Biologia Molecular da Célula 5

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CAPíTulo 1 Células e genomas 13
As células procarióticas exibem a maior diversidade bioquímica 
existente
Utilizando microscopia simples, há muito tempo está claro que os organismos vivos po-
dem ser classificados em dois grupos com base na estrutura celular: os eucariotos e os 
procariotos. Os eucariotos mantêm seu DNA em um compartimento intracelular envol-
to por membrana, chamado núcleo. (O nome vem do grego e significa “realmente nucle-
ado”, das palavras eu, “bem” ou “verdadeiro”, e karyon, “centro” ou “núcleo”.) Os procario-
tos não possuem um compartimento nuclear distinto para abrigar seu DNA. As plantas, 
os fungos e os animais são eucariotos; as bactérias são procariotos, assim como as ar-
queias – uma classe separada de células procarióticas, discutida a seguir.
A maioria das células procarióticas é pequena e simples na sua aparência externa 
(Figura 1-13), e vivem principalmente como indivíduos independentes ou em comunida-
des organizadas de forma livre, e não como organismos multicelulares. Elas são geralmente 
esféricas ou em forma de bastonete, e medem poucos micrômetros em dimensão linear. 
Frequentemente apresentam uma capa protetora resistente, chamada de parede celular, 
abaixo da qual se encontra a membrana plasmática envolvendo um único compartimento 
citoplasmático contendo DNA, RNA, proteínas e as muitas moléculas pequenas necessárias 
à vida. Ao microscópio eletrônico, o interior dessa célula se parece com uma matriz de tex-
tura variável, sem nenhuma estrutura interna organizada discernível (Figura 1-14).
As células procarióticas vivem em uma grande variedade de nichos e são surpreen-
dentemente variadas em suas capacidades bioquímicas – muito mais do que as células 
eucarióticas. As espécies organotróficas podem utilizar praticamente qualquer tipo de 
molécula orgânica como alimento, de açúcares e aminoácidos a hidrocarbonetos e gás 
metano. As espécies fototróficas (Figura 1-15) captam energia luminosa de diferentes 
maneiras, algumas delas gerando oxigênio como produto secundário, outras não. As es-
pécies litotróficas podem alimentar-se de uma dieta simples de nutrientes inorgânicos, 
adquirindo seu carbono do CO2 e dependendo de H2S para suprir suas necessidades 
energéticas (Figura 1-16) – ou de H2, Fe2+ ou enxofre, ou qualquer um entre outros com-
postos químicos que ocorram no ambiente.
Figura 1-13 Formas e tamanhos de 
algumas bactérias. Apesar de a maioria 
ser pequena, como mostrado, medindo al-
guns micrômetros em uma extensão linear, 
também existem algumas espécies gigan-
tes. Um exemplo extremo (não mostrado) 
é a bactéria em forma de charuto Epulo-
piscium fishelsoni, que vive no intestino do 
peixe-cirurgião e pode medir até 600 μm 
de comprimento.
Células esféricas
p. ex., Streptococcus
Células em forma
de bastonete
p. ex., Escherichia coli,
Vibrio cholerae
As menores células
p. ex., Mycoplasma,
Spiroplasma
Células em espiral
p. ex., Treponema pallidum
2 �m
Membrana 
plasmática
DNA Parede celular 
Ribossomos
(A)
1 �m
Flagelo
(B)
1 �m
Figura 1-14 Estrutura de uma bactéria. (A) A bactéria Vibrio cholerae e sua organização interna sim-
ples. Como muitas outras espécies, Vibrio possui um apêndice helicoidal em uma das extremidades – um 
flagelo – que gira como uma hélice, impulsionando a célula para frente. Ela pode infectar o intestino 
delgado humano e causar cólera; a diarreia grave que acompanha essa doença mata mais de 100 mil 
pessoas por ano. (B) Uma micrografia eletrônica mostrando um corte longitudinal da bactéria amplamen-
te estudada Escherichia coli (E. coli). O DNA da célula é concentrado na região mais clara. Parte da nossa 
flora intestinal, a E. coli está relacionada à Vibrio, e tem muitos flagelos distribuídos pela sua superfície, 
que não são visíveis neste corte. (B, cortesia de E. Kellenberger.)
14 PARTE I Introdução à célula
Grande parte desse mundo de organismos microscópicos é praticamente inexplo-
rado. Os métodos tradicionais de bacteriologia nos forneceram apenas o entendimento 
daquelas espécies que podem ser isoladas e cultivadas em laboratório. Mas as análises 
das sequências de DNA de populações de bactérias e arqueias em amostras oriundas de 
ambientes naturais – como solo ou água do mar, ou até a boca humana – abriram nossos 
olhos para o fato de que a maioria das espécies não pode ser cultivada com técnicas-
-padrão de laboratório. De acordo com uma estimativa, pelo menos 99% das espécies 
procarióticas ainda não foram caracterizadas. Detectadas apenas pelo seu DNA, ainda 
não foi possível cultivar a sua grande maioria nos laboratórios.
A árvore da vida possui três ramos principais: bactérias, arqueias 
e eucariotos
A classificação dos seres vivos tem dependido tradicionalmente das comparações de 
suas aparências externas: nós podemos ver que um peixe tem olhos, mandíbula, esque-
leto, cérebro e assim por diante, assim como os seres humanos, e que um verme não 
apresenta essas estruturas, que uma roseira é parente de uma macieira, mas é menos 
similar a uma gramínea. Como mostrado por Darwin, nós prontamente podemos in-
terpretar tais semelhanças familiares próximas em termos de evolução a partir de um 
ancestral comum, e também podemos encontrar vestígios de muitos desses ancestrais 
preservados no registro fóssil. Dessa maneira, tornou-se possível começar a desenhar 
uma árvore genealógica dos seres vivos, mostrando as várias linhagens de descendentes, 
bem como os pontos de ramificação na história evolutiva, em que os ancestrais de um 
grupo de espécies tornaram-se diferentes dos outros.
Entretanto, quando as disparidades entre os organismos se tornam muito grandes, 
esses métodos começam a falhar. Como decidimos se um fungo é parente mais próximo 
de uma planta ou de um animal? Quando se trata de procariotos, essa tarefa torna-se 
ainda mais difícil: um bastonete ou uma esfera microscópicos se parecem muito um com 
o outro. Os microbiologistas precisam, portanto, classificar os procariotos em termos de 
suas necessidades bioquímicas e nutricionais. No entanto, essa abordagem também 
possui suas armadilhas. Em meio à variedade confusa de comportamentos bioquímicos, 
é difícil saber quais diferenças realmente refletem as diferenças da história evolutiva.
As análises genômicas atuais nos proporcionaram uma maneira mais simples, 
direta e muito mais eficaz de determinar as relações evolutivas. A sequência completa 
do DNA de um organismo define a sua natureza com precisão quase perfeita e com de-
talhes minuciosos. Além disso, essa especificação está em forma digital – uma série de 
letras – que pode ser transferida diretamente para um computador e comparada à in-
formação correspondente de qualquer outro organismo vivo. Como o DNA está sujeito 
a mudanças aleatórias que se acumulam por um longo período de tempo (como vere-
mos a seguir), o número de diferenças entre as sequências de DNA de dois organismos 
pode oferecer indicação direta, objetiva e quantitativa da distância evolutiva entre eles.
Essa abordagem mostrou que os organismos que foram tradicionalmente classi-
ficados com “bactérias” podem ser tão divergentes em suas origens evolutivas quanto 
qualquer procarioto é divergente de um eucarioto. Agora está claro que os procariotos 
compreendem dois grupos distintos que divergiram cedo na história da vida na Terra, 
antes dos eucariotos divergirem como um grupo separado. Os dois grupos de proca-
riotos são chamados de bactérias (ou eubactérias) e arqueias (ou arqueobactérias). 
Análises genômicas recentemente detalhadas revelaram que a primeira célula euca-
riótica foi formada depois que um tipo específico de célula arqueia ancestral engolfou 
Figura 1-15 Bactéria fototrófica 
Anabaena cylindrica vista em 
microscópio óptico. As células dessa 
espécie formam longos filamentos multi-
celulares. A maioria das células (marcada 
com V) realiza fotossíntese, enquanto 
outras se tornaram especializadas na fi-
xação do nitrogênio (marcada com H) ou 
se desenvolveram em esporos resistentes(marcado com S). 
(Cortesia de Dave G. Adams.)
H S
V
10 �m
6 �m
Figura 1-16 Bactéria litotrófica. 
A Beggiatoa, que vive em ambientes sul-
furosos, obtém sua energia da oxidação 
de H2S, e pode fixar o carbono inclusive no 
escuro. Observe os depósitos amarelos de 
enxofre no interior das células. (Cortesia 
de Ralph W. Wolfe.)
CAPíTulo 1 Células e genomas 15
uma bactéria ancestral (ver Figura 12-3). Portanto, o mundo vivo de hoje é considera-
do como consistindo em três grandes grupos ou domínios: bactérias, arqueias e euca-
riotos (Figura 1-17).
As arqueias geralmente são encontradas habitando ambientes que nós, humanos, 
evitamos, como pântanos, estações de tratamento de esgotos, profundezas oceânicas, 
salinas e fontes ácidas quentes, apesar de elas também se distribuírem amplamente 
em ambientes menos extremos e mais familiares, de solos e lagos ao estômago de gado. 
Na aparência externa não são facilmente distinguidas das bactérias. Em nível molecular, 
as arqueias parecem mais semelhantes aos eucariotos em relação à maquinaria de mani-
pulação da informação genética (replicação, transcrição e tradução), entretanto são mais 
semelhantes às bactérias em relação ao metabolismo e à conversão de energia. Discuti-
remos a seguir como isso pode ser explicado.
Alguns genes evoluem de forma rápida; outros são altamente 
conservados
Tanto no armazenamento como na cópia da informação genética, acidentes e erros alea-
tórios ocorrem, alterando a sequência de nucleotídeos – isto é, criando mutações. Con-
sequentemente, quando uma célula se divide, suas duas células-filhas muitas vezes não 
são idênticas umas às outras ou à célula parental. Em raras ocasiões, o erro pode repre-
sentar uma mudança para melhor; mais provavelmente, não causará diferença significa-
tiva nas perspectivas da célula. No entanto, em muitos casos, o erro causará sério dano – 
por exemplo, rompendo a sequência codificadora de uma proteína-chave. As mudanças 
que ocorrem devido a erros do primeiro tipo tenderão a ser perpetuadas, pois a célula 
alterada tem probabilidade aumentada de se reproduzir. As mudanças ocorridas devido 
a erros do segundo tipo – mudanças seletivamente neutras – podem ser perpetuadas ou 
não: na competição por recursos limitados, é uma questão de sorte a célula alterada 
ou suas primas terem sucesso. Porém, as mudanças que causam sérios danos não levam 
a lugar nenhum: as células que sofrem tais mudanças morrem, não deixando progênie. 
Por meio de intermináveis repetições desse ciclo de tentativas e erros – de mutação e 
seleção natural – os organismos evoluem: suas especificações genéticas mudam, pro-
porcionando a eles novas maneiras para explorar o ambiente de forma mais efetiva, para 
sobreviver em competições com outros e para se reproduzir com sucesso.
Algumas partes do genoma mudarão com mais facilidade do que outras no curso 
da evolução. Um segmento de DNA que não codifica proteínas e que não tem papel regu-
lador significativo está livre para sofrer mudanças limitadas apenas pela frequência alea-
tória dos erros. Em contraste, um gene que codifica uma proteína essencial altamente es-
pecializada ou uma molécula de RNA não pode se alterar com tanta facilidade: quando 
ocorrem erros, as células defeituosas são quase sempre eliminadas. Os genes desse tipo 
são, portanto, altamente conservados. Ao longo de 3,5 bilhões de anos ou mais de história 
evolutiva, muitas características do genoma mudaram muito além do reconhecimento, 
mas a maioria dos genes altamente conservados permanece perfeitamente reconhecível 
em todas as espécies vivas.
ARQUEIAS
BA
CT
ÉR
IA
S
 EUCARIOTOS
Célula
ancestral
comumAquifex
Thermotoga
Cianobactérias
Bacillus
E. coli
Aeropyrum
Sulfolobus
Haloferax
Methano-
thermobacter
Methanococcus
Paramecium
Dictyostelium
Euglena
Trypanosoma
Milho Levedura
Humanos
1 mudança/10 nucleotídeos
Primeiro eucarioto
Giardia
Trichomonas
Figura 1-17 As três principais divisões 
(domínios) do mundo vivo. Observe 
que o nome bactérias foi originalmente 
usado como referência para os procariotos 
em geral, porém mais recentemente foi 
redefinido para referir-se às eubactérias 
especificamente. A árvore genealógica 
mostrada aqui está baseada nas compa-
rações da sequência nucleotídica de uma 
das subunidades do RNA ribossômico 
(rRNA) em diferentes espécies, e as dis-
tâncias no diagrama representam uma 
estimativa do número de mudanças evo-
lutivas que ocorreram nesta molécula em 
cada linhagem (ver Figura 1-18). As partes 
da árvore evolutiva destacadas em cinza 
representam incertezas sobre detalhes 
do verdadeiro padrão de divergência das 
espécies ao longo da evolução: as compa-
rações nas sequências nucleotídicas ou de 
aminoácidos de outras moléculas que não 
o rRNA, assim como outros argumentos, 
podem resultar em árvores genealógicas 
diferentes. Como indicado, agora se acre-
dita que o núcleo da célula eucariótica 
tenha emergido de um sub-ramo dentro 
das arqueias, de forma que, no início, a 
árvore da vida tinha apenas dois ramos – 
bactérias e arqueias.