho de uma espécie, considerando três fatores (X, Y e
Z). Se pensarmos em uma ave frugívora, por exemplo, X poderia representar a hora do dia que a ave se
alimenta; Y ao tamanho do fruto e Z ao estrato da árvore em que ela forrageia, como podemos ver abaixo:
Representação de três potenciais dimensões do nicho de uma ave frugívora.
Um tucano se alimentando de uma goiaba.
Talvez, para um pesquisador interessado em entender o modo de forrageamento de aves frugívoras, estas
três dimensões do nicho ecológico das espécies estudadas sejam suficientes para revelar padrões ecológicos
interessantes. Porém, é sempre importante lembrar que estas são três das n dimensões possíveis.
 
De forma geral, o conceito de nicho ecológico se diferencia em dois conceitos acessórios importantes: nicho
fundamental e nicho realizado.
Nicho fundamental
É o conjunto de condições ideais nas quais um organismo pode viver. Entende-se aqui por condições
ideais aquelas onde predadores e competidores são ausentes e os recursos são ilimitados. Logo, o
nicho fundamental é aquele que revela os limites potenciais para uma espécie, mas que, dificilmente,
encontrará tais condições na natureza.
Nicho realizado
É o conjunto de condições nas quais os organismos, de fato, vivem. O nicho realizado revela,
portanto, como cada organismo necessitou se “restringir” do nicho fundamental, ou seja, de seu
potencial ótimo, para estar onde se encontra. Portanto, o nicho realizado é sempre menor que o nicho
fundamental.
Alguns outros conceitos relacionados ao nicho se agrupam no que é chamado teoria de nicho e buscam
explicar o padrão de organização das comunidades biológicas, ou seja, como o nicho de diferentes espécies
se ajusta à presença umas das outras. Vejamos:
Amplitude de nicho
Refere-se à variedade de recursos e/ou habitats usados por determinada espécie.
Diferenciação de nicho
Refere-se ao grau de uso diferencial de um recurso por espécies que coexistem.
Sobreposição de nicho
Refere-se à sobreposição no uso de um recurso por espécies distintas.
Todos estes aspectos serão fundamentais para estabelecer os processos que garantirão a colonização e a
organização de espécies com diferentes usos de recurso em habitats novos ou abandonados.
 
Novas perspectivas e abordagens têm viabilizado novos usos do conceito de nicho ecológico. Entre esses
usos, está o modelo de nicho proposto em 2003, definindo um conceito de nicho a partir das suas
consequências populacionais.
Sob esta premissa, nicho ecológico pode ser definido como: as condições ambientais que
permitem uma espécie satisfazer seus requerimentos mínimos para que a taxa de natalidade de
uma população local seja igual ou maior que sua taxa de mortalidade em resposta ao impacto 
per capita dela em suas condições ambientais.
Ou seja, as condições ambientais em que uma população se estabiliza (taxa de natalidade igual à taxa de
mortalidade) ou cresce (taxa de natalidade maior que a taxa de mortalidade) determinariam o nicho da
espécie.
 
Esta abordagem permitiu estabelecer uma perspectiva mais quantitativa do nicho ecológico, valendo-se de
métodos matemáticos que viabilizaram a inclusão das múltiplas dimensões que definem o nicho. A integração
do conceito de nicho ecológico à ecologia de populações revela como a competição entre indivíduos da
mesma espécie é determinante para definir o comportamento das populações na natureza.
Nicho ecológico, conservação da vida silvestre e efeitos em
cascata
A Ecologia tem muito a contribuir com as estratégias de
conservação vigentes, e o conceito de nicho é central no
estabelecimento dessas estratégias. Ao se reconhecer as
condições necessárias para a ocorrência de uma espécie,
os recursos que viabilizam sua existência e definem os
arranjos entre as espécies nas comunidades biológicas, a
viabilidade de populações mínimas e que asseguram sua
manutenção, definimos limiares fundamentais para garantir
a conservação das espécies.
Um exemplo da importância destes conceitos e que tem
sido amplamente utilizado nos estudos sobre o potencial
impacto das mudanças climáticas na ocorrência,
distribuição e abundância das espécies é a modelagem com
base no nicho da espécie.
 
De forma simples, esta técnica, a partir das tolerâncias climáticas conhecidas para as espécies, estabelece a
mudança em suas áreas de ocorrência em condições climáticas futuras. Como resultado, o modelo pode
revelar, por exemplo, quea área de ocorrência de determinada espécie pode retrair, se expandir e/ou se
deslocar. Como consequência, áreas de proteção estabelecidas hoje podem não ser eficientes em proteger as
espécies no futuro, dado o deslocamento provocado pelas novas condições climáticas.
Saiba mais
Em um estudo recente, pesquisadores da Universidade Federal do Rio de Janeiro, utilizando o modelo de
distribuição de nicho, revelaram que a mudança na distribuição das espécies pode ter consequências
para a saúde pública. Isso porque eles avaliaram o efeito que o aumento de temperatura e precipitação
esperados para o país nos próximos 30 anos (2050) teria para a área de ocorrência do mosquito
Lutzomyia (Nyssomyia) flaviscutellata, vetor da leishmaniose cutânea, típica da região Norte. Os
pesquisadores revelaram que o clima da região Sudeste, ao se tornar mais parecido com o clima típico
da região Amazônica, ampliaria a área de ocorrência de L. flaviscutellata, trazendo com ele
potencialmente os impactos das doenças de que é vetor. 
Relações intraespecíficas
Se o conceito de nicho deixa explícito que entender o lugar que uma espécie ocupa na natureza é passo
primordial para a organização das comunidades biológicas, ele também deixa evidente que indivíduos da
mesma espécie são aqueles que apresentam maior sobreposição de nicho. Consequentemente, é esperado
que a competição entre indivíduos da mesma espécie se manifeste em todas as dimensões possíveis de seu
nicho ecológico, conforme explicado pelo modelo de crescimento populacional exponencial e pelo modelo
logístico. Confira os detalhes abaixo:
 
A competição intraespecífica é explícita no modelo de crescimento populacional logístico de Verhust-Pearl,
que parte do modelo de crescimento populacional exponencial, onde uma população cresce indefinidamente,
com base apenas na sua taxa de crescimento intrínseca (r) e do número de indivíduos na população (N).
Quanto maior a taxa de crescimento e maior o número de indivíduos da população, mais rapidamente ela
cresce, assumindo uma curva na forma de J. Porém, esta forma de crescimento é pouco provável na natureza,
pois assume uma quantidade ilimitada de recursos e, à medida que as populações crescem, tais recursos
tendem a se tornar menos disponíveis.
 
Já o modelo logístico estabelece que o número de indivíduos de uma população em determinado ambiente é
limitado e controlado pela competição entre indivíduos da mesma população. Este número de indivíduos é
definido como sendo a capacidade suporte (K) do ambiente.
 
Se o número de indivíduos (N) é menor que a capacidade suporte (K), a população tende a crescer até
que N seja igual a K.
 
Se o número de indivíduos (N) é maior que a capacidade suporte (K), a população tende a diminuir, até
que N seja igual K.
 
Para dado ambiente com disponibilidade de recursos (K), constante e com atraso na resposta
populacional, o que se observa é uma população que oscila em torno de K.
 
Assim, temos:
Modelos de crescimento populacional exponencial e logístico. Neste último, a
competição intraespecífica controla o tamanho da população.
Nem só de competição são feitas as interações intraespecíficas. Na natureza, é possível observar uma série
de interações que mostram a vantagem de se viver em grupo. Por exemplo, a defesa de território em espécies
que vivem em bando pode favorecer a sua sobrevivência, bem como o comportamento de corte entre machos
e fêmeas. Para tanto, é fundamental que os benefícios de viver em grupo, por exemplo, melhor identificação e
defesa de predadores, maior eficiência na busca por alimento etc., sejam maiores que os custos da
competição.
Além disso, é possível identificar comportamento altruísta entre organismos aparentados, o que tem sido
chamado de seleção de parentesco. Quando um indivíduo favorece um parente, ele também afeta o
ajustamento daquela parte de seu próprio genótipo, dado que eles possuem um ancestral comum.
• 
• 
• 
Consequentemente, a cooperação e o comportamento altruísta tendem a aumentar à medida que aumenta o
grau de parentesco entre os indivíduos interagentes. Esse, inclusive, é o argumento para o sucesso evolutivo
de insetos eussociais, que apresentam diferentes castas, inclusive, estéreis, como é o caso de formigas,
vespas e abelhas. Para esse grupo de organismos, garantir a reprodução de indivíduos de castas reprodutivas
é garantir maior contribuição da carga genética para a geração seguinte.
insetos eussociais
São aqueles que apresentam sobreposição de gerações, divisão de trabalho e cooperação no cuidado
com a prole.
Verificando o aprendizado
Questão 1
(FGV-SP 2020) A figura mostra onze espécies de lagartos do gênero Anolis encontradas na
ilha de Porto Rico. Cada espécie vive em uma região preferencial da vegetação, que é definida
pelo tipo e pela altura das plantas, intensidade de luz solar e umidade, entre outros fatores.
Sobre as relações ecológicas entre essas espécies de répteis e plantas, pode-se afirmar que:
A
As onze espécies de lagartos ocupam o mesmo habitat e o mesmo nicho ecológico.
B
Os fatores abióticos determinam o tipo de alimentação dos lagartos em cada árvore.
C
A cadeia alimentar nessa vegetação é composta por, no mínimo, onze níveis tróficos.
D
A distribuição de diferentes nichos ecológicos na vegetação reduz a competição por alimento entre os
lagartos.
E
A competição em uma mesma planta tende a deslocar as espécies dominadas para plantas mais baixas.
A alternativa D está correta.
Os lagartos vivem no mesmo habitat (árvore), mas exploram recursos diferentes nesse ambiente (nichos
ecológicos diferentes). Em consequência, a competição por alimento entre as espécies se reduz.
Questão 2
A equação logística proposta por Verhust-Pearl que explica o crescimento de uma população
prevê um comportamento específico, resultado de processos e dinâmicas específicos. A
alternativa que descreve o comportamento da curva logística e o conceito-chave deste
modelo é:
A
Sigmoidal e capacidade suporte.
B
Sigmoidal e taxa de natalidade
C
Linear e capacidade suporte.
D
Exponencial e taxa de natalidade.
E
Exponencial e capacidade suporte.
A alternativa A está correta.
A curva de crescimento logístico estabelece uma curva em forma de S (sigmoidal), onde o ambiente
determina um tamanho populacional limítrofe, caracterizado pelas condições e pelos recursos disponíveis,
também chamado de capacidade suporte (K).
2. Interações entre Espécies
Introdução
A natureza é palco para uma série de interações ecológicas que revelam a interdependência entre indivíduos.
Assim como as interações intraespecíficas revelam a importância do balanço entre competição e cooperação,
as interações entre espécies distintas, interações interespecíficas, adicionam mais algumas camadas de
complexidade na determinação do sucesso de algumas espécies.
 
As condições do meio físico são fundamentais para determinar a ocorrência das espécies e como isso se
relaciona com a dinâmica de suas populações. Além disso, você conhece as consequências evolutivas e a
importância destes aspectos para sua conservação. Tudo isso é fortemente influenciado pela interação entre
as espécies e afeta diretamente a performance das populações na natureza.
 
A pergunta óbvia dessa relação é:
Desta forma, as interações interespecíficas são um dos temas mais estudados e debatidos na Ecologia. Tal
tema inspira diversos experimentos científicos e é capaz de explicar o sucesso e o fracasso de iniciativas que
buscam a conservação das espécies.
 
Por exemplo, imagine as seguintes situações:
Se necessitarmos garantir a conservação de um predador em um sítio onde a abundância de presas seja
um grande desafio, o que podemos fazer? Seria possível ajustar sua dieta? Como isso afetaria as outras
espécies? Que tipo de efeito em cascata poderíamos observar?
Da mesma forma, imagine que, ao plantarmos espécies que produzem flores polinizadas por organismos
específicos, sua população seja favorecida devido ao aumento na disponibilidade de um recurso
limitante.A partir de agora, vamos explorar como as interações interespecíficas ocorrem na natureza, as implicações
para as espécies interagentes e os desafios para sua conservação. Se em última instância o objetivo dos
indivíduos é crescer, sobreviver e se reproduzir, a dependência de outras espécies deve passar por estes
aspectos.
Tipos de interações interespecíficas
De forma geral, as demandas que justificam a interação entre as espécies baseiam-se na necessidade de:
 
Alimentar-se, a fim de obter energia para realizar todas as funções ecológicas importantes para a
sobrevivência e reprodução dos indivíduos.
 
Locomover-se, ao passo que muitas espécies possuem parcial ou total dependência de outras
espécies para ocupar novos sítios ou melhorar o sucesso no forrageamento.
 
Reproduzir-se, pois a reprodução pode ter um aspecto relacionado ao transporte de gametas ou de
frutos, como é o caso da polinização e dispersão, respectivamente.
 
Estas interações se organizam de formas distintas e afetam positiva e negativamente uma ou mais espécies
interagentes de múltiplas formas.
 
Não é raro considerarmos o termo interações positivas, negativas ou nulas, geralmente, definidas pela direção
dos efeitos que possuem no crescimento, na reprodução e sobrevivência das espécies que interagem. No
entanto, esta é uma forma simples de pensar as interações ecológicas. Ao analisarmos as interações desta
forma, teríamos que nos ater ao efeito desta interação em uma das espécies.
Atenção
No entanto, toda interação causa efeitos em ambas as direções e nunca se deve pensar de maneira
unilateral nas interações interespecíficas. Uma simplificação aceitável para a complexidade da rede de
interações que ocorre na natureza é pensar nas interações interespecíficas sob a perspectiva da
interação entre duas espécies. 
Neste sentido, as interações entre duas espécies apresentam sempre duas direções, que podem inclusive ter
respostas distintas. Assim, imagine uma espécie que se beneficie da presença de outra espécie, ao mesmo
tempo que a beneficia, ou seja ambas as espécies são favorecidas (interações +/+), como ocorre no 
mutualismo.
• 
• 
• 
Diversos tipos de interações interespecíficas harmônicas e desarmônicas.
Entre as interações mutualísticas mais conhecidas na natureza, a polinização merece destaque especial.
Muitas espécies de plantas possuem relação estreita com diferentes espécies animais, fruto de um processo
coevolutivo fantástico de ajuste entre as espécies. A polinização é tão importante para a produção de
alimentos que estimativas recentes sugerem que os benefícios monetários desta interação são da ordem de
43 bilhões de reais, através da ação de insetos e morcegos, por exemplo:
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Acesse a versão digital para ver mais detalhes da imagem
abaixo.
Remoras beneficiam-se dos restos alimentares dos
tubarões através do comensalismo.
Em que:
Conteúdo interativo
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abaixo.
Da mesma forma, uma espécie pode ser
indiferente ao benefício que outra obtém de sua
presença, como é o caso do comensalismo.
Entre os exemplos clássicos do comensalismo,
destaca-se a relação entre a remora e o
tubarão. A remora se alimenta dos restos
alimentares do tubarão, ao passo que não
prejudica sua locomoção ou alimentação, já que
se restringe ao material descartado por ele. As
relações interespecíficas onde alguma ou
ambas as espécies são favorecidas sem causar
prejuízo às outras são conhecidas como 
relações harmônicas.
Conforme mostrado na imagem sobre diversos
tipos de interações interespecíficas harmônicas e desarmônicas, muitas interações podem causar efeitos
negativos em alguma ou ambas as espécies envolvidas.
diversos tipos de interações interespecíficas harmônicas e desarmônicas
No amensalismo, por exemplo, uma espécie prejudica a outra e não é afetada por sua presença. O
amensalismo ocorre quando organismos produzem toxinas que inibem o crescimento de outras espécies,
sendo comum entre microrganismos.
 
Já a predação consiste em um efeito positivo para o predador e negativo para a presa, que paga com a vida o
custo desta interação.
 
Por fim, a competição é uma interação que causa efeitos negativos em ambas as espécies envolvidas.
 
O investimento em estratégias que garantem o sucesso de espécies competidoras desloca energia para
outras atividades, em vez de investir em outras atividades, como a reprodução, por exemplo. As interações
interespecíficas onde uma ou mais espécies são afetadas negativamente são chamadas de relações
desarmônicas.
É possível imaginar o tipo de interação que se daria entre duas espécies quaisquer? Que tipo de
informação poderia nos ajudar a prever o tipo de interação que surgiria?
Certamente, muitas informações são importantes e você pode ter imaginado várias delas. Por exemplo, do
que as espécies se alimentam, onde vivem etc. Todas estas informações estão contidas no conceito de nicho
ecológico. Em especial, quando nos referimos à competição, o conceito de nicho ecológico torna-se ainda
mais relevante, ao passo que a sobreposição total ou parcial simétrica ou assimétrica do nicho das espécies
torna-se um indicativo de competição e permite inferir sobre a espécie que possuirá vantagem em relação a
outra.
 
Outro aspecto interessante sobre o papel que uma espécie exerce nas interações interespecíficas está
relacionado ao fato de que ele pode não ser constante ao longo da vida. Algumas espécies, por exemplo,
podem mudar sua forma de alimentação nas diferentes fases da vida. Um exemplo disso são as larvas da
ordem Megaloptera, também conhecidas como lacraia da água, devido à sua aparência. Espécies desta ordem
possuem suas fases de vida iniciais (ovos e larvas) no ambiente aquático, principalmente, em riachos,
ocupando áreas de correnteza. No ambiente aquático, estas larvas são uma das principais predadoras de
outros insetos. No entanto, quando adultos, ocupam o ambiente terrestre e, neste ambiente, quase não se
alimentam, desfazendo-se de toda a voracidade das fases larvais.
Os megalópteros, predadores vorazes no ambiente aquático, praticamente não se
alimentam quando adultos.
Vamos explorar os aspectos chave das principais interações interespecíficas e os conceitos que subsidiam a
compreensão de seus efeitos na natureza.
Competição
A competição ocorre quando duas espécies compartilham o mesmo recurso. A importância desta interação se
acentua à medida que o recurso compartilhado se torna limitante. A competição surge, portanto, da
sobreposição parcial ou total dos nichos das espécies e possui efeito líquido negativo para ambas, conforme
mostrado na imagem sobre diversos tipos de interações interespecíficas harmônicas e desarmônicas.
diversos tipos de interações interespecíficas harmônicas e desarmônicas
A competição é geralmente classificada em dois tipos: a competição por interferência e a competição por
exploração.
1
Competição por interferência
Ocorre quando há efeito direto entre as espécies competidoras. Por exemplo: quando há um embate
físico na disputa por um recurso específico. Espécies territorialistas, que defendem um território
como recurso, geralmente, o defendem através do embate físico. Assim, em geral, a competição por
interferência é assimétrica, ou seja, uma das espécies interagentes é mais apta que a outra. A
competição por interferência também pode ser intraespecífica, quando machos costumam disputar
fêmeas através do confronto físico com machos da mesma espécie.
2
Competição por exploração
Ocorre quando o efeito de uma espécie em outra é indireto, através do uso compartilhado de um
mesmo recurso. Não há presença de um embate, o consumo de determinado recurso compartilhado
diminui a sua disponibilidade para a outra espécie. Este é o caso de espécies que forrageiam o
mesmo alimento, mas sequer encontram seus competidores. Neste caso, a competição pode ser 
simétrica ou assimétrica.
Consequência do compartilhamento de recursos, a competição tem impacto direto no tamanho daspopulações interagentes. Inclusive, um dos experimentos clássicos que demonstram os efeitos da competição
para dinâmicas populacionais foi desenvolvido utilizando populações de protozoários do mesmo gênero, de
onde surgiu o conceito de exclusão competitiva.
Leia mais sobre o surgimento do conceito de exclusão
competitiva.
No início da década de 30 do século passado, uma série de experimentos foram realizados por Gause
com culturas isoladas e mistas de duas espécies de protozário Paramecium aurelia e Paramecium
caudatum. Nele, Gause percebeu que em culturas mistas P. aurelia excluía competitivamente P.
caudatum, uma vez que ambas as espécies forrageavam sobre o mesmo recurso, bactérias. No
entanto, quando em cultura mista com Paramecium bursaria, P. caudatum conseguia coexistir, porque 
P. bursaria forrageia principalmente as células que se depositam no fundo dos tubos experimentais.
Assim, a coexistência foi associada à diferenciação do nicho realizado das espécies.
Uma vez que as espécies competem pelos mesmos recursos, é esperado que ela tenha efeito direto na
capacidade suporte dos ambientes que compartilham. Você já conhece o modelo de crescimento logístico,
que explica o crescimento das populações em ambientes com recursos limitantes. Neste modelo, r é taxa de
crescimento intrínseca da espécie, N é o número de indivíduos da população e K o número máximo de
indivíduos que o ambiente pode conter, com base nos fatores ambientais (capacidade suporte). Se uma
espécie compartilha os recursos com outra espécie, é esperado que seu tamanho populacional também seja
influenciado pelo número de indivíduos da outra população (N2) e pelo coeficiente de competição (α1,2), ou
seja, o efeito que um indivíduo da espécie 2 exerce sobre a taxa de crescimento exponencial da população da
espécie 1.
 
Quanto maior a população da espécie competidora e maior o coeficiente de competição, menor será o
crescimento da população da espécie 1. Este modelo foi desenvolvido pelo ecólogo italiano, Vito Volterra, que
incorporou a competição interespecífica dentro do modelo de equação logística.
Um aspecto interessante da competição e que tem sido explorado pelas novas abordagens de nicho ecológico
e seu papel na dinâmica de populações é o uso de isoclinas. Estas são representações gráficas que designam
condições em que a taxa de crescimento de populações é zero, ou seja, a população se encontra em
equilíbrio.
Isoclina de uma espécie em relação à abundância dos recursos A e B.
Observe que, acima dos valores indicados na isoclina, a população cresce (área cinza), enquanto abaixo dos
valores a população diminui (área branca).
 
Se em um mesmo gráfico representamos isoclinas de espécies distintas, é possível identificar em que
condições de recursos a coexistência é possível. Esta isoclina é conhecida como a isoclina de crescimento
líquido zero e seria uma forma direta de acessar o nicho da espécie.
Predação e outras interações consumidor-recurso
Assista ao vídeo com a professora Aliny Patrícia Flauzino Pires explorando os efeitos não letais de uma das
principais interações ecológicas na natureza: a predação.
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Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
A busca por alimento é um dos principais gatilhos da interação entre espécies. Neste sentido, a predação em
um sentido amplo da relação entre consumidor-recurso possui efeitos distintos para as espécies interagentes.
A predação é uma interação positiva para o predador, que obtém energia para suas atividades vitais a partir
do consumo de sua presa e, consequentemente, negativa para a presa, com efeitos negativos para sua
dinâmica populacional.
 
Assim como na competição, o efeito da predação na dinâmica das populações foi incorporado ao modelo
logístico, no modelo conhecido como modelo Lotka-Volterra, formulado por Alfred Lotka e Vito Volterra. O
modelo estabelece que a taxa de variação da população de presas é resultado da taxa de crescimento
intrínseco da população de presas menos o efeito dos predadores na remoção de indivíduos nessa população.
Como resultado desta dinâmica, o número de predadores acompanha o aumento na abundância de presas,
que responde negativamente ao aumento populacional de seus predadores.
 
Uma das observações que deixa explícito o acoplamento na dinâmica de predadores e presas é o caso do
lince (predador) e da lebre (presa), que são os principais exemplos do acoplamento e da variação cíclica na
população de predadores e presas na natureza:
Lince (Lynx canadensis).
Lebre (Lepus americanos).
Utilizando dados de armazenamento de peles da empresa Hudson Bay Company, foi possível verificar o
quanto o tamanho das duas populações estava acoplado e apresentava padrões cíclicos, como previsto pelos
modelos matemáticos.
Acoplamento da população de linces e lebres, entre o final do século XIX e início do
século XX.
Apesar de a predação ser uma das interações consumidor-presa mais bem estudadas na Ecologia, outras
interações que ocorrem a partir da demanda alimentar podem apresentar resultados similares.
 
A herbivoria é uma interação que se refere ao consumo de partes ou de plantas inteiras e pode se assemelhar
à predação, caso o herbívoro se alimente de um componente vital da planta, levando-a à morte. Neste caso, o
herbívoro atuaria como um predador da planta, mas, nem sempre esse efeito é o mais frequente, já que
herbívoros, geralmente, alimentam-se de partes que não levam a planta à morte.
 
No caso do parasitoidismo, a relação ocorre entre hospedeiro e parasitoide, que, frequentemente, leva à
morte de seu hospedeiro. O parasitoide alimenta-se de partes de um hospedeiro vivo, até que complete todo
ou parte do seu ciclo de vida, podendo levar o hospedeiro à morte, pois está muito debilitado.
A vespa parasitoide (Evania appendigaster) e um de
seus hospedeiros potenciais, a barata (Periplaneta
americana).
As vespas são um grupo de parasitoides bem
conhecidos e utilizam outros insetos, como
baratas, para colocarem seus ovos. O
hospedeiro torna-se um “zumbi”, até que o
parasitoide complete esta fase do seu ciclo de
vida, levando-o à morte.
 
O parasitismo, em contrapartida, apesar de
também envolver o consumo de partes de um
hospedeiro vivo, não leva à morte, na maioria
das vezes. É o caso dos parasitas humanos,
como do piolho e dos vermes que ocupam o
aparelho digestivo humano. Exemplo: tênia e
lombriga. Como fica evidente, apesar de não
causar obrigatoriamente a morte do
hospedeiro, o grau de infestação de um
parasita pode afetar as atividades de seu
hospedeiro, levando-o, indiretamente, à morte.
Saiba mais
Um dos temas recentemente explorados na Ecologia, para se entender o potencial impacto de
consumidores em sistemas naturais, tem sido agrupado no chamado de efeitos não letais. Estes se
referem ao impacto que a presença do predador pode ter na atividade da presa, mesmo que isso não
implique o seu consumo. Sabendo da presença do predador, a presa pode alterar seu comportamento
para evitar a predação. Por exemplo, ela pode reduzir seu tempo de forrageamento ou buscar outras
áreas para serem ocupadas. Estes efeitos possuem consequências em cascata, que podem ter efeitos
na dinâmica da interação com outras espécies, com consequências ecossistêmicas. 
Evitando predadores, buscando presas
Outras formas de evitar os predadores são: a coloração críptica, o aposimatismo, o mimetismo e a tanatose.
Coloração críptica
A coloração críptica ocorre quando uma espécie apresenta padrão morfológico e/ou coloração similares ao de
seus arredores, como galhos, folhas e cascas. Sabe aquele “graveto” andando? Pode ser um louva-deus ou
um gafanhoto.
Bicho folha, insetos da subfamília Pterochrozinae.
Aposematismo
Se algumas espécies querem se disfarçar no meio de tudo, outras preferem mostrar que estão ali e que seus
predadores devem tomar cuidado. O aposematismo, também conhecido como coloração de advertência, é
uma mensagem de alerta sobre o potencial impacto da espécie para o seu consumidor. Sabe aquela pererecafluorescente que aparece e você já deduz que ela é venenosa? Pois é! É exatamente isso que ela queria, e
ocorre na natureza o tempo todo.
Sapo-boi-azul (Dendrobates tinctorius).
Tanatose
Se a aparência de outra espécie menos palatável, o alerta de que pode ser venenoso, ou tentar se esconder
no meio da paisagem não for suficiente para evitar que o predador capture sua presa, a saída pode ser “fingir-
se de morto”. Exatamente! Alguns predadores só se alimentam de presas vivas, se ele não estiver seguro
disso, ele pode abandonar a presa capturada, acreditando que ela esteja morta. Este padrão é bastante
comum em alguns insetos e é conhecido como tanatose.
Diferentes espécies de borboletas impalatáveis com
coloração semelhante.
Tanatose em besouro.
Mimetismo
A coloração de advertência e impalatabilidade de muitas espécies servem de modelo de imitação para outras
espécies, é o que ocorre no mimetismo.
Se espécies palatáveis imitam o padrão de espécies nocivas, este tipo de mimetismo é chamado de 
mimetismo batesiano.
Mimetismo batesiano de cobras corais. A- falsa (Erythrolamprus aesculapii), não
peçonhenta; B- verdadeira (Micrurus corallinus) modelo, peçonhenta.
Se diferentes espécies impalatáveis apresentam padrão
similar entre si, este tipo de mimetismo é chamado 
mimetismo mülleriano e forma complexos miméticos.
É fundamental destacar que as saídas discutidas
aqui são fruto de um processo evolutivo de
milhares de anos, onde espécies que
apresentavam tais características foram
favorecidas e aumentaram sua frequência ao longo
das gerações. Da mesma forma que as presas
evoluem para evitar a predação, os predadores
evoluem para aumentar a eficiência na predação.
Duas estratégias de predação são bem reconhecidas na
Ecologia: a “busca ativa” e a “senta e espera”. Uma espécie pode ir em busca de suas presas em uma
estratégia de captura ativa, como é o caso do lince. Contudo, os predadores podem adotar uma estratégia de
“senta e espera”, onde eles aguardam a passagem da presa e o melhor momento para atacar.
Larva de libélula, predador do tipo “senta e espera” no
ambiente aquático.
Um exemplo dessa estratégia é a larva da
libélula, da Ordem Odonata, também conhecida
como lavadeira ou pitu do diabo. As libélulas
possuem suas fases de ovos e larvas no
ambiente aquático, principalmente, em riachos,
lagos e lagoas. No ambiente aquático, as ninfas
são importantes predadoras de outros insetos,
possuindo um aparato bucal especializado em
capturar suas presas através dessa estratégia.
Decomposição e
detritivoria
O impacto da decomposição e da detritivoria é
nulo na população do recurso, pelo simples fato de o recurso já estar morto.
 
Dois grupos de organismos usam a matéria orgânica morta:
Decompositores
Bactérias e fungos.
Detritívoros
Animais consumidores da matéria orgânica
morta.
Eles são fundamentais em inúmeros processos ecossistêmicos. Espécies decompositoras e detritívoras
possuem papel fundamental na reciclagem de nutrientes, ao retornar parte deles para a natureza e incorporar
outra parte em nova biomassa viva, podendo ser, inclusive, fonte de energia para outras espécies através da
cascata trófica.
Decompositores
A decomposição como processo envolve a participação de diferentes espécies, em especial, de
microrganismos (bactérias e fungos), degradando a matéria orgânica morta. A capacidade de
degradação da matéria orgânica pelos decompositores é dependente da capacidade funcional da
comunidade de decompositores e do tipo de composto a ser degradado. Algumas bactérias, por
exemplo, são capazes de degradar compostos oleaginosos e podem atuar como biorremediadores em
situações em que há derramamento de óleo, especialmente, em ambientes aquáticos. No entanto,
dada a distribuição limitada desses organismos na natureza, testes de laboratório e o cultivo dessas
cepas são necessários para que este processo ganhe escala.
Detritívoros
Além dos microrganismos, outros animais atuam de forma distinta no processo. Este é o caso dos 
detritívoros, que se alimentam de detritos orgânicos maiores, atuando nas fases intermediárias do
processo de decomposição da matéria orgânica. Decompositores e detritívoros atuam de forma
complementar e são importantes ao longo do processo de remineralização da matéria orgânica.
Para entendermos melhor a interação desse grupo de organismos, vamos imaginar a seguinte situação:
O que acontece com uma folha que cai de uma árvore na beira de um rio?
Tricóptero em abrigo foliar.
Assim que cai no rio, a folha passa pela primeira fase da decomposição, a chamada lixiviação, que é a
perda dos materiais solúveis presentes na matéria orgânica para a água. Em seguida, essa folha será
condicionada pelos decompositores e por processos físico-químicos típicos que a tornarão mais
palatável, facilitando a ação dos organismos detritívoros. Estes serão capazes de cortar a folha em
fragmentos menores, e a decomposição fina continua a ser realizada pelos microrganismos, até que toda
a folha seja degradada.
Em um riacho, processos físicos, principalmente, relacionados à correnteza, também são importantes na
fragmentação da matéria orgânica e atuam conjuntamente com a ação de decompositores e detritívoros.
A variação da sua importância na dinâmica do sistema ao longo do riacho, da nascente até a foz, foi
organizada na Teoria do Rio Contínuo, que prediz uma mudança na composição da comunidade de
macroinvertebrados em virtude da variação do grau de fragmentação da matéria orgânica, das
características físicas do riacho e entrada de luz no sistema.
Diversos grupos de invertebrados são
exemplos da detritivoria em ambientes
aquáticos. Algumas espécies de tricópteros
utilizam fragmentos foliares para construir
abrigos e contribuem para a degradação da
matéria orgânica morta.
Interações positivas:
mutualismo
Apesar da predominância de interações
desarmônicas na literatura ecológica, as
harmônicas são fundamentais para processos
ecológicos. Cabe ressaltar que uma relação de benefício mútuo não é bondade.
Mutualismo não é altruísmo!
Entre as interações mutualísticas, a polinização merece destaque. Ela ocorre devido à necessidade que a
planta possui de transportar seus gametas e do polinizador de obter energia. Assim, enquanto o polinizador
busca o néctar que garantirá a fonte de energia para a manutenção de suas atividades, a planta garante que
seus gametas chegarão em outra planta, permitindo assim a fecundação e sua contribuição genética para a
próxima geração. Porém, o que garante que o polinizador dispensará o pólen no lugar certo? Eis a importância
da evolução.
 
Muitas espécies de plantas possuem o arranjo das peças florais especializado no formato do aparato bucal de
seu polinizador, fruto de um processo coevolutivo das espécies. Assim, é possível garantir que apenas um
polinizador específico carregue os gametas, acessando com maior probabilidade outro indivíduo da mesma
espécie de planta. Em contrapartida, fica garantido que apenas ele possui acesso àquela fonte de energia.
Logo, a polinização é uma interação mutualística que demanda elevado grau de especificidade para que seja
favorável para as espécies envolvidas.
 
Algumas espécies animais também são importantes para garantirem a dispersão de espécies vegetais. Ao se
alimentarem de frutos, podem defecar as sementes ingeridas em outras regiões, diminuindo a competição
com organismos parentais. É importante que as sementes, ao passarem pelo trato intestinal do dispersor, não
afetem sua capacidade de germinação, caso contrário, o dispersor torna-se um predador. Inclusive, a
germinação de algumas espécies é muito mais eficiente se passar pelo trato intestinal de alguns animais,
como é o caso da lobeira (Solanum lycocarpum) e do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus), típicos do cerrado
brasileiro.
 
Estudos recentes mostraram que a germinação das sementes frescas não ultrapassa 1%, enquanto sementes
que passaram pelo trato intestinal do lobo-guará ultrapassam os 40%.
Lobo-guará.
Lobeira.
Esses são alguns exemplosde interações interespecíficas harmônicas na natureza, mas há uma infinidade de
outras possibilidades.
 
Por exemplo, microrganismos presentes no interior do trato intestinal de cupins e ruminantes beneficiam-se
da ingestão de alimentos por eles, ao mesmo tempo que degradam a matéria e garantem o acesso à energia
contida nela.
 
A associação entre as formigas e a embaúba é outro exemplo de relações positivas presentes na natureza.
Enquanto as formigas protegem a embaúba do ataque de herbívoros, a planta oferece abrigo e alimento para
as formigas.
 
Mirmecofilia entre formigas e pulgões.
Interações mutualísticas entre formigas e outros organismos são chamadas de mirmecofilia, especialmente,
com plantas.
Outro exemplo de mirmecofilia é a relação entre
formigas e pulgões. A formiga protege o pulgão,
ao mesmo tempo que utiliza a secreção, rica
em energia, produzida pelos pulgões.
Interações
interespecíficas:
particularidades e
desafios
Muitos ecólogos buscam entender de que
maneira as interações interespecíficas variam
ao longo de diversos contextos ecológicos.
Entre eles, o processo de sucessão ecológica merece destaque. A sucessão ecológica consiste em um
processo de mudança nas características da comunidade a partir de um evento catastrófico onde espécies
pioneiras ocupam primeiramente o sistema, seguido por espécies tardias. É reconhecido que há uma mudança
grande na predominância de interações harmônicas e desarmônicas ao longo da sucessão ecológica, com
prevalência de interações desarmônicas no início do processo, em que espécies selecionadas neutralizam a
elevada mortalidade desta fase e o predomínio de interações harmônicas no clímax, aumentando a
sobrevivência das espécies.
Espécies pioneiras
Em ambientes impactados, são as primeiras que
surgem. Geralmente, produzem muitas
sementes, precisam de luz para germinar,
crescem rapidamente e têm ciclo de vida curto.
Espécies tardias
Espécies que surgem após o estabelecimento
das pioneiras. Possuem crescimento médio e
ciclo longo. Toleram níveis baixos de recursos e
crescem somente na presença de espécies
iniciais e as eliminam por competição.
Espécies selecionadas
Possuem as mesmas características descritas
para as pioneiras.
Entender interações interespecíficas através de interações entre duas espécies é, sem dúvida, uma
simplificação dos sistemas naturais. Em sistemas tropicais biodiversos, como o Brasil, uma miríade de
interações é possível. No entanto, essa simplificação é fundamental para que possamos entender os
mecanismos que operam na natureza e transpô-los para a complexidade real da natureza.
A construção de redes de interação é uma das iniciativas nesse sentido e, apesar de altamente
complexa, hoje conta com o auxílio de ferramentas computacionais. Uma representação que fica
entre o entendimento de interações par a par e redes de interação são as teias tróficas, onde a
interação entre as espécies é representada através dos vínculos alimentares que possuem.
Este aspecto fica evidente quando entendemos a predação através do que é chamado de competição
aparente. Duas espécies que compartilham o mesmo predador podem apresentar comportamento similar ao
de espécies competidoras, porém, este efeito está centrado no papel que o predador exerce sobre elas. Se,
por qualquer razão, uma destas espécies é favorecida e aumenta em abundância, ela poderá causar um
aumento na abundância do predador, que reduzirá a abundância da segunda espécie. Se observarmos apenas
o comportamento das duas espécies de presas, poderíamos dizer que elas estão competindo pelo mesmo
recurso. A competição aparente explicita os desafios para se desvendar os mecanismos que operam e
revelam os padrões que observamos na natureza.
Resumindo
As interações interespecíficas possuem efeitos que ultrapassam todos os níveis hierárquicos na
Ecologia, influenciando diretamente em todos os aspectos que determinam a conservação das espécies. 
Verificando o aprendizado
Questão 1
Nos esquemas abaixo, é representado o nicho de duas espécies A e B, que compartilham o
mesmo recurso, porém, com preferências diferenciadas. Considerando apenas esta dimensão
do nicho destas espécies, em qual das situações abaixo a competição é mais intensa?
A
Na situação 1, pois as espécies possuem sobreposição total de nichos.
B
Na situação 2, pois as espécies apresentam separação total de seus nichos.
C
Na situação 3, pois as espécies possuem sobreposição total de nichos.
D
Igualmente intensas na situação 1 e 2, pois a espécie B apresenta parte de seu nicho separado da espécie A.
E
A competição é igualmente intensa nas três situações, pois as espécies apresentam mesma amplitude de
nicho.
A alternativa C está correta.
Na situação 3, todo o nicho da espécie B é compartilhado com espécie A, que apresenta melhor
desempenho.
Questão 2
Em qual das interações abaixo a especialização entre as espécies interagentes é mais comum:
A
Competição
B
Predação
C
Polinização
D
Herbivoria
E
Dispersão
A alternativa C está correta.
Na polinização, os processos coevolutivos entre plantas e seus organismos polinizadores são
extremamente comuns, a fim de garantir que os gametas transportados pelos polinizadores sejam
utilizados com maior eficiência e o recurso que a planta oferece seja restrito (néctar). Inclusive, muitos
organismos apresentam estruturas especializadas para garantir o sucesso da polinização.
3. Comunidades e Conservação
Ecologia de comunidades
Todas essas perguntas se referem e são trabalhadas no contexto da ecologia de comunidades. Entende-se
por comunidade o conjunto de populações como uma unidade integrativa por meio de transformações
metabólicas coevoluídas em uma área determinada de um habitat físico.
 
Essa definição traz luz a algumas características importantes das comunidades:
 
São estabelecidas por populações de espécies distintas.
Formam uma unidade integrada por meio das interações entre as espécies.
Tais interações são fruto de processos de coevolução.
Ocupam um espaço físico determinado.
 
Apesar da clareza do que se entende por uma comunidade na Ecologia, percebemos diversos desafios.
 
Por exemplo, imagine a seguinte situação:
Há uma bromélia no alto de uma árvore em uma floresta. Dentro dessa bromélia, há um acúmulo de
água, que favorece a ocupação por diversos organismos de diferentes espécies. Você se lembra do
conceito de habitat? Esses organismos interagem através de múltiplas interações, o que nos remete ao
conceito de comunidade. Qual o limite físico desta comunidade? Os organismos que estão dentro da
bromélia, ou você incluiria os organismos que frequentam aquela árvore e que, ocasionalmente, utilizam
a bromélia como sítio de descanso? Afinal, eles também podem interagir com os organismos dentro da
bromélia, ou seria toda a floresta? Já que muitos organismos, de outros lugares, podem eventualmente
interagir com as espécies presentes naquele sistema.
Os limites de uma comunidade são difíceis de serem definidos e, na maioria das vezes, restringem-se à
pergunta ou ao local de interesse de quem investiga.
 
Como consequência da dificuldade em torno do que define uma comunidade, outros termos também são
utilizados a partir de diferentes perspectivas, que vão além dos aspectos espaciais (ex.: forma de obtenção de
recursos e aspectos filogenéticos). Comunidades que são definidas por táxons específicos, geralmente, são
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chamadas de assembleias. Assim, podemos ter uma assembleia de aves, quando buscamos entender as
interações entre espécies deste táxon (aves) específico em determinado local.
 
Se quisermos falar sobre a interação de espécies distintas, mas que se alimentam do mesmo recurso,
podemos nos referir a elas como guildas locais, como mostra a imagem abaixo:
Conceitos que permeiam o conceito de comunidades em Ecologia.
Todos estes termos representam, na ecologia, um grupo de organismos de espécies distintas ocupando
determinado ambiente.
 
Agora, vamos explorar como as comunidades se organizam nanatureza, os conceitos e princípios que são
fundamentais para sua compreensão e os mecanismos necessários para a conservação de suas espécies
constituintes.
Padrões de comunidades no contexto da conservação da
vida silvestre
Comunidades abertas versus comunidades fechadas
O esqueleto do que constitui uma comunidade é a infinitude de interações possíveis entre as espécies na
natureza. Duas visões distintas da estruturação das comunidades foram elaboradas no século passado:
Comunidades fechadas
Caracterizadas por serem unidade de organização com fronteiras
reconhecíveis (discreta), culminando em uma grande coincidência na
distribuição de espécies distintas interdependentes. Nas comunidades
fechadas, sua estrutura e seu funcionamento seriam regulados pelas
interações entre as espécies, funcionando como um “superorganismo”.
Disto, surgiriam propriedades emergentes particulares, como
estabilidade, resistência e resiliência das comunidades. No contexto da
paisagem, as fronteiras que distinguiriam as comunidades fechadas
ocorreriam em ecótonos, ou seja, zonas de transição entre duas
comunidades, geralmente, estreitas e com área limitada. Os ecótonos são
mais facilmente reconhecíveis onde há diferenças agudas nas condições
físicas do ambiente, separando conjuntos de espécies distintos.
Comunidades abertas
São entidades abertas, fruto de associações fortuitas entre as espécies e
controladas por condições ambientais específicas. Consequentemente, a
distribuição das espécies ocorreria de maneira independente, sem se
restringir a presença de uma ou outra espécie. Em contraposição ao
conceito de ecótono, sob a perspectiva de comunidades abertas, haveria
um continuum com a ausência de uma zona de transição definida,
ocorrendo uma substituição gradual de espécies entre duas
comunidades adjacentes. Neste contexto, regiões mais homogêneas sem
mudanças abruptas nas condições ambientais serão mais susceptíveis a
este padrão.
Entre estas duas visões sobre a organização das comunidades, o mais produtivo não é imaginar qual delas é a
mais correta, mas entender que, na natureza, as comunidades se organizam dentro de um gradiente entre
estas possibilidades. As condições do ambiente e as características das espécies que compõem a
comunidade são fundamentais para situá-la neste gradiente.
 
Assim, o importante é aceitar as premissas individualistas, previstas na perspectiva de comunidades abertas,
mas admitindo que alguns atributos do funcionamento das comunidades surgem somente a partir das
interações entre as espécies.
Nicho e neutralidade
O conceito de nicho é fundamental em diversos contextos na Ecologia, inclusive, no estudo das comunidades.
A possibilidade de entender a sua organização a partir das dimensões do nicho das espécies permitiu o
desenvolvimento do tema, principalmente, no campo teórico.
 
A partir dos conceitos de amplitude de nicho, sobreposição de nicho e diferenciação de nicho podemos
entender como as espécies coexistem em determinado local, formando comunidades complexas, constituindo
o que é chamado de teoria de nicho. A teoria de nicho compreende tanto a perspectiva prevista em
comunidades abertas e fechadas, uma vez que ambas levam em consideração as características das
espécies, como componentes fundamentais na determinação de sua ocorrência, mas diferem em relação à
importância de dimensões de nicho relacionadas a fatores abióticos e bióticos, respectivamente.
 
Em contraposição à teoria de nicho, conhecemos a Teoria Neutra da Biodiversidade e Biogeografia, que
presume que as comunidades são estruturadas por processos estocásticos, onde todos os organismos das
comunidades possuem igual probabilidade de se reproduzir, morrer ou de migrar. Essa perspectiva tira o peso
da identidade das espécies, contrapondo-se à perspectiva prevista na teoria de nicho.
Resumindo
Tanto os mecanismos previstos na teoria de nicho, quanto aqueles associados à teoria neutra, operam e
guiam iniciativas voltadas à conservação da vida silvestre. Entender o nicho da espécie, bem como
reconhecer sua susceptibilidade ao acaso no contexto das comunidades, é passo fundamental para
garantir que quaisquer iniciativas de conservação sejam bem sucedidas no longo prazo. 
Caracterizando comunidades biológicas
Assim como podemos definir uma população com base em parâmetros demográficos, as comunidades podem
ser caracterizadas a partir de diferentes atributos; entre eles, a diversidade é um dos mais importantes.
 
A diversidade pode ser entendida como o número de táxons em uma área ou região específica e leva em
consideração a abundância relativa de cada espécie. Assim, incorpora outros dois importantes conceitos: a 
riqueza e a equabilidade das espécies.
 
A riqueza de espécies refere-se ao número de espécies distintas presentes em uma comunidade (S).
 
A equabilidade refere-se à distribuição dos organismos que compõem uma comunidade entre suas espécies
constituintes. Ou seja, se uma comunidade é composta por 10 espécies e 100 indivíduos, sendo 90 indivíduos
pertencentes a uma única espécie, a equabilidade é baixa. No entanto, se cada uma das 10 espécies for
representada por 10 indivíduos nesta comunidade, a equabilidade será máxima, como mostra a imagem
abaixo:
Exemplo de duas comunidades distintas com o mesmo número de espécies e
equabilidades distintas. Cada cor representa espécies distintas.
Como forma de mensurar esses atributos, alguns índices foram estabelecidos para facilitar o estudo do tema,
através de abordagens mais quantitativas. Para avaliar a diversidade, os índices de Shannon e Simpson estão
entre os mais utilizados. Ambos levam em consideração a riqueza e a equabilidade das espécies, mas devido
a aspectos matemáticos, o índice de Simpson tende a valorizar o papel de espécies raras na comunidade. Isso
ocorre porque o índice de Shannon usa valores logaritimizados, o que tende a reduzir a importância das
diferenças na abundância das espécies, enquanto o índice de Simpson explora a sua proporção em uma
escala de potência.
Além da diversidade, riqueza e equabilidade, uma comunidade pode ser descrita com base em
outros atributos igualmente relevantes e que levam em consideração aspectos que vão além de
abordagens quantitativas, e que incorporam traços relacionados à identidade das espécies. Saber 
quais espécies compõem uma comunidade pode ser mais importante para entender seu
funcionamento do que saber quantas espécies estão presentes e como os indivíduos se
distribuem entre elas.
Algumas abordagens, ditas multivariadas, integram aspectos relacionados à composição das comunidades.
Além disso, é possível obter informações sobre aspectos funcionais das espécies e, assim, determinar
potenciais efeitos para processos ecológicos específicos. Por exemplo, a determinação de guildas tróficas
leva em consideração o tipo de forrageamento das espécies, e pode ser entendida como uma função
ecológica. Estudos mais recentes têm utilizado o termo diversidade funcional, a fim de caracterizar a variação
dos traços funcionais em uma comunidade.
A formação das comunidades
Aspectos que ocorrem em escala evolutiva também são importantes para determinar o estudo de
comunidades biológicas.
A diversidade que configura a presença de diferentes espécies nas comunidades é fruto de um
processo evolutivo.
O efeito fundador ressalta como as características genéticas de uma população inicial pode ser determinante
para a ação da seleção natural ao longo do tempo. Este efeito é observado, principalmente, em habitats
isolados, como em ilhas, que recebem um pool genético limitado por seus colonizadores, o que limita a
diversificação ao longo do tempo. Neste contexto, a comunidade é altamente influenciada pela população de
fundadores e pelo ambiente, atuando como força seletiva no seu estabelecimento.
 
Quando observamos uma comunidade, é necessário imaginarmos que ela é fruto de fatores que atuam em
escalas de tempo e espaço distintas. Ao mesmo tempo que a presença de um predador é importante para a
configuração da comunidade,o clima e os processos evolutivos, que operam em escalas maiores, são
igualmente relevantes.
 
Em termos espaciais, os fatores que controlam a estrutura da comunidade são chamados fatores locais e
regionais.
Fatores locais
Entende-se como fatores locais aspectos relacionados a eventos que caracterizam o ambiente na
escala local, tal como a disponibilidade de recursos, a heterogeneidade de habitats e as interações
interespecíficas (competição, predação e mutualismo). Desta forma, a importância relativa de fatores
locais é controlada pela identidade das espécies.
Fatores regionais
Já fatores regionais operam em macro escala e estão relacionados a
eventos de extinções e formações de espécies, aparecimento de
barreiras de dispersão e grandes mudanças climáticas. Nesta escala, a
identidade das espécies é menos importante:
Sucessão ecológica
Até aqui, pudemos entender como a identidade das espécies pode ser importante para estabelecer arranjo
das comunidades na natureza. Se é possível identificar quais espécies são favorecidas por determinadas
condições ambientais e como as espécies podem favorecer ou prejudicar o estabelecimento de outras
espécies, podemos prever uma mudança gradual na configuração das comunidades, com base no efeito que
as espécies possuem no ambiente e como eles se substituem com o tempo.
 
Este é o princípio da sucessão ecológica, que pode ser definida como um padrão de colonização e extinção
local de populações de espécies não sazonal, direcionado e contínuo em dado ambiente.
 
De toda forma, a mudança na estrutura de uma comunidade poderia ser cíclica e não cíclica.
Cíclica
É cíclica quando ela é não direcional, ou seja, trata de mudanças que
ocorrem em escalas de tempo mais curtas e se repetem regularmente ao
longo de toda a comunidade. Isso ocorre, principalmente, em 
comunidades que são formadas por espécies com ciclos sazonais.
Por exemplo, espécies de aves migratórias que utilizam sítios específicos
para sua estação reprodutiva e não compõem a comunidade todo o
tempo, apesar de retomarem a comunidade todo o ano.
Não cíclica
A sucessão ecológica, em contrapartida, é uma mudança na estrutura da comunidade não cíclica, ou
seja, direcional e, geralmente, apresenta uma trajetória previsível, desencadeada por uma 
perturbação, ou seja, um evento discreto que remove organismos ou interfere na comunidade.
A sucessão ecológica pode ser primária ou secundária. Confira:
Sucessão ecológica primária
Ocorre quando não há influência prévia de uma comunidade ou condição
ambiental. Ocorre no surgimento de novos sítios de colonização ou após
eventos catastróficos, como uma erupção vulcânica, crateras formadas
por meteoros, formação de dunas ou retração de geleiras, que removem
quaisquer resquícios de aspectos pretéritos.
Entre os exemplos bem documentados do processo de sucessão
primária, destaca-se a intensa atividade vulcânica na ilha de Cracatoa,
que “explodiu” em 27 de agosto de 1883. A maior parte da ilha foi
arremessada para longe de seu sítio original e foi invadida por ondas
enormes de maré, o que varreu a vida da ilha.
Cientistas perceberam que ali havia uma boa oportunidade de estudar o
processo de sucessão primária e como ocorre o desenvolvimento das
comunidades. Eles observaram uma mudança significativa no número de
espécies e na sua identidade, relacionada ao seu tipo de dispersão. Das
24 primeiras espécies que colonizaram a ilha, 10 apresentavam dispersão
pelo mar e, aproximadamente, 40 anos após, com o aumento no número
de espécies dispersadas pelo vento e animais, iniciou-se o
desenvolvimento de sistemas florestais, como podemos ver abaixo:
Sucessão ecológica secundária
Ocorre quando há a influência de uma comunidade ou condição
ambiental prévia. Este processo ocorre após perturbações menos
intensas e/ou em uma escala espacial menor, como, por exemplo, a
queda de uma árvore em uma floresta, abrindo uma clareira. A vegetação
do entorno, assim como a matéria orgânica depositada no solo e o banco
de sementes, são fatores que serão importantes no desenvolvimento da
comunidade.
A Floresta da Tijuca, no Rio de Janeiro, é um exemplo de como a
sucessão secundária pode ocorrer de maneira bem-sucedida.
A área onde hoje está o Parque Nacional da Floresta da Tijuca, por muito
tempo, foi área de intenso plantio de café, removendo a vegetação típica
da Mata Atlântica. Devido à crise hídrica que a remoção da floresta
causou na cidade do Rio de Janeiro, deu-se início ao processo de
restauração da vegetação florestal na área. Apesar da presença de uma
mata secundária robusta e frondosa, muitos animais perdidos no
desmatamento da era do café ainda não retornaram à floresta. Iniciativas
recentes buscam reintroduzir esta fauna nativa na Floresta da Tijuca,
garantindo, assim, a recomposição de toda a funcionalidade da floresta.
Tanto a sucessão primária quanto a secundária podem ser definidas por diferentes estágios
sucessionais (sere). A comunidade se desenvolveria ao longo dos diferentes seres sucessionais,
até que seja formada uma associação última de espécies (clímax).
A ideia de uma comunidade clímax é muito debatida na Ecologia, pois, na natureza, a ocorrência de
perturbações é frequente e, portanto, há retomada constante de seres sucessionais iniciais. Desta forma,
torna-se questionável se a vegetação clímax é mais do que um doce sonho na mente dos teóricos, ou seja,
conceitualmente importante, mas improvável na prática. Em uma floresta, por exemplo, onde clareiras são
abertas naturalmente em diferentes momentos, temos manchas de vegetação em diferentes estágios
sucessionais (dinâmica de manchas).
 
Os caminhos que serão tomados pela comunidade ao longo do processo sucessional são controlados pelo
efeito das espécies das seres iniciais nas espécies das seres seguintes. Neste sentido, três mecanismos
principais determinam diferentes modelos de sucessão ecológica: facilitação, tolerância e inibição. Confira os
detalhes abaixo:
Facilitação
O modelo de facilitação estabelece que colonizadores iniciais tendem a criar condições favoráveis a
espécies sucessionais tardias, o que ocorre, geralmente, em condições em que apenas espécies
pioneiras podem colonizar o ambiente. Caso a ocupação inicial ocorra por espécies que podem
persistir em sua fase adulta, o modelo de tolerância e inibição é mais provável.
Tolerância
O modelo de tolerância prevê que, apesar de as espécies iniciais criarem condições menos favoráveis
à ocupação de espécies tardias, este processo tem pouco efeito e espécies de ambos os estágios
coexistem, até que as espécies sucessionais iniciais sejam totalmente eliminadas.
Inibição
Já no modelo de inibição, a persistência dos indivíduos bem-sucedidos das espécies iniciais exclui e
suprime colonizadores posteriores, sejam eles de espécies sucessionais iniciais ou tardias. Estes
modelos tendem a operar até que alguma perturbação crie condições novas de colonização, o que
pode levar ou não a uma mudança na composição das comunidades.
Comunidades no contexto de paisagens fragmentadas
Assista ao vídeo com a professora Aliny Patrícia Flauzino Pires explorando o conceito de metacomunidades e
sua importância para a conservação da vida silvestre.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
O arranjo das comunidades, atualmente, enfrenta uma série de desafios causados, principalmente, pela
intensa modificação no uso da terra pelas atividades antrópicas. Onde antes havia uma floresta, hoje passa
uma rodovia. A expansão da urbanização gera manchas de vegetação em paisagens dominadas por
construções, reduzindo a possibilidade de ocupação por espécies nativas.
 
Vivemos em um mundo fragmentado, onde as espécies seguem em busca de condições de crescimento,
sobrevivência e reprodução favoráveis. Assim, observamos o movimento de espécies entre manchas de 
habitat, conectando comunidades na paisagem. Com base nesta dinâmica, foi desenvolvido o conceito de 
metacomunidades, explorando como o movimento de espécies em paisagens fragmentadas