Martini - Anatomia Humana (6 Ed) - Oftalmologia

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CAPÍTULO 18 0 Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 491 Figura 18.18 Via auditiva. As sensações auditivas são levadas pelo nervo coclear, parte do nervo vestibulo coclear (N VIII), ao núcleo coclear do bulbo. Daí, a informação é retransmitica colículo inferior, um centro que comanda uma diversidade de respostas motoras aos sons. A informação acústica ascendente alcança corpo geniculado medial, antes de ser levada adiante até córtex auditivo do lobo Córtex auditivo (lobo temporal) Sons de baixa Sons de freqüência alta Cóclea Sons de baixa freqüência Corpo geniculado medial (metatálamo) Sons de alta freqüência Nervo Colículo inferior vestibular (mesencéfalo) Nervo coclear Eferência motora aos núcleos de nervos cranianos Nervo vestibulococlear (N VIII) Núcleo coclear Eferência motora à medula espinal, por meio dos tratos tetospinais A visão [Figura 18.19] piscar mantém a superfície lubrificada e livre de poeira e detritos. Elas também podem fechar-se firmemente para proteger a delicada superficie Os seres humanos dependem muito mais da visão do que de qualquer do olho. As margens livres das pálpebras superior e inferior estão sepa- outro sentido especial, e córtex visual é muitas vezes maior do que as radas pela rima das pálpebras, mas as duas estão conectadas entre si no áreas corticais consignadas aos outros sentidos especiais. Nossos recep- ângulo lateral do olho e no ângulo medial do olho (Figura Os tores da visão estão contidos em estruturas elaboradas, os olhos, que nos cílios ao longo das margens das pálpebras são pêlos muito robustos. Cada permitem não apenas detectar a luz, mas criar imagens visuais detalha- cílio é controlado por um plexo do folículo piloso, e o deslocamento do das. Iniciaremos nosso estudo pelas estruturas oculares acessórias, que cílio provoca um reflexo de piscar. Esta resposta ajuda a evitar que corpos fornecem proteção, lubrificação e sustentação. A anatomia superficial do estranhos ou insetos cheguem à superfície do olho. olho e as principais estruturas oculares acessórias estão ilustradas na Fi- Os cílios estão associados a grandes glândulas sebáceas, as gura 18.19. de Zeis. As glândulas tarsais, ou glândulas de Meibomius, localizadas longo da margem interna da pálpebra, secretam um material rico em Estruturas oculares acessórias lipídeos que evita que as pálpebras colem umas nas outras. No ángulo medial do olho, glândulas no interior da carúncula lacrimal (Figura As estruturas oculares acessórias incluem as pálpebras, a túnica con- 18.19a) produzem as secreções espessas que produzem os depósitos gra- juntiva e as estruturas associadas com a produção, secreção e remoção das nulosos às vezes encontrados após uma boa noite de sono. Esta varie lágrimas (aparelho lacrimal). dade de glândulas está sujeita, ocasionalmente, à invasão e infecção por bactérias. Em geral, um cisto, ou calázio (chalazion, pequena protube- Pálpebras [Figuras 18.19/18.20/18.21b,e] rância), resulta da infecção de uma glândula tarsal. A infecção em uma As pálpebras são uma continuação da pele. As pálpebras atuam como glândula sebácea de um cílio, em uma glândula tarsal ou em qualquer um limpador de pára-brisas de automóvel; seu movimento contínuo de uma das inúmeras glândulas sebáceas que se abrem para a superficie.492 0 SISTEMA NERVOSO entre os folículos dos cílios, produz um inchaço localizado e doloroso conectivo que, em conjunto, são chamadas de tarso (Figura 18.19b). A conhecido como terçol*. fibras musculares do músculo orbicular do olho e do músculo A superfície visível da pálpebra é revestida por uma fina camada de da pálpebra superior (Figuras 18.19b e 18.20) se localizam entre o tars pavimentoso estratificado. Profundamente à tela subcutânea, as e a pele. Estes músculos esqueléticos são responsáveis pela oclusão da pälpebras são sustentadas e tensionadas por espessas lâminas de tecido pálpebras (m. orbicular do olho) e pela elevação da pálpebra superior levantador da pálpebra superior). pág. 266 epitélio que reveste a superfície interna d pálpebra e a externa do bulbo do olho clera) é chamado de túnica conjuntiva Cílios que une). Ele é uma membrana mucosa revestid por um epitélio pavimentoso estratificado especiali zado. A túnica conjuntiva da pálpebra reveste a su Pálpebra perfície interna da pálpebra, e a túnica conjuntiv Ângulo do bulbo, a superfície anterior do olho. Um lateral do olho Rima das mento contínuo de líquido flui sobre a superfície d pálpebras bulbo do olho, mantendo a túnica conjuntiva úmid Esclera Ângulo e limpa. Células mucosas no epitélio ajudam as Limbo da medial do olho rias glândulas acessórias a fornecer uma superfici córnea Carúncula lubrificada que evita a e a dessecação das su Pupila perfícies conjuntivais opostas. Sobre a córnea transparente do olho, o epitéli (a) Olho direito, estruturas acessórias estratificado relativamente espesso se transforma um epitélio pavimentoso delicado e fino, constituid por 5 a 7 camadas de células. Próximo às margen Tendão do músculo das pálpebras, a túnica conjuntiva da pálpebra de oblíquo superior senvolve um epitélio pavimentoso estratificado mai Músculo levantador lacrimal robusto, característico das superficies expostas d da pálpebra superior orbital) Corpo adiposo corpo. Embora não existam receptores sensitivo da órbita especializados para a superfície do olho, há abun Tarso Rima das pálpebras dantes terminações nervosas livres com uma ampl Saco lacrimal gama de sensibilidades. aparelho lacrimal Músculo orbicu ar do olho 18.19b,c/18.20] (seccionado) Um fluxo constante de lágrimas mantém as superfi cies conjuntivais úmidas e limpas. As lágrimas redu zem a removem detritos, previnem a infec ção bacteriana e fornecem nutrientes e oxigênio à (b) Dissecação superficial da órbita direita partes do epitélio conjuntival. O aparelho lacrima produz, distribui e remove as lágrimas. o aparelh Músculo reto lacrimal de cada olho consiste em (1) uma glândul superior lacrimal, (2) canalículo lacrimal superior e inferio Dúctulos Tendão do músculo (3) um saco lacrimal (4) um ducto lacrimonasal excretores da superior lacrimal guras 18.19b,c e 18.20). Glándula lacrimal Ponto lacrimal recesso criado onde a túnica conjuntiva di Canalículo lacrimal pálpebra se conecta com aquela do olho é conheci Ángulo lateral superior do olho do como fórnice. A parte lateral do fórnice superio medial do olho inferior da conjuntiva recebe 10 a 12 dúctulos excretores d Canalículo lacrimal glândula lacrimal. A glândula lacrimal tem a form inferior e o tamanho aproximados de uma amêndoa, medin Músculo reto Saco lacrimal inferior do cerca de 12 a 20 mm de comprimento. Ela est Ducto lacrimonasal alojada em uma depressão do frontal, no interior d oblíquo Concha nasal órbita, supetior e lateral ao bulbo do olho (Figur inferior inferior 18.20). pág. 151 Óstio do ducto A glândula lacrimal normalmente fornece o lacrimonasal ingredientes essenciais e a maior parte do volum (c) Dissecação profunda da órbita direita das lágrimas que banham a superfície conjuntiva Figura 18.19 Estruturas acessórias do olho, parte I. Suas secreções são líquidas, levemente alcalinas (a) Anatomia superficial do olho direito e suas estruturas acessórias. (b) Representação esquemática contêm a enzima lisozima, que degrada microrga de uma dissecação superficial da órbita direita. (c) Representação esquemática de uma dissecação pro- nismos. funda do olho direito, mostrando sua posição no interior da órbita e suas relações as estruturas acessórias, especialmente 0 aparelho lacrimal. N. de R.T. nome é hordéolo.492 0 SISTEMA NERVOSO entre os folículos dos cílios, produz um inchaço localizado e doloroso conectivo que, em conjunto, são chamadas de tarso (Figura 18.19b). As conhecido como terçol*. fibras musculares do músculo orbicular do olho e do músculo levantador A superfície visível da pálpebra é revestida por uma fina camada de da pálpebra superior (Figuras 18.19b e 18.20) se localizam entre o tarso epitelio pavimentoso estratificado. Profundamente à tela subcutânea, as e a pele. Estes músculos esqueléticos são responsáveis pela oclusão das são sustentadas e tensionadas por espessas lâminas de tecido pálpebras (m. orbicular do olho) e pela elevação da pálpebra superior (m. levantador da pálpebra superior). pág. 266 0 epitélio que reveste a superfície interna da pálpebra e a superfície externa do bulbo do olho (es- clera) é chamado de túnica conjuntiva (conjuntiva, Cílios que une). Ele é uma membrana mucosa revestida por um epitélio pavimentoso estratificado especiali- zado. A túnica conjuntiva da pálpebra reveste a su- Pálpebra perfície interna da pálpebra, e a túnica conjuntiva lateral do bulbo, a superfície anterior do olho. Um supri- do olho Rima das mento contínuo de líquido flui sobre a superfície do pálpebras bulbo do olho, mantendo a túnica conjuntiva úmida Esclera Ângulo e limpa. Células mucosas no epitélio ajudam as vá- Limbo da medial do olho córnea rias glândulas acessórias a fornecer uma superfície Carúncula lubrificada que evita a e a dessecação das su- Pupila lacrimal perfícies conjuntivais opostas. Sobre a córnea transparente do olho, epitélio (a) Olho direito, estruturas acessórias estratificado relativamente espesso se transforma em um epitélio pavimentoso delicado e fino, constituído por camadas de células. Próximo às margens Tendão do músculo oblíquo superior das pálpebras, a túnica conjuntiva da pálpebra de- senvolve um epitélio pavimentoso estratificado mais Músculo levantador lacrimal da pálpebra superior robusto, característico das superfícies expostas do orbital) Corpo adiposo corpo. Embora não existam receptores sensitivos da órbita especializados para a superfície do olho, há abun- Tarso Rima das pálpebras dantes terminações nervosas livres com uma ampla Saco lacrimal gama de sensibilidades. 0 aparelho lacrimal Músculo orbicular do olho [Figuras 18.19b,c/18.20] (seccionado) Um fluxo constante de lágrimas mantém as superfi- cies conjuntivais úmidas e limpas. As lágrimas redu- zem a removem detritos, previnem a infec- ção bacteriana e fornecem nutrientes e oxigênio às (b) Dissecação superficial da órbita direita partes do epitélio conjuntival. aparelho lacrimal produz, distribui e remove as lágrimas. aparelho Músculo reto lacrimal de cada olho consiste em (1) uma glândula superior lacrimal, (2) canalículo lacrimal superior e inferior, Dúctulos Tendão do músculo excretores da superior (3) um saco lacrimal (4) um ducto lacrimonasal (Fi- lacrimal guras 18.19b,c e 18.20). lacrimal Ponto lacrimal 0 recesso criado onde a túnica conjuntiva da Canaliculo lacrimal pálpebra se conecta com aquela do olho é conheci- lateral superior do olho do como fórnice. A parte lateral do fórnice superior Ângulo medial do olho inferior da conjuntiva recebe 10 a 12 dúctulos excretores da lacrimal glândula lacrimal. A glândula lacrimal tem a forma inferior e 0 tamanho aproximados de uma amêndoa, medin- Musculo reto Saco lacrimal inferior do cerca de 12 a 20 mm de comprimento. Ela está Ducto lacrimonasal alojada em uma depressão do frontal, no interior da Concha nasal inferior órbita, superior e lateral ao bulbo do olho (Figura inferior 18.20). pág. 151 Óstio do ducto A glândula lacrimal normalmente fornece os lacrimonasal ingredientes essenciais e a maior parte do volume (c) Dissecação profunda da órbita direita das lágrimas que banham a superfície conjuntival. 18.19 Estruturas acessórias do olho, parte I. Suas secreções são líquidas, levemente alcalinas e Anatomia superficial do olho direito e suas estruturas acessórias. (b) Representação esquemática contêm a enzima lisozima, que degrada microrga- uma dissecação superficial da órbita direita. (c) Representação esquemática de uma dissecação pro- nismos. do olho direito, mostrando sua posição no interior da órbita e suas relações com as estruturas cessorias, especialmente 0 aparelho lacrimal. N. de R.T. 0 nome científico é hordéolo.CAPÍTULO 18 0 Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 493 Músculo levantador da pálpebra superior Glândula lacrimal Bulbo do olho Músculo oblíquo superior Músculo reto superior Nervo troclear (N IV) Ramos sensitivos do NV Nervo abducente (N VI) Nervo óptico (N II) Músculo reto lateral (rebatido) Artéria carótida interna Nervo oculomotor (N III) Figura 18.20 Estruturas acessórias do olho, parte II. vista superior das estruturas по interior da órbita direita. A glândula lacrimal produz lágrimas em uma taxa de aproximada- nianos e vasos sangüíneos que suprem o olho e as partes adjacentes mente 1 mL/dia. Uma vez que as secreções lacrimais alcançam a superfície órbita e da face (Figuras 18.20 e 18.21e,f). corpo adiposo da ocular, elas se misturam com as secreções das glândulas acessórias e com fornece apoio e isolamento. as secreções graxas das glândulas tarsais e das glândulas A con- A parede do bulbo do olho contém três túnicas distintas (Figura tribuição das últimas produz uma "película oleosa" superficial que auxilia 18.21a): uma túnica fibrosa, externa, uma túnica vascular, e lubrificação e retarda a evaporação. túnica interna. bulbo do olho é oco, e o seu interior está dividido en O movimento de piscar os olhos espalha as lágrimas, cruzando a duas cavidades. A maior, posterior, ou câmara é superfície ocular, e faz com que elas se acumulem no ângulo medial do mada de corpo vitreo, porque contém o humor vitreo, gelatinoso. A olho, em uma área conhecida como lago lacrimal. Dois pequenos poros, anterior, é subdividida em câmara anterior e posterior. A forma do olho os pontos lacrimal superior e inferior (punctum, ponto), drenam o lago em parte, é estabilizada pelo corpo vítreo e pelo humor aquoso, que e o esvaziam nos canalículos lacrimais que se alojam ao longo preenche a câmara anterior. de sulcos no lacrimal. Estas vias levam ao saco lacrimal, que pre- enche o sulco lacrimal do lacrimal. Daí, o ducto lacrimonasal se A túnica fibrosa [Figuras 18.20/18.21a,b,d,e] estende ao longo do canal lacrimonasal, formado pelo osso lacrimal e pela A túnica fibrosa, a camada mais externa do bulbo do olho, consiste a maxila, para enviar as lágrimas ao meato nasal inferior do mesmo lado, na esclera e na córnea (Figura 18.21a,b,d,e). A túnica fibrosa (1) fornece sus cavidade nasal. pág. 151 tentação mecânica e algum grau de proteção física, (2) serve como um lo bloqueio dos pontos lacrimais ou a hipersecreção das glândulas la- cal de fixação para os músculos extrínsecos do bulbo do olho e (3) contém podem produzir "olhos lacrimejantes" que estão constantemen- estruturas que auxiliam no processo de focalização. extravasando. Uma produção inadequada de lágrimas, uma condição A maior parte da superficie ocular é coberta pela esclera. A esclera mais comum, produz "olhos secos" "Lágrimas artificiais" lubrificantes, ou o "branco do olho", consiste em um tecido conectivo fibroso na forma de colírio, são a terapia mais habitual, porém casos mais sérios contendo fibras colágenas e elásticas. Esta camada é mais espessa na podem ser tratados pela oclusão cirúrgica dos pontos lacrimais. posterior do olho, próximo à emergência do nervo óptico, e mais delgada sobre a superfície anterior. Os seis músculos extrínsecos se inserem na bulbo do olho [Figuras esclera, e as fibras colágenas de seus tendões se entrelaçam com as fibras colágenas da camada externa (Figura 18.20). Os bulbos dos olhos são esferóides, irregulares, com um diâmetro médio A superficie anterior da esclera contém pequenos vasos de 24 mm, um pouco menores do que uma bola de pingue-pongue. Cada nervos que penetram na esclera e alcançam as estruturas internas. A bulbo do olho pesa cerca de 8 g. o bulbo do olho compartilha a cavidade de arteríolas, que se localiza profundamente à túnica conjuntiva do bulbo com os músculo extrínsecos, a glândula lacrimal e os nervos cra- em geral não leva sangue suficiente para colorir a esclera de maneira de R.T. nome científico é dacriorréia. via, mas ela é visível, à inspeção próxima, como linhas avermelhadas con N. de R.T. o nome científico é xeroftalmia. tra o fundo branco das fibras colágenas. A córnea do olho, transparente494 SISTEMA NERVOSO Túnica fibrosa Túnica vascular (esclera) (corióide) Ora serrata Fórnice Câmara postrema Túnica conjuntiva da pálpebra (preenchida com o corpo vítreo) Túnica conjuntiva do bulbo Corpo ciliar Câmara anterior (preenchida com humor aquoso) (a) Córnea Túnica interna (retina) Lente Pupila Artéria e veia central da retina Nervo óptico Câmara posterior (preenchida com humor aquoso) Disco do nervo óptico Fóvea central Limbo da córnea Fibras zonulares Retina Nervo óptico (N II) Dura-máter Corióide Esclera (b) Secção sagital do olho esquerdo Músculo dilatador da pupila Ora serrata Contração do Túnica conjuntiva m. esfincter Pupila Córnea Câmara postrema (humor Lente vítreo) Câmara anterior Íris Músculo esfincter Câmara posterior da pupila Fibras zonulares Corpo ciliar Contração do m. dilatador (c) Ação dos músculos pupilares (d) Secção sagital Figura 18.21 Anatomia seccional do olho. (a) As três túnicas do olho. (b) Os principais pontos de referência e características, em visão esquemática, do olho esquerdo. (c) A ação dos músculos pupilare alterações do diâmetro pupilar. (d) Secção sagital através do olho. (e) Secção transversal através do olho direito. (f) Secção transversal através da parte superior e órbita direitos.CAPÍTULO 18 0 Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 495 Eixo óptico Córnea Câmara Câmara Margem Íris posterior anterior pupilar Fibras zonulares Nariz Limbo da córnea Ponto lacrimal Túnica conjuntiva Carúncula lacrimal Pálpebra inferior medial do olho Ângulo lateral Processos Lente do olho ciliares Corpo ciliar Ora serrata Esclera Corióide Retina Câmara Labirinto postrema etmoidal Músculo reto Músculo lateral reto medial Disco do nervo Fóvea central óptico Nervo óptico Corpo adiposo da órbita Artéria e veia central da retina (e) Secção transversal do olho direito Labirinto Músculo faz parte da túnica fibrosa e é contínua com a esclera. A superficie da etmoidal reto medial córnea é revestida por um delicado epitélio pavimentoso estratificado, contínuo com a túnica conjuntiva do bulbo. Profundamente ao lio, a córnea consiste primariamente em uma densa matriz contendo Fórnice múltiplas camadas de fibras colágenas. A transparência da córnea re- sulta do alinhamento preciso das fibras colágenas no interior destas Pálpebra superior camadas. Um epitélio pavimentoso simples separa a camada mais in- Músculo levantador da pálpebra superior terna da córnea da câmara anterior do olho. A córnea é estruturalmente contínua com a esclera; o limbo da Câmara postrema córnea é o limite entre ambas. A córnea é avascular, e não há vasos Retina sangüíneos entre a córnea e a túnica conjuntiva sobrejacente. Como Esclera resultado, as células epiteliais superficiais devem obter e Glândula lacrimal nutrientes a partir das lágrimas que fluem cruzando suas superficies livres, enquanto a camada epitelial mais profunda recebe seus nu- Nervo óptico (N II) trientes a partir do humor aquoso, no interior da câmara anterior. Nervo troclear numerosas terminações nervosas livres na córnea, que é a parte mais (N IV) sensível do olho. Esta sensibilidade é importante porque a lesão da Músculo reto córnea causará cegueira mesmo que o restante do olho incluindo lateral fotorreceptores esteja perfeito. (f) Secção transversal, vista superior gura 18.21 (continuação). A túnica vascular [Figuras 18.21a,b,d,e/18.22] A túnica vascular contém numerosos vasos sangüíneos e linfáticos e os músculos intrínsecos do olho. As funções desta camada incluem (1) for-496 SISTEMA NERVOSO Corióide Nota clínica Corpo ciliar Túnica vascular Íris (úvea) Conjuntivite A conjuntivite, ou "olho resulta de lesão ou Câmara Câmara irritação da superfície conjuntival. sintoma mais evidente é resulta- postrema anterior do da dilatação dos vasos localizados profundamente ao epitélio da túnica conjuntiva. termo conjuntivite é mais usado como Córnea Estrato Túnica descrição de um sintoma do que como nome de uma patologia espe- nervoso Esclera fibrosa cífica. Uma grande diversidade de patógenos, incluindo bactérias, vírus interna Estrato e fungos, pode causá-la, e uma forma temporária dessa patologia pode pigmentoso ser produzida por irritação alérgica, química ou física (incluindo até atos (a) Secção transversal do olho direito cotidianos como chorar prolongadamente ou descascar uma cebola). A conjuntivite crônica, ou tracoma, resulta de invasão bacteriana ou viral na túnica conjuntiva. Muitas destas infecções são altamente contagiosas, e casos graves podem ulcerar a superfície da córnea e afe- tar a visão. A bactéria mais freqüentemente envolvida é Chlamydia tra- chomatis. tracoma é uma doença relativamente comum no sudoeste da América do Norte, na África do Norte e no Oriente Médio, devendo Esclera ser tratada com antibióticos sistêmicos e tópicos, a fim de evitar lesão da córnea e perda da visão. Canal venoso Corpo da esclera (de Schlemm) Processos segundo grupo de fibras musculares lisas se estende radialmente a partir da Câmara margem da pupila. A contração deste músculo dilatador da pupila aumen- anterior ta o diâmetro da pupila. Esses grupos musculares antagonistas são controla- Câmara dos pelo sistema nervoso autônomo; a ação parassimpática causa constrição posterior pupilar, e a ativação simpática causa dilatação pupilar. pág. 266 O corpo da íris consiste em tecido conectivo, e sua superfície pos- CÂMARA Lente Pupila terior é recoberta por um epitélio contendo células pigmentadas. Essas POSTREMA Íris células também podem estar presentes no tecido conectivo da íris e no Músculo esfincter epitélio que recobre sua superfície anterior. A cor do olho é determinada da pupila pela quantidade e distribuição das células pigmentadas. Quando não há células pigmentadas no corpo da íris, a luz a atravessa e reflete na superfi- Músculo dilatador Fibras cie interna do epitélio pigmentado. olho, então, parece azul. Indivíduos da pupila zonulares com olhos cinzentos, castanhos e pretos têm mais células pigmentadas, Córnea respectivamente, no corpo e na superfície da íris. Músculo o corpo ciliar [Figuras 18.21b,d,e/18.22b] Na periferia, a íris se fixa à ciliar parte anterior do corpo ciliar. corpo ciliar se inicia na junção entre a córnea e a esclera e se estende posteriormente até a ora serrata ("orla ser- reada") (Figuras 18.21b,d, e 18.22b). núcleo do corpo ciliar consiste no músculo ciliar, um anel muscular que se projeta no interior do olho. epitélio é formado por numerosas pregas chamadas de processos ciliares. (b) Câmaras do bulbo do olho As fibras zonulares da lente se fixam aos ápices desses processos. Estas Figura 18.22 A lente e as câmaras do bulbo do olho. fibras de tecido conectivo mantêm a lente atrás da íris e centralizada na A lente está suspensa entre a câmara postrema e a câmara posterior. (b) Sua pupila. Como resultado, qualquer raio de luz que atravesse a pupila e se mantida pelas fibras zonulares, que fixam a lente ao corpo ciliar. dirija aos fotorreceptores terá que passar através da lente. A corióide [Figura 18.21] oxigênio e os nutrientes são enviados à uma via para os vasos sangüíneos e linfáticos que suprem os tecidos parte externa da retina por uma extensa rede capilar contida no interior (2) regular a quantidade de luz que entra no olho, (3) secretar e da corióide. Ela também contém melanócitos disseminados, que são es- o humor aquoso que circula no interior do olho e (4) controlar a pecialmente densos na parte mais externa da corióide, adjacente à esclera da lente, uma parte essencial do processo de focagem. A túnica vascu- (Figura 18.21a,b,d,e). A parte mais interna da corióide se fixa à camada inclui a íris, corpo ciliar e a corióide (Figuras 18.21a,b,d,e e 18.22). externa da retina. iris 18.21/18.22] A íris pode ser vista através da superfície A túnica interna [Figuras 18.21/18.23] da córnea. A íris contém vasos sangüíneos, células pigmentadas A túnica interna consiste em duas camadas distintas, um estrato pig- duas camadas de células musculares lisas que são parte dos músculos in- mentoso externo e um estrato nervoso interno, formando a retina, que rinsecos do olho. A contração desses músculos altera diâmetro do orifício contém os receptores visuais e os neurônios associados (Figuras 18.21 e da íris, a pupila. Um grupo de fibras musculares lisas forma uma sé- 18.23). estrato pigmentoso absorve a luz, após esta ter atravessado a de concêntricos ao redor da pupila (Figura 18.21c). diâmetro retina, e tem importantes interações bioquímicas com os fotorreceptores pupila diminui quando este músculo esfíncter da pupila contrai. Um da retina. A retina contém (1) os fotorreceptores que respondem à luz, (2)CAPÍTULO 18 O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 497 Célula horizontal Cone Bastonete Corióide Estrato pigmentoso da retina Bastonetes e cones Células amácrinas Células bipolares Células ganglionares Núcleos de células Núcleos de Núcleos de ganglionares bastonetes células e cones LUZ (a) ESTRATO PIGMENTOSO Grânulos de melanina SEGMENTO EXTERNO Discos Pigmentos visuais nos discos de membrana Pedículos de conexão Mácula Fóvea Disco do Artéria e SEGMENTO INTERNO Mitocôndrias lútea central nervo óptico central da retina (ponto cego) emergindo do centro Local de importantes Aparelho do disco do nervo organelas e processos metabólicos, como a de Golgi (c) síntese de fotopigmentos Núcleos e produção de ATP Cone Bastonetes Figura 18.23 Organização da retina. Sinapses com (a) Organização histológica da retina. Observe células bipolares os fotorreceptores estão localizados mais mos da do que da câmara X 73) (b) Vista esquemática da ultra-estrutura dos Célula bipolar bastonetes e cones, baseada em dados na microscopia eletrônica. (c) Uma fotografia ob- LUZ tida através da pupila do olho, mostrando os vasos sangüíneos da retina, a origem do nervo óptico 0 (b) disco do nervo óptico.98 SISTEMA NERVOSO A estimulação de bastonetes e cones altera a taxa de liberação de neu- Nota clínica rotransmissor e isso, por sua vez, modifica a atividade da célula bipolar. As células horizontais, no mesmo nível, formam uma rede que inibe ou facilita a comunicação entre os receptores visuais e as células bipolares. As Transplante de córnea A córnea tem uma capacidade muito res- células bipolares, por sua vez, fazem sinapse com as células trita de auto-reparação, motivo pelo qual lesões de córnea devem ser que estão voltadas para o corpo vítreo. As células amácrinas neste nível imediatamente para evitar importante perda de visão. Para modulam a comunicação entre as células bipolares e ganglionares. As cé- restaurar a visão após ulceração de córnea, costuma ser necessário lulas ganglionares são as únicas células na retina que originam potenciais substituir a córnea por meio de um transplante de córnea. Os transplan- de ação para o encéfalo. tes de córnea são, provavelmente, a forma mais comum de cirurgia de transplante. Eles podem ser realizados entre indivíduos não aparenta- Os axônios de aproximadamente 1 milhão de células ganglionares dos, porque não há vasos sangüíneos na córnea e as células brancas do convergem no disco do nervo óptico, perfuram a parede do olho e agora, sangue, que rejeitam enxerto, não penetram no local. A córnea deve como nervo óptico se dirigem ao diencéfalo (Figura 18.21b,e). A ser removida nas primeiras cinco horas após a morte do doador. artéria central da retina e a veia central da retina passam pelo centro do nervo óptico e emergem na do disco do nervo óptico (Figura 18.23c). Não há fotorreceptores ou outras estruturas retinianas no disco do nervo óptico. Pelo fato de a luz que incide nesta área passar desperce- células de sustentação e os neurônios que realizam processamento bida, ela é chamada de ponto cego. Você não "percebe" um ponto cego nicial e a integração da informação visual e (3) vasos sangüíneos que su- no campo visual porque os movimentos involuntários do olho mantêm a os tecidos que revestem a câmara postrema. imagem visual se movendo e permitem que o encéfalo preencha a infor- o estrato nervoso e o estrato pigmentoso estão em geral muito uni- mação que está faltando. mas não firmemente interconectados. estrato pigmentoso se con- sobre o corpo ciliar e a embora o estrato nervoso se estenda As câmaras do bulbo do olho apenas até a ora serrata. Então, o estrato nervoso forma As câmaras do bulbo do olho são as câmaras anterior, posterior e postrema. que estabelece os limites posterior e lateral da câmara postrema As câmaras anterior e posterior são preenchidas com humor aquoso. Figura 18.21b,d,e,f). Humor aquoso [Figura 18.24] humor aquoso é formado continua- da retina [Figuras 18.21b,e/18.23] Há aproximadamente mente, durante a passagem do líquido intersticial entre as células epiteliais 30 milhões de fotorreceptores na retina, cada um controlando um local dos processos ciliares e sua entrada na câmara posterior (Figura specifico da superfície retiniana. Uma imagem visual resulta do processa- As células epiteliais parecem regular sua composição, que lembra a do lí- nento de informações fornecidas por todas as células receptoras. Em vista quido cerebrospinal. humor aquoso circula de tal maneira que, além de eccional, a retina contém várias camadas de células (Figura 18.23a,b). A formar um coxim hidráulico, fornece uma importante via para o trans- amada mais externa, a mais próxima do estrato pigmentoso, contém os re- porte de nutrientes e resíduos. visuais. Há dois tipos de fotorreceptores: bastonetes e cones. Os humor aquoso retorna à circulação na câmara anterior, próximo à não discriminam diferentes cores. Eles são muito sensíveis à luz e margem da íris. Após se difundir através do epitélio local, ele passa para o permitem enxergar em ambientes mal iluminados, crepúsculo ou ao luar. Os cones nos fornecem a vi- das cores. Há três tipos de cones, e sua estimulação várias combinações fornece a percepção de diferen- cores. Os cones nos propiciam imagens mais nítidas mas exigem maior intensidade luminosa postrema Lente Pupila os bastonetes. Se você sentar em um ambiente berto ao crepúsculo (ou à aurora), você provavelmen- Córnea será capaz de dizer quando seu sistema visual muda Epitélio la visão baseada em cones (imagens claras com todas pigmentoso Câmara anterior cores) para a visão baseada em bastonetes (imagens Fibras granuladas, em preto-e-branco). zonulares Câmara Bastonetes e cones estão homogeneamente distri- posterior pela externa da retina. Aproximada- Processo nente 125 milhões de bastonetes formam uma larga ao redor da periferia da retina. A pos- Seio venoso erior da retina apresenta cerca de 6 milhões de cones. da esclera maioria deles se concentra em uma área onde uma magem visual incide após atravessar a córnea e a lente. Iris (corpo) Não há bastonetes nesta região, conhecida como má- Corióide lútea ("mancha amarela"). A maior concentração Corpo ciliar cones se encontra na parte central da mácula lútea, Túnica conjuntiva fovea central (fóvea, pequena depressão). A fóvea Retina Esclera é o local de visão mais acurada; quando você diretamente para um objeto, a imagem dele incide esta parte da retina (Figuras 18.21b,e e 18.23c). Figura 18.24 A circulação do humor aquoso. Os bastonetes e cones fazem sinapse com cerca 0 humor aquoso, secretado no corpo ciliar, circula nas câmaras anterior e posterior, assim como na die milhões de células bipolares (Figura 18.23a,b). câmara postrema (setas), antes de ser absorvido no canal venoso da esclera.CAPÍTULO 18 O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 499 manter a forma do olho, sustenta a superfície posterior da lente e fornece Nota clínica sustentação física para a retina, pressionando o estrato nervoso contra estrato pigmentoso. humor aquoso produzido na câmara posterior difunde livremente através do corpo vítreo e da superfície da retina. Glaucoma glaucoma afeta cerca de 2% das pessoas acima de 40 anos de idade. Nesta patologia, humor aquoso não tem mais acesso A lente [Figuras 18.21/18.24] livre ao seio venoso da esclera. Em 90% de todos casos, fatores A função primária da lente é focalizar a imagem visual nos fotorreceptores primários responsáveis por esta doença não podem ser determinados. da retina. Ela realiza esta função alterando sua forma. A lente consiste em Embora a drenagem esteja prejudicada, a produção do humor aquoso continua e a pressão intra-ocular começa a aumentar. A parede fibrosa camadas concêntricas de células que estão organizadas com precisão (Figu- da esclera não pode se expandir significativamente e, então, a pressão ras 18.21b,d,e e 18.24). Uma cápsula fibrosa densa reveste toda a lente. aumentada começa a empurrar os tecidos moles intra-oculares adja- Muitas das fibras capsulares são elásticas e, a menos que uma centes. Quando a pressão intra-ocular aumenta aproximadamente externa seja aplicada, elas se contraem, tornando a lente esférica. Ao dobro da normal, a distorção das fibras do nervo óptico começa a afetar dor das margens da lente, as fibras capsulares se entrelaçam com as fibras a percepção visual. Se esta situação não for corrigida, resultado final zonulares. é a cegueira. Em repouso, a tensão nas fibras zonulares suplanta a da cápsula elasti- A maioria dos oftalmologistas incluem, na sua bateria de exames, um teste para glaucoma. A pressão intra-ocular é avaliada pela projeção ca e achata a lente. Nesta posição, o olho focaliza objetos distantes. de um leve jato de ar sobre a superfície do olho, medindo-se a deflexão do o músculo ciliar se contrai, o corpo ciliar se move em direção à len- produzida. glaucoma pode ser tratado pela aplicação tópica de drogas te. Este movimento reduz a tensão nas fibras zonulares, e a lente que contraiam a pupila e tensionem a margem da íris, tornando a super- assume uma forma mais esférica, que permite ao olho focalizar objetos fície mais permeável ao humor aquoso. A correção cirúrgica envolve a próximos. perfuração da parede da câmara anterior para estimular a drenagem e hoje ela é realizada por meio de cirurgia a laser, ambulatorialmente. Vias visuais [Figuras 18.25/18.26] Cada bastonete e cada cone controlam um campo sensitivo A imagem visual resulta do processamento da informação fornecida por seio venoso da esclera (canal de Schlemm), que se comunica com as veias dos os receptores. Uma parte significativa do processamento ocorre na do olho. retina, antes que a informação seja enviada ao encéfalo, por causa das in- A lente se localiza posteriormente à córnea, mantida em posição pe- terações entre seus vários tipos de células. las fibras zonulares, que se originam no corpo ciliar da túnica vascular Os dois nervos ópticos, um para cada olho, alcançam o Figura 18.24). A lente e suas fibras fixadoras formam o limite anterior da quiasma óptico (Figura 18.25). Deste ponto em diante, ocorre uma de- câmara postrema. Essa câmara contém o corpo vítreo, uma massa gela- cussação parcial de fibras nervosas: aproximadamente a metade das fibras tinosa, algumas vezes chamada de humor corpo vítreo auxilia a se dirige ao corpo geniculado lateral do mesmo lado do encéfalo, Nota clínica Cataratas A transparência da lente depende de uma combinação pre- cisa de características estruturais e bioquímicas. Quando este equilíbrio é alterado, a lente perde sua transparência e muda a forma, tornando-se menos elástica e mais achatada. A lente anormal é conhecida como ca- tarata. Ela atua como uma janela esfumaçada ou regelada, distorcendo e obscurecendo a imagem que atinge a retina. As cataratas podem ser congênitas ou resultar de reações a dro- gas, lesões ou radiação, mas as cataratas senis, uma conseqüência do envelhecimento, são as mais comuns. Com avanço da idade, a len- te torna-se menos elástica e o indivíduo tem dificuldade para focalizar objetos próximos. (A pessoa tem "presbiopia".) Durante este período, a catarata pode evoluir lentamente e sem dor. No início, a turvação pode afetar apenas parte da lente e o indivíduo pode não perceber qualquer perda de visão. Com o tempo, a lente adquire uma tonalidade amarelada e, finalmen- te, começa a perder sua transparência. À medida que a lente fica "turva", o indivíduo necessita, para a leitura, luzes mais intensas, maiores contras- tes e letras maiores. A claridade visual começa a diminuir. A luz do sol, de lâmpadas ou os faróis de um carro se aproximando podem parecer muito brilhantes. Freqüentemente, brilhos e halos ao redor do foco de luz podem tornar o ato de dirigir desconfortável e perigoso. Fadiga ocular e piscar repetitivo podem se tornar comuns. Além disso, as cores não são vivas ou podem até ter uma tonalidade amarelada. Se a lente se tornar completamente opaca, a pessoa será funcional- pedaços, após fragmentação com ultra-som. A lente ausente pode ser mente cega, embora receptores na retina estejam normais. Modernos substituída por uma artificial, colocada atrás da íris. A visão pode, procedimentos cirúrgicos envolvem a remoção da lente, intacta ou em ser refinada com óculos ou lentes de contato.500 SISTEMA NERVOSO to a outra metade cruza a linha mediana para alcançar o corpo geniculado ticos. Via colaterais que se desviam dos corpos geniculados laterais fazem lateral do lado oposto (Figura 18.26). A informação visual da metade es- sinapse no colículo superior ou no hipotálamo (Figura 18.26b). O colícu- querda de cada retina atinge corpo geniculado lateral do lado esquerdo; lo superior do mesencéfalo envia comandos motores subconscientes que informação visual da metade direita de cada retina se dirige ao corpo controlam os movimentos do olho, da cabeça e do pescoço em resposta geniculado lateral do lado direito. Os corpos geniculados laterais atuam aos estímulos visuais. A aferência visual para o núcleo supraquiasmático como centros de ligação que retransmitem a informação visual para cen- do hipotálamo e as células endócrinas da glândula pineal afetam a fun- reflexos no tronco encefálico, bem como para o córtex cerebral. Os ção de outros núcleos do tronco encefálico. Esses núcleos estabelecem um redexos que controlam os movimentos oculares são desencadeados pela padrão diário de atividade visceral ligada ao ciclo dia-noite. Este ritmo informação que, desviando dos corpos geniculados laterais, faz sinapse circadiano (circa, ao redor + dies, dia) afeta a taxa metabólica, a função nos superiores. endócrina, a pressão sangüínea, as atividades digestivas, o ciclo sono-vigi- lia e outros processos fisiológicos. Integração cortical [Figura 18.26] A sensação da visão acontece pela integração da informação que alcança visual dos lobos occipitais dos hemisférios cerebrais. O córtex REVISÃO DOS CONCEITOS visual contém um mapa sensitivo de todo o campo visual. Como no caso 1. Qual camada do olho seria a primeira a ser afetada por uma produção do córtex sensitivo primário, o mapa não corresponde fielmente às áreas dequada de lágrimas? no campo sensitivo. 2. Se a pressão intra-ocular se tornar excessivamente elevada, que estruturas Cada olho também recebe uma imagem levemente diferente, porque do olho estão afetadas e de que forma? (1) as suas fóveas centrais estão 5 a 8 cm afastadas uma da outra e (2) o 3. Uma pessoa que nascesse sem cones seria capaz de ver? Explique. nariz e a órbita bloqueiam a visão do lado oposto. As áreas corticais de 4. No laboratório de anatomia, seu colega pergunta: "O que são processos associação e integração comparam as duas perspectivas (Figura 18.26) e ciliares e que eles fazem?". Como você responderia? as utilizam para nos proporcionar a percepção de profundidade (visão es- pacial). o cruzamento parcial que ocorre no quiasma óptico assegura que Veja a seção de Respostas na parte final do livro. cortex visual receba uma imagem composta de todo campo visual. Resumo de embriologia tronco encefálico e o processamento da visão [Figura 18.26] Para um resumo do desenvolvimento dos órgãos dos sentidos especiais, Muitos centros no tronco encefálico recebem informação visual prove- consulte o Capítulo 28 (Embriologia e Desenvolvimento Humano). niente dos corpos geniculados laterais ou de vias colaterais dos tratos óp- Lâmina cribriforme do etmóide Crista etmoidal Bulbo do olho direito Músculo levantador Bulbo da pálpebra superior do olho esquerdo Músculo reto Músculo reto medial superior Músculo oblíquo superior Glândula Nervo oftálmico lacrimal Nervo óptico Músculo superior (N II) direito Músculo levantador da pálpebra superior Nervo troclear (N IV) Extremidades seccionadas nervo Nervo óptico (segmento (N II) esquerdo removido) Círculo arterial do cérebro Quiasma Secção transversal, vista superior Figura 18.25 Anatomia das vias visuais, parte I. Vista superior de uma secção transversal através da cabeça, no do quiasma óptico.CAPÍTULO 18 0 Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 50 Figura 18.26 Anatomia das vias visuais, parte II. LADO ESQUERDO LADO DIREITO (a) Vista inferior do encéfalo. A maior parte do tronco encefálico foi removida. Partes dos hemisférios cerebrais foram dissecadas e afastadas para mostrar 0 trato óptico. (b) No quiasma óptico, ocorre um cruzamento parcial das fibras nervosas. Como resultado, cada hemisfério recebe informação visual da metade lateral da retina do olho no mesmo lado e da metade mediai da retina do olho no lado oposto. Áreas de associação visual integram a informação para desenvolver uma imagem composta de todo campo visual. Somente Visão binocular Somente olho olho esquerdo direito Face inferior do lobo frontal Fissura longitudinal Trato olfatório Face inferior do Nervo óptico (N II) lobo temporal Infundíbulo Quiasma óptico da hipófise (seccionado) Corpo mamilar Outros núcleos Trato óptico hipotalâmicos, Corpo geni- glândula pineal e culado lateral formação reticular Pulvinar Núcleo do tálamo Lâmina do teto do mesencéfalo Corpo Corpo geniculado geniculado Corpo caloso lateral lateral Coliculo superior Fibras de projeção (radiação Face inferior do lobo occipital (a) Vista inferior do encéfalo CEREBRAL HEMISFÉRIO CEREBRAL ESQUERDO DIREITO Córtex visual dos hemisférios cerebrais (b) Vias visuais502 0 SISTEMA NERVOSO Caso clínico SISTEMA NERVOSO QUE VOCÊ ME DIZ, DOUTOR? 1. Apoiando corpo em um membro inferior, ele deve mover Angleman, um mecânico de 41 anos de idade, vai ao serviço seu outro pé, colocando-o, o mais rápido possível, à frente e de saúde ocupacional de uma fábrica para consultar o médico, com atrás do pé apoiado. queixas de dificuldade de audição na orelha direita. Este problema 2. neurologista agora solicita que João faça o mesmo, usando começou há cerca de três meses e ele acredita estar piorando. Sua es- o outro lado do corpo. Ele observa que o paciente mostra-se posa observou que ele vira a orelha esquerda na sua direção a fim de extremamente desajeitado e incapaz de completar essa tarefa ouvi-la falar. Além disso, João notou que precisa usar telefone na em um lado. orelha esquerda. Ele informa ao médico que também tem se sentido neurologista pede uma tomografia computadorizada do crânio. um pouco instável, mas acha que é porque está ficando mais velho. resultado não mostra lesões. Entretanto, tendo em vista que uma to- João afirma que costuma usar protetores de orelha (EIP equipa- mografia computadorizada não visualiza adequadamente a fossa pos- mento individual de proteção) enquanto está trabalhando. terior do crânio, ele então solicita uma ressonância magnética. Exame inicial Pontos a considerar médico examina-o e verifica que ele não consegue ouvir um diapa- Enquanto você examina as informações apresentadas acima, revise os são de alta freqüência com a orelha direita tão bem quanto faz com a assuntos estudados do Capítulo 11 ao Capítulo 17 e determine qual orelha esquerda. Ele é encaminhado a um fonoaudiólogo. informação anatômica irá ajudá-lo a selecionar os dados relevantes ob- No dia seguinte, o fonoaudiólogo realiza um teste convencional tidos sobre João e sua doença. na consulta de acompanhamento. exame do fonoaudiólogo confir- ma uma perda auditiva severa para tons de média e alta 1. Que estruturas estão envolvidas na percepção do som? em ambas as orelhas, e perda moderada para sons de baixa freqüência. 2. Esquematize a via auditiva envolvida na transmissão dos poten- Como João vem trabalhando em um ambiente fabril muito ruidoso, ciais de ação, da orelha interna ao córtex cerebral. presume-se que ele tenha uma patologia comum a esta condição, a per- da de audição de altas freqüências induzida pelo ruído. Nenhum outro Análise e interpretação procedimento clínico no paciente foi realizado. A informação a seguir responde às questões formuladas na seção "Pontos fonoaudiólogo recomenda o seguinte: a Para revisar os assuntos, veja as páginas citadas adiante. João deve começar imediatamente a utilizar uma forma alterna- 1. As estruturas envolvidas na percepção do som incluem as estrutu- tiva de proteção auricular que bloqueie a maior parte do ruído ras da orelha externa, média e interna (págs. 475-483). da maquinaria da fábrica. 2. A via auditiva está esquematizada na página 482. João deve também considerar o uso de um aparelho auditivo. Diagnóstico João retorna ao médico, no serviço de saúde ocupacional, dois me- João é diagnosticado como portador de um tumor conhecido como ses depois. Apesar de estar utilizando os novos protetores auriculares, neurinoma do acústico, ou schwannoma do nervo craniano VIII. Este seu problema de audição piorou. Além disso, ele também se queixa de tumor provoca compressão lateral do tronco encefálico. Exemplos des- dorméncia na face e desajeitamento da mão direita. Ele também obser- ta doença são encontrados na Figura 18.27a,b. you problemas freqüentes na perna direita quando caminha. o médico nervo craniano VIII 423) é um nervo sen- do trabalho encaminha João a um neurologista. sitivo especial que trata do equilíbrio (nervo vestibular) e da audição (nervo coclear). Um tumor como este interrompe a transmissão da in- Exame de acompanhamento formação auditiva e vestibular, da orelha interna para o encéfalo. Esta neurologista revisou os resultados dos exames feitos pelo médico do interrupção resulta em redução da acuidade auditiva, bem como em de- e pelo fonoaudiólogo e também realizou seu próprio exame quais lembram muitos os sintomas que João apresenta. neurológico no paciente. neurinoma do acústico é um tumor benigno (não-canceroso) Ele encontrou nistagmo, com piora evidente quando João olha causado pelo crescimento celular aumentado no interior dos endo- à direita. neuros do nervo craniano VIII. Este tipo de tumor o neurologista solicita que João realize a seguinte tarefa sim- causa alterações no equi- TERMOS DO CASO CLÍNICO ples: líbrio e na audição (fre- Fonoaudiólogo: Especialista na ava- 1. Com um cotovelo flexionado em 90° e a mão em supinação qüentemente resultando liação e reabilitação de indivíduos com (palma voltada para cima, paralela ao solo), João coloca sua em zumbido persistente na distúrbios de comunicação originados, outra mão sobre a mão em supinação. orelha, denominado tini- total ou parcialmente, de uma defi- ciência auditiva. 2. Então, pede a João que realize, rapidamente, pronações e do) em função de seu efei- supinações sucessivas com a segunda mão, aquela sobre sua to no nervo craniano VIII. Nistagmo: Movimento invo- luntário dos bulbos dos olhos. palma. Além disso, por causa da localização do tumor, no Teste de sensibilidade: Teste no qual Essa tarefa testa sua capacidade de realizar "movimentos rápidos alter- caso de João, o neurinoma uma agulha (ou alfinete) toca suave- nados". mente a pele, em vários locais, para do acústico pode compri- determinar a sensibilidade neurológica neurologista ainda pede que João realize outra tarefa: mir tronco encefálico e da região ao tato e à dor.CAPÍTULO 18 Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 503 Caso clínico (continuação) Ventriculos laterais Bulbo Neurinoma do acústico Neurinoma do acústico (a) RM, secção frontal (coronal) (b) RM, secção transversal Figura 18.27 Neurinoma do acústico. (a) Ressonância magnética em frontal (coronal), mostrando um neurinoma do acústico. (b) Ressonância magnética em secção transversal mostrando um neurinoma do acústico. cerebelo. Como resultado, as funções normais destas duas partes do de hipertensão intracraniana. A pressão aumentada ao redor do encéfalo ficarão prejudicadas. Embora o tumor seja benigno, pode ser falo, no interior do crânio, resulta em distúrbios potencialmente letais fatal porque o crescimento do tumor freqüentemente leva a um quadro da função do tronco encefálico caso não seja tratada. TERMOS CLÍNICOS Audiograma: Um registro gráfico do desem- Implante coclear: Inserção de eletrodos no Surdez de condução: Surdez resultante de penho do indivíduo durante um teste audiomé- interior do nervo coclear, a fim de fornecer esti- logias na orelha média que bloqueiam a transfe- trico. mulação externa que proporcione alguma sensi- rência de vibrações da membrana para Catarata: Uma lente anormal que perdeu sua bilidade aos sons, na ausência de um órgão espiral a janela do vestíbulo. transparência. funcionante. Surdez neurossensorial: Surdez resultante de Doença de Ménière: Vertigem aguda causada Mastoidite: Infecção e inflamação das células patologias na cóclea ou ao longo da via pela ruptura da parede do labirinto membranáceo. mastóideas. Teste de condução óssea: Teste para a surdez de Dor referida: Sensação dolorosa visceral, fre- Miringotomia: Drenagem da orelha média, condução, geralmente envolvendo a colocação de qüentemente percebida como tendo origem em através de uma incisão cirúrgica na membrana um diapasão contra o crânio. áreas superficiais (cutâneas) inervadas pelos mes- timpânica. Vertigem: Uma sensação inapropriada de mos nervos espinais. Nistagmo: Movimentos oculares curtos, espas- mento. Escotomas: Pontos cegos anormais, fixos na sua módicos, que algumas vezes surgem após lesão no posição. tronco encefálico ou na orelha interna. RESUMO PARA ESTUDO Introdução 471 Receptores 471 1. Os sentidos gerais são temperatura, dor, tato, pressão, vibração e pro- 1. A especificidade sensitiva permite a cada receptor responder a um esti priocepção; os receptores para estas sensações estão distribuídos por mulo particular. Os receptores mais simples são as terminações nervosa todo o corpo. Os receptores dos sentidos especiais (olfação, gustação, livres; a área controlada por uma única célula receptora é um equilíbrio, audição e visão) estão localizados em áreas especializadas ou receptor. (ver Figura 18.1) órgãos dos sentidos. Um receptor sensitivo é uma célula especializada que, quando estimulada, envia uma sensação ao SNC. Interpretação da informação sensitiva 471 2. Os receptores tônicos estão sempre enviando sinais para o SNC: re ceptores fásicos tornam-se ativos somente quando as condições que de controlam sofrem alteração.504 SISTEMA NERVOSO Processamento central e adaptação 471 Vias olfatórias 477 A adaptação (redução da sensibilidade na presença de estímulo cons- 3. sistema olfatório tem conexões extensas com o sistema límbico e com tante) pode envolver alterações na sensibilidade do receptor (adaptação hipotálamo, as quais auxiliam a explicar as respostas emocionais e compor periférica) ou inibição ao longo das vias sensitivas (adaptação central). tamentais que podem ser produzidas por certos odores. (ver Figura 18.6b) Receptores de adaptação rápida são fásicos; receptores de adaptação lenta são tônicos. Discriminação olfatória 478 4. sistema olfatório pode fazer distinções sutis entre milhares de estímu Limitações sensitivas 472 los químicos; o SNC interpreta os odores. 4. informação fornecida por nossos receptores sensitivos é incompleta, 5. Os receptores olfatórios mostram considerável modificação e são o único porque (1) não possuímos receptores para todos os estímulos; (2) nossos exemplo conhecido de renovação neuronal no humano adulto. núme receptores têm uma extensão de sensibilidade limitada; e (3) um estímulo ro total de receptores diminui com a idade. produz um evento elétrico nervoso que deve ser interpretado pelo SNC. A gustação (paladar) 478 Os sentidos gerais 472 1. A gustação, ou paladar, fornece informação acerca dos alimentos e líqui Os receptores são classificados como exteroceptores quando fornecem dos consumidos. dados sobre o ambiente externo e como interoceptores quando contro- lam condições no interior do corpo. Receptores gustatórios 479 2. Os receptores gustatórios estão localizados nos calículos gustatórios Nociceptores 472 cada um deles contendo células gustatórias das quais se prolongam 2. Os nociceptores respondem a vários estímulos, geralmente associados à gustatórios, através de um estreito poro gustatório. (ver Figura 18.7b,c) lesão tecidual. Há dois tipos de sensações dolorosas: dor rápida (ponta- 3. Os calículos gustatórios estão associados com projeções epiteliais (papi- da) e dor lenta (queimação). (ver Figuras 18.2/18.3a) las). 18.6b) Termorreceptores 473 Vias gustatórias 479 3. Os termorreceptores respondem a alterações na temperatura. Eles con- 4. Os calículos gustatórios são controlados pelos nervos cranianos VII, IX duzem as sensações pelas mesmas vias que levam as sensações dolorosas. X. As fibras sensitivas aferentes fazem sinapse no núcleo solitário, antes de seguirem para o tálamo e para o córtex cerebral. (ver Figura 18.8) 473 4. Os mecanorreceptores respondem à deformação física, contato, ou Discriminação gustatória 479 pressão sobre as membranas celulares: receptores táteis para tato, pressão 5. Os sabores são doce, salgado, ácido, amargo, umami e água. barorreceptores para as alterações de pressão nas paredes dos 6. Há diferenças individuais na sensibilidade para sabores específicos. nú- vasos sangüíneos e dos tratos digestório, genital e urinário; e propriocep- mero de calículos gustatórios e sua sensibilidade diminuem com a idade tores fusos neuromusculares) para a posição de articulações e músculos. (ver Figura 18.8) (ver Figuras 18.3/18.4) 5. Os receptores de tato epicrítico e pressão fornecem informação deta- equilíbrio e a audição 480 sobre a origem do estímulo; os receptores de tato protopático e pressão não têm uma localização precisa. Importantes receptores táteis A orelha externa 480 incluem as terminações nervosas livres, o plexo do folículo piloso, dis- 1. A orelha externa inclui a orelha (pavilhão), que circunda a entrada do cos táteis (discos de Merkel), corpúsculos táteis (corpúsculos de Meissner), meato acústico externo, o qual termina na membrana timpânica. corpusculos de Ruffini e corpúsculos lamelares (corpúsculos de Paccini). Figuras 18.9/18.10) Figura 18.3) A orelha média 480 6. Os barorreceptores (receptores de distensão) controlam as alterações na pressão; eles têm uma resposta imediata, mas se adaptam lentamente. Os 2. Na orelha média, a cavidade timpânica encerra e protege os ossículos da barorreceptores nas paredes das artérias e veias de grande calibre respon- audição, que conectam a membrana timpânica com o complexo dem alterações na pressão sangüínea. Os receptores situados ao longo da orelha interna. A cavidade timpânica se comunica com a parte nasa do trato digestório auxiliam na coordenação das atividades reflexas da da faringe por meio da tuba auditiva. (ver Figuras 18.9/18.10) digestão. (ver Figura 18.4) 3. Os músculos tensor do tímpano e estapédio contraem-se com a fina- 7. Os proprioceptores controlam a posição das articulações, a tensão nos lidade de reduzir a quantidade de movimento da membrana timpânica tendões e ligamentos e o estado da contração muscular. quando sons muito intensos nela incidem. (ver Figuras 18.9/18.10b,d) Quimiorreceptores 475 A orelha interna 482 Em geral, quimiorreceptores respondem às substâncias hidrossolúveis 4. Os sentidos do equilíbrio e da audição são supridos por receptores da e lipossolúveis dispersas no líquido intersticial. Eles controlam a compo- orelha interna (alojados em câmaras e tubos preenchidos por líquido co- sição química dos líquidos do corpo. (ver Figura 18.5) nhecidos como labirinto membranáceo). Suas câmaras e canais contém endolinfa. labirinto ósseo envolve e protege o labirinto membranáceo olfato (olfação) labirinto ósseo pode ser subdividido em vestíbulo e canais semicir- 477 culares (suprem o sentido do equilíbrio) e cóclea (supre o sentido da 1. Os órgãos olfatórios contêm o epitélio olfatório, com receptores olfa- audição). (ver Figuras 18.9/18.11 a 18.17) tórios (neurônios sensíveis às substâncias químicas dissolvidas no muco 5. vestíbulo inclui um par de vesículas membranáceas, o utrículo e o sá- sobrenadante), células de sustentação e células basais (células-tronco). culo, cujos receptores fornecem sensações gravitacionais e de aceleração Suas superfícies são recobertas pelas secreções das glândulas olfatórias. linear. A cóclea contém o ducto coclear, uma parte alongada do labirinto Figura 18.6) membranáceo. (ver Figura 18.12) 6. Os receptores fundamentais da orelha interna são as células ciliadas Receptores olfatórios 477 cujas superfícies sustentam os estereocílios. As células ciliadas fornecem 2. Os receptores olfatórios são neurônios modificados. (ver Figura 18.6b)CAPÍTULO 18 O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 505 informação sobre a direção e a intensidade de uma variedade de estímu- o bulbo do olho 493 los mecânicos. 3. bulbo do olho possui três camadas: uma túnica fibrosa, uma 7. Os ductos semicirculares anterior, posterior e lateral são contínuos ao vascular e uma túnica interna. utrículo. Cada um deles contém uma ampola com receptores sensitivos. 4. A túnica fibrosa inclui a maior parte da superficie ocular, a qual é reco- Nela, os cílios entram em contato com a cúpula gelatinosa. (ver Figuras berta pela esclera (o tecido conectivo fibroso denso da túnica fibrosa): o 18.13/18.14) limbo da córnea é o limite entre a esclera e a córnea. (ver Figura 18.21) 8. utrículo e sáculo estão ligados por um ducto contínuo ao ducto en- 5. Um epitélio denominado túnica conjuntiva reveste a maior parte da dolinfático, que termina no saco endolinfático. No utrículo e no sáculo, perfície exposta do olho; a túnica conjuntiva do bulbo recobre a superfi- as células ciliadas se agrupam nas máculas, onde seus cílios fazem conta- cie anterior do olho e a túnica conjuntiva da pálpebra reveste a to com os otólitos, os quais consistem em cristais minerais densamente cie interna das pálpebras. A córnea é transparente. (ver Figura 18.21) compactados (estatocônios) em uma matriz gelatinosa. Quando a cabe- 6. A túnica vascular inclui a íris, o corpo ciliar e a corióide. A íris forma ça se inclina, a massa de cada otólito se desloca e a deformação resultante o limite entre as câmaras anterior e posterior do bulbo do olho. o nos cílios sensitivos estimula o SNC. (ver Figura 18.15) ciliar contém o músculo ciliar e os processos ciliares, que se fixam 9. Os receptores vestibulares ativam neurônios sensitivos dos gânglios fibras zonulares da lente. (ver Figuras 18.21/18.23) vestibulares. Seus axônios formam nervo vestibular, parte do nervo 7. A túnica interna (retina) consiste em um estrato pigmentoso, vestibulococlear (N VIII), que faz sinapse nos núcleos vestibulares. (ver e um estrato nervoso, interno; este último contém receptores visuais e Figura 18.16) neurônios associados. (ver Figuras 18.21 a 18.23) 8. Há dois tipos de fotorreceptores (receptores visuais da retina). Os bas- Audição 486 tonetes fornecem visão preto-e-branco com pouca 10. As ondas sonoras movimentam-se até a membrana timpânica, que vi- cones fornecem visão em cores com luminosidade brilhante. Os cones bra; os ossículos da audição conduzem as vibrações à base do estribo, na estão concentrados na mácula lútea; a fóvea central é a área de maior janela do vestíbulo. movimento da janela do vestíbulo exerce pressão acuidade visual. (ver Figuras 18.21/18.23) inicialmente sobre a perilinfa da rampa do vestíbulo, que depois é trans- 9. A trajetória direta para cérebro segue dos fotorreceptores às células mitida à perilinfa da rampa do tímpano. (ver Figura 18.17) bipolares, então às células ganglionares e ao cérebro, via nervo 11. As ondas de pressão distorcem a membrana basilar e empurram as célu- As células horizontais e as células amácrinas modificam as informações las ciliadas do órgão espiral (órgão de Corti) contra a membrana tectó- transmitidas entre os outros componentes da retina. (ver Figura ria. (ver Figura 18.17 e Tabela 18.2) 10. humor aquoso circula continuamente no interior do olho e é Vias auditivas 490 sorvido para a circulação geral depois de se difundir através das paredes da câmara anterior e do seio venoso da esclera (canal de (ver 12. Os neurônios sensitivos da audição estão localizados no gânglio espiral Figura 18.24) da cóclea. Suas fibras sensitivas aferentes formam o nervo coclear, parte 11. A lente, fixada na sua posição pelas fibras zonulares, se localiza poste- do nervo vestibulococlear (N VIII), e fazem sinapse no núcleo coclear. riormente à córnea e forma o limite anterior da câmara postrema. Essa (ver Figura 18.18) câmara contém o corpo vítreo, uma massa gelatinosa que auxilia na esta- bilização da forma do olho e sustenta a retina. (ver Figuras 18.21/18.24) A visão 491 12. A lente focaliza a imagem visual nos receptores da retina. Estruturas oculares acessórias 491 Vias visuais 499 As estruturas oculares acessórias incluem as pálpebras, separadas pela 13. Cada fotorreceptor controla um campo receptor específico. Os rima das pálpebras. Os cílios se alinham na parte externa das margens nios das células ganglionares convergem no disco do nervo óptico das pálpebras. As glândulas tarsais, que secretam um material rico em li- prosseguem ao longo do trato óptico até o quiasma óptico. Figuras pídeos, se alinham na parte interna das margens das pálpebras. Glândulas na carúncula lacrimal produzem outras secreções. (ver Figura 18.18) 14. A partir do quiasma óptico, após um cruzamento parcial, a informação 2. As secreções da glândula lacrimal banham a túnica conjuntiva; essas se- visual é retransmitida aos corpos geniculados laterais. Daí, a informação creções são ligeiramente alcalinas e contêm lisozimas (enzimas que de- é enviada ao córtex visual do lobo occipital. (ver Figura 18.26) gradam bactérias). As lágrimas são coletadas no lago lacrimal. As lágrimas 15. A aferência visual para o núcleo supraquiasmático e a glândula pineal alcançam o meato nasal inferior após passarem pelos pontos lacrimais, afetam a função de outros núcleos do tronco encefálico. Esses canalículos lacrimais, saco lacrimal e ducto lacrimonasal. Em conjun- instituem um ritmo circadiano visceral, ligado ao ciclo qual to, estas estruturas constituem o aparelho lacrimal. (ver Figuras 18.19 a afeta outros processos metabólicos. (ver Figura 18.26b) 18.21) REVISÃO DO CAPÍTULO Para respostas às questões da Revisão dos Conceitos e Revisão do Capítulo, 3. olfatório semelhante ao líquido a seção de Respostas na parte final do livro. cerebrospinal 4. gustatório d. mecanorreceptores Nível 1 Revisão de fatos e termos 5. glândulas ceruminosas e. glândulas olfatórias (de Bowman) 6. perilinfa f. ducto coclear Associe cada item numerado com a letra do item que melhor se relaciona. 7. ampola g. câmara anterior letras para as respostas nos espaços apropriados. 8. órgão espiral (de Corti) h. calículos gustatórios Coluna A Coluna 9. humor aquoso i. ducto semicircular 1. área controlada a. perda da transparência 10. catarata j. meato acústico externo 2. deformação física b. campo receptor506 SISTEMA NERVOSO 11. parte anterior, transparente, da túnica fibrosa é conhecida como: (b) uma queimadura severa sobrecarrega os nociceptores e eles se (a) córnea (b) esclera adaptam rapidamente, de tal maneira que a dor não é mais sentida (c) íris (d) fóvea central (c) uma queimadura leve na pele registra a dor que provém de receptores de dor e de muitos outros tipos simultaneamente Um receptor especialmente comum nas camadas superficiais da pele e (d) uma queimadura severa está além da extensão da sensibilidade da que responde à dor é um: maioria dos receptores de dor (a) proprioceptor (b) barorreceptor (c) nociceptor (d) mecanorreceptor 2. Como os músculos tensor do tímpano e estapédio afetam as funções da orelha? 13. receptores de tato epicrítico e pressão fornecem informação detalhada (a) eles não afetam a audição, mas têm papel relevante no equilíbrio sobre: (b) eles aumentam a sensibilidade da cóclea às vibrações produzidas (a) a origem do estímulo (b) a forma do estímulo pelas ondas sonoras aferentes (c) a textura do estímulo (d) todas as anteriores estão corretas (c) eles regulam a abertura e o fechamento da tuba auditiva Os receptores no utrículo e no sáculo fornecem sensações de: (d) eles abafam sons excessivamente intensos que poderiam lesar as (a) equilíbrio rotacional (b) audição células ciliadas (c) vibração (d) gravidade e aceleração linear 3. Uma pessoa saliva quando antecipa a ingestão de um doce saboroso. Esta 15. Abaixo da tela subcutânea, as pálpebras são sustentadas por espessas lâ- resposta física realçaria a gustação ou olfato? Se afirmativo, por quê? minas de tecido conectivo chamadas, em conjunto, de: (a) não, ela não realçaria nem a gustação nem olfato (a) pálpebras (b) tarso (b) a salivação permite que o alimento deslize mais facilmente pela (c) calázio (d) ângulo medial do olho cavidade oral; não tem efeito sobre a gustação ou o olfato (c) uma mistura suplementar aumentaria a capacidade das moléculas A túnica interna: de se dissolverem e penetrarem nos poros gustatórios mais (a) consiste em três camadas distintas rapidamente, realçando desta maneira o paladar; alterações (b) contém os fotorreceptores similares realçariam a olfação (c) forma a íris (d) somente a gustação estaria realçada (d) todas as anteriores estão corretas 4. O que é especificidade sensitiva? O que a causa? 17. canais semicirculares incluem qual das alternativas seguintes? (a) dorsal e ventral 5. que poderia estimular a liberação de uma quantidade maior de neu (b) intermédio e medial rotransmissor por uma célula ciliada na sua sinapse com um neurônio (c) anterior, posterior e lateral sensitivo? (d) espiral, reto e reverso 6. Quais são as funções das células ciliadas da orelha interna? Os mecanorreceptores que detectam as alterações de pressão nas paredes 7. Qual é o papel funcional da adaptação periférica? dos vasos sangüíneos, assim como em partes dos tratos digestório, genital e urinário, são: 8. Que tipo de informação a respeito de um estímulo fornece a codificação receptores táteis (b) barorreceptores sensitiva? (c) proprioceptores (d) terminações nervosas livres 9. Qual seria a da lesão dos corpúsculos lamelares do mem 19. Ds grupos musculares da pupila são controlados pelo SNA. A ativação bro? parassimpática causa pupilar e a ativação simpática causa 10. Qual é a relação estrutural entre o labirinto ósseo e labirinto membra (a) dilatação; constrição náceo? (b) dilatação; dilatação (c) constrição; dilatação (d) constrição; constrição Nível 3 Pensamento crítico 20. A informação auditiva acerca da região e intensidade do estímulo é re- 1. Elizabete fez uma cirurgia para remoção de alguns pólipos (excrescên transmitida ao SNC por meio do nervo coclear, parte do nervo craniano. cias) da cavidade nasal. Depois que se recuperou da cirurgia, ela observou (a) N IV (b) VI que seu olfato não é mais tão apurado como antes da cirurgia. Você pode (c) N VIII (d) NX sugerir uma razão para isso? 2. Jairo tem 10 meses de idade e seu pediatra diagnosticou uma otite média Nível 2 Revisão de conceitos que o médico relata para a mãe? 1. Por que, inicialmente, uma queimadura severa é menos dolorosa do que 3. que ocorre para que haja redução da eficácia de sua olfação quando uma queimadura leve na pele? você está resfriado? (a) os nociceptores da pele são destruídos pela queimadura e não podem transmitir as sensações dolorosas ao SNC