APG 10 (2)

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APG10
· Compreender s morfofisiologia do sistema olfatório;
· Compreender a morfofisiologia do sistema gustativo;
ANATOMIA
O nariz é a parte do sistema respiratório situada acima do palato duro, contendo o órgão periférico do olfato. Inclui a parte externa do nariz e a cavidade nasal, que é dividida em direita e esquerda pelo septo nasal. As funções do nariz são olfação, respiração, filtração de poeira, umidificação do ar inspirado, além de recepção e eliminação de secreções dos seios paranasais e ductos lacrimonasais.
Nariz Externo
A parte externa do nariz é a parte visível que se projeta da face. Seu esqueleto é principalmente cartilagíneo. O dorso do nariz estende-se da raiz até o ápice (ponta) do nariz. A face inferior do nariz é perfurada por duas aberturas piriformes, as narinas, que são limitadas lateralmente pelas asas do nariz. A parte óssea superior do nariz, inclusive sua raiz, é coberta por pele fina.
O esqueleto de sustentação do nariz é formado por osso e cartilagem hialina. A parte óssea do nariz.
O septo nasal divide a cavidade nasal em duas partes. O septo tem uma parte óssea e uma parte cartilagínea móvel flexível. Os principais componentes do septo nasal são a lâmina perpendicular do etmoide, o vômer e a cartilagem do septo. A fina lâmina perpendicular do etmoide, que forma a parte superior do septo nasal, desce a partir da lâmina cribriforme. Superiormente a essa lâmina ela se estende como a crista etmoidal.
Nariz Interno
A entrada da cavidade nasal é anterior, através das narinas. Abre-se posteriormente na parte nasal da faringe através dos cóanos. É revestida por túnica mucosa, com exceção do vestíbulo nasal, que é revestido por pele.
Os dois terços inferiores da túnica mucosa do nariz correspondem à área respiratória e o terço superior é a área olfatória. O ar que passa sobre a área respiratória é aquecido e umedecido antes de atravessar o restante das vias respiratórias superiores até os pulmões. A área olfatória contém o órgão periférico do olfato; a aspiração leva ar até essa área.
As conchas nasais (superior, média e inferior) curvam-se em sentido inferomedial.
a cavidade nasal é dividida em cinco passagens: um recesso esfenoetmoidal posterossuperior, três meatos nasais laterais (superior, médio e inferior) e um meato nasal comum medial, no qual se abrem as quatro passagens laterais. A concha nasal inferior é a mais longa e mais larga das conchas, sendo formada por um osso independente (de mesmo nome, concha nasal inferior) coberto por uma túnica mucosa que contém grandes espaços vasculares que aumentam afetando o calibre da cavidade nasal. As conchas nasais média e superior são processos mediais do etmoide. 
O recesso esfenoetmoidal, situado posterosuperiormente à concha nasal superior, recebe a abertura do seio esfenoidal, uma cavidade cheia de ar no corpo do esfenoide. O meato nasal superior é uma passagem estreita entre as conchas nasais superior e média, no qual se abrem os seios etmoidais posteriores por meio de um ou mais orifícios
O meato nasal inferior é uma passagem horizontal situada em posição inferolateral à concha nasal inferior. O ducto lacrimonasal, que drena lágrimas do saco lacrimal, abre-se na parte anterior desse meato (ver Figura 8.46A). O meato nasal comum é a parte medial da cavidade nasal entre as conchas e o septo nasal, no qual se abrem os recessos laterais e o meato.
Vascularização e inervação do nariz
A irrigação arterial das paredes medial e lateral da cavidade nasal tem cinco origens:
· Artéria etmoidal anterior (da artéria oftálmica)
· Artéria etmoidal posterior (da artéria oftálmica)
· Artéria esfenopalatina (da artéria maxilar)
· Artéria palatina maior (da artéria maxilar)
· Ramo septal da artéria labial superior (da artéria facial).
Em relação à inervação do nariz, a túnica mucosa do nariz pode ser dividida em partes posteroinferior e anterossuperior por uma linha oblíqua que atravessa aproximadamente a espinha nasal anterior e o recesso esfenoetmoidal.
Os nervos olfatórios, associados ao olfato, originam-se de células no epitélio olfatório na parte superior das paredes lateral e septal da cavidade nasal. Os processos centrais dessas células (que formam o nervo olfatório) atravessam a lâmina cribriforme e terminam no bulbo olfatório, a expansão rostral do trato olfatório.
Os seios paranasais são extensões, cheias de ar, da parte respiratória da cavidade nasal para os seguintes ossos do crânio: frontal, etmoide, esfenoide e maxila. São nomeados de acordo com os ossos nos quais estão localizados.
Os seios frontais direito e esquerdo raramente têm tamanhos iguais e, em geral, o septo entre eles não está totalmente situado no plano mediano. Os seios frontais variam em tamanho de cerca de 5 mm a grandes espaços que se estendem lateralmente até as asas maiores do esfenoide.
Os seios esfenoidais estão localizados no corpo do esfenoide, mas podem estender-se até as asas deste osso (Figuras 8.103 e 8.107). Esses seios estão divididos de modo desigual e são separados por um septo ósseo.
Os seios maxilares são os maiores seios paranasais. Ocupam os corpos das maxilas e se comunicam com o meato nasal médio (Figuras 8.104, 8.107 e 8.108).
· O ápice do seio maxilar estende-se em direção ao zigomático e muitas vezes chega até ele
· A base do seio maxilar forma a parte inferior da parede lateral da cavidade nasal
· O teto do seio maxilar é formado pelo assoalho da órbita
· O assoalho do seio maxilar é formado pela parte alveolar da maxila. Muitas vezes as raízes dos dentes maxilares, sobretudo dos dois primeiros molares, produzem elevações cônicas no assoalho do seio.
HISTOLOGIA
O sistema respiratório é constituído pelos pulmões e por um sistema de tubos que comunicam estes órgãos com o meio exterior.
· Porção condutora - formada por uma sequência de ductos extra e intrapulmonares – fossas nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos. Além de facultar a passagem de ar, a porção condutora purifica, umedece e aquece o ar inspirado, funções importantes para proteger o delicado revestimento dos alvéolos pulmonares. A fim de assegurar a passagem contínua de ar pela porção condutora, é necessário manter o seu lúmen constantemente aberto. Para essa finalidade, a parede da porção condutora contém componentes que lhe proporcionam suporte estrutural, flexibilidade e extensibilidade. Conforme o local da porção condutora, esses componentes consistem em um ou vários dos seguintes tecidos: osso, cartilagem, tecido conjuntivo e tecido muscular liso
· Porção respiratória- é o segmento constituído por bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos. Todos esses segmentos são intrapulmonares, sendo que a maior parte do volume pulmonar é constituída pelos alvéolos. Nesses locais ocorrem as trocas de gases entre o sangue e o ar. Os alvéolos são espaços delimitados por paredes muito delgadas através das quais ocorre a troca do gás carbônico (CO2) do sangue pelo oxigênio (O2) do ar inspirado.
A maior parte da porção condutora é revestida internamente por um epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com muitas células caliciformes, denominado epitélio respiratório
· Célula colunar ciliada. Cada uma tem cerca de 300 cílios na sua superfície apical;
· Caliciformes, secretoras de muco glicoproteico;
· Colunares deste epitélio são conhecidas como células em escova, em virtude dos numerosos microvilos existentes em suas superfícies apicais;
· Basais, que são pequenas e arredondadas, também apoiadas na lâmina basal, mas que não se estendem até a superfície livre do epitélio;
· Granulares, semelhantes às basais, mas que contêm numerosos grânulos;
A área olfatória é uma região situada na parte superior das fossas nasais, responsável pela sensibilidade olfatória. É revestida pelo epitélio olfatório, que contém os quimiorreceptores da olfação.
O epitélio olfatório é um neuroepitélio colunar pseudoestratificado,formado por três tipos celulares
As células de sustentação são prismáticas, largas no seu ápice e mais estreitas na sua base; apresentam, na superfície, microvilos que se projetam para o interior da camada de muco que cobre o epitélio. Essas células têm um pigmento acastanhado que é responsável pela cor amarelo-castanha da mucosa olfatória.
As células basais são pequenas, arredondadas e situam-se na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de sustentação; são as células-tronco do epitélio olfatório. As células desse epitélio renovam-se constantemente.
As células olfatórias são neurônios bipolares que se distinguem das células de sustentação porque seus núcleos se localizam em uma posição mais basal. Suas extremidades voltadas para a cavidade nasal (dendritos) apresentam dilatações de onde partem seis a oito cílios imóveis, que contêm quimiorreceptores excitáveis pelas substâncias odoríferas. Os cílios ampliam enormemente a superfície receptora de odorantes. Os axônios que se originam na porção basal desses neurônios sensoriais reúnem-se em pequenos feixes. O conjunto dos feixes atravessa o osso pela lâmina crivosa, e seus axônios estabelecem sinapses com outros neurônios cujos axônios se dirigem para o sistema nervoso central (SNC) em forma do nervo olfatório.
Os seios paranasais são cavidades nos ossos frontal, maxilar, etmoide e esfenoide revestidas por epitélio do tipo respiratório, com células mais baixas que o epitélio da porção condutora e com poucas células caliciformes. A lâmina própria contém apenas algumas glândulas pequenas e é contínua com o periósteo adjacente. Os seios paranasais se comunicam com as fossas nasais por meio de pequenos orifícios, e o muco produzido nessas cavidades é drenado para as fossas nasais pelo movimento ciliar das células epiteliais.
A nasofaringe é a primeira parte da faringe, que se continua caudalmente com a orofaringe, porção oral desse órgão oco. A nasofaringe é revestida por epitélio do tipo respiratório, enquanto na orofaringe o epitélio é estratificado pavimentoso.
Na laringe O revestimento epitelial não é uniforme ao longo de toda a laringe. Nas pregas vocais, o epitélio está sujeito a mais atritos e desgaste e é do tipo estratificado pavimentoso não queratinizado. Nas demais regiões, é do tipo respiratório, e seus cílios batem em direção à faringe.
A traqueia possui uma lâmina própria da mucosa é formada por tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas. Contém glândulas seromucosas, cujos ductos se abrem no lúmen traqueal.
Nos brônquios os ramos maiores, a mucosa é semelhante à da traqueia, revestida por epitélio respiratório; já nos ramos menores, o epitélio é cilíndrico simples ciliado. A lâmina própria é rica em fibras elásticas. Seu epitélio é cilíndrico simples ciliado nas porções iniciais, passando, na porção final, a cúbico simples inicialmente ciliado e finalmente sem cílios. As células caliciformes diminuem em número, podendo estar ausentes completamente no final dos bronquíolos.
FISIOLOGIA
Vias aéreas
O sistema respiratório inclui os pulmões e uma série de vias aéreas que conectam os pulmões ao ambiente externo. As estruturas do sistema respiratório são subdivididas em uma zona condutora (ou vias aéreas condutoras), que traz ar para dentro e para fora dos pulmões e uma zona respiratória revestida pelos alvéolos, onde ocorrem as trocas gasosas. As funções das zonas de condução e respiratória diferem, assim como as estruturas que as revestem.
Zona Condutora
A zona condutora inclui nariz, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios, bronquíolos e bronquíolos terminais. Essas estruturas funcionam para conduzir o ar para dentro e para fora da zona respiratória para que ocorram as trocas gasosas e, também, para aquecer, umidificar e filtrar o ar antes que ele chegue à crítica região de trocas gasosas.
As vias aéreas que progressivamente se bifurcam são referidas pelo número de sua geração. A traqueia, que é a geração zero, é a principal via aérea condutora. 
As vias aéreas condutoras são revestidas por células ciliadas secretoras de muco que têm como função a remoção das partículas inaladas. Embora as partículas grandes geralmente sejam filtradas no nariz, partículas pequenas podem entrar nas vias aéreas, onde são capturadas pelo muco, que é então removido para cima pelo batimento rítmico dos cílios.
As paredes das vias aéreas condutoras contêm músculo liso. Este músculo liso tem inervações simpática e parassimpática, as quais têm efeitos opostos no diâmetro das vias aéreas: (1) Os neurônios adrenérgicos simpáticos ativam os receptores β2 no músculo liso brônquico, o que leva ao relaxamento e dilatação das vias aéreas. Além disso, e o que é mais importante, esses receptores β2 são ativados pela epinefrina circulante liberada pela medula suprarrenal e por agonistas adrenérgicos β2, como o isoproterenol. (2) Os neurônios parassimpáticos colinérgicos ativam os receptores muscarínicos, o que leva à contração e constrição das vias aéreas.
As mudanças no diâmetro das vias aéreas condutoras resultam em alterações em sua resistência, que produzem mudanças no fluxo de ar. Assim, os efeitos do sistema nervoso autônomo sobre o diâmetro das vias aéreas têm efeitos previsíveis sobre a resistência das vias aéreas e no fluxo de ar. Os efeitos mais notáveis são os dos agonistas adrenérgicos β2 (p. ex., epinefrina, isoproterenol, albuterol), que são usados para dilatar as vias aéreas no tratamento da asma.
Zona Respiratória
A zona respiratória inclui as estruturas revestidas pelos alvéolos e, portanto, participam das trocas gasosas: os bronquíolos respiratórios, os ductos alveolares e os sacos alveolares. Os bronquíolos respiratórios são estruturas de transição. Como as vias aéreas condutoras, apresentam cílios e musculatura lisa, mas também são considerados parte da região de trocas gasosas, pois alvéolos ocasionalmente surgem de suas paredes. Os ductos alveolares são completamente revestidos por alvéolos, mas não contêm cílios e pouco músculo liso. Os ductos alveolares terminam em sacos alveolares, que também são revestidos por alvéolos.
Os alvéolos são evaginações, em forma de sacos, das paredes dos bronquíolos respiratórios, dos ductos alveolares e dos sacos alveolares. Cada pulmão tem um total de cerca de 300 milhões de alvéolos. O diâmetro de cada alvéolo é de aproximadamente 200 micrômetros (μm). As trocas de oxigênio (O2) e o dióxido de carbono (CO2) entre o gás alveolar e o sangue capilar pulmonar podem ocorrer de forma rápida e eficiente em todos os alvéolos porque as paredes alveolares são finas e possuem uma grande área de superfície para difusão.
As paredes alveolares são circundadas por fibras elásticas e revestidas por células epiteliais, denominadas de pneumócitos do tipo I e do tipo II (ou células alveolares). 
Os pneumócitos tipo II sintetizam o surfactante pulmonar (necessário para a redução da tensão superficial dos alvéolos) e possuem capacidade regenerativa para os pneumócitos tipo I e tipo II.
Os alvéolos contêm células fagocíticas denominadas de macrófagos alveolares. Os macrófagos alveolares mantêm os alvéolos livres de poeira e detritos celulares, porque os alvéolos não possuem cílios para executar esta função. Os macrófagos enchem-se de detritos e migram para os bronquíolos, de onde o batimento dos cílios os transportam para as vias aéreas superiores e a faringe, podendo então ser engolidos ou expectorados.
Volumes Pulmonares
Os volumes estáticos do pulmão são medidos com um espirômetro. Normalmente, o paciente fica sentado e respira para dentro e para fora do espirômetro, deslocando uma cúpula. O volume deslocado é registrado em papel calibrado
ANATOMIA 
A língua é dividida em raiz, corpo e ápice (Figura 8.88A). A raiz da língua é a parte posterior fixa que se estende entre a mandíbula, o hioide e a face posterior, quase vertical, da língua. O corpo da língua corresponde aproximadamente aos dois terços anteriores,entre a raiz e o ápice. O ápice (ponta) da língua é a extremidade anterior do corpo, que se apoia sobre os dentes incisivos. O corpo e o ápice da língua são muito móveis.
Um sulco mediano divide a parte anterior da língua em metades direita e esquerda. A túnica mucosa da parte anterior do dorso da língua é relativamente fina e está bem fixada ao músculo subjacente. Tem textura áspera por causa de numerosas pequenas papilas linguais:
· Papilas circunvaladas: grandes e com topo plano, situam-se diretamente anteriores ao sulco terminal e estão dispostas em uma fileira em formato de V. São circundadas por depressões circulares profundas, cujas paredes estão repletas de calículos gustatórios. Os ductos das glândulas serosas da língua abrem-se nas depressões
· Papilas folhadas: pequenas pregas laterais da túnica mucosa lingual. São pouco desenvolvidas nos seres humanos
· Papilas filiformes: longas e numerosas, contêm terminações nervosas aferentes sensíveis ao toque. Essas projeções cônicas e descamativas são rosa-acinzentadas e estão organizadas em fileiras com formato de V, paralelas ao sulco terminal, exceto no ápice, onde tendem a se organizar transversalmente
· Papilas fungiformes: pontos em formato de cogumelo, rosa ou vermelhos, dispersos entre as papilas filiformes, porém mais numerosos no ápice e nas margens da língua.
As papilas circunvaladas, folhadas e a maioria das papilas fungiformes contêm receptores gustativos nos calículos gustatórios. A túnica mucosa da parte posterior da língua é espessa e livremente móvel. Não tem papilas linguais, mas os nódulos linfoides subjacentes conferem a essa parte da língua uma aparência irregular, em pedra de calçamento. Os nódulos linfoides são conhecidos coletivamente como tonsila lingual. A parte faríngea da língua constitui a parede anterior da parte oral da faringe. Só pode ser examinada com um espelho ou pressionando-se a língua para baixo com um abaixador de língua.
· Músculos extrínsecos da língua (genioglosso, hioglosso, estiloglosso e palatoglosso) originam-se fora da língua e se fixam a ela. Eles movimentam principalmente a língua, mas também alteram seu formato. 
· Músculos intrínsecos da língua. Os músculos longitudinais superior e inferior, transverso e vertical são limitados à língua. Eles têm suas inserções completamente na língua e não estão fixados a osso. Os músculos longitudinais superior e inferior atuam juntos para tornar a língua curta e grossa e para retrair a língua protrusa. Os músculos transverso e vertical atuam simultaneamente para tornar a língua longa e estreita, o que pode empurrar a língua contra os dentes incisivos ou protrair a língua com a boca aberta (principalmente ao agir com a parte posteroinferior do músculo genioglosso).
Inervação da língua- todos os músculos da língua, com exceção do palatoglosso, recebem inervação motora do NC XII, o nervo hipoglosso. O músculo palatoglosso é um músculo palatino inervado pelo plexo faríngeo. Para sensibilidade geral (tato e temperatura), a túnica mucosa dos dois terços anteriores da língua é suprida pelo nervo lingual, um ramo do NC V3. Para sensibilidade especial (paladar), essa parte da língua, com exceção das papilas circunvaladas, é suprida pela corda do tímpano, um ramo do NC VII. Brotos do nervo laríngeo interno, um ramo do nervo vago (NC X), são responsáveis sobretudo pela sensibilidade geral, mas também por parte da sensibilidade especial, de uma pequena área da língua imediatamente anterior à epiglote. Esses nervos basicamente sensitivos também conduzem fibras secretomotoras parassimpáticas para as glândulas serosas na língua.
Existem quatro sensações básicas de paladar: doce, salgado, ácido e amargo. Um quinto sabor (umami, estimulado pelo glutamato monossódico) foi identificado mais recentemente. Já foi descrito que determinadas áreas da língua são mais sensíveis a sabores diferentes, mas as evidências indicam que todas as áreas conseguem detectar todos os sabores. Outros “sabores” descritos por gourmets são influenciados por sensação olfatória (odor e aroma).
Vascularização da Língua-
As artérias da língua são derivadas da artéria lingual, que se origina da artéria carótida externa. Ao penetrar na língua, a artéria lingual segue profundamente ao músculo hioglosso. As artérias dorsais da língua vascularizam a raiz; as artérias profundas da língua vascularizam o corpo da língua. As artérias profundas da língua comunicam-se entre si perto do ápice da língua. O septo da língua impede a comunicação entre as artérias dorsais da língua.
As veias da língua são as veias dorsais da língua, que acompanham a artéria lingual. As veias profundas da língua, que começam no ápice da língua, seguem em sentido posterior além do frênulo da língua para se unirem à veia sublingual. Em pessoas idosas, as veias sublinguais costumam ser varicosas (dilatadas e tortuosas). Pode haver drenagem de parte dessas veias, ou de todas elas, para a VJI, ou isso pode ser feito indiretamente, unindo-se primeiro para formar uma veia lingual que acompanha a parte inicial da artéria lingual.
A maior parte da drenagem linfática converge para a drenagem venosa e a acompanha; mas a linfa da extremidade da língua, do frênulo e da parte central do lábio inferior segue um trajeto independente. A linfa de diferentes áreas da língua drena por quatro vias:
· A linfa da raiz da língua drena bilateralmente para os linfonodos cervicais profundos superiores;
· A linfa da parte medial do corpo drena bilateral e diretamente para os linfonodos cervicais profundos inferiores;
· A linfa das partes laterais direita e esquerda do corpo drena para os linfonodos submandibulares ipsilaterais;
· O ápice e o frênulo drenam para os linfonodos submentuais, e a parte medial tem drenagem bilateral;
As glândulas salivares são as parótidas, as submandibulares e as sublinguais (Figura 8.95). O líquido viscoso transparente, insípido e inodoro – saliva – secretado por essas glândulas e pelas glândulas mucosas da cavidade oral:
· Mantém a túnica mucosa da boca úmida
· Lubrifica o alimento durante a mastigação
· Inicia a digestão de amidos
· Atua como “colutório” intrínseco
· É importante na prevenção das cáries dentais e no paladar.
Além das glândulas salivares principais, há pequenas glândulas salivares acessórias dispersas no palato, nos lábios, nas bochechas, nas tonsilas e na língua. As glândulas parótidas, as maiores dos três pares de glândulas salivares
As glândulas submandibulares situam-se ao longo do corpo da mandíbula, parte superior e parte inferior à metade posterior da mandíbula, e parte superficial e parte profunda ao músculo milo-hióideo. O ducto submandibular, com cerca de 5 cm de comprimento, origina-se da parte da glândula situada entre os músculos milo-hióideo e hioglosso.
As glândulas sublinguais são as menores e mais profundas glândulas salivares. Cada glândula amendoada situa-se no assoalho da boca entre a mandíbula e o músculo genioglosso. As glândulas de cada lado se unem para formar massa em formato de ferradura ao redor do centro de tecido conjuntivo do frênulo da língua. Muitos pequenos ductos sublinguais abrem-se no assoalho da boca ao longo das pregas sublinguais. 
HISTOLOGIA
A cavidade oral é revestida por um epitélio pavimentoso estratificado, queratinizado ou não, dependendo da região. A camada queratinizada protege a mucosa oral de agressões mecânicas durante a mastigação e pode ser observada na gengiva e no palato duro.
Epitélio pavimentoso não queratinizado reveste o palato mole, os lábios, as bochechas e o assoalho da boca. A lâmina própria tem papilas similares às observadas na derme e é contínua com a submucosa, que contém glândulas salivares menores distribuídas difusamente. Nos lábios observa-se uma transição do epitélio oral não queratinizado para o epitélio queratinizado da pele.
O palato mole contém, no seu centro, músculo estriado esquelético e numerosas glândulasmucosas e nódulos linfoides na submucosa.
· As papilas filiformes têm formato cônico alongado, são numerosas e estão sobre toda a superfície dorsal da língua; têm a função mecânica de fricção. Seu epitélio de revestimento, que não contém botões gustativos, é queratinizado.
· As papilas fungiformes assemelham-se a cogumelos, tendo a base estreita e a porção superior mais superficial dilatada e lisa. Essas papilas, que contêm poucos botões gustativos na sua superfície superior, estão irregularmente distribuídas entre as papilas filiformes.
· As papilas foliadas são pouco desenvolvidas em humanos, porém encontradas em macacos e coelhos. Elas consistem em duas ou mais rugas paralelas separadas por sulcos na superfície dorsolateral da língua, contendo muitos botões gustativos.
· As papilas circunvaladas são 7 a 12 estruturas circulares grandes, cujas superfícies achatadas se estendem acima das outras papilas. Elas estão distribuídas na região do V lingual, na parte posterior da língua. Numerosas glândulas serosas (glândulas de von Ebner) secretam seu conteúdo no interior de uma profunda depressão que circunda cada papila. Esse arranjo similar a um fosso possibilita um fluxo contínuo de líquido sobre uma grande quantidade de botões gustativos ao longo das superfícies laterais dessas papilas. Esse fluxo é importante na remoção de partículas de alimentos da adjacência dos botões gustativos, para que eles possam receber e processar novos estímulos. As glândulas serosas também secretam uma lipase que provavelmente previne a formação de uma camada hidrofóbica sobre os botões gustativos, o que poderia prejudicar sua função. Além desse papel local, a lipase lingual é ativa no estômago e pode digerir até 30% dos triglicerídios da dieta. Outras glândulas salivares menores de secreção mucosa dispersas pela cavidade oral atuam da mesma maneira que as glândulas serosas associadas às papilas circunvaladas, auxiliando a função de botões gustativos encontrados em outras partes da cavidade oral, como, por exemplo, na porção anterior da língua.
· Existem pelo menos cinco qualidades na percepção humana de sabor: salgado, azedo, doce, amargo e o saboroso (umami, termo japonês para o sabor do glutamato monossódico). Todas essas qualidades podem ser percebidas em todas as regiões da língua que contêm botões gustativos. Esses botões são estruturas em forma de cebola, cada uma contendo 50 a 100 células. O botão repousa sobre uma lâmina basal, e, em sua porção apical, as células gustativas têm microvilosidades que se projetam por uma abertura denominada poro gustativo. Muitas das células têm função gustativa, enquanto outras têm função de suporte. Células basais indiferenciadas são responsáveis pela reposição de todos os tipos celulares.
FISIOLOGIA
A saliva é uma solução aquosa de volume muito alto considerando o pequeno tamanho das glândulas. A saliva é composta por água, eletrólitos, α-amilase, lipase lingual, calicreína e muco. Em comparação com o plasma, a saliva é hipotônica (ou seja, apresenta osmolaridade menor) e tem maior concentração de K+ e bicarbonato () e menor concentração de Na+ e cloreto (Cl-). A saliva, portanto, não é um simples ultrafiltrado de plasma, mas sim formada em um processo de duas etapas, com participação de diversos mecanismos de transporte. A primeira etapa é a formação de uma solução isotônica, similar ao plasma, pelas células acinares. A segunda etapa é uma modificação desta solução pelas células ductais.
As etapas acinares e ductais da produção de saliva são mostradas na Figura 8.12. Os números circulados na figura correspondem às seguintes etapas:
· As células acinares secretam a primeira saliva, que é isotônica e tem aproximadamente a mesma composição eletrolítica que o plasma. Assim, na primeira saliva, a osmolaridade e as concentrações de Na+, K+, Cl- e são similares às observadas no plasma.
· As células ductais modificam a primeira saliva. Os mecanismos de transporte que participam desta modificação são complexos, mas podem ser simplificados ao considerarmos os eventos nas membranas luminais e basolaterais de forma separada e, então, determinando o resultado final de todos os mecanismos de transporte. A membrana luminal das células ductais contém três transportadores: o trocador de Na+-H+, o trocador de Cl-- e o trocador de H+-K+. A membrana basolateral possui Na+-K+ ATPase e canais de Cl-. A ação combinada destes transportadores é a absorção de Na+ e Cl- e a secreção de K+ e . A absorção total de Na+ e Cl- faz com que as concentrações destes íons na saliva sejam menores do que seus níveis plasmáticos e a secreção geral de K+ e faz com que as concentrações de K+ e da saliva sejam maiores do que as observadas no plasma. Uma vez que a absorção de NaCl é maior do que a secreção de KHCO3, há a absorção geral de soluto.
A última pergunta é: Como a saliva, a princípio isotônica, fica hipotônica ao fluir pelos ductos? A resposta é baseada na relativa impermeabilidade à água das células ductais. Como mencionado, há a absorção total de soluto, já que a absorção de NaCl é maior do que a secreção de KHCO3. Uma vez que as células ductais são impermeáveis à água, a água não é absorvida junto com o soluto, fazendo com que a saliva final seja hipotônica.
As células acinares também secretam constituintes orgânicos, como a α-amilase, a lipase lingual, as glicoproteínas mucinosas, a IgA (imunoglobulina A) e a calicreína. A α-amilase começa a digestão de carboidratos e a lipase lingual inicia a digestão de lipídios. O componente mucoso atua como lubrificante. A calicreína é uma enzima que cliva o cininogênio de alto peso molecular em bradicinina, um potente vasodilatador. Durante os períodos de alta atividade da glândula salivar, a calicreína é secretada e produz bradicinina. A bradicinina, então, causa vasodilatação local, responsável pelo alto fluxo sanguíneo das glândulas durante períodos de maior atividade salivar.
A composição iônica da saliva é alterada pela taxa de fluxo salivar. Em taxas maiores de fluxo (4 mL/minuto), a saliva final é mais parecida com o plasma e com a primeira saliva produzida pelas células acinares. Em taxas menores de fluxo (