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RESUMO – FILO MOLLUSCA O filo Mollusca é o segundo maior grupo em número de espécies, sendo superado apenas pelo filo Arthropoda. Para o estudo das estruturas e funcionamento dos moluscos, utilizou-se o plano de um molusco generalizado como modelo. Não é um plano básico, pois o grupo possui uma grande irradiação adaptativa. A partir de um grupo ancestral, pequenos grupos iniciaram a conquista de novos ambientes e, consequentemente, sofreram adaptações para sobreviverem nos novos meios. Assim, apareceram espécies que possuem características semelhantes às do grupo basal e às de outras espécies. Ou seja, há a formação de novas espécies a partir de uma espécie ancestral. Esse processo evolutivo é conhecido por Irradiação Adaptativa. Os animais pertencentes ao filo Mollusca possuem características que os relacionam com um ancestral, por isso estão relacionados num mesmo grupo, porém existem variações entre eles: existem diferentes processos de respiração, diferentes tipos de concha, diferentes modos de locomoção, além dos diversos habitats. O processo de excreção e equilíbrio osmótico é realizado pelos metanefrídios. O nefróstoma se abre na cavidade pericárdica e o nefridióporo se abre na cavidade do manto para a expulsão da urina. O sangue que passa pelos átrios em direção ao coração sofre uma ultrafiltração, formando uma urina primária, que cai na cavidade pericárdica. Essa urina é recolhida pelo nefróstoma, passa pelo duto renopericardial e vai para os nefrídios. Nos nefrídios, ocorre a reabsorção de substâncias que são importantes para o molusco e a urina final é eliminada pelo nefridióporo na cavidade do manto, que segue o curso do canal exalante. Todavia, esse processo pode ter algumas mudanças de acordo com as classes de Mollusca. Na classe Aplacophora, há a presença de podócitos na parede dos átrios para a realização da ultrafiltração do sangue, e a urina primária formada que cai na cavidade pericárdica é modificada à medida que flui pelos dutos renopericardiais em direção à cavidade do manto, onde a urina é liberada. Na classe Polyplacophora, a excreção é semelhante à do molusco generalizado, com a presença de dois nefrídios grandes, secretores e glandulares, que são laterais à hemocele e se conectam à cavidade pericárdica pelos dutos renopericardiais. Os indivíduos da classe Monoplacophora possuem de três a sete pares de nefrídios laterais, já que essa classe possui uma repetição seriada dos órgãos de vários sistemas. Os nefrídios se localizam lateralmente, pois a corrente provavelmente é lateral, como ocorre também em Polyplacophora. Os nefridióporos se abrem na cavidade do manto, porém a existência de dutos renopericardiais conectando os nefrídios com a cavidade pericárdica é incerta. Na classe Gastropoda, a excreção também é semelhante à do molusco generalizado, no qual o sangue sofre ultrafiltração, enquanto passa pelos átrios, formando a urina primária que cai na cavidade pericárdica, passa pelos dutos renopericardiais em direção aos nefrídios, e a urina final sai pelos nefridióporos. Os gastrópodes marinhos excretam amônia, os dulcícolas excretam uréia e os terrestres eliminam ácido úrico. Já na classe Cephalopoda, há a presença do coração branquial (um par), no qual o nefrídio, também chamado de saco renal, está ligado à cavidade pericárdica do coração branquial. Apesar disso, a excreção é semelhante à dos outros moluscos: o ultrafiltrado do sangue é lançado na cavidade pericárdica do coração branquial, vai até os nefrídios e é liberado como urina final na cavidade do manto, e excretam amônia. Na classe Bivalvia, a excreção é semelhante à dos outros representantes de Conchifera. A classe Scaphopoda possui um par de nefrídios que se conectam com o pericárdio via canal renopericardial. Como o pericárdio envolve os seios sanguíneos, já que essa classe não possui coração, os podócitos, que realizam a ultrafiltração, estão presentes nas paredes do pericárdio. A urina final é eliminada na cavidade do manto. O sistema nervoso de Mollusca é tetraneuro. É constituído por um anel nervoso circum-entérico, dois cordões nervosos longitudinais pediosos, dois cordões nervosos longitudinais viscerais, comissuras entre os cordões longitudinais e uma área ganglionar. De acordo com os indivíduos esse sistema pode ter algumas alterações. Na classe Aplacophora, o sistema nervoso é semelhante ao do molusco generalizado. Quanto aos órgãos sensoriais, o grupo Neomeniomorpha possui uma fosseta pediosa ciliada, que é sensorial e mucossecretora, e uma fosseta sensorial dorso-frontal, que fica acima da boca. O grupo Chaetodermorpha possui um escudo oral, que é sensorial, contorna a boca e é inervado por gânglios cerebrais. A classe Polyplacophora possui o sistema nervoso semelhante ao de Aplacophora, mas não possui gânglios. Possui órgão subradular (quimiorreceptor), osfrádio (mecanorreceptor) e estetos, que são exclusivos de Polyplacophora e são especializados em recepção sensorial (ficam no tegumento das valvas). Em Monoplacophora, o sistema nervoso é semelhante ao de Aplacophora e Polyplacophora, mas osfrádios e olhos estão ausentes, possui órgão subradular e os músculos radulares são inervados por gânglios bucais e tem um par de estatocistos que fica próximo à comissura pediosa anterior. Em Ganglioneura, os corpos neuronais estão em gânglios pares: Gastropoda possui um sistema nervoso cefalizado, com a presença de gânglios bucais, cerebrais, pleurais, pediosos, parietais e viscerais; tem órgãos sensoriais desenvolvidos com um a dois pares de tentáculos (quimiorreceptores importantes, pois a maioria é predadora), um par de olhos e um par de rinóforos (servem para percepção da presa). Cephalopoda possui sistema nervoso e sistema sensorial altamente desenvolvidos para alimentação e locomoção, cefalizado e bilateralmente simétrico. O cérebro é um anel nervoso ao redor do esôfago (acima é sensorial e abaixo é motora), três nervos cranianos sensoriais (ótico, olfatório e óptico que estão alojados em cápsulas associadas no crânio, como nos vertebrados), olhos complexos e estatocistos (análogo ao ouvido interno dos peixes e detectam gravidade, aceleração, equilíbrio e vibrações na água). O polvo possui um nervo em cada tentáculo e as lulas têm neurônios gigantes responsáveis pelo movimento de jato propulsão rápido. Bivalvia tem o sistema nervoso menos cefalizado, devido à redução da cabeça. Possui sistema nervoso tetraneuro (semelhante aos outros moluscos) e seus órgãos sensoriais estão localizados nas regiões periféricas (pé, sifão). Os tentáculos e olhos estão na margem mediana do manto e os ocelos estão na margem do manto ou na prega mediana do sifão e tem função de detectar mudanças súbitas na intensidade luminosa, já que os bivalves são fotossensíveis. Scaphopoda também possui cabeça menos cefalizada, já que ela foi reduzida, assim como em Bivalvia (são grupos irmãos). Não possui olhos, tem órgão subradular (quimiorreceptor gustativo) e estatocistos, que funcionam como orientadores espaciais. A maioria dos moluscos é dióica, mas existem algumas espécies que são hermafroditas. A fecundação externa ocorre na água do mar, porém alguns têm fecundação interna. Possuem um par de gônadas associada à cavidade pericárdica, onde os gametas são liberados e entram pelo nefróstoma (passam a funcionar como gonodutos). Alguns grupos possuem gonodutos separados do nefrídio. Os gametas saem pelo nefridióporo na cavidade do manto e seguem a corrente exalante. A maioria tem desenvolvimento indireto, com a formação da larva trocófora (ela já tem uma projeção para a formação do pé). Em Aplacophora, as gônadas estão em pares e os gametas são liberados na cavidade pericárdica através de dutos gonopericardiais. Porém possui gonodutos distintos para conduzir os gametas da cavidade pericárdica até a cavidade do manto.Os ovos podem ser retidos no corpo da fêmea e se desenvolverem diretamente ou podem ser liberados e se desenvolverem indiretamente, formando a larva trocófora. Em Polyplacophora, quase todos são dióicos com uma gônada mediana. Diferentemente de Aplacophora, os quítons não têm conexão entre a gônada e a cavidade pericárdica. Os gametas são transportados diretamente para a cavidade do manto por dois gonodutos distintos, que se abrem antes do nefridióporo. Os espermas são liberados e os ovos, envolvidos numa cápsula, são lançados no mar, ou seja, não há cópula. A fecundação ocorre no mar ou no interior da cavidade do manto da fêmea. Em muitas espécies o desenvolvimento é indireto, ou seja, formam a larva trocófora. Não há fase de véliger. A trocófora possui manto, pé, prototríquio e glândulas da concha. As glândulas da concha têm sete regiões distintas que irão formar as valvas; a sétima se divide e forma a 7ª e 8ª valvas. Cerca de trinta espécies são incubadoras, tem desenvolvimento direto: os ovos são incubados na cavidade do manto da fêmea. Em Monoplacophora, quase todos são dióicos, como na grande parte dos moluscos, possui dois pares de gônadas que se localizam na região mediana. Cada gônada está conectada a um nefrídio intermediário, no qual os gametas são liberados pelo nefridióporo. A fecundação, supostamente, é externa. O desenvolvimento dos monoplacóforos é desconhecido, pois são animais que vivem em águas profundas. Em Gastropoda, os marinos são dióicos e os opistobrânquios e os pulmonados são hermafroditas. Os pulmonados secretam muco para se fixarem num local rígido e os corpos se entrelaçam. O ápice do pênis de cada indivíduo tem uma região dilatada, que vai se fundir e é onde ocorre a troca de espermatóforos. Eles serão armazenados até a época da fecundação. Nos opistobrânquios, os indivíduos se encontram, encostando o canal seminal de um no outro e no final desse sulco, eles colocam o pênis na abertura genital, injetando os espermatóforos. O ovoteste é o responsável por produzir os ovos e o esperma, no qual em uma época ele produz ovos e em outra produz espermatóforos. Do esperma que chega, parte vai para a bolsa copulatória, onde estão os ovos para serem fecundados e a outra parte vai para o receptáculo seminal. Em Cephalopoda, os indivíduos são dióicos e o desenvolvimento é direto. A fêmea tem ovário, glândulas nidimentares, glândulas oviducais (produz a casca do ovo) e um oviduto que conduz o óvulo até o gonóporo. Os machos possuem testículo, vesícula seminal, saco de Needham (armazena os espermatóforos) e o duto espermático que conduz os espermatóforos até o gonóporo; além disso, os machos possuem o hectocótilo, que é um tentáculo diferenciado que retira os espermatóforos do saco de Needham e os transfere para o corpo da fêmea. Nos indivíduos pelágicos, o macho segura a fêmea pela região cefálica e, durante a cópula, o hectocótilo retira os espermatóforos do saco de Needham e os insere na cavidade do manto da fêmea. Eles vão até o gonóporo ou a uma vesícula para serem armazenados. No gonóporo feminino, o capuz do espermatóforo abre e os espermatozóides são liberados, que vão fecundar uma massa de óvulos. Os ovos deixam a cavidade do manto e a fêmea os fixa no substrato, em cachos ou cordões. Em Bivalvia, a maioria é gonocórica, a fecundação é externa e os gametas são lançados na água, como na maioria dos moluscos. Possui um par de gônadas que estão tão próximas que não podem ser distintas. O desenvolvimento é indireto, no qual a trocófora é suprimida e se desenvolve em véliger. Ela tem simetria bilateral, duas valvas, véu ciliado, dois músculos adutores, brânquias rudimentares e trato digestório. Em Scaphopoda, a fecundação é externa, os indivíduos são gonocóricos e o desenvolvimento é indireto, com o desenvolvimento da larva véliger, semelhante à Bivalvia. Os gametas são eliminados no nefrídio direito, pelo qual atingem a cavidade do manto.
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