Os coccídios (coccidia_ eucoccidiida)

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CDD 574.524811
'616.9883811
CDU 576.8 :616 (213) (81 1936/1986"
MINISTÉRIO DA SAÚDE
FUNDAÇÃO SERViÇOS DE SAÜDE PÜBLICA
INSTITUTO EV ANDRO CHAGAS
SO ANOS DE CONTRIBUIÇÃO ÀS CIF-NCIAS
BIOLóGICAS E À MEDICINA TROPICAL
VOLUME 1
BELÉM
1986
Capa: Benedicto Mello
INSTITUTO 
EV ANDRO CHAGAS; 50 anos de contribuiça:o às
ciências biológicas e à medicina tropical. Delém, Fundaça:o
Serviços de Saúde Pública, 1986.
2v
5.1. Parasitologia. Virologia 3. Bacteriologia 4. Micologia.
Entomologia 6. Epidemiologia 7. Imunologia 8. Biotérios.
Instituto Evandro Chagas.
CDD 574.524811
616.9883811I 
CDU 576.8:616 (213) (811) "1936/1986"
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EV ANDRO CHAGAS; 50 anos de contribuiça:o às
ciências biológicas e à medicina tropical. Delém, Fundaça:o
Serviços de Saúde Pública, 1986.
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5. 1. Parasitologia. Virologia 3. Bacteriologia 4. Micologia.
Entomologia 6. Epidemiologia 7. Imunologia 8. Biotérios.
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5. 1. Parasitologia. Virologia 3. Bacteriologia 4. Micologia.
Entomologia 6. Epidemiologia 7. Imunologia 8. Biotérios.
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ciências biológicas e à medicina tropical. Delém, Fundaça:o
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5. 1. Parasitologia. Virologia 3. Bacteriologia 4. Micologia.
Entomologia 6. Epidemiologia 7. Imunologia 8. Biotérios.
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ciências biológicas e à medicina tropical. Delém, Fundaça:o
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5. 1. Parasitologia. Virologia 3. Bacteriologia 4. Micologia.
Entomologia 6. Epidemiologia 7. Imunologia 8. Biotérios.
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ciências biológicas e à medicina tropical. Delém, Fundaça:o
Serviços de Saúde Pública, 1986.
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5. 1. Parasitologia. Virologia 3. Bacteriologia 4. Micologia.
Entomologia 6. Epidemiologia 7. Imunologia 8. Biotérios.
Instituto Evandro Chagas.
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OS coccimos (COCCImA: EUCOCCIDIIDA)
Ralph 
Lainson, Jeffrey J: Shaw & [rene Landau *
INTRODUÇÃO
A fauna, extraordinariamente rica, da Região Amazônica do Brasil,
tem sido muito pouco estudada em relação aos parasitas da Sub-Classe
Coccidia. Por esta razão, fizemos questão de examinar uma grande varieda-
de de vertebrados para este grupo de parasitas nos últimos vinte anos -in-
cluindo peixes, anfloios, répteis, aves e mamíferos.
No conteúdo deste capítulo, encontram-se os principais achados
registrados durante o período de 1965 -data da fundação da Unidade de
Parasitologia Wellcome, deste Instituto -até o momento da preparação
do mesmo, em dezembro de 1985. Nele estão incluídas apenas as observações
já publicadas. Em primeira instância, entretanto, uma breve classificação dos
coccídios, e a definição das Famüias da Sub-Ordem Haemosporina, irá servir
para uma melhor orientação ao leitor sobre a posição taxonômica dos vários
parasitas mencionados na seguinte discussão.
* laboratoire de Zoologie (Vers), Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.
243 -
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TABELA I
CLASSIFICAÇÃO * DOS COCCIDIOS EM RELAÇÃO À POSIÇÃO
T AXONOMICA DE ALGUMAS ESPÉCIES NOVAS DESCRITAS
POR PESQUISADORES DO INSTITUTO EV ANDRO CHAGAS
DURANTE OS ANOS 1965-1985.
Filum: APICOMPLEXA Levine, 1970
Classe: SPOROZOEA Leuckart, 1879
Sub-Classe: COCCillIA Leuckart, 1879
Ordem: EUCOCCillIillA Léger & Duboscq, 1910
Sub-Ordem: ADELEINA Léger, 1911
Faml1ia: HAEMOGREGARINillAE Neveu-Lemaire, 1901
Gênero: Haemogregarina Danilewsky, 1885
Cyrilia Lainson, 1981
Faml1ia: HEPATOZOIDAE Wenyon, 1926
Gênero: Hepatozoon Miller, 1908
Famüia: KARYOLYSIDAE Wenyon, 1926
etc.
Sub-Ordem: EIMERlINA Léger, 1911
Famüia: EIMERlillAE Minchin, 1903
Gênero: Eimeria Schneider, 1875
lsospora Schneider, 1881
Caryospora Léger, 1904
Tyzzeria Allen, 1936
Sarcocystis Lankester, 1882
etc.
Famüia: LANKESTERELUDAE Noller, 1920
Gênero: Lankesterella Labbé, 1899
Schellackia Reichenow, 1919
Lainsonia Landau, 1973
Sub-Ordem: HAEMOSPORINA Danilewsky, 1885
Familia: PLASMODlIDAE Mesnil, 1903
Fase sexuada do ciclo evolutivo ocorrendo em espécies de mosqui-
tos (anofelinos e culicídeos), e a fase assexuada em células do san-
gue ou de outros tecidos do vertebrado; gametócitos restritos aos
glóbulos vermelhos maduros; os parasitas produzem pigmento deri-
vado da hemogIobina das hemácias.
Gênero: Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885
* A classificação até Sub-Ordem, segundo Levine et ai., 1980
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Famüia: HAEMOPROTEIDAE Dotlein, 1916
Fase sexuada ocorrendo em insetos que não sã'o nem anofelinos nem
culicídeos; fase assexuada restrita às células dos tecidos de vários ór-
gãos do hospedeiro vertebrado, mas não dentro dos glóbulos ver-
melhos do sangue periférico; gametócitos restritos aos glóbulos ver-
melhos, com a produção de pigmento malárico.
Gênero: Hepatocystis Levaditi & Schoen, 1932, emend Garnham, 1951
Nycteria Garnham & Heisch, 1953
Polychromophilus Dionisi, 1899
Haemoproteus Kruse, 1890
Parahaemoproteus Bennett, Garnham & Fallis, 1965
Haemocystidium Castellani & Willey, 1904
Simondia Garnham,1966
FamI1ia: LEUCOCYTOZOillAE Fallis & Bennett, 1961
Parasitas com esporogonia em insetos que não são nem anofelinos
nem culicídeos; esquizogonia em células dos tecidos de vários ór-
gãos dos hospedeiros vertebrados; gametócitos em glóbulos verme-
lhos imaturosl e nas células brancas do sangue. Ausência total de
pigmento malárico.
Gênero: Leucocytozoon Berestnev,1904
Akiba Bennett, Garnham & Fallis, 1965
Saurocytozoon Lainson & Shaw, 1969
FamI1ia: GARNIillAE Lainson, Landa~ & Shaw, 1971
Vetor e fase de esporogonia desconhecidos; esquizogonia e game-
togonia nos glóbulos vermelhos e/ou nas células brancas, e nos trom-
bócitos; ausência total de pigmento malárico nos parasitas que ocu-
pam os glóbulos vermelhos.
Gênero: Garnia lainson, landau & Shaw, 1971
Com as características da Faml1ia. A gametogonia e esquizogonia
nos glóbulos vermelhos; os esquizontes exoeritrocitários nos linfó-
citas, monócitos e trombócitos
Gênero: Fallisia Lainson, Landau & Shaw, 1974
Com as características da Famüia. Esquizogonia e gametogonia res-
tritas aos trombócitos e às células brancas do sangue.
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PESQUISAS SOBRE OS COCCÍDlOS NO INSTITUTO
EVANDROCHAGAS
Sub-Ordem: ADELEINA
Famllia: HAEMOGREGARINIDAE ("hemogregarinas")
Traballiando no Estado do Rio de Janeiro, em 1926, Neiva e Pinto encon-
traram uma hemogregarina no sangue do peixe Synbranchus marmoratus
("muçum"). Com base somente nas formas localizadas nos glóbulos verme-
llios do sangue periférico, o parasita foi considerado como uma espécie do
gênero Haemogregarina. ao qual foi dado o nome de H. gomesi.
Em 1981, Lainson 448 estudou o ciclo evolutivo (Fig. 1) do mesmo
parasita do muçum, em Belém, verificando que os gametócitos circulam den-
tro dos glóbulos vermellios do sangue, acompanhados por escassos esqui-
zontes eritrocitários: foi descoberto, entretanto, que a maturação dos esqui-
zontes ocorre principalmente nos capilares dos rins. O vetor natural do pa-
rasita é a sanguessuga Haementeria lutzi Pinto, 1920, freqüentemente encon-
trada alimentando-se em muçuns recém-capturados. Os gametó-citos maduros
são libertados dos glóbulos vermellios na cavidade cecal do intestino da
sanguessuga, ocorrendo a associação do macrogametócito e do rnicrogametá-
cito na superfície do epitélio intestinal. O microgamet(>citoproduz quatro
gametas, com o macrogametócito fertilizado gerando, fmalmente, um oocisto
que contém 20-30 esporozoítos.
A Haemogregarina, por defmição, tem oocistos que apresentam so-
mente 8 esporozoítos e, assim sendo, o parasita do muçum não pode, clara-
mente, ser incluído nesse gênero. Por esta razão, o autor propõe o novo nome
genérico de Cyrilia para a hemogregarina desse peixe. A transmissã'o experi-
mental de C. gomesi foi obtida através da alimentaçã'o de várias sanguessugas
infectadas num muçum limpo, tendo-se verificado o aparecimento dos esporo-
zoítos no sangue periférico do peixe, 12 dias após a experiência.
O primeiro estudo sobre uma hemogregarina da Sub-Ordem Adeleina
através da microscopia eletrônica, foi feito por Baker e Lainson 190 em 1967,
que examinaram a ultra-estrutura de uma espécie do gênero Haemogregarina
encontrada na rã, Rana montezumae (Amphibia: Anura: Ranidae), provenien-
te do México.
Faml1ia: HEPATOZOIDAE ("hemogregarinas")
Lainson et ai. 401, encontraram uma espécie de Hepatozoon nos gló-
bulos vermelhos de vários espécimes de "mucuras", Didelphis marsupialis e de
Philander opossum (Marsupialia), provenientes da floresta do Utinga, Belém,
-246 -
e de várias localidades da rodovia Transamazônica, Pará: esquizontes do para-
sita foram mostrados em esfregaços e cortes histológicos do fígado desses ani-
mais.
Outras hemogregarinas, que provavelmente também eram espécies
de Hepatozoon, foram detectadas pelos mesmos autores, nos glóbulos ver-
melhos do roedor Oryzomys capito (Cricetidae), capturado na floresta
do Utinga, e nos glóbulos brancos de um outro roedor, Holochilus brasilien-
sis (Cricetidae), proveniente de florestas na fronteira Pará-Suriname.
Sub-Ordem: EIMERIINA
Famllia: EIMERIIDAE (coccídios intestinais)
Três trabalhos foram publicados sobre material parasitológico prove-
niente de Belize, America Central. Em 1.968, Lainson209,210 descreveu
dez espécies novas de coccídios intestinais encontradas numa variedade de
répteis e mamíferos, incluindo-se, entre as mesmas, os seguintes parasitas:
Eimeria bothropis -da cobra (Reptilia: Ophidia) Bothrops atrox.
Eimeria pseudemydis -da tartaruga (Reptilia: Chelo{lia) Pseudemys ornata
Eimeria ameivae -do lagarto (Reptilia : Lacertilia) Ameiva unduIata.
Eimeria crocodyli -do jacaré (Reptilia: Crocodilia) Crocodylus acutus
Isospora wilkiei -do jacaré C. acutus
Isospora basilisci -do lagarto, Basiliscus vittatus
Eimeria orthogeomyos -do roedor (Mammalia: Rodentia) Orthogeomys
grandis scalops.
Eimeria poti -da jupará (Mammalia: Procyonidae) Patos flavus
Eimeria tamanduae -do tamanduái (Mammalia: Edentata) Tamandua tetra-
dactyIa
Eimeria rhynchonycteridis -do morcego (Mammalia:' Chiroptera) Rhyn-
chonycterns naso
Em adição ao registro desses novos coccídios, foram descritas209,
pela primeira vez, a esquizogonia e a gametogonia da Eimeria sciurornm Galli-
Valerio, 1912, no epitélio do intestino delgado do "serelepe" Sciurus aureo-
gaster (Mammalia: Rodentia).
Numa terceira publicação 264 sobre material proveniente do Belize,
o mesmo autor registrou suas observações a respeito de estágios esquizo-
gônicos de um protozoário, não identificado, no fígado e cérebro de um
"tatu", Dasypusnovemcinctus (Mammalia: Edentata). Um parasita bem
semelhante àquele do tatu, também foi encontrado nos pulmões e no fígado
247-
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de um bezerro (Bos tauros) proveniente da Inglaterra. Embora os esquizon-
tes fossem claramente de um coccídio, a identificação completa de ambos
os organismos não foi possível naquela ocasião. Todavia, após a subse-
qüente descoberta do ciclo evolutivo do gênero Sarcocystis, ficou quase cer-
to que o autor estava observando os estágios esquizogônicos deste último
parasita. Tanto o tatu, como o gado em geral, são comumente hospedeiros
de espécies de Sarcocystis.
Foram registradas por Shaw e Lainson239, em 1969, quatro novas
espécies de Sarcocystis de roedores e de um marsupial, capturados na flores-
ta de Utinga, Belém, Pará: Sarcocystis oryzomyos e S. azevedoi, do roedor
Oryzomys capito; S. proechimyos do roedor Proechimys guyannensis; e S.
marmosae da "quica", Marmosa murina (Marsupialia). Todos esses parasitas
foram descritos através de seus estágios císticos, encontrados, em grande nú-
mero, nos músculos esqueléticos.
Mais uma nova espécie de Sarcocystis foi descoberta256 no mús-
culo esquelético do "muçuã", Kinosternon scorpioides (Reptilia: Chelonia),
por Lainson e Shaw (1971, 1972), representando o primeiro registro de
Sarcocystis em quelônios (tartarugas e cágados), e a quinta espécie desse
gênero descrita em répteis. A esse parasita foi dado o nome de Sarcocystis
kinosterni 266.
O primeiro isolamento de Isospora gondii (sin. Toxop/asma gondii):;:
em Belém,.Pará, foi assinalado, em 1968, por Noura et a/. 215, após a ino-
culação intraperitonial de camundongos com sangue periférico de um pa-
ciente acometido de uma febre de etiologia desconhecida. Em 1973, Shaw
e Lainson 287 também registraram toxoplasmose, aguda e fatal, numa pre-
guiça, Ch%epus didacry/us (Mammalia: Edentata), que havia morrido no bio-
tério do Instituto Evandro Chagas. É mais provável que a infecção tenha sido
adquirida no cativeiro, representando este o primeiro registro do parasita
numa preguiça, e a terceira ocasião em que I. gondii foi isolado de um mem-
bro da Ordem Edentata.
Várias outras novas espécies de coccídios intestinais foram descri-
tas 280 em répteis e mamíferos examinados no Instituto Evandro Chagas,
incluindo-se, entre as mesmas, os seguintes parasitas: Isospora decipiens, Ei-
meria micruri, Eimeria liophi e Eimeria /eimadophi Lainson e Shaw 1973, nas
cobras (Reptilia: Ophidia) Phi/odryas oifersi, Microros filiformis, Liophis co-
bella e Leimadophis poecilogyros, respectivamente.
Foram feitas, pelos mesmos autores 280, redescrições de Caryospora
brasiliensis Carini, 1932 na cobra Phi/odryas oifersi (um novo hospedeiro
o gênero Toxoplasma Nicolle e Manceaux, 1908 é considerado como sinônimo 
de Isospora (ver Tadros e laarman 1976, 1982).
-248 -
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para esse parasita), e de Eimeria poecilogyri Carini, 1933 em L. poecilogyrns,
fornecendo-se, assim, novos detalhes a respeito da esquizogonia e da esporo-
gonia desses parasitas nas células epiteliais do üeo.
Dois novos coccídios de desdentados, Eimeria cyclopei e Eimeria
choloepi Lainson e Shaw 1982, foram descobertos no "tamanduaí"(Cyclo-
pes didactylus) e na "preguiça real" (Choloepus didactylus), respectivamen-
te 494. Estes foram os primeiros registros feitos sobre infecção do gênero
Eimeria nesses animais.
Finalmente, outra nova espécie de coccídio, Eimeria trichechi Lain-
son, Naiff, Best e Shaw 1983, foi encontrada no "peixe-boi"S38 Trichechus
inunguis (Mammalia: Sirenia), capturado no Estado do Amazonas. O índice
de infecção foi de 72% em 22 animais examinados, sendo este o primeiro e
único coccídio até então descrito entre os membros da Ordem Sirenia.
Famüia: LANKESTERELLillAE ("hemogregarinas")
Em 1974, undau et aI. 299, descreveram a esquizogonia e a esporo-
gonia de uma nova hemogregarina, Lainsonia legeri, detectada nos monó-
citos e linfócitos do lagarto, Tupinambus nigropunctatus (ucertilia: Teiidae):
ambos os ciclos de desenvolvimento desse parasita processam-se nas células
do sistema retículo~ndotelial. Os autores propõem a inclusã:o dos três gêne-
ros Lankesterella, Lainsonia e Schellackia dentro da mesma Famüia, unkes-
terellidae.
O ciclo evolutivo de uma nova hemogregarina, Schellackia landauae
uinson, Shaw e Ward 1976, foi estudado 327 no lagarto Polychrus marmo-
ratus (ucertilia: Iguanidae) (Fig. 2). Os esporozoítos localizam-se, de prefe-
rência, nos glóbulos vermelhos e, menos freqüentemente, nos linfócitos e
nos monócitos. A transmissão experimental do parasita foi feita a três P.
marmoratus, nã:o infectados, através da alimentaç'ão desses lagartos com
mosquitos (Culex pipiens, criados no laboratório) que haviam feito, 14
dias antes, um repasto sangüíneo num lagarto infectado. ,A esquizogonia,
gametogonia,e fertilizaç'ão dos macrogametócitos ocorrem nas células
epiteliais desses répteis, com os zigotos penetrando ativamente na lâmina
própria, onde os oocistos amadurecem.
Outras espécies de Schellackia foram comparadas com a S. landauae:
os autores ilustraram uma gradaçã:o de preferência pelo epitélio intestinal
entre as espécies conhecidas, consolidando a hipótese da evoluçã:o dos coccí-
dios "mais elevados" (como Eimeria e Isospora) através de um parasita octo-
zóico, e fecalrnente transmitido, como o gênero Tyzzeria.
-249 -
Sub-Ordem: HAEMOSPORINA (Os "parasitas maláricos")
(a) Faml1ia: PLASMODlIDAE
Estudos sobre espécies de lagartos amazbnicos revelaram novos hos-
pedeiros de Plasmodium diploglossi e Plasmodium tropiduri Aragao e Neiva,
1909; e dePlasmodium cnemidophoriCarini, 1941.
O P. diploglossi foi registrado, pela primeira vez, por Aragáo e Neiva,
no lagarto Diploglossus fasciatus (Anguidae) no Estado de Río de Janeiro.
Embora esse plasmódio tenha tido a distinyáo de ser a primeira espécie do
genero Plasmodium descrita num lagarto do Novo Mundo, o mesmo nao
foi visto novamente por 59 anos, até ser redescoberto 231 em outra espécie
de lagarto, Mabuya mabouya (Scincidae), por Lainson e Shaw, em 1968.
A mesilla espécie de calango foi também encontrada apresentando
infecyáo por P. tropiduri: este parasita só havia sido observado anteriormente
em Tropidurns torquatus (Iguanidae) 231.
P. cnemidophori foi descrito pela primeira vez por Carini, em Cnemi-
dophorns lemniscatus (Teüdae), no Estado de Goiás, tendo sido subseqüen-
temente encontrado por Lainson e Shaw 231 no calango comum, Ameiva
ameiva (Teüdae), no Pará, em 1968.
Finalmente, urna nova espécie de Plasmodium. P. vacuolatum Lain-
son, Shaw e Landau 1975, foi descrita 316, no lagarto Plica umbra (Iguani-
dae), proveniente da floresta do Utinga, Belém" Pará (Prancha a cores A.
Figs,1-10).
(b) Famt1ia: HAEMOPROTEIDAE
Em 1938, o Professor Leonidas Deane e a Dra. Maria Deane, en contra-
ram dais morcegos, Glossophaga soricina soricina PalIas, 1766 -captu.
rados num banana1 em Piratuba, Município de Abaetetuba, Pará -infecta-
dos com um para sita ma1árico. Foram feitas ilustra90es dos gametócitos des-
se parasita dentro dos glóbulos vermelhos, mas os esfrega90s de sangue
foram subseqüentemente perdidos, e a descri9ao 137 do mesmo só foi pu-
blicada 13 anos depois, em 1961. A única referencia feita anteriormente
na literatura a um parasita malárico de morcegos no Novo Mundo havia sido
por Wood (1952), que descreveu parasitas semelhantes em espécimes de
Antrozous pallidas e Pipistrellus hesperus. na California e no Texas, E.U.A.,
respectivamente.
Em outubro de 1969 -acompanhados pelo Professor P.C.C. Gar-
nham F.R.S., da Escola de Higiene e Medicina Tropical de Londres -visita-
mos no Município de Abaetetuba, redescobrindo, fmalmente, o mesmo para-
250-
cesarsouza
sita em outra espécie de morcego, Myotis nigricans nigricans Schinz 1821.
Um único exemplar desta espécie foi examinado, mostrando escassos
gametócitos (maduros e imaturos) nos glóbulos vermelhos. Não foi encon-
trada evidência de esquizogonia exoeritrocítica em cortes histológicos do
baço, fígado, rim e coração. Por outro lado, no entanto, cortes histológicos
de espécimes da mosca ectoparasítica, Basilia esp., retirados do morcego
em questão, revelaram oocistos maduros, contendo centenas de esporozoí-
tos.
o novo parasita foi nomeado254 Po/ychromophi/us deanei Garnham,
lainson e Shaw 1971, em homenagem aos nossos velhos amigos e colegas,Leônidas 
e Maria Deane.
(c) Famüia: LEUCOCYTOZOIDAE
Até 1969 haviam sido reconhecidos apenas dois gêneros na Famüia
Leucocytozoidae; ou seja, Leucocytozoon e Akiba. Ambos são parasitas de
aves, e caracterizados por gametócitos volumosos, sem pigmento malárico,
ocorrendo nos glóbulos vermelhos imaturos e nos glóbulos brancos do sangue
periférico.
Em 1969, entretanto, exames do sangue de vários espécimes do la-
garto Tupinambus nigropunctatus (Teiidae), o "jacuruaru" ou "jacuraru",
revelaram 229 a presença de um terceiro parasita da Faml1ia LeucocytO-
zoidae, ao qual foi dado o nome de Saurocytozoon tupinambi Lainson e
Shaw 1969. Os gametócitos ,desenvolvem-se nos linfócitos e nos glóbulos
vermelhos imaturos: o ciclo esquizogônico não foi, porém, encontrado
até o momento.
Apesar do vetor natural do novo gênero ainda ser desconhecido,
o seu ciclo esporogônico foi estudado, por Landau et aI., 283, em exempla-
res do mosquito, Culex pipiens,. criados no laboratório e alimentados num
lagarto infectado. Os oocistos desenvolvem-se dentro das células epiteliais
do estômago do inseto: são volumosos, e contêm esporozoítos em grande
número. Esses caracteres separam o gênero Saurocytozoon de Akiba e de
Leucocytozoon, ambos os quais possuem oocistos pequenos, que encer-
ram poucos esporozoítos.
Uma segunda espécie de Saurocytozoon foi também descrita 296
em outro tipo de lagarto, Mabuya mabouya. O parasita, Saurocytozoon
mabuyi Lainson, Landau e Shaw 1974, distingue-se de S. tupinambi pe-
los seus gametócitos, que são consideravelmente menores: embora o desen-
volvilhento de S. mabuyi -até a produção de oocinetos -tenha sido
obtida em CUlex pipiens experimentalmente infectado, o vetor natural do
parasita permanece desconhecido.
-251 
-
(d) Familia: GARNIIDAE
o achado mais empolgante sobre os coccídios de lagartos, obtidos
durante as pesquisas acima mencionadas, foi, sem dúvida, a descoberta de
um novo grupo de hemoprotozoários, pertencentes a uma nova FamI1ia
que designamos 255 de Gamiidae, em homenagem ao Professor P.C.C. Gar-
nham, que tanto tem contribuído para o campo da malariologia.
A definição da Faml1ia Garniidae, e os critérios que a separam das
FamI1ias Plasmodüdae, Haemoproteidae e Leucocytozoidae, encontram-se
na Tabela I. A FamI1ia contém somente dois gêneros -Garnia e Falli-
sia: até recentemente, todas as espécies descritas eram parasitas de lagartos
(Lacertilia) neotropicais. Em 1985, entretanto, uma representante da
Faml1ia Garniidae (uma espécie de Fallisia) foi encontrada pela primeira vez
em aves, na Venezuela, por Gabaldon et ai.
As espécies do gênero Garnia têm seus ciclos de esquizogonia e ga-
metogonia nos glóbulos vermelhos, e não produzem pigmento em qualquer
fase de seu desenvolvimento (Prancha a cores A. Figs. 11-19). Ê possível
encontrar-se um número variável de grânulos azurofl1icos no cÍtoplasma dos
organismos em questão; mas, ao contrário do pigmento malárico, essas in-
clusões são completamente invisíveis à luz polarizada.
O gênero Fallisia desenvolve ambos os ciclos de esquizogonia e de ga-
metogonia nos trombócitos e nos glóbulos brancos do sangue perIférico, não
apresentando qualquer evolução nos glóbulos vermelhos (Prancha a cores B.
Figs. 20-34). Por esta característica esses parasitas são facilmente distinguidos
daqueles do gênero Garnia.
Além da descrição de várias espécies desses dois gêneros 255, 295,
296,316 em 'lãgartos brasileiros, os autores transferiram alguns hemospo-
rozoários -erradamente descritos como espécies de Plasmodium -para o gê-
nero Garnia. Tais parasitas foram previamente considerados como membros
do gênero Plasmodium, devido a impressão errônea de que as inclusões azuro-
fílicas, presentes no citoplasma dos mesmos, eram pigmento malárico. O uso
de luz polarizada no microscópio comum e os estudos feitos através do mi-
croscópio eletrônico, já confirmaram conclusivamente, entretanto, a ausência
total de pigmento nos parasitas da FamI1ia Garnüdae.
As espécies deste interessante grupo, já descritas por nosso laborató-
rio, incluem os seguintes parasitas:
Garnia gonatodi (Te1ford, 1970). novo comb., Lainson, Landau e Shaw,
1971, no lagarto Gonatodes humeralis (Sphaerodactylidae).
Garnia morula (Te1ford, 1970) novo comb. Lainson, Landau e Shaw, 1971,
em Mabuya mabouya (Scincidae ).,
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Garnia telfordi Lainson, Landau e Shaw 1971, em Ameiva ameiva ameiva
(Teiidae ).
Garnia utingensis Lainson, Landau e Shaw 1971, em Anolis punctatus (Igua-
nidae ).
Garnia multiformisLainson, Shaw e Landau 1975, em Plica umbra (Iguani-
dae).
Garnia uranoscodoni Lainson, Shaw e Landau 1975, em Uranoscodon super-
ciliosa (Iguanidae) (Ver Prancha a cores A Figs. 11-19).
Fallisia effusa Lainson, Landau e Shaw 1974, em Neusticurus bicarinatus
(Teüdae).
Fallisia modesta Lainson, Landau e Shaw 1974, em Tropidurus torquatus
hispidus (Iguanidae).
Fallisia audaciosa Lainson, Shaw e Landau 1975, em Plica umbra (Iguani-
dae) (ver Prancha a cores B. Figs. 20-26).
Fallisia simplex Lainson, Shaw e Landau 1975, em Plica umbra (Ver Prancha
a cores B. Figs. 27-34).
Novos estudos em andamento irão, possivelmente, esclarecer, de ma-
neira mais nítida, as afmidades taxonômicas desses parasitas da Faml1ia
Garniidae; especificamente no que diz respeito às observações sobre seus
vetores e detalhes de seu ciclo esporogônico.
AGRADECIMENTOS
Essas pesquisas foram realizadas através dos auspícios da Wellcome
Trust, Londres e do Instituto Evandro Chagas da Fundação SESP.
Somos muito gratos pela assistência técnica de: Sra. Constância Maia
Franco, Sr. Roberto Daibes Naiff e Sr_. Antonio Julio de Oliveira Montei-ro. 
Queremos agradecer, também, à Srta. Simone Rosa de Oliveira pela parte
de datilografia do manuscrito deste capítulo, e aos seguintes editores pela
permissão dada para o uso do material ilustrativo: Society of Protozoolo-
gists (Fig. 1), e Cambridge University Press (Fig. 2 e Pranchas a cores A eB).
-253 -
REFERENOAS
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tropicalis subgen. novo sp. novo from Venezuela. Parasitology 90;
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Mexico. 1: Parasitol.. 38,85-86,1952.
-254 -
cesarsouza
LEGENDAS
Fig. 1. Ciclo evolutivo da hemogregarina Cyrilia gomesi (Neiva e Pinto, 1926),
no peixe Synbranchus marmoratus e na sanguessuga Haementeria lutzi (segun-
do Lainson, 1981448). A. Esporozoítos, injetados pela sanguessuga, pene-
trando nos glóbulos vermelhos do peixe. B-H. Gerações sucessivas de esquizon-
tes em glóbulos vermelhos, predominantemente nos capilares do rim. I e J.
Desenvolvimento dos gametócitos dentro dos glóbulos vermelhos. K. Micro-
gametócito, maduro, no sangue periférico. L. Macrogametócito, maduro, no
sangue periférico. Me N. Microgametócitos e macrogametócitos libertados
dos glóbulos vermelhos, na cavidade cecal do intestino da sanguessuga. O.
Associação do macrogametócito e do microgametócito na superfície do epité-
lio intestinal da sanguessuga. P. Microgametócito, produzindo 4 gametas. Q.
Macrogametócito fertilizado, mostrando os gametas residuais presos à super-
fície. R-V. Divisão do núcleo do zigoto, produzindo 20-30 esporozoítos
dentro do oocisto. V. Esporozoítos, de oocistos rompidos, migrando para a
proboscide da sanguessuga, de onde serão inoculados no próximo peixe.
Fig. 2. Ciclo evolutivo da hemogregarina Schellackia landauae. no lagarto
Polychrus marmorafl.Js, e no mosquito Culex pipiens (segundo Lainson
et ai., 1976 327). A. Esporozoíto dentro de uma célula epitelial do estô-
mago do mosquito, 14 dias após um repasto sangüíneo num lagarto infec-
tado. B. Esporozoítos penetrando nas células epiteliais do intestino delga-
do do P. marmoratus, após a alimentação do animal com mosquitos
infectados, C e D. Desenvolvimento dos microesquizontes e micromerozoí-
tos. E e F. Crescimento dos macroesquizontes e macromerozoítos. G. Divi-
são assexuada nos monócitos e linfócitos do baço e do fígado; aparente-
mente por endodiogenia, produzindo grupos de taquizoítos. H e I. Cres-
cimento dos microgametócitos e fertilização dos macrogametócitos dentro
das células epiteliais do intestino delgado. J e K. Entrada dos macrogametó-
citos fertilizados (zigotos) na lâmina própria do intestíno: desenvolvimento
dos oocistos que contêm 8 esporozoítos. L. Liberação dos esporozoítos
de oocistos rompidos: penetração de esporozoítos nas células retículo-
endoteliais, e invasão dos ,capilares. Me N. Penetração nos glóbulos bran-
cos e vermelhos do sangue periférico. O. Esporozoítos, em diapausa, nas
células retículoendoteliais do fígado, pulmão e outros órgãos.
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