Comunicação Neural e Sentidos

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Comunicação neural, sentidos
somatossensoriais e especiais
Vamos estudar a comunicação neural e os sentidos humanos. Através dos potenciais de repouso, de ação
e das sinapses, os neurônios executam suas funções e se comunicam entre si e com outras células. Você
vai compreender a fisiologia dos sentidos somatossensoriais (tato, dor e propriocepção) e os sentidos
especiais (olfato, gustação, audição e visão), e entender como eles atuam para a interação com o
ambiente, o que é fundamental para a sua atuação profissional.
Profa. Ercole da Cruz Rubini
1. Itens iniciais
Objetivos
Identificar como ocorre o potencial de repouso da membrana, o potencial graduado e o potencial de 
ação, e como ocorre o processo de comunicação neural.
Reconhecer a atuação e a importância dos sentidos somatossensoriais para o ser humano.
Reconhecer a atuação e a importância dos sentidos especiais para o ser humano.
Introdução
O sistema nervoso é considerado superior aos demais sistemas orgânicos, pois é capaz de comandá-los. Isso
é possível devido a uma grande capacidade de comunicação, muito rápida e precisa, que pode atingir grandes
distâncias em pouco tempo. A transmissão sináptica é fundamental para processos essenciais, tais como a
percepção, a linguagem, a memorização, os movimentos voluntários, a aprendizagem, entre outros.
Dentro da complexa rede de comunicação neural, temos os estímulos sensitivos que, ininterruptamente, são
enviados ao sistema nervoso central (SNC) e são fundamentais para a manutenção da homeostasia e boa
função do corpo humano. O estudo da fisiologia sensorial permitirá que você entenda como o SNC recebe
estímulos externos e internos, como os decodifica e determina as diferentes reações do organismo para esses
estímulos.
Dividimos o aprendizado da fisiologia sensorial em sentidos somatossensoriais e em sentidos especiais. Bons
estudos!
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1. Comunicação neural
Potencial de repouso de membrana e potencial graduado
Conheça neste vídeo as bases da comunicação neural, o potencial de membrana de repouso e o potencial
graduado.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Os neurônios têm a capacidade de gerar e propagar sinais elétricos por serem células lábeis ou excitáveis. Em
repouso, existe uma diferença de cargas elétricas dentro e fora da membrana celular que faz com que o seu
interior seja negativo em relação ao seu exterior, ou seja, existe uma polarização.
O potencial de repouso da membrana é definido como: , em que é
o potencial no meio intracelular, e é o potencial no meio extracelular.
A negatividade interior da membrana interna dos neurônios em relação à membrana externa fica em torno de
-70 mV (milivolt) e se chama potencial de repouso da membrana. Esse valor foi obtido ao medir essa diferença
de carga elétrica com um voltímetro. Um microeletrodo de registro foi colocado no interior da membrana, e um
outro microeletrodo de referência foi colocado no lado externo da membrana.
Arbitrariamente, por convenção, atribuiu-se o valor de zero para o exterior e verificou-se que o interior estava
aproximadamente -70 mV em relação ao seu exterior.
Imagem ilustrativa do potencial de repouso da membrana.
Podemos destacar três principais responsáveis pelo potencial de repouso da membrana. Veja!
Distribuição desigual
A distribuição desigual na quantidade de íons
de sódio, potássio e cloro dentro e fora da
célula. Do lado de fora, há mais sódio (carga
positiva) e cloro (carga negativa) em relação ao
lado de dentro; e do lado de dentro há mais
potássio (carga positiva) em relação ao lado de
fora.
Incapacidade ions negativos
A incapacidade de alguns íons negativos saírem
da célula, afetando a sua carga elétrica interna.
Um exemplo é o fosfato, que normalmente se
une a outros dois fosfatos para formar uma
molécula de ATP (adenosina trifosfato), e
aminoácidos que se ligam a outros aminoácidos
para formar uma grande molécula de proteína.
Bomba eletrogênica
A bomba eletrogênica, ou bomba de sódio e
potássio que, ininterruptamente, transporta três
íons de sódio para o líquido extracelular e dois
íons de potássio para o líquido intracelular,
contra o gradiente de concentração e com
gasto energético, por transporte ativo.
Observe com atenção a imagem da bomba de sódio e potássio.
Bomba de sódio e potássio.
Qualquer tipo de sinalização elétrica envolve alterações rápidas do potencial de repouso da membrana, que
são decorrentes da abertura e do fechamento dos canais iônicos encontrados na membrana celular. A entrada
e a saída de íons da célula, sejam eles carregados positiva (cátions), ou negativamente (ânions), afetam a
característica do potencial de repouso da membrana. Quando esse potencial de repouso da membrana torna-
se menos negativo, chama-se despolarização e, quando se torna mais negativo, chama-se hiperpolarização.
Potencial graduado
Os potenciais graduados são despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos neurônios. Normalmente,
ocorrem nos dendritos e no corpo celular, embora também possam ocorrer nos axônios de maneira menos
frequente. Eles se denominam graduados em função da sua amplitude, que está diretamente relacionada com
a intensidade do estímulo que desencadeia o evento, ou seja, um estímulo grande vai desencadear um grande
potencial graduado, e um estímulo pequeno vai desencadear um pequeno potencial graduado. 
Atenção
Os potenciais graduados percorrem distâncias curtas e perdem a força à medida que percorrem a célula. 
Verificando o aprendizado
Questão 1
Durante uma aula prática de neurociência, um estudante observou o processo de mensuração do potencial de
repouso da membrana de um neurônio utilizando microeletrodos. Com base no conhecimento de que o interior
da célula apresenta uma carga negativa de aproximadamente 70 mV em relação ao exterior, assinale a
alternativa que apresenta um fator importante para manter essa diferença de potencial elétrico entre o interior
e o exterior da célula.
A
O equilíbrio na distribuição dos íons de sódio, potássio e cloro dentro e fora da célula.
B
A inatividade dos canais iônicos na membrana celular.
C
A igualdade na concentração de proteínas e fosfatos dentro e fora da célula.
D
A presença exclusiva de íons de sódio no exterior da célula.
E
A bomba de sódio e potássio, transportando íons contra o gradiente de concentração.
A alternativa E está correta.
A bomba de sódio e potássio é essencial para manter o potencial de repouso da membrana, pois ela
trabalha ativamente para transportar três íons de sódio para fora da célula e dois íons de potássio para
dentro da célula. Esse processo consome ATP e ocorre contra o gradiente de concentração, sendo
fundamental para manter a diferença de potencial elétrico que caracteriza o interior da célula como
negativo em relação ao exterior. As outras opções são incorretas porque não descrevem processos que
contribuem diretamente para a manutenção da polaridade da membrana nesse contexto específico.
Potencial de ação
Assista ao vídeo e conheça o potencial de ação, a lei do tudo ou nada, a direção do potencial de ação e a
velocidade de condução nervosa.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
O potencial de ação é diferente do potencial graduado em dois pontos que valem ser destacados:
 
Os potenciais de ação são sempre idênticos, sempre terão a mesma amplitude.
Os potenciais de ação não diminuem conforme percorrem o neurônio.
Um potencial de ação é gerado pelo fluxo de íons através dos canais voltagem dependentes e sua amplitude
não diminui à medida que ele percorre o axônio.
Podemos definir potencial de ação como uma alteração extremamente rápida do potencial de
repouso da membrana com a inversão das cargas elétricas, tornando o interior da membrana
positivo e o exterior negativo. O potencial de ação é fundamental para que o estímulo nervoso possa
ser transmitido por toda a fibra nervosa. Quando o potencial de ação acaba, a situação
característica de repouso é restabelecida rapidamente.U. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. Porto Alegre: ArtMed, 2017.
	Comunicação neural, sentidos somatossensoriais e especiais
	1. Itens iniciais
	Objetivos
	Introdução
	1. Comunicação neural
	Potencial de repouso de membrana e potencial graduado
	Conteúdo interativo
	Distribuição desigual
	Incapacidade ions negativos
	Bomba eletrogênica
	Potencial graduado
	Atenção
	Verificando o aprendizado
	Potencial de ação
	Conteúdo interativo
	Lei do tudo ou nada
	Atenção
	Direção do potencial de ação
	Atenção
	Velocidade de condução nervosa
	Condução contínua
	Condução saltatória
	Verificando o aprendizado
	Sinapses
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	Neurotransmissores
	Conteúdo interativo
	Transmissão
	Recepção
	Verificando o aprendizado
	2. Fisiologia dos sentidos somatossensoriais
	Fisiologia sensorial
	Conteúdo interativo
	Sentidos somatossensoriais
	Sentidos especiais
	Verificando o aprendizado
	Tato
	Conteúdo interativo
	Via do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial
	Via do sistema anterolateral
	Verificando o aprendizado
	Dor
	Conteúdo interativo
	Curiosidade
	Atenção
	Comentário
	Exemplo
	Exemplo
	Verificando o aprendizado
	Proprioceptores
	Conteúdo interativo
	Fuso muscular
	Dica
	Órgãos tendinosos de Golgi (OTGs)
	Receptores articulares
	Receptores do tipo I
	Receptores do tipo II
	Receptores do tipo III
	Receptores do tipo IV
	Verificando o aprendizado
	3. Fisiologia dos sentidos especiais
	Olfato
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	Gustação
	Conteúdo interativo
	Curiosidade
	Atenção
	Verificando o aprendizado
	Audição
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	Visão
	Conteúdo interativo
	Cones
	Bastonetes
	Células horizontais
	Células amácrinas
	Células de sustentação
	Verificando o aprendizado
	4. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
	Explore +
	ReferênciasObserve a sequência do processo:
 
Na fase de repouso, anterior ao potencial de ação, a membrana encontra-se polarizada com o interior
da membrana negativo (em torno de -70 mV) em relação ao seu exterior. 
Quando a célula é estimulada, ocorre a abertura dos canais rápidos de sódio, e a membrana plasmática
torna-se permeável aos íons de sódio com grande influxo (entrada) desse cátion na célula.
Esse fenômeno ocorre por retroalimentação positiva; como os íons de sódio têm carga positiva, gera
uma despolarização da membrana, fazendo com que o interior que, anteriormente, encontrava-se
negativo em relação ao seu exterior, fique positivo, ou seja, ocorre uma inversão das cargas elétricas.
Quase que imediatamente após essa abertura dos canais rápidos de sódio que fez com que a
membrana celular ficasse permeável aos íons sódio, os canais de sódio se fecham e interrompem o
influxo de sódio na célula. 
Nesse momento, os canais lentos de potássio se abrem, causando o efluxo (saída) de íons de
potássio(ânions) para fora da célula, iniciando a restauração do potencial de repouso da membrana.
À medida que os íons de potássio carregados positivamente saem, o interior da membrana fica mais
negativo, ocorrendo uma repolarização da membrana.
No entanto, assim como os canais lentos de potássio se abrem depois, eles podem continuar abertos,
mesmo após atingir o valor do potencial de repouso da membrana (-70 mV); e como cargas positivas
continuam a sair da célula, a membrana poderá ficar mais negativa do que se encontrava no potencial
de repouso da membrana, causando a hiperpolarização. É possível chegar a valores de -90 mV, até que
os canais de potássio voltem a se fechar e o potencial de repouso da membrana de -70 mV seja
restabelecido.
Agora, confira as etapas do potencial de ação na imagem.
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Ilustração das etapas do potencial de ação.
As bombas de sódio e potássio terão papel fundamental no restabelecimento do potencial de repouso da
membrana, pois elas nunca param de fazer o seu trabalho. Todas essas possíveis etapas do potencial de ação
somadas duram menos de 1 ms (milissegundo - um segundo dividido por mil). Dessa forma, os potenciais de
ação se repetem mais de mil vezes em apenas um único segundo.
Gráfico ilustrativo de potencial de ação da membrana.
Lei do tudo ou nada
A estimulação de um neurônio obedece à lei do tudo ou nada, segundo a qual, para que ocorra o potencial de
ação, o estímulo deve ser intenso o suficiente para atingir o limiar de excitabilidade, que fica em torno de –55
mV. Não existe potencial de ação mais forte ou mais fraco, pois, atingindo o limiar de excitabilidade, todos os
potenciais de ação terão sempre a mesma amplitude de +30 mV.
Atenção
Se os estímulos não conseguirem alcançar o limiar de excitabilidade, não ocorrerá o potencial de ação.
Em outras palavras, o estímulo deve ser intenso o suficiente para ativar o neurônio e desencadear o
potencial de ação, caso contrário, nada ocorrerá. 
Há dois tipos de estímulos. Vejamos!
Os potenciais de ação respeitam também ao que é chamado de período refratário. Esse termo vem de uma
palavra latina que significa “inflexível”. Existem dois tipos deles:
 
Período refratário absoluto, no qual um segundo estímulo é incapaz de desencadear um novo potencial
de ação. Esse período ocorre durante as fases de despolarização e final da repolarização da
membrana. 
Período refratário relativo, em que um estímulo mais intenso que o normal é capaz de desencadear um
novo potencial de ação, desde que atinja o limiar excitatório, antes que ocorra o completo retorno ao
potencial de repouso da membrana. Esse período ocorre na fase de hiperpolarização da membrana.
Direção do potencial de ação
Sabe-se que os potenciais de ação sempre se dirigem para as terminações axonais conforme descrito pelo
médico espanhol Santiago Ramon Y Cajal. Ele usou o método de coloração por prata, desenvolvido pelo
italiano Camilo Golgi, para propor o princípio da polarização dinâmica no final do século XIX. Isso o levou a
ganhar o prêmio Nobel de fisiologia em 1906, juntamente com Camilo Golgi, outro grande neurofisiologista.
Atenção
Segundo o princípio da polarização dinâmica, a informação desloca-se sempre em apenas uma direção
dentro do neurônio (que, normalmente, vai dos dendritos para o axônio, até atingir as terminações
axonais). 
Velocidade de condução nervosa
É afetada diretamente pelo diâmetro (calibre) do axônio e pela quantidade de mielina envolvendo esses
axônios.
Potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) 
São os estímulos capazes de gerar o influxo
de íons positivos, tornando a membrana
mais propensa a despolarizar e gerar um
potencial de ação. 
Potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) 
São os estímulos capazes de gerar o
influxo de íons negativos, aumentando
a negatividade interior
(hiperpolarizando) e tornando a
membrana menos propensa a produzir
um potencial de ação. 
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O neurônio com um axônio de grande diâmetro promove um potencial de ação mais rápido, pois
oferece menos resistência ao fluxo de cargas elétricas. Assim, quanto maior for o diâmetro do
axônio, maior será a velocidade de condução; e o contrário também é verdadeiro, quanto menor for
o axônio do neurônio, menor será a sua velocidade de condução nervosa.
A quantidade de mielina que envolve o axônio é outro fator importante para a velocidade de condução
nervosa. A mielina é uma substância lipídica produzida pelos oligodendrócitos e pelas células de Schwann
para os axônios dos neurônios localizados no sistema nervoso central e sistema nervoso periférico (SNP),
respectivamente. A mielina atua como isolante elétrico, impedindo o fluxo de corrente entre o citoplasma e o
líquido extracelular.
Ilustração de um neurônio com bainha de mielina.
No entanto, nem todos os neurônios têm mielina envolvendo seus axônios. Vejamos os dois tipos.
Condução contínua
É a transmissão nervosa em neurônios sem
mielina (amielinizados).
Condução saltatória
É a transmissão nas fibras com mielina
(mielinizadas).
Na condução saltatória, em cada nodo de Ranvier existe uma grande quantidade de canais iônicos
dependentes de voltagem; quando a despolarização chega ao nódulo, esses canais se abrem e ocorre influxo
de sódio, reforçando a despolarização. No nodo de Ranvier, o fluxo é mais lento; na região mielinizada, o fluxo
é mais rápido e “salta” para o próximo nodo de Ranvier. Por causa desse padrão saltatório do potencial de
ação é que a transmissão nas fibras mielinizadas foi chamada de condução saltatória.
Ilustração de uma condução saltatória.
Ao atingir as terminações axonais, o potencial de ação poderá excitar ou inibir outra célula-alvo. Essa célula-
alvo pode ser um outro neurônio ou uma célula efetora, e para que isso ocorra terá de acontecer uma sinapse.
Se a célula-alvo estiver localizada no SNC, ela será outro neurônio. Mas se ela estiver localizada no SNP,
poderá ser outro neurônio ou uma célula efetora.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Assinale a opção correta. A despolarização é a primeira fase do potencial de ação e é desencadeada
A
pela abertura dos canais lentos de potássio.
B
pelo fechamento dos canais rápidos de sódio.
C
pela abertura dos canais rápidos de sódio.
D
pela abertura dos canais lentos de cloro.
E
pelo fechamento dos canais lentos de potássio.
A alternativa C está correta.
Quando a célula é estimulada, ocorre a abertura dos canais rápidos de sódio e a membrana plasmática
torna-se permeável aos íons de sódio com grande influxo (entrada) desse cátion na célula, causando a
despolarização da membrana.
Sinapses
Assista a este vídeo para compreender como as sinapses funcionam e aprenda a distinguir entre sinapses
elétricas e químicas. Você também entenderá o processo de comunicação entre neurônios.
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Em média, um neurônio tem 1.000 conexões sinápticas e recebe mais de 10.000 conexões. Algumas células do
cerebelo recebem mais de 100.000conexões, por exemplo.
Ilustração computadorizada de uma sinapse e neurônios enviando sinais
eletroquímicos.
O sistema nervoso tem uma complexa rede sensorial, em que os mais diversos tipos de receptores sensoriais
estão o tempo todo captando estímulos e enviando ao sistema nervoso central (SNC). Mais de 99% dessa
informação sensorial, depois de ser “analisada”, é descartada pelo SNC e não se torna consciente. No entanto,
algumas informações sensoriais captadas necessitam que respostas adequadas sejam enviadas por vias
motoras até os respectivos órgãos efetores.
Para que a comunicação entre os diferentes neurônios ou entre o neurônio e uma célula efetora (glândula ou
um músculo) aconteça, é necessário que ocorram sinapses ou conexão. 
Sinapse é a passagem de um estímulo nervoso (informação) de um neurônio para outro, ou de um
neurônio para uma célula efetora. Portanto, a sinapse é interpretada como uma forma de
comunicação entre essas células.
Primeiramente, acreditava-se que todas as sinapses eram elétricas até que, por volta de 1920, o farmacêutico
alemão Otto Loewi descobriu que uma substância química denominada de acetilcolina (Ach) transmitia sinais
do nervo vago (10º par craniano) ao coração. Essa descoberta gerou intensos debates sobre como ocorriam
as transmissões sinápticas.
Atualmente, sabe-se que existem dois tipos de sinapses:
 
Elétricas• 
Químicas
Porém, existem sinapses que atuam exclusivamente por estímulos elétricos.
As sinapses elétricas necessitam de estruturas proteicas denominadas canais de junções comunicantes ou
junções do tipo GAP, que permitem a passagem de íons de uma célula para a outra de maneira muito rápida e
estereotipada. Esse tipo de junção interliga o citoplasma da célula pré-sináptica com o citoplasma da outra
célula pós-sináptica (célula-alvo), permitindo que a corrente elétrica flua através desses canais. A sinapse
elétrica ocorre em neurônios e neuroglias, sendo também encontrada na musculatura lisa e na musculatura
estriada cardíaca.
Imagem ilustrativa de uma sinapse elétrica.
O potencial de ação produzido na célula pré-sináptica produz um potencial pós-sináptico, desencadeando
outro potencial de ação. A latência, que é o tempo entre o potencial de ação pré-sináptico e o potencial de
ação pós-sináptico, é muito curta, sendo quase instantânea. 
A sinapse química depende de 3 fatores:
Liberação do transmissor na fenda sináptica.
Difusão do transmissor até a membrana pós-sináptica.
Ligação desse transmissor a um receptor específico na membrana pós-sináptica para que ocorra a
abertura de canais iônicos.
A maioria dos canais de junções comunicantes fecha-se em resposta a uma diminuição do pH do citoplasma
ou a um aumento do nível de cálcio intracelular. Essa informação é útil para verificar se a célula se encontra
em perfeita funcionabilidade, pois células lesadas têm altas quantidades de cálcio e prótons no seu interior.
Algumas sinapses elétricas são chamadas de retificadoras, pois seus canais são dependentes de voltagem.
Isso faz com que só sejam capazes de conduzir o estímulo elétrico em um único sentido, sempre da célula
pré-sináptica para a célula pós-sináptica.
A abertura e o fechamento dos canais são dependentes de um pequeno deslocamento das seis conexinas que
os compõe.
Cada canal de junção comunicante é formado por dois hemicanais, que ficam um na célula pré-
sináptica e outro na célula pós-sináptica. Esse hemicanal é denominado de conéxon e é composto
de seis proteínas chamadas de conexinas, que parecem ser capazes de executar essa mudança
conformacional que resulta na abertura e no fechamento dos canais de junções comunicantes. 
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3. 
As junções comunicantes são importantes pela sua capacidade de aumentar a velocidade da sinalização
neural e de produzir sincronismo importante. Além disso, pelo seu tamanho relativamente grande, os canais
de junções comunicantes também podem permitir sinais metabólicos entre as células, pois, além do fluxo de
íons (positivos ou negativos), eles também permitem a passagem de alguns compostos orgânicos e de
pequenos peptídeos.
As sinapses químicas são realizadas através de substâncias químicas chamadas de neurotransmissores, que
atuam como mensageiros químicos, passando o estímulo nervoso de uma célula para a outra, sendo
separadas completamente por um espaço que se chama fenda sináptica.
Ilustração da sinapse química.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Qual é o tipo de sinapse que permite o fluxo livre de íons em uma transmissão muito mais rápida?
A
Sinapse excitatória
B
Sinapse química
C
Sinapse inibitória
D
Sinapse elétrica
E
Sinapse térmica
A alternativa D está correta.
A sinapse elétrica caracteriza-se por ter as junções comunicantes, que são importantíssimas pela sua
capacidade de aumentar a velocidade da sinalização neural.
Neurotransmissores
Confira neste vídeo os diversos tipos de neurotransmissores excitatórios e inibitórios, seus receptores e a sua
localização. 
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Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas no interior do neurônio pré-sináptico e que
ficam armazenadas, aos milhares, no interior de vesículas secretoras ou vesículas sinápticas, esperando um
estímulo para que sejam secretadas na fenda sináptica por exocitose.
 
A exocitose é ativada pela entrada de cálcio e seu acúmulo no interior das terminações axonais.
Assim, as vesículas secretoras se dirigem para a membrana plasmática, se fundem a essa membrana e
rompem, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica.
Após serem secretados por exocitose na fenda sináptica, os neurotransmissores se difundem até os
seus receptores específicos que estão localizados na membrana pós-sináptica.
A interação do neurotransmissor com o receptor faz com que esse receptor seja ativado, e essa
ativação poderá provocar excitação ou inibição, podendo gerar uma sinapse excitatória ou uma sinapse
inibitória, ou seja, a abertura ou o fechamento de canais iônicos.
A existência de todas essas etapas causa uma latência nas sinapses químicas de alguns milissegundos (ms)
que não ocorre nas sinapses elétricas. Por outro lado, as sinapses químicas têm a capacidade de amplificação,
visto que a liberação de neurotransmissores por apenas uma única vesícula já é capaz de abrir milhares de
canais iônicos na célula pós-sináptica (célula-alvo).
Dessa forma, a sinapse química envolve dois processos. Confira!
Transmissão
Ocorre com a liberação (secreção) do
neurotransmissor na fenda sináptica.
Recepção
Ocorre quando o neurotransmissor se liga ao
seu receptor na célula pós-sináptica.
O processo de atuação de um neurotransmissor é semelhante à ação de um hormônio endócrino. Ambos são
substâncias químicas secretadas e que levam uma mensagem para uma célula-alvo.
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No entanto, duas diferenças funcionais devem ser destacadas.
 
O neurotransmissor só precisa atravessar a fenda sináptica para se ligar aos seus receptores, enquanto
os hormônios são conduzidos pela corrente sanguínea até as células espalhadas pelo corpo humano
que possuem os seus respectivos receptores. Portanto, os neurotransmissores chegam mais rápido, e
de forma mais direcionada, à célula-alvo do que os hormônios.
A meia vida (tempo necessário para que determinada substância reduza sua quantidade pela metade)
de um neurotransmissor, que é bem menor que a de um hormônio.
Os neurônios também são capazes de sintetizar e secretar, além dos neurotransmissores, os
neuromoduladores e os neuro-hormônios. Uma diferença entre essas três substâncias é que os
neurotransmissores e os neuromoduladores atuam na célula-alvo próxima ao seu botão terminal. Sendo que,
os neuromoduladores atuam em locais não sinápticos, ao contrário dos neurotransmissores. Os neuro-
hormônios são secretados na corrente sanguínea e podem atuar por todo o corpo humano, sendo, muitas
vezes, confundidos com a ação de um hormônio endócrino.
A quantidade de substâncias identificadas como neurotransmissorese neuromoduladores aumenta
constantemente e encontra-se próxima de uma centena. Classificar os neurotransmissores é uma
tarefa difícil.
Alguns autores classificam os neurotransmissores pelo tamanho da molécula e pela velocidade da ação.
 
Neurotransmissores de moléculas pequenas e de ação rápida.
Neurotransmissores de moléculas grandes e de ação lenta.
No entanto, alguns neurotransmissores são mais conhecidos e merecem ser destacados:
 
A acetilcolina (Ach) que é sintetizada a partir da colina e da acetil-CoA de forma bem simples nas
terminações axonais. Os neurônios que sintetizam Ach e os seus receptores específicos são
igualmente denominados de colinérgicos, podendo os últimos ser do tipo nicotínico ou muscarínico.
Os neurotransmissores amínicos (dopamina, norepinefrina e epinefrina) recebem esse nome por serem
provenientes de um único aminoácido chamado de tirosina. Esses três neurotransmissores também são
secretados pela medula da glândula suprarrenal. Os neurônios que sintetizam esses
neurotransmissores e os seus receptores são denominados de adrenérgicos, sendo que os últimos
podem ser classificados em alfa1, alfa2, beta1 e beta2.
A serotonina e a histamina também são considerados neurotransmissores amínicos. No entanto, são
sintetizadas a partir dos aminoácidos triptofano e histidina, respectivamente.
Alguns aminoácidos como o glutamato, o aspartato, o ácido gama aminobutírico (GABA) e
a glicina também são neurotransmissores. Sendo qu, os dois últimos estão associados à geração de
sinapses inibitórias.
A substância P, que participa de vias nociceptivas, as encefalinas e as endorfinas que promovem
analgesia, são exemplos de neurotransmissores polipeptídeos.
Purinas como a adenosina também podem atuar como neurotransmissores no coração, por exemplo,
assim como gases como o óxido nítrico (ON) sintetizado a partir da conversão da citrulina em arginina
no organismo.
Com outro olhar sobre os neurotransmissores, podemos separá-los em categorias conforme a tabela a seguir.
NEUROTRANSMISSOR RECEPTOR LOCALIZAÇÃO DO RECEPTOR 
Acetilcolina (Ach) 
Colinérgico 
Tipo nicotínico 
Tipo muscarínico 
MEE e nas sinapses autonômicas 
Músculo liso, MEC e glândulas 
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NEUROTRANSMISSOR RECEPTOR LOCALIZAÇÃO DO RECEPTOR 
Norepinefrina 
Adrenérgico 
Alfa e Beta 
Músculo liso, MEC e glândulas 
Dopamina Dopamina (D) SNC 
Serotonina 
Serotonérgico 
5- hidroxitriptamina 
SNC 
Histamina Histamina (H) SNC 
Glutamato 
Glutaminérgico 
APAM e NMDA 
SNC 
GABA GABA SNC 
Glicina Glicina SNC 
Adenosina Purina (P) SNC 
Óxido nítrico Nenhum NA 
Tabela: Categorias dos neurotransmissores.
Entenda as siglas da tabela:
 
APAM = ácido propriônico alfa-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazole.
NMDA = N-metil-D-aspartato.
GABA = ácido gama aminobutírico.
MEE = músculo estriado esquelético.
MEC = músculo estriado cardíaco.
SNC = sistema nervoso central.
NA = não se aplica.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Em uma aula de neurofisiologia, um professor discutiu o papel dos neurotransmissores no sistema nervoso
central (SNC). Com base nos neurotransmissores citados no texto, qual das seguintes afirmações sobre os
receptores e suas localizações é correta?
A
Os receptores para a acetilcolina são exclusivamente do tipo nicotínico e estão localizados apenas no músculo
estriado esquelético.
B
Os receptores para a dopamina são do tipo dopamina D e estão localizados principalmente no sistema
nervoso central.
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C
A adenosina atua principalmente como neurotransmissor no músculo liso e não possui receptores específicos.
D
O óxido nítrico é sintetizado no sistema nervoso central e atua por meio de receptores tipo GABA.
E
Os receptores para a serotonina são classificados como adrenérgicos e estão presentes principalmente no
músculo estriado cardíaco.
A alternativa B está correta.
A opção correta descreve adequadamente a localização dos receptores dopaminérgicos no sistema
nervoso central, onde a dopamina desempenha um papel importante em várias funções, incluindo
regulação do humor, recompensa e motivação. As demais opções são incorretas: a opção A erra ao dizer
que os receptores colinérgicos são exclusivamente do tipo nicotínico e apenas no músculo estriado
esquelético, ignorando os muscarínicos e outras localizações. A opção C está errada porque adenosina tem
receptores específicos e não atua primariamente no músculo liso. A opção D é incorreta porque o óxido
nítrico não utiliza receptores tipo GABA para sua ação. Por fim, a opção E mistura incorretamente os tipos
de receptores e localizações para serotonina.
2. Fisiologia dos sentidos somatossensoriais
Fisiologia sensorial
Assista a este vídeo para entender a fisiologia sensorial e os diferentes grupos de receptores sensoriais.
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O tempo todo, milhões de estímulos aferentes chegam ao SNC provenientes das mais diferentes áreas
internas e externas ao corpo humano. A maior parte desses estímulos não chega a se tornar consciente. O
estímulo que se torna consciente é chamado de sensação, e a percepção é a subsequente interpretação
dessa sensação.
Apesar de as sensações terem diferentes maneiras de recepção, todas elas apresentam três etapas em
comum:
 
Um estímulo.
Uma série de eventos que transformam esse estímulo em impulsos nervosos.
Uma resposta para esse estímulo na forma de experiência consciente da sensação ou percepção.
Para que esses estímulos sejam detectados, os receptores sensoriais estão constantemente ativados e
captando informações. Existem cinco grupos de receptores sensoriais:
 
Os mecanorreceptores, que detectam alterações mecânicas, como a vibração, a pressão, a aceleração
e o estiramento.
Os quimiorreceptores, que detectam alterações químicas, como a concentração de oxigênio, dióxido de
carbono e o pH.
Os termorreceptores, que detectam alterações na temperatura.
Os fotorreceptores, que detectam alterações na luminosidade.
Os nociceptores, que detectam alterações nocivas ou dolorosas.
Em uma classificação mais geral, podemos separar os receptores sensoriais em três grupos: os
exterorreceptores, que captam estímulos externos ao organismo humano; os visceroceptores, que captam
estímulos internos; e os proprioceptores localizados nas articulações, nos músculos e nos tendões que
informam sobre a localização do corpo humano no espaço, a força e o nível de estiramento das fibras
musculares.
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Receptores sensoriais exterorreceptores.
Ilustração do caminho simpático da ANS.
Ilustração da estrutura de neurônio motor.
Alguns fisiologistas dividem em duas as modalidades de sensação. Vejamos!
Sentidos somatossensoriais
Incluem o tato, a dor (incluindo temperaturas
extremas) e a propriocepção.
Sentidos especiais
Incluem o olfato, a gustação, a audição e a
visão. Agora, vamos estudar detalhadamente
cada um deles.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Em nosso material sobre fisiologia sensorial, você estudou os diferentes tipos de receptores sensoriais
presentes no corpo humano. Com base em seu estudo, qual das seguintes afirmações descreve corretamente
a função de um tipo específico de receptor sensorial?
A
Os termorreceptores detectam alterações mecânicas, como vibração e pressão.
B
Os nociceptores são especializados em detectar alterações na luminosidade.
C
Os fotorreceptores detectam estímulos químicos relacionados ao oxigênio e ao dióxido de carbono.
D
Os quimiorreceptores são responsáveis por detectar alterações na concentração de oxigênio e dióxido de
carbono.
E
Os mecanorreceptores são responsáveis por captar estímulos internos, como a posição do corpo no espaço.
A alternativa D está correta.
A opção descreve adequadamente a função dos quimiorreceptores, que é detectar alterações químicas
como variações nos níveis de oxigênio e dióxido de carbono. As outras opções são incorretas pois os
termorreceptores, e não os mecanorreceptores,detectam alterações de temperatura; os nociceptores
detectam estímulos nocivos ou dolorosos, não luminosidade; os fotorreceptores detectam alterações na
luminosidade, não estímulos químicos; e os mecanorreceptores detectam alterações mecânicas, como
vibração e pressão, não estímulos internos relacionados à posição do corpo.
Tato
Assista a este vídeo para entender a fisiologia do tato, os receptores sensoriais da pele, a via do sistema da
coluna dorsal-lemnisco medial e a via do sistema anterolateral.
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Inicialmente, o tato fazia parte dos cinco sentidos especiais propostos por Aristóteles. No entanto, essa
indicação foi revista, e hoje são considerados apenas quatro sentidos especiais, tendo o tato recebido a
classificação de sentido somático.
Os receptores de tato são os mesmos que detectam as sensações de pressão e vibração, apesar de
serem sensações diferentes. A sensibilidade tátil permite ao ser humano perceber o mundo exterior
através do contato com a sua superfície corporal.
Os receptores táteis estão localizados na pele ou em tecidos imediatamente abaixo dela. Existem seis tipos de
receptores táteis diferentes. Confira!
Ilustração de receptores táteis.
Vamos entender cada detalhe:
 
As terminações nervosas livres detectam tato e pressão. São encontradas em toda a pele e em alguns
tecidos espalhados pelo corpo humano.
O corpúsculo de Meissner detecta o tato e é encontrado em grande quantidade nas pontas dos dedos,
nos lábios e em áreas da pele em que a capacidade discriminativa de sensações táteis está mais
desenvolvida.
Os discos de Merkel também detectam o tato e são encontrados nas pontas dos dedos e em outras
áreas do corpo humano. A diferença entre os discos de Merkel e os corpúsculos de Meissner é que os
discos transmitem sinais iniciais fortes que se adaptam e, logo em seguida, transmitem sinais mais
fracos e contínuos que lentamente se adaptam. Desse modo, eles conseguem detectar os sinais
mantidos, permitindo que um toque contínuo sobre a pele seja percebido.
Os órgãos terminais do pelo também são receptores táteis que se localizam na base do pelo. São
capazes de perceber movimentos de objetos na superfície corporal e o contato inicial de um objeto
com o corpo humano.
As terminações de Ruffini estão localizadas nas camadas mais profundas da pele e em tecidos
internos. A adaptação dessas terminações é lenta, e isso é importante para deformações lentas dos
tecidos, como ocorre no tato e na pressão prolongada. Nas cápsulas articulares, elas também ajudam a
sinalizar rotações articulares.
Os corpúsculos de Paccini estão localizados sob a pele e nas fáscias, sendo sensíveis a uma
compressão local e rápida dos tecidos.
As terminações nervosas livres encontradas na superfície da pele são responsáveis pela detecção das
cócegas (comichão) e do prurido (coceira). Essas sensações são transmitidas por fibras amielínicas (sem
mielina) do tipo C, que conduzem os estímulos mais lentamente e se assemelham muito com as fibras
nervosas que transmitem a sensação de dor em queimação (dor lenta) permanente. Parece que os sinais de
dor são capazes de substituir os sinais de coceira na medula espinal, o que ocorre quando o indivíduo coça de
maneira a gerar dor na região.
Após as informações sensoriais terem sido captadas e entrarem pela raiz posterior da medula espinal, duas
vias distintas conduzem esses estímulos até o tálamo.
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Via do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial
Transmite estímulos principalmente através das colunas posteriores da medula espinal. Os neurônios
de primeira ordem, também conhecidos como neurônios primários, projetam-se até o bulbo no tronco
encefálico, onde suas terminações axonais fazem sinapse com os neurônios de segunda ordem, ou
neurônios secundários. No bulbo, os neurônios de segunda ordem cruzam para o lado oposto e
seguem em direção ao tálamo, onde sinaptam com os neurônios de terceira ordem, ou neurônios
terciários, que se dirigem para a área somatossensorial primária do córtex cerebral.
Via do sistema anterolateral
Os neurônios de primeira ordem conduzem o sinal até a medula espinal, onde fazem sinapse com os
neurônios de segunda ordem. Estes seguem para o lado oposto da medula espinal e deslocam-se
pelo trato espinotalâmico lateral e trato espinotalâmico anterior até o tálamo. No tálamo, fazem
sinapse com o neurônio de terceira ordem, que segue para a área somatossensorial primária do
córtex cerebral.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Durante o estudo do material, você viu as vias de transmissão dos estímulos táteis no sistema nervoso. Com
base nessas informações, assinale a alternativa que descreve corretamente a função e a rota do sistema
coluna dorsal-lemnisco medial.
A
O sistema coluna dorsal-lemnisco medial transmite sinais de dor e temperatura através das colunas anteriores
da medula espinal até o córtex cerebral.
B
No sistema coluna dorsal-lemnisco medial, os neurônios de segunda ordem cruzam para o lado oposto no
bulbo e dirigem-se diretamente ao córtex cerebral, sem fazer sinapse no tálamo.
C
No sistema coluna dorsal-lemnisco medial, os neurônios primários cruzam para o lado contralateral na medula
espinal antes de subir para o tálamo.
D
O sistema coluna dorsal-lemnisco medial conduz principalmente estímulos táteis e proprioceptivos, passando
pelas colunas posteriores da medula espinal e fazendo sinapses no bulbo e tálamo antes de alcançar o córtex
cerebral.
E
O sistema coluna dorsal-lemnisco medial é responsável por transmitir estímulos de coceira e dor aguda até o
tálamo, cruzando imediatamente para o lado contralateral na medula espinal.
A alternativa D está correta.
A opção correta resume com o trajeto e a função do sistema coluna dorsal-lemnisco medial, que é
transportar estímulos táteis e proprioceptivos através das colunas posteriores da medula espinal. Esse
sistema é conhecido por sua alta fidelidade na transmissão de informações sensoriais, fazendo sinapses
primeiro no bulbo e depois no tálamo antes de chegar ao córtex cerebral. A letra A descreve erroneamente
os tipos de estímulos conduzidos e a rota utilizada; a B é incorreta porque os neurônios fazem sinapse no
tálamo antes de alcançar o córtex cerebral; a C erra ao descrever que os neurônios primários cruzam na
medula espinal, pois o cruzamento ocorre no bulbo; e a letra E menciona incorretamente os tipos de
estímulos conduzidos por esse sistema.
Dor
Entenda neste vídeo como ocorre a fisiologia da dor.
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A maioria das enfermidades causam dor. No entanto, esse é um mecanismo de proteção para fazer com que a
pessoa tome alguma medida em função da sensação dolorosa que ocorre sempre que um tecido é lesionado.
Curiosidade
Existem muitos termos utilizados para denominar a dor, mas pode-se classificá-la em rápida e lenta. A
dor rápida é sentida 0,1 segundo após o estímulo doloroso, e a lenta inicia 1 segundo após e vai
aumentando vagarosamente durante vários segundos ou até minutos. 
É bastante comum, porém, verificarmos outros nomes sendo utilizados e que aumentam a confusão. 
Dor rápida 
Também chamada de dor pontual, dor em
agulhada, dor elétrica ou dor aguda.
Exemplos desse tipo de dor incluem um corte
na pele, tocar uma superfície muito quente,
levar um choque elétrico ou ser perfurado por
uma agulha. 
Dor lenta 
Também recebe vários outros nomes
como dor persistente, dor crônica, dor
pulsátil, dor em queimação ou dor
nauseante. Essa dor, normalmente,
acontece em uma lesão tecidual e pode
ocorrer em quase todas as partes do
organismo humano. 
Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam na pele e em vários tecidos do
corpo humano. Esses receptores podem ser ativados por três tipos de estímulos, sejam mecânicos, térmicos
ou químicos. Portanto, existem estímulos dolorosos mecânicos, estímulos dolorosos térmicos e estímulos
dolorosos químicos. Geralmente, ador rápida é causada por estímulos mecânicos e térmicos, enquanto a dor
lenta pode ser causada pelos três tipos de estímulos.
A bradicinina é uma substância química que tem um papel de destaque na indução da dor após uma lesão
tecidual. A histamina, a serotonina, os íons potássio, a acetilcolina, os ácidos e as enzimas proteolíticas são
alguns exemplos de substâncias químicas que podem desencadear a sensação de dor. As prostaglandinas e a
substância P, apesar de não excitarem diretamente as terminações nervosas livres, podem torná-las muito
mais sensíveis aos estímulos químicos.
Atenção
Os receptores de dor são pouco adaptáveis, ao contrário de outros tipos de receptores. Isso é crucial,
pois permite que o indivíduo continue ciente da presença de um estímulo lesivo enquanto a dor persistir.
É importante lembrar que a dor é a forma do corpo indicar que algo está errado, funcionando como um
mecanismo de proteção. 
Os sinais de dor são transmitidos por duas vias para o SNC, embora os receptores de dor sejam sempre
terminações nervosas livres. A via para a dor rápida é diferente da via para a dor lenta. A transmissão da dor
rápida envolve fibras mielinizadas, enquanto a transmissão da dor lenta é realizada por fibras amielínicas.
Comentário
Sempre que ocorrer um estímulo que gere uma dor rápida, primeiro o estímulo é transmitido ao SNC
pelas fibras mielinizadas e, um segundo depois, inicia-se a transmissão pelas fibras amielinizadas. Esse
fenômeno chama-se transmissão dupla e serve para que o indivíduo tenha uma reação rápida em
relação ao estímulo causador da dor e, depois, em função da sensação de dor que tende a aumentar
com o tempo, continue a tentar se livrar do estímulo que causa a dor. 
Na medula espinal, esses sinais de dor podem pegar duas vias diferentes e excitar os neurônios de segunda
ordem ou neurônios secundários: a via do trato neoespinotalâmico e a via do trato paleoespinotalâmico.
Sendo o trato neoespinotalâmico responsável por conduzir a dor rápida e o trato paleoespinotalâmico
responsável por transmitir a dor lenta. Ambas as vias conduziram os estímulos ao tálamo. Do tálamo, os
neurônios de terceira ordem conduzem esses estímulos para o córtex somatossensorial e áreas basais do
encéfalo.
Ilustração de receptores nocivos e dolorosos na pele e nas vias nervosas para o
cérebro, através da medula espinhal e do tálamo.
O SNC tem mais facilidade para localizar a origem da dor rápida que a origem da dor lenta. A dor em alguns
órgãos internos (visceral), como o coração, é comumente mal localizada e pode ser percebida em locais bem
distantes de onde realmente está ocorrendo o estímulo.
Exemplo
Uma dor no pescoço, no ombro ou no braço esquerdo em direção da mão pode ser em decorrência de
uma isquemia miocárdica. Esse fenômeno é denominado dor referida, dificultando a interpretação dessa
dor. 
O SNC tem a capacidade de suprimir as aferências de estímulos dolorosos, provocando uma analgesia pelo 
sistema de analgesia que funciona na medula espinal e no encéfalo. Esse sistema parece ter como principais
neurotransmissores a serotonina e a encefalina, e os sinais aferentes são inibidos na região da medula espinal
e/ou neurônios que secretam encefalina e/ou serotonina, que inibem a transmissão de estímulos dolorosos
atuando na região da medula espinal ou do tronco encefálico.
O sistema opioide do encéfalo também trabalha no sentido de produzir analgesia e foi descoberto
com a administração de morfina. Após isso, as pesquisas mostraram que, no corpo humano, também
existem substâncias produzidas no sistema nervoso que atuam de maneira semelhante e são
denominadas de opioides naturais. Já foram descritas mais de dez substâncias opioides naturais, as
mais conhecidas são a beta-endorfina, a meta-encefalina, a leu-encefalina e a dinorfina.
A meta-encefalina e a leu-encefalina são encontradas na medula espinal e no tronco encefálico no sistema de
analgesia, assim como a dinorfina, só que em concentrações bem menores. A beta-endorfina é encontrada no
hipotálamo e na hipófise. Tendo em vista esse conhecimento, diversos fármacos semelhantes à morfina
conseguem suprimir sinais aferentes de dor e produzir analgesia.
Ilustração de tronco encefálico.
A teoria das comportas proposta por Melzak e Wall, em 1965, parece ser outro mecanismo analgésico, de
importância local. A estimulação de grande número de fibras aferentes Aβ, após estímulos táteis no mesmo
segmento, ativa os interneurônios produtores de encefalinas, que inibem as fibras do tipo C da transmissão da
dor lenta.
Na prática, todos nós já fizemos uso do mecanismo proposto pela teoria das comportas, mesmo que sem
saber e de maneira totalmente instintiva.
Exemplo
Ao massagear manualmente uma área que sofreu uma pancada ou esfolamento e estava causando dor,
as fibras aferentes Aβ são estimuladas, desencadeando uma resposta analgésica no local dolorido. 
As temperaturas extremas também podem gerar sinais provenientes dos receptores de dor. Existem
receptores específicos para diminuição da temperatura, aumento da temperatura e para temperaturas
extremas que geram estímulos dolorosos. Assim, temperaturas abaixo de 15 °C e acima de 45 °C são
consideradas extremas e geram estímulos dolorosos.
Verificando o aprendizado
Questão 1
A dor é um mecanismo de proteção do organismo humano. É considerada um sentido somatossensorial e seus
receptores são
A
corpúsculos de Pacini.
B
fotorreceptores.
C
fuso muscular.
D
terminações nervosas livres.
E
órgão tendinosos de Golgi.
A alternativa D está correta.
Os receptores de dor são as terminações nervosas livres que se localizam na pele e em vários tecidos do
corpo humano.
Proprioceptores
Aprenda neste vídeo o que é a sensação e a percepção e os mecanismos proprioceptivos com os seus
respectivos receptores.
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Fuso muscular
O termo propriocepção é utilizado para descrever a capacidade de perceber a localização do corpo humano
no espaço, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo humano em relação às
demais, sem utilizar a visão.
Os receptores da propriocepção são tipos especializados de mecanorreceptores denominados
proprioceptores. O SNC recebe informações continuamente dos proprioceptores e faz ajustes constantes sem
necessidade de consciência.
Estudaremos aqui três proprioceptores:
Ilustração de teste do reflexo patelar (miotático).
 
Fuso muscular
Órgão tendinoso de Golgi (OTG)
Receptores articulares
Os fusos musculares se posicionam paralelamente às fibras musculares esqueléticas e se prendem através de
suas extremidades ao endomísio (Camada de tecido conjuntivo que reveste a fibra muscular) dessas fibras. A
extremidade dos fusos musculares tem capacidade contrátil e é chamada de fibra intrafusal.
Um estiramento súbito ou gradativo do músculo esquelético faz com que o fuso muscular também se estire e
ative a área central do fuso muscular, onde se encontram os seus ânulos espiralados. Essas estruturas são
semelhantes a molas que, ao serem estiradas, enviam sinais aferentes por neurônios pseudounipolares do tipo
IA, de grosso calibre. Esses neurônios penetram pela raiz dorsal da medula espinal, fazendo sinapse com os
neurônios eferentes. Eles provocam uma contração no músculo que sofreu o estiramento, o que é chamado de
reflexo miotático ou reflexo de estiramento. Observe a imagem a seguir.
Ilustração da ação do fuso muscular.
Tal mecanismo reflexo é extremamente simples e rápido, envolvendo apenas dois neurônios (um aferente e
um eferente). Além de contribuir para a prevenção de lesões musculares, é capaz de promover uma resposta
muscular antes mesmo de a informação subir ao córtex cerebral.
O reflexo miotático é comumente testado com um martelo
batido abaixo da patela e sobre o ligamento patelar. A
ausência ou diminuição desse reflexo é denominada sinal de
Westphal, que pode significar a ocorrência de problemas
neurais, doença de Parkinson, hérnia de disco, entre outras.A ausência desse tipo de reflexo pode ter origem no
sistema nervoso central ou no nervo em si, que pode não
estar funcionando corretamente ou estar danificado.
A força com que o fuso muscular responde ao estiramento é
constantemente regulada pelo encéfalo, sendo denominada
de tônus muscular.
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Dica
O tônus muscular pode ser descrito como um estado de ativação permanente do músculo em repouso.
Em uma avaliação clínica, é possível verificar se o tônus muscular encontra-se alterado. Se estiver
aumentado (musculatura rígida), temos uma hipertonia; se o tônus se apresentar diminuído (musculatura
flácida), teremos uma hipotonia. 
Órgãos tendinosos de Golgi (OTGs)
São proprioceptores que se localizam na junção miotendinosa, espaço entre o tendão e o ventre muscular. Os
OTGs se posicionam transversalmente em relação às fibras musculares, ao contrário dos fusos musculares,
que estão em paralelo com as fibras. Observe:
 
Quando o músculo estriado esquelético se encontra sob grande tensão, suas fibras de colágeno se
esticam e comprimem os OTGs, ativando-os.
Essa ativação produz impulsos nervosos conduzidos por neurônios pseudounipolares do tipo IB, de
grosso calibre, que penetram na medula espinal pela sua raiz dorsal e fazem sinapse com um
interneurônio.
O interneurônio faz sinapse com um neurônio motor, o qual envia sinais que provocam um relaxamento
muscular para proteger o músculo e seus tendões de uma tensão excessiva.
Esse reflexo se chama reflexo miotático inverso e, assim como o reflexo miotático desencadeado pelo
fuso muscular, é extremamente simples e rápido, envolvendo apenas três neurônios (um neurônio
aferente, um interneurônio e um neurônio eferente).
Observe a imagem a seguir para compreender mais. 
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Ilustração do reflexo miotático inverso.
Receptores articulares
Localizam-se principalmente nas cápsulas articulares e nos ligamentos. Todas as articulações sinoviais do
corpo humano apresentam quatro tipos diferentes de receptores articulares. Vamos conhecê-los!
Receptores do tipo I
São denominados corpúsculos de Golgi e estão localizados na camada externa da cápsula articular.
São de baixo limiar e de lenta adaptação. Suas funções principais são a geração da sensação
cinestésica e postural, o tônus muscular e a pressão na articulação.
Receptores do tipo II
São denominados corpúsculos de Paccini, estão localizados na cápsula articular, são de baixo limiar e
rápida adaptação. Sua função principal é monitorar a aceleração e a desaceleração no movimento.
Receptores do tipo III
São os corpúsculos de Ruffini, estão localizados nos ligamentos, são de alto limiar e lenta adaptação.
Suas funções principais são monitorar altas tensões geradas nos ligamentos, a direção do movimento
e a inibição reflexa em alguns músculos.
Receptores do tipo IV
São as terminações nervosas livres e, diferentemente dos outros três receptores, não são
mecanorreceptores, e sim nociceptores. Além disso, estão localizados na cápsula articular e nos
coxins gordurosos da articulação, monitorando a dor.
Esses receptores articulares são ativados quando os locais da articulação onde eles se localizam são
submetidos à acentuada deformação mecânica ou irritação química, promovendo uma proteção para as
articulações.
Verificando o aprendizado
Questão 1
O reflexo miotático protege o músculo contra um estiramento excessivo, e seu proprioceptor é o fuso
muscular. Quantos neurônios estão envolvidos na realização desse reflexo?
A
Milhares de neurônios
B
Dois neurônios
C
Três neurônios
D
Apenas um neurônio
E
Milhões de neurônios
A alternativa B está correta.
Sinais aferentes penetram pela raiz dorsal da medula espinal, fazendo sinapse diretamente com os
neurônios eferentes que provocam uma contração no músculo que sofreu o estiramento. Logo, é
extremamente simples e rápido, envolvendo apenas dois neurônios (um aferente e um eferente).
Mulher cheirando flores.
3. Fisiologia dos sentidos especiais
Olfato
Acompanhe neste vídeo a fisiologia do olfato.
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O olfato é considerado um dos sentidos
especiais mais primitivos na escala evolutiva e
um dos menos conhecidos. Em 2004, dois
pesquisadores dos Estados Unidos ganharam o
prêmio Nobel com pesquisa sobre o sistema
olfatório. Richard Axel e Linda B. Buck
descobriram uma grande família de genes, com
aproximadamente 1000 genes diferentes que
originam um mesmo número de receptores
olfatórios. Cada célula receptora olfatória é
sensível para só um tipo de substância
odorante, ou seja, cada receptor detecta uma
quantidade bem limitada de substâncias
odorantes. Sendo assim, nossas células
receptoras olfatórias são altamente
especializadas para determinados odores, e o
ser humano tem uma capacidade
impressionante de diferenciar milhares de substâncias odorantes diferentes. As células receptoras olfatórias
são renovadas completamente a cada dois meses.
Existem milhões de neurônios sensoriais olfatórios que se estendem do epitélio olfatório na cavidade nasal
superior, onde detectam as substâncias odorantes inaladas e as enviam para os glomérulos no bulbo olfatório.
Ilustração do olfato.
Os cílios dos neurônios olfatórios são especializados na detecção de substâncias odorantes. Do bulbo
olfatório, outros neurônios de segunda ordem são encarregados de transmitir os sinais para o córtex olfatório
dos giros temporais mediais e para o hipocampo e amígdala, que faz parte do sistema límbico. Essas
estruturas do córtex cerebral têm funções importantes na memória e na emoção, respectivamente. Assim,
podemos sentir o cheiro de uma flor em um momento emocionalmente marcante e relembrar essa memória
olfatória em outras situações.
Ilustração do sistema límbico.
As memórias relacionadas a substâncias odorantes (memória olfatória) são bastante intensas. Uma substância
odorante que você tenha tido contato apenas uma vez na vida pode ter ficado associada a uma experiência
negativa. Pode-se ter aversão a determinado perfume simplesmente pela coincidência temporal de uma
situação negativa que ocorreu, mesmo não tendo sido causada pela substância odorante. Essa substância
odorante estará sempre associada à situação negativa. O contrário também pode acontecer em relação a uma
situação positiva.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Em nosso material, você estudou a fisiologia do sistema olfatório, e aprendeu o papel do hipocampo e da
amígdala na formação das memórias olfatórias. Com base nessa explicação, qual das seguintes afirmações
descreve corretamente a relação entre a memória olfatória e o sistema límbico?
A
O hipocampo e a amígdala são responsáveis pela detecção inicial de substâncias odorantes inaladas.
B
Mulher comendo pizza.
As memórias olfatórias formadas no hipocampo são incapazes de evocar respostas emocionais associadas a
experiências passadas.
C
A amígdala não tem papel na modulação da intensidade emocional das memórias relacionadas a substâncias
odorantes.
D
O hipocampo e a amígdala, componentes do sistema límbico, são fundamentais na formação e na evocação
de memórias olfatórias associadas a emoções.
E
O córtex olfatório dos giros temporais mediais é o único responsável pela formação de memórias olfatórias,
enquanto o hipocampo e a amígdala têm papéis secundários.
A alternativa D está correta.
A opção correta descreve adequadamente o papel do hipocampo e da amígdala no sistema límbico, que é
essencial na formação e evocação de memórias olfatórias ligadas a emoções. Essas estruturas são
fundamentais para conectar experiências olfatórias com respostas emocionais e memórias associadas. As
outras opções estão incorretas: a letra A descreve uma função que não pertence ao hipocampo e à
amígdala, mas sim aos neurônios sensoriais olfatórios; a B é incorreta porque o hipocampo é responsável
por formar memórias que podem evocar respostas emocionais; a C está errada, pois a amígdala tem um
papel direto na modulação da intensidade emocional das memórias, especialmenteas associadas a
substâncias odorantes; e a E alega incorretamente que o córtex olfatório é o único responsável pela
formação de memórias olfatórias, minimizando o papel do hipocampo e da amígdala.
Gustação
Acompanhe neste vídeo a fisiologia da gustação. 
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A gustação, comumente chamada de paladar,
tem algumas semelhanças com o sentido do
olfato, pois ambos são considerados sentidos
químicos, tendo em vista que os seus
respectivos receptores (quimiorreceptores) são
estimulados por substâncias químicas e ambos
estão intensamente ligados às emoções e à
memória.
A língua é o órgão da gustação e sua superfície
é preenchida por milhares de pequenas
saliências, chamadas de papilas. Dentro de
cada papila, existem centenas de papilas
gustativas onde ficam os botões gustatórios
que são responsáveis por hospedar os diferentes receptores gustativos.
Curiosidade
Existem milhares de papilas gustativas, e em cada uma delas há entre 50 e 100 quimiorreceptores
especializados em gustação. Os receptores gustativos ainda necessitam de maiores estudos. No
entanto, já foram identificados 13 possíveis receptores químicos: dois receptores para o sódio, dois para
o potássio, um para o cloro, um para a adenosina, um para a inosina, dois para o doce, dois para o
amargo, um para o hidrogênio e um para o glutamato. 
Para facilitar o entendimento, foram criadas cinco categorias de sensações gustatórias básicas:
 
Umami
Doce
Salgado
Azedo
Amargo
A mais nova da relação, a sensação umami, foi aceita apenas em 2000 pela comunidade científica, apesar de
já ter sido divulgada pelo químico japonês Kikunae Ikeda há quase um século. Umami em japonês significa
sabor delicioso e está presente em alimentos que contêm glutamato. Alimentos como peixes, crustáceos,
espinafre, cogumelos, tomates maduros, molho de soja e até o leite materno são exemplos desse tipo de
sensação básica.
Existem regiões da língua com maior sensibilidade para determinadas sensações gustatórias, embora esses
botões gustativos sejam encontrados em todas as regiões da língua. Todas as sensações que percebemos
são combinações das cinco sensações básicas podendo uma delas se sobressair sobre as demais e sempre
conjuntamente com as informações olfatórias.
Ilustração das cinco sensações básicas.
Entenda um pouco mais sobre os botões gustativos:
 
Os botões gustativos nos 2/3 anteriores da língua são inervados por ramos do nervo facial (VII par
craniano).
Os botões gustativos do 1/3 posterior da língua são inervados pelo nervo glossofaríngeo (IX par
craniano).
Os botões gustativos na epiglote e no esôfago são inervados pelo nervo vago (X par craniano), que são
os nervos cranianos encarregados de transmitir os sinais ao SNC.
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Em relação aos dois sentidos químicos que acabamos de estudar, tanto o olfato, quanto a gustação trabalham
juntos, municiando o SNC com informações sobre os alimentos. Ao sentir o odor de algo agradável, ao mesmo
tempo, imaginamos o sabor que aquilo tem. O que, muitas vezes, achamos ser o sabor de um alimento, na
verdade, é o seu odor que foi percebido antes.
Atenção
A captação das substâncias odorantes acontece antes da gustação, pois o olfato é mais sensível do que
a gustação, e essas informações captadas são enviadas antes das sensações gustatórias ao SNC. O
odor da substância desencadeia uma série de alterações fisiológicas, como a salivação e a secreção de
enzimas digestivas. Na prática, já notamos isso quando estamos resfriados ou gripados e temos
dificuldade de sentir o odor das coisas e o sabor dos alimentos fica completamente alterado, parecendo
até não ter sabor algum. 
Verificando o aprendizado
Questão 1
Os receptores de sabor na boca detectam as cinco modalidades de sabor: doce, salgado, acidez, amargo e
umami. Qual o tipo de receptores da gustação?
A
Termorrecepptores
B
Fotorreceptores
C
Quimiorreceptores
D
Mecanorreceptores
E
Nociceptores
A alternativa C está correta.
O sentido da gustação responsável por identificar os diversos sabores é considerado um sentido químico.
Consequentemente, os seus receptores devem atender a essa característica. Portanto, a gustação é
dependente do estímulo de quimiorreceptores localizados nas papilas gustativas da língua.
Aluna usando fones de ouvido e estudando em uma
biblioteca.
Audição
Confira neste vídeo a fisiologia da audição.
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O órgão da audição é a orelha, que também tem participação importantíssima no equilíbrio. A orelha pode ser
dividida em três partes: orelha externa, média e interna. As suas estruturais neurais estão bastante protegidas
na orelha interna dentro da cóclea.
A percepção da energia transportada pelas ondas sonoras é
chamada de audição. Essas ondas sonoras podem ser
medidas em Hertz (Hz) e, em média, o ser humano é capaz
de escutar frequências entre 20 e 20000 Hz. Se
compararmos os seres humanos com outros animais,
verificaremos que, assim como no sentido do olfato, a nossa
sensibilidade auditiva é bem menor. A intensidade das
ondas sonoras é medida em decibéis (dB) e uma
intensidade muito alta, acima de 80 dB já é potencialmente
lesiva para o ser humano. Esse dano dependerá da duração
e da frequência da exposição do indivíduo, além da
intensidade.
Entenda um pouco mais sobre a anatomia da orelha:
As ondas sonoras que chegam à orelha externa passam por um canal chamado de pina, até que se
deparam com a membrana timpânica e produzem uma vibração que serão passadas para três
pequenos ossos na orelha média (martelo, bigorna e estribo).
O martelo é conectado à membrana timpânica, e os três ossos são conectados entre si.
Já a cóclea se localiza na orelha interna dentro de uma concha óssea, denominada de labirinto, e está
completamente preenchida por um fluido chamado de linfa. 
Existem três canais compondo a cóclea: ducto vestibular, ducto coclear e ducto timpânico. 
O fluido no interior dos ductos vestibular e timpânico é chamado de perilinfa e o fluido no interior do
ducto coclear é denominado endolinfa.
No ducto coclear, fica o órgão de Corti, que é formado por células pilosas e células de suporte. É do
órgão de Corti que fibras nervosas se projetam e entram nos núcleos dorsal e ventral cocleares, que
ficam na região superior do bulbo no tronco encefálico.
Nessa área, as fibras fazem sinapse com neurônios de segunda ordem e a maioria dos neurônios
secundários passa para o lado oposto do tronco encefálico até chegarem ao complexo olivar superior,
enquanto uma menor parte dos neurônios secundários se projeta para o complexo olivar superior pelo
mesmo lado.
No complexo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral se dirigindo ao colículo inferior
onde fazem sinapse, no mesencéfalo, dirigindo-se ao núcleo geniculado medial, onde novamente
fazem sinapse, ainda no mesencéfalo. Finalmente, a via auditiva segue até o córtex auditivo, que se
localiza principalmente no giro superior do lobo temporal.
Observe essas informações nas imagens a seguir. 
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Ilustração da anatomia da orelha.
Ilustração das vias auditivas.
Verificando o aprendizado
Questão 1
O órgão responsável pela captação dos sons é a orelha. Qual das estruturas abaixo não é encontrada nela?
A
Membrana timpânica
B
Forame oval
C
Córtex auditivo
D
Labirinto
E
Ducto timpânico
A alternativa C está correta.
O córtex auditivo está localizado no giro superior do lobo temporal, não estando, portanto, na orelha.
Visão
Confira neste vídeo a fisiologia da visão.
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O órgão da visão é o olho, por onde a luminosidade penetra e é focalizada pelo cristalino na retina, que fica no
fundo do olho. Na retina de cada olho, há aproximadamente 126 milhões de fotorreceptores e existem dois
tipos de fotorreceptores. Vamos conhecê-los!
Cones
Têm alta acuidade visual e são responsáveis
pela visãomulticromática quando os níveis de
luminosidade são altos. Existem cones
especializados para a luz vermelha, azul e
verde.
Bastonetes
São responsáveis pela visão monocromática e
funcionam quando existem baixos níveis de
luminosidade.
A proporção entre cones e bastonetes é de 1 para 20, ou seja, para cada cone existem 20 bastonetes. Assim,
existem em torno de 120 milhões de bastonetes e 6 milhões de cones.
Os fotorreceptores transduzem a energia luminosa em energia elétrica, que se desloca por uma via com
neurônios bipolares e células ganglionares, que através de seus axônios formam o nervo óptico (II par
craniano), que sai do olho pelo disco óptico. 
Nas membranas celulares dos fotorreceptores, estão ligados os pigmentos visuais sensíveis à luz. São esses
pigmentos visuais transdutores que convertem a energia luminosa em potenciais de ação. O olho tem cones
para a luz vermelha, verde e azul. O processo de fototransdução é similar tanto para a rodopsina (pigmento
visual dos bastonetes) quanto para os três pigmentos coloridos dos cones.
Ilustração da anatomia do olho humano.
A luminosidade que entra nos olhos passa por algumas alterações antes de chegar à retina.
 
Em primeiro lugar, a alteração ocorre na pupila, que se localiza entre a córnea e o cristalino, bem no
centro da íris, em uma região chamada de parte média do olho ou úvea. A pupila é capaz de se ajustar,
dilatando-se na escuridão e se contraindo na luz, alterando a quantidade de luz que chegará aos
fotorreceptores na retina. Em uma claridade normal, a pupila tem um diâmetro de aproximadamente 3 a
5 milímetros. Em ambientes com grande luminosidade, o diâmetro pode chegar a medir 1,5 mm; e em
ambientes escuros, pode ter o diâmetro de 8 mm.
Em segundo lugar, a alteração ocorre no cristalino, ou lente, que se localiza entre a pupila e o humor
vítreo e é uma estrutura biconvexa, gelatinosa que possui grande elasticidade. Essa elasticidade
diminui progressivamente com a idade ou a sua transparência pode ser afetada gerando uma visão
“borrada” ou “opaca”, como acontece na catarata que precisa ser removida cirurgicamente. O cristalino
é capaz de alterar seu formato para focar as ondas de luz: quando o objeto se encontra distante, ele
achata; quando o objeto se encontra perto, ele arredonda.
Na óptica, essa capacidade de se autoajustar do cristalino é chamada de acomodação. Uma luz proveniente
de um objeto distante chega aos olhos através de raios paralelos e, por isso, o cristalino se achata para que o
ponto focal alcance a retina; enquanto para focar um objeto mais próximo, o cristalino torna-se mais
arredondado. Esse ajuste do cristalino é produzido pela ação dos músculos ciliares e das zônulas.
Ilustração do cristalino se ajustando de acordo com a proximidade do objeto.
Ao chegar à retina, o feixe de luz é captado pelos fotorreceptores que transformam a energia luminosa em
energia elétrica, ou seja, fazem a transdução.
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Interessante que a retina é oriunda dos mesmos tecidos embriológicos que originam o sistema
nervoso central.
No processamento dos sinais na retina, existe uma característica chamada de convergência, ou seja, vários
neurônios fazem sinapse em apenas uma célula pós-sináptica. De 15 a 45 fotorreceptores fazem sinapse com
um neurônio bipolar, apesar de que, na fóvea, possa haver a relação de um cone para um neurônio bipolar.
Os neurônios bipolares unem funcionalmente os fotorreceptores (cones e bastonetes) com as células
ganglionares que se localizam mais internamente. Nas camadas da retina, ainda existem outros tipos de
células. Dentre elas, podemos destacar:
Células horizontais
Que contactam diversos receptores.
Células amácrinas
Que realizam contato com as células
ganglionares.
Células de sustentação
Que são como os astrócitos, as micróglias e as
células de Müller.
Os neurônios bipolares múltiplos inervam seguidamente uma célula ganglionar simples, fazendo com que a
informação proveniente de milhões de fotorreceptores seja condensada em aproximadamente um milhão de
axônios que saem do olho pelo nervo óptico.
O nervo óptico é encarregado de transmitir esses sinais ao encéfalo através do quiasma óptico, onde
atravessam para o lado contralateral para poderem ser processados. Ao saírem do quiasma óptico, alguns
axônios se dirigem ao mesencéfalo, responsável pelo controle ocular e informações somatossensitivas, e a
maior parte vai para o tálamo, onde as fibras ópticas fazem sinapse com os neurônios que se dirigem ao
córtex visual, localizado no lobo occipital.
Ilustração da localização do córtex visual (lobo occipital).
Verificando o aprendizado
Questão 1
Você estudou a fisiologia da visão e viu a função do cristalino. Com base no material estudado, qual das
seguintes opções descreve corretamente o papel do cristalino no processo de visão?
A
O cristalino detecta as variações de luminosidade e ajusta a sensibilidade dos fotorreceptores na retina.
B
O cristalino mantém sua forma constante para garantir que os raios de luz sejam sempre focados diretamente
na retina, independentemente da distância do objeto.
C
O cristalino, ao alterar seu formato, permite a focagem de objetos a diferentes distâncias, ajustando-se para
objetos mais próximos ou mais distantes.
D
O cristalino protege a retina de raios ultravioleta e outros raios nocivos, além de focar a luz.
E
O cristalino é uma estrutura estática que apenas transmite luz e não tem capacidade de ajustar o foco da luz
na retina.
A alternativa C está correta.
A opção C é correta porque descreve a função de acomodação do cristalino, que é sua habilidade de
alterar a forma para focar objetos a diferentes distâncias na retina. Essa capacidade de acomodação é
fundamental para a visão clara de objetos tanto próximos quanto distantes.
4. Conclusão
Considerações finais
Você aprendeu neste material como ocorre o potencial de repouso da membrana, o potencial graduado e o
potencial de ação, e como se dá o processo de comunicação neural. Também identificou a fisiologia dos
sentidos somatossensoriais, bem como a sua importância. Além disso, reconheceu quais são e como atuam os
sentidos especiais, compreendendo sua relevância para o ser humano.
Ainda existem muitas lacunas para serem respondidas sobre o funcionamento do sistema nervoso, que, com
as novas técnicas investigativas, começam a ser desvendadas pelos neurocientistas. Por isso, uma constante
atualização através de artigos científicos, participação em congressos, cursos e similares é imprescindível
para que o profissional de saúde esteja sempre atualizado e pronto para utilizar os conhecimentos para
atender da melhor forma possível seus pacientes ou beneficiários.
Podcast
Ouça um resumo dos principais tópicos abordados neste conteúdo.
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Explore +
Leia o artigo sobre a relação da propriocepção com a prevenção de lesões de Márcio L. P.
Domingues: Treino proprioceptivo na prevenção e reabilitação de lesões nos jovens atletas, publicado
na Revista de Desporto e Saúde em 2008.
Consulte também o artigo sobre a sensibilidade para a dor de Anita Perpétua Carvalho Rocha e outros
em: Dor: Aspectos Atuais da Sensibilização Periférica e Central, publicado na Revista Brasileira de
Anestesiologia em 2007.
Leia o capítulo 1 do livro Fisiologia humana ilustrada, em sua segunda edição, de Martin H. Maurer,
publicado pela editora Manole em 2014.
 
Referências
AIRES, M. M. Fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
 
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
 
BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
 
HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. Guyton & Hall. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
 
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Princípios da neurociência. Barueri: Manole, 2003.
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LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociências. Atheneu, 2010.
 
SILVERTHORN, D.