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TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA As membranas biológicas são barreiras à passagem de íons e substâncias polares, que somente atraves- sam a membrana por meio de proteínas de transporte. Elas são responsáveis, portanto, pelo fluxo iônico, de metabólitos, açúcares, aminoácidos e nucleotídeos. Os tipos de transporte são: Não mediado, por difusão simples, dependente de um gradiente de potencial químico. A veloci- dade de difusão depende da magnitude do gradiente e da sua so- lubilidade no interior da bicamada; por isso substâncias apolares difundem-se facilmente pela membrana. A água também difunde- se rápido apesar de ser polar, por ser uma molécula muito peque- na e concentrada. Mediado, que pode ser uma difusão facilitada (a favor do seu gradiente de concentração) ou um transporte ativo (contra um gradiente de concentração, necessariamente acoplado a um pro- cesso que o dê energia). A velocidade de difusão depende do tamanho e da polarização da molé- cula. Pequenas moléculas apolares, como CO2, difundem-se muito rapidamen- te. Moléculas polares e pequenas, como ureia e água, também se difundem, porém em uma velocidade bem menor. Já moléculas carregadas (íons) prati- camente não difundem independente do tamanho. Isso porque a carga e a grande hidratação dessas moléculas impede sua passagem pelas caudas de HC. TRANSPORTE PASSIVO MEDIADO Substâncias muito grandes ou muito polares podem ser transportadas através de uma membrana por moléculas transportadoras, como carreadores, permeases, canais e transportadores, que variam muito em estrutura e seletividade. IONÓFOROS São moléculas orgânicas, frequentemente de origem bacteriana, que aumentam a permeabilidade de uma membrana a determinados íons. Eles com frequência exercem efeitos antibióticos. Existem dois tipos: Ionóforos carreadores ligam-se a íons selecionados e di- fundem-os ao outro lado da membrana ao mudar de lado na bicamada. Assim, seus complexos devem ser solúveis em solventes apolares. Ionóforos formadores de canais formam um poro trans- membrana, por onde os íons selecionados difundem-se. Ambos possuem uma velocidade de transporte muito grande. Como eles permitem a difusão de íons através da membrana, eles somente podem equilibrar as concentrações de íons. PORINAS São estruturas em β-barril com um canal aquoso central. O tamanho do canal e os resíduos de aminoá- cidos que o formam determinam qual o tipo de substância que pode passar. CANAIS IÔNICOS Todas as células possuem canais iônicos específicos que permitem a passagem rápida de íons, cujo mo- vimento é essencial para a manutenção da osmolaridade, para a transdução de sinal e para a realização de mudanças no potencial de membrana. A abertura dos canais iônicos é controlada: os canais iônicos estão normalmente fechados, abrindo-se transitoriamente para a realização de tarefas específicas da célula. A abertura e o fechamento dependem de uma série de estímulos: Canais mecanossensíveis abrem-se em resposta a deformações locais na bicamada lipídica, res- pondendo a sons, toques e alterações na pressão osmótica. Canais controlados por ligantes abrem-se em resposta a um estímulo químico extracelular, co- mo um neurotransmissor. Canais controlados por sinais abrem-se pela ligação intracelular de moléculas sinalizadoras, como íons Ca+2. Canais controlados por voltagem abrem-se em resposta a mudanças no potencial de membra- na, como os responsáveis pela geração de impulsos nervosos. AQUAPORINAS A passagem rápida de moléculas de água pela bicamada foi considerada uma difusão simples possível pelo pequeno tamanho e alta concentração das moléculas de água. No entanto, certas células podem supor- tar velocidades muito altas de difusão da água, o que sugere a presença de poros que conduzem água atra- vés da membrana: as aquaporinas, que permitem a passagem apenas da água, sendo impermeáveis a solu- tos e íons (inclusive íons hidrônio). TRANSPORTE DE PROTEÍNAS Nem todas as proteínas de membrana são em forma de poro que atravessa a bicamada. Algumas sofrem mudanças conformacio- nais para deslocar substâncias; é o caso do transportador de glicose dos eritrócitos, o GLUT1. Ele possui duas conformações: uma com o sítio da glicose voltado para o exterior da célula, que requer o conta- to com o O1, e outra voltada para o interior, que requer o contato com o O6. Alguns transportadores podem mover mais de uma substância de cada vez, sendo isso de três tipos: Uniporte, que en- volve o movimento de uma única molécula de cada vez, como o GLUT1. Simporte, que transporta simultaneamente duas moléculas di- ferentes na mesma direção. Antiporte, que transporta simultaneamente duas moléculas di- ferentes em direções diferentes. TRANSPORTE ATIVO Muitas substâncias estão disponíveis de um lado da membrana em concentrações mais baixas do que as necessárias do lado oposto. Elas devem ser transportadas ativamente, contra seu gradiente de concentra- ção. O transporte ativo geralmente está acoplado à hidrólise do ATP. BOMBA DE NA+/K+ (NA+/K+ ATPASE) A proteína transmembrana que realiza esse transporte consiste em dois tipos de subunidades: uma α não glicolisada, que contém a atividade catalítica, e uma β glicoproteica. A bomba é um antiporte, pela qual 3 cargas positivas deixam a célula para que duas entrem. Assim, é possível controlar o conteúdo de água osmoticamente: sem a bomba para manter uma concentração de Na+ interna baixa, a água entraria por os- mose nas células animais, que inchariam e estourariam. A chave para o funcionamento da bomba é a fosforilação de um resíduo de aspartato; o ATP fosforila o transportador na presença de Na+, enquanto a hidrólise do resíduo ocorre na presença de K+. A bomba fun- ciona da seguinte forma: 1. O transportador liga-se a três íons Na+ no interior da célula e a um ATP; 2. O ATP é hidrolisado, produzindo ADP e um resíduo de aspartil-fosfato de alta energia; 3. Esse resíduo chega a sua conformação de baixa energia e libera os íons Na+; 4. O resíduo liga-se a dois K+ do lado de fora da célula, e o grupo fosfato é hidrolisado; 5. O transportador muda de conformação e libera seus dois K+. Carreadores que utilizam um gradiente iônico fazem transporte ativo secundário, enquanto carreadores dependentes de ATP fazem trans- porte ativo primário. TRANSPORTE ATIVO IMPELIDO POR GRADIENTE DE ÍONS Sistemas como a bomba de Na+/K+ geram gradientes ele- troquímicos através das membranas, cuja energia pode ser aproveitada para outros processos fisiológicos. As células do epitélio intestinal captam a glicose da dieta através de um sim- porte dependente de Na+, cuja energia provém do gradiente de Na+ gerado pela bomba. A glicose, portanto, aumenta a reab- sorção de Na+, aumentando a reabsorção de água (para igualar a osmolaridade); por isso ela é administrada em indivíduos que sofreram perda de água e sais por diarreia.
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