Apostila Origem e evolução das plantas

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Origem da vida e evolução dos vegetais 
Jeferson Dombroski – março de 2011 
 
 A Terra tem cerca de 4,5 bilhões de anos de idade. Acredita-se que, 
antes da vida surgir na Terra, a atmosfera, fina, era composta por gases de 
nitrogênio, dióxido de carbono e vapor de água, liberados por uma infinidade 
de vulcões. Não havia oxigênio livre. Com o resfriamento da Terra, fatores, 
como luz ultravioleta e tempestades elétricas, propiciaram a redução das 
moléculas, com produção de aminoácidos e outras substâncias, formando o que 
foi denominado de “caldo primordial”. 
 É possível que algumas dessas moléculas, por combinação aleatória, 
tenham originado macromoléculas. Em algum ponto surgiu a capacidade de 
reprodução. (Talvez um filamento de RNA que produzisse uma estrutura 
parecida a um ribossomo que fosse capaz de ligar as bases nitrogenadas 
usando como molde o seu próprio RNA, reproduzindo-se). Essa capacidade de 
uma molécula de gerar cópias de si mesmo é um evento fundamental na 
história da vida no planeta. Na verdade, pode ser considerado como o próprio 
início da vida, e nos leva à reflexão que a essência da vida está não só no 
funcionamento de um organismo, mas principalmente na sua capacidade para 
gerar descendentes. 
 O próximo passo seria a síntese protéica, talvez de uma proteína que 
facilitasse a síntese do RNA (RNA polimerase), ou de RNA transportador. Tudo 
isso é mera especulação, e não existe nenhuma teoria que explique totalmente 
a origem dos primeiros organismos, mas um evento que é considerado 
fundamental no desenvolvimento da vida é o encapsulamento desse material 
genético/proteína, ou seja, a origem da membrana plasmática. A presença de 
uma membrana permite que substâncias necessárias sejam acumuladas e que 
substâncias tóxicas sejam eliminadas, protege o material genético e as 
proteínas e permite a formação de uma diferença de potencial 
eletroquímico (DDP). É a partir dessa DDP que é gerado a maior parte do 
ATP, a principal fonte de energia bioquímica, necessária para a execução dos 
processos metabólicos. 
 Seja como for, à medida que evoluíram, as células foram se tornando 
mais complexas, adquirindo a capacidade de crescer, reproduzir-se e passar 
suas características para as gerações subseqüentes (hereditariedade), que são 
características de todos os seres vivos. 
 Os primeiros organismos celulares devem ter sido semelhantes às nossas 
bactérias atuais (Figura 1), sendo organismos simples revestidos por uma 
membrana plasmática e contendo material genético na forma de DNA (ou RNA 
?), juntamente com as proteínas mínimas necessárias para a execução de 
alguma atividades básicas de subsistência. Esses protistas devem ter sido seres 
heterotróficos, obtendo energia e esqueletos de carbono (moléculas que 
contém carbono, necessárias para a produção de todas as outras moléculas dos 
organismos, como os açúcares e aminoácidos) a partir do “caldo primordial”. 
 À parte essas hipóteses, existem evidências de existência de vida na 
Terra datadas em cerca de 3,85 bilhões de anos (depósitos mistos de oxido 
ferroso e óxido férrico, que sugerem a presença de oxigênio na atmosfera, o 
qual se originou da fotossíntese), e fósseis de estromatólitos (Figura 3), alguns 
com cerca de 3,5 bilhões de anos, formados por diversos tipos de células 
pequenas, simples, semelhantes a bactérias, mas já com capacidade 
fotossintética, semelhante às cianobactérias atuais (Figura 4). Acredita-se que a 
fotossíntese surgiu cerca e 100 milhões de anos após a origem das bactérias. 
 
 
Figura 2 Esquema da estrutura de eubactéria atual 
(www.sparknotes.com/biology/microorganisms/monera/section1.html) 
 
Figura 3 Estromatólitos vivos (www.shorstmeyer.com/msj/geo130/atmsea.html) 
 
Figura 4 Cianobactéria – bactéria fotossintetizante no início da divisão celular. 
As membranas escuras são tilacóides 
(http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/mitosis/cyanobacteria.tem.jpg) 
 
 
Figura 5 Cianobactéria Anabaena cylindrica . A fase fotoquímica da fotossíntese 
ocorre nos tilacóides. (Raven, Evert e Eichorn, 2001) 
 
 A origem da fotossíntese proporcionou algumas alterações importantes 
na vida na Terra; 
1. A obtenção de energia a partir da luz solar. Antes ocorria apenas pela 
respiração. 
2. A produção de matéria orgânica a partir do CO2, usando a energia solar. 
Antes da fotossíntese, a matéria orgânica era produzida a partir da 
quimiossíntese (?) ou de forma abiótica. 
3. A produção de oxigênio na atmosfera, permitindo o surgimento da respiração 
aeróbia. A qual proporciona uma produção de ATPs muito maior do que a 
respiração anaeróbia. A maioria dos organismos atuais é dependente do 
oxigênio atmosférico (Figura 6) 
 
 
Figura 6 Evolução da concentração do oxigênio atmosférico e a evolução dos 
seres vivos (www.shorstmeyer.com/msj/geo130/atmsea.html) 
 
4. A produção da camada de ozônio, que criou uma barreira à passagem de luz 
ultra-violeta, permitindo que os seres vivos pudessem sair de dentro da água e 
ocupar o ambiente terrestre. 
 Várias teorias tentam explicar a evolução de procariotos em eucariotos (a 
origem do núcleo), que teria ocorrido entre 850 e 1,5 bilhões de anos atrás. 
(ver http://en.wikipedia.org/wiki/Cell_nucleus). Algumas dessas teorias são 
exemplificadas na Figura 9. 
A origem de mitocôndrias e cloroplastos tem sido explicada pela hipótese 
da endossimbiose, também exemplificada na Figura 9, letras e-g. Segundo essa 
hipótese, mitocôndrias teriam sido -proteobactérias (Figura 7 e Figura 9) que 
teriam sido incorporadas em archaeobactérias, e os cloroplastos teriam sido 
cianobactérias. De fato, existem vários seres unicelulares e multicelulares que 
carregam simbiontes internos, como o paramécio mostrado na Figura 10. 
Outros exemplos de endossimbiontes atuais podem ser vistos em 
http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Subjects/EndosymbiosisE.html 
 
 
Figura 7 Genealogia de bactérias e a origem de mitocôndrias e cloroplastos. 
(www.steve.gb.com/science/photosynthesis.html) 
 
 
 
Figura 8 Origem das células eucarióticas segundo Robertson. Fonte: Cesar e 
Sezar, 
 
Figura 9 Hipóteses sobre a origem das células eucarióticas, redesenhadas de 
vários artigos científicos. a-d – O núcleo é formado antes da aquisição de 
mitocôndrias; e-g – as mitocôndrias são adquiridas pela célula procariótica 
antes da formação do núcleo 
.(http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7084/full/nature04546.html) 
 
Figura 10 Paramecium bursaria com bactéria endossimbionte fotossintetizante 
(chlorela) 
(http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Ciliophora/Paramecium/bursaria/inde
x.html) 
Todos os grupos de seres eucarióticos clorofilados (ou seja, que contém 
cloroplastos) são considerados algas ou plantas, sendo que as algas são 
organismos aquáticos, variando desde organismos unicelulares isolados, 
organismos unicelulares coloniais até organismos multicelulares complexos 
muito semelhantes às plantas. 
O primeiro passo na evolução das algas (Figura 11) foi a obtenção do 
cloroplasto por uma célula eucariótica, produzindo as algas unicelulares de vida 
isolada (ver exemplo na Figura 12). O passo seguinte na cadeia evolutiva foi o 
agrupamento dos organismos unicelulares em colônias, como as observadas na 
Figura 13 e na Figura 14. 
 
 
Figura 11 Filogenia de algas e plantas superiores. (Mol. Biol. Evol. 21(5):809-
818. 2004; http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/21/5/809). 
 
 
Figura 12 Algas unicelulares (diatomáceas). 
(http://www.daviddarling.info/encyclopedia/D/diatom.html; 
http://www.priweb.org/ed/pgws/systems/energy_capture/capture.html;) 
 
 
Figura 13 Algas coloniais. À esquerda, Phaeoplaca, à direita, Bambosina. 
(http://www.britannica.com/eb/art-300/Unicellular-and-colonial-algae) 
 
Figura 14 Colônias de algas unicelulares.Filo Chlorophyta (Volvox) 
(http://www.esu.edu/~milewski/intro_biol_two/lab_8_protista/volvox.html) 
Continuando a linha evolutiva, aparecem organismos multicelulares, 
como as algas vermelhas (Figura 15), cujo arranjo das células começa a 
apresentar semelhanças à arquitetura das plantas superiores. A formação de 
estruturas que se assemelham a galhos ou folhas tem a função de melhorar a 
captura da luz e nutrientes, e a formação de estruturas semelhantes à raízes 
favorece a fixação no substrato. As algas mais evoluídas como Macrocystis 
também podem apresentar tecidos condutores de seiva elaborada (tubos 
crivados) comparáveis aos das plantas vasculares. 
 
 
Figura 15 Algas vermelhas 
(http://www.britannica.com/eb/art/print?id=89120&articleTypeId=0; 
http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/rhodophyta.html) 
 
 
Figura 16 Algas pardas (feofíceas - Phaeophyta) 
http://taggart.glg.msu.edu/bot335/seaweed.htm; 
http://www.dipbot.unict.it/sistematica_es/Cystosei.html) 
 
 
Figura 17 Alga verde (clorofícea- Chlorophyta - 
http://taggart.glg.msu.edu/bot335/seaweed.htm) 
 Ao conquistar o ambiente terrestre (surgimento das plantas – 400 
milhões de anos atrás) ocorreram algumas modificações importantes. Dentro da 
água há maior dificuldade para obtenção de luz e de nutrientes minerais, mas 
não há problemas de absorção ou transporte de água. Assim, as plantas têm 
maior acesso à luz e aos nutrientes minerais, mas para obtê-los, precisam 
desenvolver estruturas e mecanismos para lidar com a absorção da água e a 
desidratação, pois o ar tem uma capacidade gigantesca para retirar água das 
superfícies úmidas. 
 Para lidar com a desidratação surgiu a cutícula, uma camada 
impermeável de revestimento da epiderme, com a função de limitar a perda de 
água, porém com o problema de também impedir a absorção de CO2. Para 
absorver o CO2, foram mantidas aberturas na epiderme, denominadas de 
poros, as quais mantém contato com um espaço de ar interno do tecido 
fotossintetizante(Figura 21). Nas briófitas mais evoluídas (musgos), surge uma 
evolução muito importante dos poros, que são os estômatos, os quais são 
poros com abertura controlável. Com o surgimento dos estômatos, as plantas 
terrestres foram capazes de manter o seu conteúdo de água, ou seja, 
tornaram-se seres homeohídricos. 
 
Figura 18Tecidos conutores (hadroma - hidróides e leptoma - leptóides) no 
musgo Dawsonia superba (Raven, 2001, p. 400) 
 Algumas das principais características que proporcionaram a evolução 
das plantas e a sua adaptação a ambientes cada vez mais secos estão 
apresentadas na Figura 19. As plantas mais simples são as briófitas, hepáticas, 
antoceros e musgos, caracterizadas pela ausência de tecido vascular 
verdadeiro, ainda que os grupos mais evoluídos de briófitas (musgos Figura 20) 
possuam estruturas especializadas para transporte de água (hadroma) e seiva 
elaborada (leptoma) – ver Figura 18. 
 A estrutura básica das briófitas é composta por estruturas de ancoragem 
(rizóides), que não têm função de absorção, parênquimas, que podem 
funcionar como reserva de água ou serem especializadas para a fotossíntese. A 
troca gasosa nos grupos mais simples ocorre através de poros (Figura 21), mas 
em briófitas mais evoluídas podem ser observados estômatos primitivos (Figura 
22). 
 
Figura 19 Cladograma mostrando algumas características evolutivas entre algas 
verdes e briófitas. (Raven, 2001, p. 386) 
 Essas plantas têm dificuldade para lidar com a desidratação, sendo 
encontradas apenas em ambientes sombreados e próximas à água, onde o ar é 
úmido. São também plantas pequenas, pois não possuem lignina, que dá 
resistência às paredes celulares das plantas traqueófitas. 
 Com o aparecimento da lignina, as plantas puderam ganhar altura. Isso 
permite uma melhor competição pela luz e pelo CO2, mas também ocasionou o 
problema da dificuldade de transportar água por longas distâncias. Isso foi 
possível pela evolução do xilema, composto por células especializadas no 
transporte de água, lignificadas, alongadas e mortas quando maduras (Figura 
23). 
 
 
Figura 20 Musgo - Sphagnum (Raven, 2001, p. 398) 
 
Figura 21 Esquema da estrutura de uma hepática - Marchantia (Raven 387). 
 
 
Figura 22 Estômato de musgo Funaria hygrometrica (Raven 2001, p. 404) 
 
Figura 23 Células de xilema. (Taiz e Zeiger, 1991) 
O grupo menos evoluído das traqueófitas é o das plantas vasculares sem 
sementes (Figura 24). São plantas maiores, que podem atingir até alguns 
metros de altura, como o xaxim, que é uma samambaia gigante, mas 
raramente passam de algumas dezenas de centímetros, pois não possuem 
crescimento secundário, que é o crescimento em espessura característico das 
árvores. 
 
 
Figura 24 Esquerda: Samambaia Polystichum acrostichoides 
(http://www.nathankramer.com/garden/plants/beds/fern_bed/ferns.htm); 
Direita: Ápices foliares da samambaia Matteuccia strutiopteris (Raven, 2001, 
p. 437) 
O próximo passo na cadeia evolutiva foi a produção de sementes, o que 
caracteriza as gimnospermas e angiospermas. As gimnospermas possuem 
sementes isoladas, produzidas em pinhas ou estróbilos (Figura 25), e as 
angiospermas produzem sementes no interior de frutos. Outra característica 
desses grupos é a existência de espécies que apresentam crescimento 
secundário (em espessura), permitindo que atinjam vários metros de altura 
(Figura 26) 
 
 
Figura 25 Estróbilos ovulados de Larix decidua 
(http://botit.botany.wisc.edu/courses/img/bot/401/Coniferophyta/Pinaceae/L
arix/) 
Uma diferença importante entre gimnospermas e angiospermas é que as 
angiospermas possuem elementos de vaso, enquanto que as gimnospermas e 
as plantas vasculares sem sementes possuem apenas traqueídeos como 
elementos condutores de água (Figura 23). Os elementos de vaso são mais 
eficientes no transporte de água, permitindo a adaptação das plantas a 
ambientes mais quentes e com ar mais seco. Por outro lado, as gimnospermas 
são mais resistentes ao congelamento. Nas regiões mais frias do planeta não 
existem árvores, pois elas não resistem às temperaturas extremas. Nas regiões 
limítrofes existem apenas gimnospermas, que suportam o congelamento. Por 
outro lado, nas regiões tropicais as únicas árvores são angiospermas. A árvore 
gimnosperma mais próxima do equador é o pinheiro do Paraná (Figura 27). 
As angiospermas surgiram a cerca de 100 milhões de anos, e podem ser 
divididas em dois grandes grupos básicos, as monocotiledôneas e as 
dicotiledôneas. As características desses grupos serão discutidas 
oportunamente. 
 
 
Figura 26 SequoiaGeneral Sherman (Sequoiadendrum giganteum) uma das 
maiores árvores da Terra, com 80 metros de altura e peso de cerca de 2500 
toneladas (http://www.its.caltech.edu/~liebling/news.html; 
http://www.bookofjoe.com/2006/07/08/index.html) 
 
Figura 27 Araucaria angustifolia, principal gimnosperma brasileira 
(http://www.rbma.org.br/anuario/mata_11_recursos_florestais.asp)