Transporte - membrana plasmática

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Transporte através de Membranas
A compartimentalização das
células pela membrana celular
oferece vantagens como por
exemplo:
- Menor espaço para a
difusão de metabólitos e
enzimas,
- Proteção contra ataques
externos, possibilidade de
regular o gradiente de íons.
- Organizam sequências de
reações complexas.
- São fundamentais tanto para
a conservação de energia
biológica quanto para a
comunicação célula-célula.
Outras características:
- A membrana celular é um
aglomerado molecular
estabilizado por forças
intermoleculares, tendo como
constituição básica lipídeos,
proteínas e carboidratos.
- Toda célula viva deve obter
nutrientes do seu ambiente
para a biossíntese e a
produção de energia,
devendo liberar os produtos
de seu metabolismo para o
meio.
- Devido ao interior
hidrofóbico da bicamada
lipídica, algumas substâncias
não atravessam a
membrana. A extensão com
o qual uma membrana
permite ou restringe o
movimento de uma
substância é denominada
permeabilidade de
membrana.
- A permeabilidade depende
das propriedades químicas
do soluto em questão e da
composição lipídica da
membrana, assim como das
proteínas de membrana que
facilitam o transporte de
substâncias.
Fatores que aumentam a permeabilidade:
- ↑Coeficiente de partição
óleo/água do soluto
aumenta a solubilidade nos
lipídios de membrana;
- ↓Raio (tamanho) do soluto
aumenta o coeficiente de
difusão e velocidade da
difusão;
- ↓ Espessura da membrana
diminui a distância de
difusão.
Observações:
- Compostos apolares podem
dissolver-se na bicamada
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lipídica e atravessar a
membrana sem auxílio.
- Compostos polares ou íons,
precisam de uma estrutura
que auxilie nesse transporte.
Como o interior da membrana
plasmática geralmente é negativo
em relação ao exterior, a entrada
de íons carregados positivamente
nas células é mais fácil que os
carregados negativamente.
Transporte entre as membranas
- Na difusão o transporte de
substâncias pela membrana
vai depender de uma
reação termodinamicamente
favorável, sem gasto de
energia.
- No entanto, também existe a
necessidade do transporte
com gasto de energia. Uma
reação termodinamicamente
não-favorável (com gasto
de energia) pode ser
transformada em uma
favorável (sem gasto de
energia) através do
acoplamento de uma
reação termodinamicamente
favorável.
★ As células vivas mantêm
uma composição de íons
internos que é muito
diferente da composição de
íons no fluído ao seu redor, e
essas diferenças são cruciais
para a sobrevivência e
funções celulares.
Os íons inorgânicos como Na+, K+,
Ca2+, Cl- e H+ são os mais
abundantes em todas as soluções
e no microambiente celular, e o
seu transporte entre a membrana
celular tem um papel crucial em
diversos processos biológicos,
incluindo a atividade das células
nervosas, produção de ATP,
contração muscular, entre outras.
O transporte de cargas elétricas é
conhecido como fenômeno de
Gibbs-Donnan ou equilíbrio de
Donnan.
→Este fenômeno está relacionado
à distribuição desigual de
partículas carregadas de um lado
de uma membrana semipermeável
em relação ao outro.
O transporte dos diferentes
compostos através da membrana
vai depender de algumas
propriedades que auxiliam esse
transporte. Em alguns casos, a
proteína de membrana
simplesmente facilita a difusão do
soluto a favor de seu gradiente de
concentração (do mais
concentrado para o menos
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concentrado), mas o transporte
também pode ocorrer contra um
gradiente de concentração, de
carga elétrica, ou ambos, e nesse
caso o processo requer energia.
→ O gradiente de concentração e
o gradiente elétrico quando
combinados originam uma força
motriz líquida denominada
gradiente eletroquímico.
Transporte Passivo
Moléculas sem carga atravessam
a membrana sem gasto de energia
por um transporte conhecido como
transporte passivo a partir da
diferença do gradiente de
concentração nos dois lados da
membrana. Algumas moléculas,
como o dióxido de carbono e o
oxigênio, conseguem se difundir
diretamente através da membrana
plasmática. No processo de
difusão simples, além da substância
ser solúvel na região hidrofóbica
da membrana, o fluxo das
substâncias será difundido de
acordo com seu gradiente de
concentração, mas também vai
depender do movimento aleatório
de cada molécula, tamanho da
substância e coeficiente de
partição.
Difusão Facilitada
A difusão facilitada requer o auxílio de proteínas de membrana sem o
gasto de energia devido às propriedades relacionadas ao gradiente de
concentração do meio.
Transporte Ativo
Se a substância a ser transportada
possui carga, tanto o gradiente de
concentração quanto a diferença
do potencial elétrico através da
membrana (gradiente elétrico),
vão influenciar o seu transporte.
Nesse caso, como a célula tem
que transportar moléculas de um
gradiente de menor concentração
para um de maior concentração,
então, nesse transporte há gasto
de energia. Requer um aporte
direto de energia metabólica sob
a forma de trifosfato de adenosina
(ATP) sendo, portanto, ativo.
Exemplo desse tipo de transporte
nas células: é a bomba de sódio e
potássio (Na/K),
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Classificação dos diferentes tipos de proteínas
Nas células, o transporte de moléculas é mediado por proteínas
especializadas no transporte. Normalmente a proteína transportadora é
específica para determinado íon (ex: K+ ou Na+) ou molécula (ex: sacarose
ou determinado aminoácido), residindo aí o caráter altamente seletivo das
membranas celulares.
As proteínas transportadoras podem ser agrupadas em três classes:
→Carreadores
→Canais
→Bombas
Proteínas Carreadoras
As proteínas carreadoras, também
conhecidas como transportadoras
ou permeases, ligam a substância
específica a ser transportada e
sofrem uma série de mudanças
conformacionais para conseguir
transferir essa substância pela
membrana.
Características importantes das
proteínas carreadoras:
- Saturação: proteínas
carreadoras têm número
limitado de sítios de fixação
para o soluto. O transporte
máximo ocorre no ponto de
saturação, quando todos os
sítios de fixação da proteína
carreadora estão ocupados
com soluto;
- Estéreo-especificidade: sítios
de fixação do soluto na
proteína carreadora são
específicos. Proteína
carreadora possui
especificidade química para
o composto a ser
transportado;
- Competição: apesar da
especificidade, os sítios de
ligação da proteína
carreadora podem
reconhecer, fixar e até
transportar solutos
quimicamente relacionados.
As carreadoras podem transportar
um único soluto de um lado da
membrana para outro, sendo,
portanto, chamadas de
uniportadoras. Elas podem também,
realizar a transferência de duas
moléculas simultaneamente ou na
mesma direção (simporte ou
cotransporte) ou na direção
oposta (antiporte ou
contratransporte).
Nesse caso, a célula realiza
transporte ativo (gasta energia), no
entanto, ela trabalha usando o
princípio da economia máxima e
acopla a transferência de duas
moléculas para gastar o mínimo
de energia. Esse tipo de transporte
é conhecido como ativo
secundário, governado
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indiretamente por bombas uma vez
que consome ATP de maneira
indireta para produzir um
gradiente eletroquímico que será
utilizado para induzir o transporte.
Comumente é acoplado ao
transporte de Na+ ou H+.
Proteínas Canal
As proteínas canal ou de canais
iônicos, como o próprio nome diz,
possuem canais ou poros
hidrofílicos (afinidade pela água)
por onde passam íons inorgânicos
com carga e tamanho
apropriados. É importante saber
que os canais possibilitam a
passagem de um grande número
de íons e funcionam como um
sistema de portões semi abertos,
abrem-se em função de estímulos
apropriados como, por exemplo, a
diferença de potencial elétrico da
membrana (DDPM), conhecido
também como diferença de
voltagem. Como essas proteínas
trabalham sempre a favor de um
gradiente de potencial elétrico elas
proporcionam o transporte sem
gasto de energia. Esse transporte é
bem mais rápido que o por
proteínas carreadoras.
→Canais Iônicos
Os canais iônicos podem estar
abertos ou fechados. Quando o
canal está aberto, o(s) íon(s) para
o(s) qual(is) é seletivo consegue(m)fluir por ele. Quando o canal está
fechado, os íons não conseguem
atravessá-lo.
A condutância de um canal
depende da probabilidade de o
canal estar aberto. Quanto maior
a probabilidade de um canal estar
aberto, maior a condutância, ou
permeabilidade. A desativação, ou
fechamento de um canal ocorre
quando existe uma baixa diferença
de potencial eletroquímico
(corrente elétrica) entre os lados
da membrana.
A inativação de um canal iônico
se refere ao fechamento
permanente de um canal, mesmo a
membrana estando sob potenciais
de formação de corrente elétrica, e
pode ocorrer por interações do
canal transportador com um íon
inespecífico (como íons de metais
pesados).
Os canais regulados por voltagem
são abertos ou fechados por
alterações no potencial elétrico da
membrana:
- A comporta de ativação do
canal de Na+ no nervo é
aberta rapidamente na
despolarização; quando
aberta, a membrana do
nervo é permeável ao Na+
(p. ex., durante a fase
ascendente do potencial de
ação do nervo);
- A comporta de inativação
do canal de Na+ no nervo é
fechada lentamente na
despolarização; quando
fechada, a membrana do
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nervo é impermeável ao Na+
(p. ex., durante a fase de
repolarização do potencial
de ação do nervo).
Os canais regulados por ligantes
são abertos ou fechados por
hormônios, segundos mensageiros
ou neurotransmissores:
- O receptor nicotínico da
acetilcolina (ACh) na placa
motora é um canal iônico
que se abre quando a ACh
se liga a ele.
- Quando está aberto, é
permeável ao Na+ e K+,
causando despolarização da
placa motora.
Pensando na transmissão do
impulso nervoso, a dupla camada
lipídica atua como um capacitor,
mantendo a separação de cargas
entre os íons extracelulares e
intracelulares (Figura 3).
Para permitir a passagem de íons
que transportam uma corrente
elétrica, existem canais iônicos ou
poros dentro da membrana.
A maioria dos canais iônicos
discrimina entre os vários tipos de
íons, e a maioria também
permanece fechada até que sinais
específicos determinem a sua
abertura.
Dentro de uma perspectiva elétrica,
um conjunto de canais iônicos
forma um condutor
variável—proporciona muitas
condutâncias individuais para o
fluxo de íons entre o ambiente
extracelular e o intracelular.
A magnitude da condutância
global depende da fração de
canais no estado aberto e da
condutância dos canais individuais
abertos.
Esse circuito (designado como RC,
ou circuito resistor-capacitor)
modifica o momento entre o fluxo
de cargas através da membrana
(corrente) e mudanças no
potencial transmembrana
(voltagem), visto que a dupla
camada lipídica, ao atuar como
capacitor, armazena parte da
carga que atravessa a membrana.
É necessário tempo para
armazenar essa carga; por
conseguinte, a mudança inicial de
voltagem associada a uma etapa
da corrente é lenta. À medida que
o capacitor (dupla camada
lipídica) é preenchido com cargas
e a mudança de voltagem
aumenta, uma maior quantidade
da carga passa através do resistor
até que seja alcançado um novo
estado de equilíbrio dinâmico e a
relação corrente-voltagem se torne
mais linear. (IC corrente do
capacitor; Ii, corrente iônica, IT,
corrente total.)
→ Potencial de repouso
O potencial de repouso da membrana é estabelecido pelos potenciais de
difusão que resultam das diferenças de concentração dos íons que
atravessam a membrana. É expresso como a diferença de potencial
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através da membrana celular, em milivolts (mV). Por convenção, é expresso
como o potencial intracelular em relação ao potencial extracelular. Assim,
um potencial de repouso da membrana de −60 mV significa 60 mV, com
o interior da célula negativo.
Proteínas Bombas
As proteínas de membrana que
catalisam o transporte ativo
primário são chamadas de
bombas. São proteínas
transmembrana com um ou mais
sítios de ligação para o ATP na
face citosólica da membrana. As
bombas podem ser classificadas
em:
- Bombas de Classe-P,
- Bombas de Classe- F
- Transportadores ABC.
→ Bombas classe-P possuem
subunidades catalíticas que ligam
ATP a subunidades regulatórias,
uma subunidade α que é
fosforilada e os íons movem-se
através dela. Os principais
exemplos são as bombas de Na/K,
H+/K e Ca++.
→ As bombas classes F
transportam H+, estão presentes na
membrana plasmática bacteriana,
membrana mitocondrial interna e
nas membranas dos tilacóides.
Diferentemente das bobas do tipo P,
essas são ATP sintases.
→ Já as Transportadores ABC
(ATP Binding Cassete), são bombas
ativadas pelo ATP. Elas transportam
aminoácidos, peptídeos, açúcares,
íons inorgânicos, polissacarídeos e
até proteínas. Em eucariotos a
maioria das transportadoras do
tipo ABC são do tipo bomba de
efluxo e o principal exemplo é a
MDR (transportador ABC que dá
resistência a multidrogas).
★ Autoavaliação: Complete o quadro a seguir sobre as características
principais dos tipos de transporte realizados pelas membranas
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