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ECOLOGIA VEGETAL AULA 4 Profª Letícia Estela Cavichiolo Espindola 2 CONVERSA INICIAL Após estudarmos como o indivíduo interage com fatores bióticos e abióticos, passaremos a compreender unidades de organização maiores. Visando compreender melhor a sucessão ecológica, o presente texto focará no estudo de como as espécies se comportam dentro de populações e comunidades. Para tanto, encontra-se organizado nos seguintes tópicos e objetivos principais: • Populações, com objetivo de compreender como estudar ecologicamente os indivíduos dentro de grupos da mesma espécie; • Comunidades, buscando compreender como o indivíduo interage com outros elementos bióticos; • A sucessão primária e as comunidades pioneiras, identificando os fatores que impactam os ecossistemas nas etapas iniciais de desenvolvimento; • A sucessão secundária e as comunidades tardias, buscando compreender as características de ecossistemas considerados maduros; • Introdução à biodiversidade, buscando compreender a variedade, dominância e diversidade dos ecossistemas. TEMA 1 – POPULAÇÕES Dentro do estudo da ecologia vegetal os seres vivos podem ser organizados em diferentes escalas. Nesta etapa, abordaremos duas delas: a população e a comunidade. Segundo Odum (2006, p. 225), a população pode ser definida como qualquer grupo de organismos da mesma espécie que ocupa um espaço particular e funciona como parte de uma comunidade biótica. Esta, por sua vez, é definida como o conjunto de populações que funciona da mesma forma como uma unidade integrativa, por meio de uma série de transformações metabólicas coevolutivas ocorridas em uma área, um mesmo habitat físico. Em outras palavras, o conjunto de indivíduos forma populações, e o conjunto de populações forma a comunidade, em que cada um deles respondeu a pressões evolutivas próprias. Uma população tem várias propriedades únicas, que não são características dos indivíduos que se agrupa. Tais propriedades, geralmente expressas por variáveis estatísticas, são: densidade, natalidade (taxa de 3 natalidade), mortalidade (taxa de mortalidade), distribuição por idades, dispersão espacial e formas de crescimento (r e K estrategistas). Frequentemente, as populações apresentam características genéticas que estão diretamente relacionadas com a ecologia, incluindo adaptabilidade, sucesso reprodutivo e persistência (compreendida como a probabilidade de deixar descendentes por longos períodos) (Odum, 2006, p. 225). Dentre as características de uma população, faremos o aprofundamento do estudo das seguintes propriedades: densidade populacional, taxa de crescimento populacional, curvas de sobrevivência e a pirâmide por idade. A relação entre o número de indivíduos que compõe uma população e o espaço por ela ocupado corresponde à densidade populacional. Em outras palavras, a densidade populacional (expressa em número por área) é o tamanho da população em relação a alguma unidade de espaço. Embora este número tenha a tendência em se manter relativamente estável, as populações podem crescer em número quando as condições tornam-se favoráveis. Esta capacidade da população aumentar numericamente, sob condições ótimas, é chamada de potencial biótico. Do mesmo modo, a população pode decrescer numericamente frente a fatores bióticos (como a predação) ou abióticos (como a seca) limitantes. Esta combinação de fatores que limitam o crescimento de uma população é chamada de resistência ambiental (Pugues, 2011, p. 31-33; Odum, 2006, p. 225). Para compreender a taxa de crescimento populacional, faz-se necessário levar em consideração as taxas de natalidade e de mortalidade, além dos processos imigração e emigração. Enquanto a taxa de natalidade indica o acréscimo de indivíduos à uma população e a taxa de mortalidade indica o decréscimo, a imigração corresponde à quantidade de novos indivíduos que chegaram à população, vindos de outras áreas. Já a emigração corresponde à quantidade de indivíduos que saíram daquela população para outras áreas (Pugues, 2011, p. 31-33; Odum, 2006, p. 229). À primeira vista, pode parecer estranho imaginar os processos de imigração e emigração em plantas, pois as compreendemos como organismos imóveis. Contudo, as sementes e outros propágulos vegetais foram evolutivamente desenhados para cumprir este exato papel de mobilidade, o que garante o fluxo gênico. Assim, sementes de dente- de-leão chegarão a novas populações da sua espécie (imigração), bem como aguapés de um lago deixarão uma determinada população após inundações (emigrarão), por exemplo. 4 O estudo do total de indivíduos por faixa de idade pode trazer compreensões interessantes acerca do desenvolvimento de uma população. A Figura 1 exemplifica dois destes tipos de análises: as curvas de sobrevivência e a pirâmide por idade. Figura 1 – Curvas de sobrevivência e pirâmide por idade Fonte: elaborada com base em Odum, 2006, p. 232-234. As curvas de sobrevivência correlacionam o logaritmo do número de indivíduos pela porcentagem do período de vida e, grosso modo, podem resultar em três principais tipos. O tipo 1 demonstra o comportamento de populações que tendem a apresentar alta taxa de mortalidade no final da vida. De modo oposto, as curvas do tipo 3 são típicas de populações que apresentam altas taxas de mortalidade no início do ciclo de vida. Já as populações que tendem a apresentar uma taxa relativamente constante de morte em todas as faixas etárias, tendem a apresentar curvas semelhantes ao tipo 2. Outra forma de análise importante consiste em comparar a idade em meses ou anos com a porcentagem de indivíduos para cada faixa de idade, o que forma figuras semelhantes às pirâmides e origina o nome desta análise (Figura 1). Se uma população possui muitos indivíduos jovens, mas expressivamente maior do que a de adultos e de idosos, esta população encontra-se em expansão (pirâmide A, de forma semelhante a um sino). Se ela apresenta taxas de natalidade e mortalidade estáveis, tende a configurar uma pirâmide semelhante a B, típica de populações ditas estáveis. Por outro lado, as populações consideradas em colapso apresentam “pirâmides” com bases muito menores do que seu corpo, em que é possível ver uma faixa de idade na qual a Tipo 3 0 50 100 N º d e in d iv íd u o s (l o g) Tipo 1 Tipo 2 Idade (% do período de vida) A C B Fa ix a et ár ia 5 natalidade passou a ser muito menor (pirâmide C, com forma semelhante a um pentágono). Para refletir, faça a si mesmo o seguinte questionamento: como você imagina a pirâmide de idade das populações de araucárias (ou outra árvore símbolo de sua região) em sua cidade? E em seu estado? Caso sejam do tipo de declínio, o que você pode fazer a respeito em seu campo de atuação profissional? TEMA 2 – COMUNIDADES No tópico anterior, percebemos que os organismos podem ser estudados na escala de população. Outra escala possível de estudo é a de comunidades. A comunidade, biota ou biocenose consiste no conjunto de populações que vivem em uma mesma área geográfica (Pugues, 2011, p. 25). Desta forma, ao estudar comunidades, necessariamente estudamos a interação entre espécies diferentes. As comunidades diferem quanto aos tipos e ao número de espécies que apresentam e quanto aos papéis ecológicos que desempenham (Miller Júnior, 2007, p. 116). As comunidades podem abrigar espécies nativas, não nativas, indicadoras, chave ou fundadoras (Pugues, 2011, p. 25; Miller Júnior, 2007, p. 117). São consideradas nativas as espécies de ocorrência natural em uma determinada comunidade. Do modo oposto, são conhecidas por não nativas, invasoras ou exóticas as espécies que foram introduzidas em uma comunidade de modo intencional ou acidental.Além destas, existem algumas espécies que têm forte impacto na estrutura de uma comunidade, por vezes até mesmo tornando possível sua existência. Neste grupo de maior relevância, responsável pelo equilíbrio de uma comunidade, encontram-se as espécies chamadas de fundadoras e as espécies-chave. As espécies que modificam o ambiente, de modo que este passe a suportar outros seres vivos, são conhecidas como espécies fundadoras (Pugues, 2011, p. 25). Uma espécie fundadora desempenha um papel único e essencial na criação e definição de uma comunidade. Geralmente, espécies fundadoras agem modificando o ambiente de forma que este possa suportar os outros organismos que formam a comunidade. Este é o caso da alga parda Macrocystis pyrifera, popularmente conhecida como Kelp. A instalação desta espécie cria condições para o desenvolvimento de uma rica comunidade chamada floresta 6 de kelp, onde os demais organismos dependem da sua existência. Outros exemplos são determinadas espécies de plantas de dunas, que ao se instalarem, fixam a areia e permitem o desenvolvimento de outros seres na restinga, papel também desempenhado pelas plantas que compõem um manguezal, este tão incompreendido berçário oceânico. Morcegos frugívoros, por exemplo, podem regenerar grandes áreas, semeando muitas espécies nativas junto aos seus excrementos (Miller Júnior, 2007, p. 121) Assim como as fundadoras, as denominadas espécies-chave apresentam grande relevância para uma comunidade. Isto porque ao eliminá-la, grandes e profundos impactos serão observados na comunidade, podendo ocasionar crises demográficas e extinções em muitas outras espécies (Miller Júnior, 2007, p. 119). Um bom exemplo de espécie-chave é a juçara (Euterpe edulis), uma palmeira muito especial da Mata Atlântica que, além de fornecer palmito aos humanos, produz frutos que alimentam dezenas de espécies de animais, como tucanos, sabiás, arapongas, jacus, antas, cotias, esquilos e catetos (Vinholes, 2018, p. 1; Silva et al, 2017, p. 138). Outro grupo muito interessante são as chamadas espécies indicadoras. Por serem facilmente afetadas por mudanças ambientais, como a presença de poluentes e inseticidas ou perda de biodiversidade, estas espécies indicam estados de saúde ambiental, podendo ser usadas como avisos de alterações ambientais importantes. As plantas indicadoras de qualidade ambiental, também conhecidas por bioindicadoras, respondem às mudanças do ambiente por meio da alteração das taxas de crescimento, da capacidade de reprodução, da abundância, declínio, desaparecimento ou ausência, sendo usadas como ferramentas muito sensíveis para predição e reconhecimento de estresses ambientais (Parmar et al., 2016, p. 110). As borboletas, por exemplo, dependem diretamente de determinadas espécies de plantas, tanto na sua fase larval quanto na fase adulta. Por serem muito vulneráveis à fragmentação e perda de habitat, são consideradas boas espécies indicadoras destes quesitos (Miller Júnior, 2007, p. 118). TEMA 3 – SUCESSÃO PRIMÁRIA E COM UNIDADES PIONEIRAS A sucessão ecológica corresponde ao processo dinâmico em que um ambiente se altera por meio da colonização de novas comunidades biológicas, ou seja, a modificação da comunidade ao longo do tempo. Trata-se de um 7 desenvolvimento gradual, em que as espécies podem colonizar um local totalmente desprovido de vida ou mesmo parcialmente degradado por ações antrópicas ou catástrofes naturais. Isto se dá de maneira ordenada e progressiva, em que comunidades mais simples são gradualmente substituídas por comunidades mais complexas. O pesquisador que investigou e propôs as ideias de sucessão ecológica foi o norte-americano Frederic Edward Clements (1874-1945). Dedicando-se à botânica e à ecologia, Clements norteou seus trabalhos para os estudos e discussões a respeito dos fenômenos que ocorrem na dinâmica de uma associação de plantas, propondo o conceito de sucessão ecológica e, ao mesmo tempo, explicando suas fases em relação às causas próximas e remotas responsáveis por esse fenômeno. Como todo novo conceito, o entendimento da sucessão ecológica envolveu muitas interpretações e debates. Enquanto Clements considerava a comunidade vegetal como um “superorganismo”, visão explicada e defendida em seu livro de 1916 intitulado Plant Succession: an analysis of the development of vegetation (Sucessão de plantas: uma análise do desenvolvimento da vegetação), posteriores estudiosos como Arthur G. Tansley (1871-1955) e Henry A. Gleason (1882-1975) apresentavam outras propostas. Para Tansley, a comunidade se comportava como um “quase-organismo”, enquanto Gleason elaborou um conceito individualístico da associação de planta (Nunes et al., 2013, p. 618). Atualmente é aceito que processo de sucessão pode ser dividido em sucessão primária e secundária. O tipo de sucessão classificada como primária ocorre em ambientes que apresentam condições desfavoráveis ao estabelecimento de vida, tais como locais que não possuíam comunidades biológicas instaladas, por exemplo: rochas nuas, solos pós-derramamento de lava vulcânica e dunas. As espécies que colonizam inicialmente estes ambientes são chamadas de espécies pioneiras. Dentre os vários estágios até que a comunidade se estabeleça numa sucessão ecológica, a fase inicial é conhecida por comunidade pioneira ou ecese. São características de comunidades pioneiras a presença de um número reduzido de espécies, mas pouco exigentes e tolerantes às adversidades do meio, como as cianofíceas e os líquens. Geralmente, as plantas de comunidades pioneiras apresentam taxa fotossintética superior à taxa de respiração (produção 8 primária líquida), o que permite o aumento de biomassa na comunidade. Nesta fase, há o estabelecimento de espécies chamadas de pioneiras, capazes de se estabelecer rapidamente no habitat alterado, tanto por dispersão rápida para o local ou a partir de propágulos que já estejam presentes no ecossistema. “As plantas de início da sucessão têm um estilo de vida fugaz, a continuidade da sua sobrevivência depende da dispersão para outros locais perturbados. Elas não conseguem subsistir em competição com espécies tardias e, desse modo, precisam crescer e consumir rapidamente os recursos disponíveis” (Pugues, 2011, p. 36-38). De modo geral, a sucessão de comunidades vegetais se dá segundo o esquema a seguir, culminando em comunidades clímax que serão objeto de estudo do tópico a seguir. Figura 2 – Esquema da sucessão ecológica em comunidades vegetais TEMA 4 – SUCESSÃO SECUNDÁRIA E COMUNIDADES TARDIAS Diferentemente da sucessão primária, que se dá onde não existiam seres vivos, a sucessão secundária acontece em regiões que anteriormente eram povoadas por seres vivos. Com o desenvolvimento das comunidades pioneiras, o ambiente vai se tornando favorável ao surgimento de novas espécies. Uma sequência clássica de vegetação é: desenvolvimento de ervas anuais, seguida por espécies perenes herbáceas, substituída gradualmente por arbustos e árvores sucessionais iniciais e, por fim, árvores sucessionais tardias. As transições graduais que acontecem nas comunidades vegetais não são claramente identificadas por serem graduais, sendo chamadas de seres ou séries. Comunidade clímax Sucessão de comunidades intermediárias Instalação de espécies pioneiras Complexidade estrutural e funcional do ecossistema 9 As sementes das plantas típicas dos estágios sucessionais tardios podem germinar na sombra, por exemplo, abaixo do dossel em uma floresta. Elas podem continuar a crescer lentamente, sob essas intensidades luminosas baixas, ao contrário das espécies pioneiras (Pugues, 2011, p. 36-38). As diversas características que diferenciam as comunidades em desenvolvimento das comunidades maduras estão compiladas na Tabela 1.Tabela 1 – Comparação entre fases de desenvolvimento de ecossistemas Atributos dos ecossistemas Fases em desenvolvimento Fases maduras Diversidade de espécies Pequena Grande Composição de espécies Muda rapidamente Tende a não mudar Cadeias alimentares Linear, predominante de pastoreio Tecido, predominante de detritos Detritos na regeneração Pouca importância Grande importância Matéria orgânica total Pouca Muita Estratificação e heterogeneidade espacial Pouco organizada Muito organizada Tamanho dos organismos Pequenos Grandes Ciclos de vida Curtos e simples Longos e complexos Troca de nutrientes Rápida Lenta Crescimento Rápido (r estrategistas) Lento (K estrategistas) Resistência a perturbações externas Baixa Alta Razão P/B: produção bruta/respiração da comunidade Distante do que 1 Próxima de 1 Razão B/E: biomassa suportada/fluxo de energia Baixa Alta Fonte: elaborada com base em Odum, 1988, p. 405. Quando comparamos comunidades em desenvolvimento com as comunidades maduras (Tabela 1), podemos perceber que estas se comportam de maneira praticamente oposta. Comunidades jovens tendem a apresentar 10 menos espécies, composto por seres menores e de crescimento rápido, com ciclos de vida curtos. Sua composição de espécies tende a mudar, uma vez que as espécies pioneiras criam condições favoráveis ao desenvolvimento de outras espécies. Este é o caso das comunidades com predominância de indivíduos herbáceos. Já as comunidades ditas maduras (ou clímax) apresentam uma grande diversidade, composta por organismos grandes e de crescimento lento, que interagem de forma complexa. Este é o caso de florestas arbóreas, onde a composição de espécies tende a não mudar. Segundo Odum (1988, p. 423), é chamada de clímax a comunidade vegetal final ou estável numa série de desenvolvimento (sere). Esta, é autoperpetuável e se encontra em equilíbrio com o ambiente físico. Portanto, a importação de nutrientes e a produção de biomassa estão em equilíbrio em relação ao consumo da comunidade. Identificar este tipo de comunidade pode ser desafiador, como destaca Pugues (2011, p. 37): Na realidade, geralmente é muito difícil identificar no campo uma comunidade “clímax” estável, normalmente, podemos apenas salientar que a taxa de alterações se processa devagar, até o ponto onde qualquer mudança torna‑se imperceptível. Uma floresta ou uma ampla formação campestre que parece ter alcançado uma estrutura de comunidade estável, quando estudada em escala de hectares, será sempre um mosaico de sucessões em miniatura. Com a queda de árvores ou a morte de ervas campestres, criam‑se clareiras nas quais começam novas sucessões. O padrão da dinâmica em manchas de muitas comunidades é o resultado dos processos de mortes, substituições e microssucessões que uma observação mais abrangente pode ocultar. Comunidades consideradas jovens ou em desenvolvimento possuem taxas de fotossíntese bruta ou de produção altas, inclusive maiores do que as taxas de respiração. Por isso, a razão P/B (razão entre produção bruta pela respiração da comunidade) tende a ser maior do que 1. Conforme a comunidade progride na sucessão ecológica, amadurecendo ao clímax, a razão P/B tende a apresentar valores muito próximos de 1, o que demonstra que a energia fixada tende a ser equilibrada pelo custo energético total de manutenção da comunidade. Por isso, Odum (1988, p. 406) considera que a razão P/B é um excelente índice para identificar a maturidade de uma floresta. TEMA 5 – INTRODUÇÃO À BIODIVERSIDADE As comunidades clímax, assim como os ecossistemas, são complexas e apresentam um equilíbrio ecológico, ou seja, um estado de equilíbrio dinâmico 11 dentro de uma comunidade de organismos na qual a diversidade genética e de espécies do ecossistema permanece relativamente estável, sujeita a mudanças graduais por meio da sucessão natural. Para compreendê-las, faz-se necessário acompanhar sua biodiversidade, que segundo Juniper (2019, p. 92) pode ser definida como: Biodiversidade é a variedade de vida na Terra - em todas as suas formas e em todos os níveis, desde genes de micróbios até humanos e todas as outras espécies, incluindo aquelas ainda serão descobertas. Os humanos necessitam da biodiversidade para alimentos e combustível, abrigo, medicina, beleza e prazer. Para outras espécies, também fornece nutrientes, dispersão de sementes, polinização e sucesso reprodutivo. Nenhum ser vivo poderia sobreviver sem biodiversidade. Odum (2006, p. 38) pondera que, além da diversidade de espécies e genética, a diversidade de um ecossistema engloba a diversidade de habitats e de processos que mantêm este sistema complexo. Para analisar melhor as espécies em uma determinada escala ambiental, podemos recorrer aos seguintes parâmetros: diversidade, riqueza e dominância. A diversidade de espécies refere-se à variedade de espécies de organismos vivos de uma determinada comunidade, habitat ou região. É considerada como um aspecto favorável de comunidades naturais. Já a riqueza de espécies refere-se à abundância numérica de uma determinada área geográfica, região ou comunidade, enquanto a dominância procura identificar qual ou quais espécies são dominantes nesta mesma área. Ao investigar a dominância, podemos perceber, por exemplo, que uma só espécie representa um grande número de indivíduos e é responsável por uma grande biomassa em uma comunidade, possuindo, portanto, grande importância neste contexto. Os parâmetros de diversidade, riqueza e dominância podem ser acompanhados estatisticamente. Dentre as diversas propostas de análise existentes, faremos o recorte detalhado a seguir, baseando-nos na publicação de Odum (2006, p. 38-40) no intuito de facilitar a compreensão do seu uso prático. A riqueza pode ser expressa apenas por um número, ou seja, o total numérico das categorias de análise (espécies, variedades genéticas etc.). Já o índice de Shannon resulta de cálculos em que, quanto maior o valor, maior a biodiversidade. Outro índice muito utilizado é o de Simpson, que é uma dentre as formas de acompanhar a dominância. Seu cálculo resulta em um valor que varia de zero até um, em que valores altos indicam forte dominância e baixa 12 diversidade. Agora que nos apoderamos destas informações, proponho o seguinte desafio: observe a Tabela (2) a seguir e liste quais afirmações podemos levantar baseado em seus dados. Tabela 2 – Comparação da variedade, dominância e diversidade entre dois ambientes Habitat N. de espécies Índice de Simpson (dominância) Índice de Shannon (diversidade) Pradaria natural 29 0,13 0,83 Campo de milho 11 0,89 0,06 Fonte: elaborada com base em Odum, 2006, p. 40. Se, ao responder o desafio proposto, você foi capaz de concluir que o campo cultivado possui alta dominância com baixa diversidade, você acertou em cheio. Mas o que isso significa? Significa que este tipo de ambiente é pobre em espécies e, mais do que isso, concentra grande número de plantas em uma ou poucas espécies. De modo contrário, as pradarias naturais se mostram ricas e complexas. Por isso, existe uma grande perda de biodiversidade ao transformar pradarias em campos de cultivo. Vale salientar que a conformação espacial de uma comunidade impacta muito na composição de suas espécies. Por exemplo, 100 km² contínuos de Mata Atlântica são muito diferentes de 10 fragmentos do mesmo bioma que, somados, totalizam 100 km² também. Atualmente, os habitats encontram-se cada vez mais fragmentados em consequência das ações antrópicas, principalmente do desmatamento e queimadas. Como consequência da fragmentação, as comunidades e ecossistemas têm sofrido a perda da diversidade biótica local em consequência da perda de habitats. Com o tempo, muitas espécies podem ficar isoladas em fragmentos que não fornecem condiçõesao seu desenvolvimento, culminando em extinções. No processo de fragmentação, as espécies tolerantes à sombra tendem a sofrer grande impacto, pois as bordas dos fragmentos possuem condições de luminosidade e temperatura do solo (dentre outras) muito diferentes das encontradas nos centros dos fragmentos. Tal condição, denominada efeito de borda, pode impactar distâncias entre 10 e 600 metros para o interior do 13 fragmento, variando muito de acordo com as características e comunicações entre os fragmentos formados. Pugues (2011, p. 39) destaca que: A permanência de uma determinada espécie em um fragmento vai depender de sua tolerância aos efeitos de borda, como aumento da temperatura do ambiente, incluindo a temperatura do solo, diminuição da umidade do ar, maior exposição aos ventos etc. Essas mudanças afetam as espécies presentes nos fragmentos, originando mudanças bióticas, como a proliferação de espécies adaptadas às novas condições ambientais, as quais tendem a competir com as espécies originalmente presentes, podendo ocorrer extinção de plantas e animais. NA PRÁTICA Para uma análise prática, utilizaremos o exemplo da pesquisa realizada por Tabarelli e Mantovani, (1999, p. 245), em que foi acompanhado o processo de regeneração de uma Floresta Tropical Montana, no estado de São Paulo, após processos de corte e queima. Para iniciarmos, leia o resumo dos resultados obtidos por estes pesquisadores no parágrafo a seguir. Finalize montando um breve esquema visual do processo de sucessão nesta área de estudo. No estudo de Tabarelli e Mantovani, ao comparar áreas em diferentes fases de sucessão, foi possível perceber que o uso intensivo das áreas degradadas alterou as condições físico-químicas do solo, favorecendo o desenvolvimento de plantas herbáceas e arbustivas e dificultando a regeneração por espécies tolerantes à sombra. Foi possível notar que o estabelecimento de uma comunidade pioneira é um pré-requisito para o estabelecimento sequencial de outros grupos de espécies. No processo de sucessão ecológica local, observou-se o desaparecimento de espécies pioneiras, como as plantas da família Asteraceae, seguido do aparecimento de um maior número de espécies de Myrtaceae e Lauraceae, famílias compostas, em sua maioria, por espécies de maior porte, tolerantes à sombra e zoocóricas. Além destas, também surgiram Myrtáceas, composta por espécies típicas de sub-bosque. Os estágios mais maduros apresentaram-se mais complexos, diversos e com indivíduos maiores do que os estágios inicias de sucessão. Estes resultados estão em consonância com o apresentado nos temas anteriores, sobretudo a Figura 2 e a Tabela 1. 14 FINALIZANDO Nesta etapa, aprendemos que espécies podem ser estudadas em nível de população e/ou de comunidades. Populações vegetais podem ser estudadas por meio do acompanhamento de diversas propriedades, tais como densidade populacional, taxa de crescimento populacional, curvas de sobrevivência e a pirâmide por idade. O estudo das comunidades vegetais permite compreender suas fases de desenvolvimento e identificar espécies de grande relevância, tais como as espécies-chave e indicadoras. As comunidades em desenvolvimento tendem a apresentar indivíduos menores, de ciclo de vida mais curtos e com diversidade de espécies menor do que as comunidades autoestáveis e maduras, chamadas de clímax. Além do estágio sucessional, a conformação espacial das comunidades, como o seu grau de fragmentação, pode influenciar grandemente a diversidade e dominância de espécies que estas apresentam. 15 REFERÊNCIA JUNIPER, T. The ecology book. United States: DK Publishing - Dorling Kindersley Limited DK, 2019. MILLER JÚNIOR, G. T. Ciência ambiental. 1. ed. São Paulo: Cengage Learning, 2007. 501 p. NUNES, P. da S.; CAVASSAN, O.; BRANDO, F. da R. Frederic Edward Clements e o conceito de sucessão ecológica. Filosofia e História da Biologia, v. 8, n. 3, p. 617-626, 2013. ODUM, E. P. 1988. Fundamentos de ecologia. 6. ed. 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