Zoologia InvertebradosLivro-Texto - Unidade I

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Autora: Profa. Mariana Garcia 
Colaboradoras: Profa. Fernanda Torello de Mello
 Profa. Cristiane Jaciara Furlaneto
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
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Professora conteudista: Mariana Garcia
Bióloga, graduada em 2009 pela Universidade Paulista. Durante a graduação realizou iniciação científica em 
classificação e identificação de formigas. Nos anos seguintes continuou o trabalho com insetos, como educadora, na 
construção do primeiro zoológico de insetos do Brasil.
Em 2013, obteve o título de mestre ao defender sua pesquisa em controle biológico de insetos, para a qual 
trabalhou com nematoides e fungos parasitas, importantes aliados para diminuição do uso de inseticidas químicos. 
Neste mesmo ano, teve a oportunidade de retornar à Universidade Paulista como docente, atuando nas disciplinas 
Tópicos em Invertebrados, Zoologia dos Invertebrados e Fisiologia Comparada.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
G216z Garcia, Mariana.
Zoologia: invertebrados. / Mariana Garcia. – São Paulo: Editora 
Sol, 2015.
160 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXI, n. 2-169/15, ISSN 1517-9230.
1. Zoologia. 2. Filo. 3. Invertebrados. I. Título.
CDU 592
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Virgínia Bilatto
 Marina Bueno
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Sumário
Zoologia: Invertebrados
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO FILO ARTHROPODA ..................................................................................................... 11
1.1 Artropodização ...................................................................................................................................... 12
1.2 Segmentação e tagmose ................................................................................................................... 13
1.3 Cefalização .............................................................................................................................................. 15
1.4 Apêndices ................................................................................................................................................ 15
1.5 Parede do corpo .................................................................................................................................... 16
1.6 Ecdise ......................................................................................................................................................... 18
1.7 Nutrição e digestão ............................................................................................................................. 22
1.8 Transporte interno ............................................................................................................................... 24
1.9 Excreção ................................................................................................................................................... 25
1.10 Sistema nervoso e órgãos do sentido ........................................................................................ 26
1.11 Trocas gasosas ..................................................................................................................................... 28
1.12 Reprodução .......................................................................................................................................... 29
1.13 Diversidade em Arthropoda ........................................................................................................... 31
2 SUBFILO TRILOBITA ......................................................................................................................................... 32
2.1 Características gerais .......................................................................................................................... 33
2.2 Reprodução e desenvolvimento ..................................................................................................... 34
2.3 Ecologia .................................................................................................................................................... 34
2.4 Importância paleoecológica............................................................................................................. 34
3 SUBFILO CHELICERATA .................................................................................................................................. 35
3.1 Estrutura corporal ................................................................................................................................ 35
3.2 Chelicerados primitivos – classe Merostomata ........................................................................ 37
3.2.1 Subclasse Eurypterida ........................................................................................................................... 37
3.2.2 Subclasse Xyphosurida ......................................................................................................................... 38
3.2.3 Forma e função ........................................................................................................................................ 39
3.3 Classe Pycnogonida ............................................................................................................................. 42
3.3.1 Forma e função ........................................................................................................................................ 42
3.3.2 Nutrição e excreção ............................................................................................................................... 44
3.3.3 Transporte interno e trocas gasosas ............................................................................................... 44
3.3.4 Sistema nervoso e órgãos do sentido ............................................................................................. 44
3.3.5 Reprodução e desenvolvimento ....................................................................................................... 44
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4 CLASSE ARACHNIDA ......................................................................................................................................receptáculo seminal, bolsas internas que armazenam 
os espermatozoides recebidos após a cópula. Nesta estratégia, os gametas do macho são mantidos 
internamente na fêmea em condições de temperatura ideais para que estes se mantenham íntegros 
e ativos. No momento oportuno, a fêmea libera seu óvulo, o qual percorre seu sistema reprodutor até 
encontrar com o espermatozoide mantido no receptáculo, fecundando-o. Desta forma, a fêmea poderá 
reproduzir-se no futuro mesmo que o macho esteja ausente. Um bom exemplo desta situação são as 
formigas, as cortadeiras do gênero Atta apresentam um único período de acasalamento, machos e 
fêmeas recém-crescidos saem dos formigueiros de suas progenitoras e se encontram e acasalam no ar. 
A fêmea repleta de espermatozoides os armazena no receptáculo e começa a escavar seu formigueiro, o 
macho acaba morrendo posteriormente sem colonizar ou regressar a qualquer formigueiro. Uma única 
fêmea de Atta pode viver por mais de dez anos, gerando milhares de filhotes sem um novo encontro 
com o macho, utilizando as reservas do receptáculo.
Nos indivíduos que realizam fecundação interna, os espermatozoides podem ser transferidos de 
maneira direta ou indireta. A transferência direta requer um órgão copulatório que tenha ligação ao 
sistema reprodutivo do macho, assim os espermatozoides saem dos testículos, percorrem os ductos e 
são transferidos diretamente através de um pênis do genóporo (abertura reprodutiva) do macho para 
o gonóporo da fêmea. Na transferência indireta não há contato entre o gonóporo do macho e da 
fêmea, embora os espermatizes não sejam lançados ao ambiente livremente, o macho conta com os 
espermatóforos, estruturas modificadas que tornam o espermatozoide encapsulado e protegido. A 
entrega do espermatóforo pode ser precedida por corte, como acontece nos escorpiões, cujos machos 
só liberam o espermatóforo se existir o consentimento da fêmea para reproduzirem-se. Já alguns 
miriápodes liberam o espermatóforo no ambiente e deixam rastros de feromônios, a fêmea sentirá o 
cheiro e optará em fecundar a si própria.
É comum imaginarmos que apenas animais mais recentes ou mamíferos desempenham cuidado 
parental, isto é, cuidarem de sua prole. No entanto, muitos artrópodes apresentam cuidado com seus 
ovos, embriões ou juvenis. Esta atitude preserva a prole e aumenta a chance de sucesso reprodutivo, 
protegendo-os contra predadores principalmente, porém o outro lado desta moeda é o fato de o 
progenitor que estiver cuidando ficar mais vulnerável e muitas vezes perece por não sair do local para 
se alimentar.
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A maioria dos artrópodes é ovípara, colocando seus ovos no ambiente. Poucos são os indivíduos 
vivíparos lecitotróficos, retendo seus ovos no corpo até a eclosão ou próximo da eclosão, e aí então a 
prole sai em direção ao ambiente.
O desenvolvimento pode ser direto, não apresentando estágios larvais, ou estes são suprimidos 
ainda no ovo. Após a eclosão, os juvenis já possuem o número de segmentos e apêndices formados ou 
pré-formados iguais aos dos adultos, não ocorrendo transformações drásticas. Já o desenvolvimento 
indireto conta com estágios larvais, com números e formas de apêndices diferentes dos adultos, os 
quais serão perdidos, ganhados ou modificados de maneira expressiva.
1.13 Diversidade em Arthropoda
Muitas são as tendências evolutivas e as dúvidas que cercam os estudos sobre este grupo. Diferentes 
referências podem agrupá-los em diferentes filos, por exemplo, os insetos e os miriápodes foram por 
muito tempo agrupados no subfilo Unirramia, devido à forma de seus apêndices, entretanto recentemente 
foram separados em dois subfilos. Veremos, portanto, os seguintes grupos:
• Subfilo Trilobita – formas apenas extintas, com seus corpos divididos em três lobos, apêndices 
birremes e corpo com três tagmas, cabeça, tórax e abdômen.
• Subfilo Chelicerata – reúne euripetéridos, límulos, aranhas, escorpiões, carrapatos, opiliões e 
outros. Apresentam o primeiro par de apêndices modificados, as quelíceras, um par de pedipalpos 
e quatro pares de pernas.
• Subfilo Crustacea – maioria aquática, apêndices em sua maioria birremes, dois pares de antenas e 
presença de dois tagmas, o cefalotórax e o abdômen.
• Subfilo Myriapoda – todos os apêndices unirremes, um par de antenas, presença de um par de 
mandíbulas e um ou dois de maxilas.
• Subfilo Hexapoda – três pares de apêndices locomotores, cabeça, tórax e abdômen bem distintos, 
presença de zero, um ou dois pares de asas.
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Unidade I
Arachnida
Merostomata
Trilobita Crustacea Myriapoda
Hexapoda
Arthropoda
Chelicerata
Annelida Nematoda
Figura 17 – Cladograma baseado da diversidade dos grandes grupos de Arthropoda.
 Saiba mais
Mesmo diante de altos números de espécies e indivíduos, os artrópodes 
necessitam se estudos para sua preservação. Neste artigo, Lewinsohn e seus 
colaboradores discutem a situação dos invertebrados no Brasil.
LEWINSOHN, T. M.; FREITAS, A. V.; PRADO, P. Conservação de 
invertebrados terrestres e seus habitats no Brasil. Megadiversidade, v. 1, 
n. 1, jul. 2005. Disponível em: . Acesso em: 18 maio 2015.
2 SUBFILO TRILOBITA
Os primeiros artrópodes datam do Período Cambriano, os fósseis que contam este surgimento são 
principalmente de trilobitas, estes animais marcam os registros mais antigos e mais abundantes que 
se tem conhecimento sobre os primeiros artrópodes. Todos os trilobitas estão extintos, eram marinhos 
e foram abundantes em número e distribuição do paleozoico ao permiano, assim persistiram por 300 
milhões de anos e despareceram em torno de 260 milhões de anos atrás.
Estes animais estão mais próximos dos quelicerados, apresentavam todas as características 
diagnósticas e são claramente artrópodes, desde a bilateralidade, a segmentação, o exoesqueleto e sua 
ecdise, além dos apêndices articulados, segmentados e aos pares.
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Figura 18 – Fóssil de um trilobita em que é possível observar os três lobos característicos e sua segmentação externa fortemente marcada
2.1 Características gerais
Os trilobitas mediam entre 0,5mm e 70 cm, com a maioria dos indivíduos entre 3 e 10 cm de 
comprimento (RUPPERT; BARNES., 1996, p. 633). Seu nome deriva da forma corporal e sob vista dorsal 
observam-se três lobos gerados por dois sulcos fortemente marcados. Assim como os segmentos, 
a maioria das espécies tinham seus corpos achatados dorsoventralmente. Seu exoesqueleto era 
mineralizado, rico em calcita uma forma de carbonato de cálcio. A região dorsal constituía uma 
carapaça, pois era muito mais rígida que a porção ventral, a qual era fina e não calcificada.
Os segmentos dos trilobitas se agrupavam em três tagmas, cabeça, tórax e abdômen, pouco 
diferenciados entre si. Dois olhos compostos lateralizados se localizavam na porção dorsal, sem 
apêndices presos a esta região. Na porção ventral, um par de antenas unirremes; na porção anterior 
eram fundamentais na percepção sensorial química e mecânica; na sequência, até o término do 
abdômen, uma série de apêndices segmentados e aos pares com pouca diferenciação entre eles. Todos 
seus apêndices exceto as antenas eram birremes, formados por uma coxa próxima e dois ramos a partir 
desta, o endopodito e o exopodito. Os apêndices pós-antenais continham em algumas espécies longos 
filamentos que auxiliavam no deslocamento na água e espinhos, para a defesa.
Cabeça
Olhos compostosTórax
Abdome
Figura 19 – Representação fóssil de um trilobita. Apêndices raramente ficavam fossilizados
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A maior parte dos registros fósseis são da região dorsal. Devido à sua rigidez e ao cálcio que os 
compunham, a decomposição era lenta e, sob condições apropriadas, ocorria a formação do fóssil, 
a porção ventral fina e membranosa não constituía com a mesma facilidade fósseis. Assim, os 
conhecimentos até pouco tempo eram bastante escassos em relação à parte interna e porção ventral, 
contudo mesmo as técnicas mais modernas ainda deixam perguntas sobre algumas estruturas. Quanto 
às trocas gasosas, acredita-se que os trilobitas menores as realizavam pela superfície corporal, utilizando 
as áreas mais finas como a membrana ventral; e os maiores possivelmente aumentavam sua superfície 
de contato através dos filamentos de seus apêndices. O intestino tem forma de “J” com poucos cecos, a 
boca era ventral e em muitas espécies voltada para a região posterior.
2.2 Reprodução e desenvolvimento
Os trilobitas eram dioicos, sem dimorfismo sexual e genitálias aparentes. Baseando-se na 
similaridade com um grupo viventes, os límulos, acredita-se que a fertilização era externa com rituais de 
corte, a fêmea possivelmente liberava seus óvulos no ambiente e o macho que permanecia seguindo-a 
muito próximo, liberando seus espermatozoides também no ambiente, fertilizando-os.
O desenvolvimento era indireto, com três estágios larvais mais a fase adulta, este último possivelmente 
passasse por vários instares e mudas. A primeira larva é protaspis, não continha divisões em seu corpo, 
apenas um escudo fica evidente, apêndices também eram ausentes. A segunda larva, meraspis, apresenta 
articulação entre a cabeça e o tórax e, após sucessivas mudas, apêndices e segmentos são adicionados. A 
terceira e última larva é protaspis, com a diferenciação do abdômen, segmentação e apêndices.
2.3 Ecologia
Os tilobitas eram exclusivamente marinhos, com a maioria das espécies vivendo em mares rasos 
e de hábitos bentônicos, vivendo, portanto, no leito do mar. A maioria das espécies era detritívoras, 
consumindo material particulado vivo ou morto coletados e enviados ao canal alimentar. Alguns 
trilobitas eram predadores e outros realizavam associações com bactérias quimiotróficas, o que permitia 
a sobrevivência em águas com pouca disponibilidade de oxigênio e ricas em enxofre.
A competição e predação fazia parte dos mares no período em que os trilobitas viveram, eles eram 
predados por moluscos cefalópodes, peixes e outros artrópodes, como Anomalocaris. Para defender-se, 
muitos indivíduos realizavam enrolamento de seus corpos, trazendo a cabeça junto ao abdômen, 
protegendo a porção ventral, que é mais frágil. Algumas espécies também se enterravam e deixavam 
apenas a cabeça para fora, para monitorar o que está ocorrendo ao redor.
2.4 Importância paleoecológica
São mais de 4 mil espécies descritas, distribuídas em oito ordens. As descrições são bastante precisas 
e os dados muito bem estudados. Os trilobitas constituem sem dúvida o mais importante registro fóssil 
de artrópodes, dadas suas proporções em números de espécies e de exemplares. O número de fósseis 
encontrados referentes ao período cambriano é tão alto e estes animais eram tão abundantes que este 
período é muitas vezes chamado de idade dos trilobitas.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Fósseis de trilobitas carregam muitas informações e ajudam a compreender localidades, datas e 
identificar estratos de rochas. Diante da espécie encontrada, muitas vezes é possível afirmar a idade 
de uma rocha. Outra grande relevância deste grupo se deve ao fato de nos dizer sobre a evolução e 
surgimentos dos artrópodes, ajudando a compreender as relações filogenéticas do filo.
A extinção do grupo se deu ao final do permiano, quando ocorreu uma extinção em massa que 
dizimou em torno de 50% das famílias de animais e 95% de todas as espécies marinhas, embora o 
número de trilobitas já havia decaído anteriormente de maneira gradativa.
3 SUBFILO CHELICERATA
O subfilo Chelicerta reúne animais extintos e atuais, estes últimos somam aproximadamente 70 mil 
espécies (RUPPERT; BARNES, 1996, p. 648). Seu nome significa “presas que mordem” e deriva do fato de 
serem portadores de quelíceras, importante apêndice diagnóstico para o grupo. Entre os representantes 
mais populares estão aranhas, escorpiões, ácaros, carrapatos, opiliões, límulos e aranhas-do-mar, além 
dos euripterídios já extintos. A maior parte de seus representantes é exclusivamente terrestre, porém os 
ancestrais extintos deste grupo eram aquáticos.
A conquistas dos artrópodes ao ambiente terrestre foi iniciada com grande contribuição por 
ancestrais próximos aos quelicerados. Veremos inicialmente as principais características do subfilo, em 
sequência, alguns grupos, são eles: classe Merostomata com a subclasse Eurypeterida, com todos 
os exemplares extintos; a subclasse Xiphosura, com os límulos todos aquáticos; classe Pycnogonida, 
com as aranhas-do-mar; e a maior classe dentro do subfilo, que é Arachnida, com as aranhas, escorpiões 
ácaros e opiliões.
3.1 Estrutura corporal
Seu corpo se estrutura em dois tagmas, cefalotórax e abdômen, também chamados de prossoma e 
opstossoma, respectivamente. O cefalotórax é formado devido à fusão da cabeça, portadora dos olhos 
e de apêndices voltados para alimentação, e o tórax portador de apêndices locomotores. Estes podem 
ser fundidos ou conectados por estruturas afuniladas, como se fossem cinturas.
São seis pares de apêndices localizados no cefalotórax, o primeiro é formado por duas quelíceras, 
localizadas no segundo segmento corporal, que têm como função a obtenção do alimento. As quelíceras 
podem ter forma de pinça (quelada) ou em forma de garra. Podem ser utilizadas para triturar o alimento, 
como nas aranhas-do-sol; inocular veneno, como nas aranhas; ou ainda perfurar a pele do hospedeiro 
se fixando e permitindo a sucção pela cavidade oral, como nos carrapatos. São em geral formadas por 
2 a 3 artículos.
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Figura 20 – Imagem aproximadas de apêndices dos quelicerados. À esquerda, pedipalpos que têm função principalmente sensorial e à 
direita as quelíceras envolvidas na apreensão do alimento, esta especificamente tem formas de garra
O segundo par é formado pelos apêndices pedipalpos (Figura 20), os quais apresentam funções 
variadas como manipulação do alimento e corte, mas principalmente sensorial. Muitos autores consideram 
os pedipalpos como um apêndice locomotor modificado; atualmente, apenas os límulos têm função de 
locomoção, podendo ser semelhantes em sua forma aos demais locomotores ou terminados em pinças, como 
ocorre em escorpiões. Para a locomoção, são quatro pares de apêndices sequenciais localizados ainda no 
cefalotórax. Neste tagma estão dispostos olhos e ocelos, primitivamente quatro olhos simples centralizados e 
um par de olhos compostos lateralizados. Os quelicerados não apresentam mandíbulas e maxilas.
Os demais segmentos corporais que compõem o abdômen são em média doze segmentos divididos em 
duas porções: a primeira, o mesossoma ou pré-abdômen, e a segunda, o metassoma ou pós-abdômen. 
Estes segmentos podem ser imperceptíveis externamente, como em aranhas, ou fortemente marcados, 
como nos escorpiões. Apêndices ramificados podem estar presentes e o segmento terminalpode ser 
modificado, como o ferrão dos escorpiões ou o flagelo sensorial dos escorpiões-vinagres.
Pós-abdômem
Pré-abdômem
Télson
Olhos
Pedipalpos
Quelíceras
Pernas
Cefalotórax
Figura 21 – Corpo de um escorpião no qual é possível observar algumas estruturas de um aracnídeo, 
como o télson modificado em ferrão e o pré e pós-abdômen
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3.2 Chelicerados primitivos – classe Merostomata
Os merostomados são quelicerados aquáticos e primitivos, seus apêndices locomotores são todos 
birremes e seus pedipalpos voltados para a locomoção. O cefalotórax é geralmente semicircular ou 
quadrado, quando observado em vista dorsal, são largos e rígidos, formando uma carapaça que pode ter 
função de arado, revolvendo o substrato em busca de alimento. O abdômen pode apresentar apêndices 
acessórios, de cinco a seis pares modificados, e portadores de brânquias.
A boca dos merostomados localiza-se ventralmente cercada pelos apêndices, os quais auxiliam na 
captura do alimento. Lateralmente estão dispostos um par de olhos compostos, e ao centro podem 
apresentar um par de ocelos.
O télson é bastante característico e apresenta forma de esporão, podem auxiliar na natação, 
estabilidade e orientação, mas não apresentam função de ataque ou veneno como muitas pessoas 
chegaram a supor.
Estas classes possivelmente surgiram ao final do Pré-Cambriano, porém se diversificaram no 
Cambriano. Atualmente apenas um pequeno grupo apresenta exemplares viventes. Falaremos 
brevemente sobre os euripterídeos já extintos e, na sequência, sobre os límulos, viventes, mas portadores 
de caracteres muito primitivos (BRUSCA; BRUSCA, 2007).
3.2.1 Subclasse Eurypterida
Os escorpiões gigantes ou escorpiões-do-mar são todos extintos e, portanto, estudados somente 
através de fósseis. Seus corpos são alongados, o que faz a semelhança com os escorpiões, uma vez que 
estes animais são distantes dos escorpiões e compartilham apenas o subfilo, sendo de classes distintas.
Os maiores fósseis encontrados de euripterídios atingiam tamanho próximo de três metros de 
comprimento e até o momento são considerados os maiores artrópodes que já viveram. Habitavam 
água salgada e doce, há registros de que algumas espécies podem ter sido semiterrestres. Eles eram 
capazes de rastejar-se ou nadar e eram dominantes sobre os mares, se alimentando de trilobitas, peixes 
e moluscos, entre outros (BRUSCA; BRUSCA, 2007, p. 683).
Seus 6 pares de apêndices eram bastante modificados entre si, morfologicamente e funcionalmente. 
Suas quelíceras eram bastante reduzidas na maioria das espécies terminadas em quelas. Seu último 
par de apêndices cefalotorácicos era achatado e largo, geralmente maior que os outros, funcionando 
como um remo e impulsionando a natação. Já seus apêndices anteriores eram em muitos poderosas 
garras esmagadoras, muito semelhantes às vistas atualmente em lagostas. Ainda no cefalotórax 
estava a boca, localizada ventralmente, um par olhos compostos lateralizados e um par de ocelos no 
topo da região dorsal.
O abdômen era formado em geral por doze segmentos mais o télson longo ou curto, pontiagudo 
ou em forma de remo, aparentemente sem função de ataque, na verdade, voltados para a natação. Nos 
primeiros seis segmentos deste tagma, estavam localizadas as brânquias externamente e, internamente, 
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os órgãos sexuais. Muitos hábitos dos euripterídios permanecem desconhecidos à espera de novas 
descobertas que possam contar mais sobre estes artrópodes.
Nem todos os euripterídeos eram tão grandes e fortes, alguns gêneros tinham em tordo de 10 cm 
de comprimento, suas presas eram curtas e ao capturar seu alimento escolhia animais pequenos que 
pudessem ser rasgados e levados a boca sem muita resistência. Já os gêneros com corpos grandes, 
como Pterygotus, que atingiam em torno de 2,3 m, o ataque era elaborado, seus olhos tinham uma boa 
percepção e eram capazes de detectar o movimento de peixes e outros artrópodes que caminhassem 
no bento, a natação era lenta na aproximação e os ataques repentinos (KINDERSLEY, 2003, p. 26-27).
Olho mediano
Cefalotórax
Olho lateral
Pré-abdômen
Pós-abdômen
Télson
Quelícera
Brânquias 
laminares
B)A)
Figura 22 – Euripterídeos e suas estruturas, sob vista dorsal em A e ventral em B
3.2.2 Subclasse Xyphosurida
A subclasse Xyphosurida é representada atualmente pelos límulos (Figura 23), com apenas três 
gêneros e quatro espécies viventes. Este táxon abriga os maiores quelicerados viventes, atingindo até 
75 cm de comprimento, com fêmeas normalmente maiores que os machos. Distribuem-se pela costa 
atlântica da América do Norte, parte da Coréia do Sul, Japão, Filipinas e Indonésia.
Os límulos retiveram ao longo do tempo muitas características, modificando-se pouco até hoje, 
permanecendo aquáticos e chegando à costa somente nos períodos reprodutivos. Seus corpos são 
divididos em dois tagmas, cefalotórax e abdômen, com segmentos fundidos externamente e recobertos 
por uma carapaça dorsal, dividida apenas entre os tagmas por meio de articulação flexível. Estes 
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animais são fundamentais para compreensão da evolução dos quelicerados e são chamados de fósseis 
vivos, por apresentarem caracteres primitivos possíveis de serem observados em um indivíduo vivente.
Figura 23 – Límulos sobre vista dorsal. Observe o télson longo e pontiagudo e o cefalotórax semicircular
As águas rasas com sedimento mole, arenoso são habitats ideais para estes animais. Sua forma 
corporal acaba por arar o sedimento e, por esta morfologia, são chamados popularmente de 
caranguejos-ferradura ou caranguejos-cavalos, embora não pertençam ao mesmo grande-grupo dos 
caranguejos.
3.2.3 Forma e função
Cefalotórax e abdômen não são segmentados externamente e cada um é recoberto por uma 
carapaça muito rígida, ligada por uma articulação móvel bastante flexível. Ambos os tagmas apresentam 
apêndices articulados, segmentados e aos pares. Esta carapaça tem forma achatada dorsoventralmente 
e tem forma de arado, o que é bastante útil por se locomoverem junto ao substrato.
O cefalotórax é composto por seis segmentos, portadores da boca, um par de olhos compostos 
laterais e um par de ocelos medianos. O primeiro par de apêndices são as quelíceras queladas, os quatro 
seguintes são pernas locomotoras unirremes, formadas por seis artículos terminados em pinça ou quela. 
Dentro desta sequência de apêndices, o macho apresenta o primeiro par modificado ao invés de pinças, 
uma espécie de garra para segurar-se à fêmea nos processos reprodutivos. O sexto e último par de 
apêndices do cefalotórax não é quelado e é birreme, normalmente mais largo e achatado, ajuda a 
empurrar o animal pelo sedimento (Figura 24).
O abdômen é côncavo e não segmentado externamente, seus apêndices portam as brânquias do 
tipo foliáceas e sua forma cria um abrigo que as protege, ao redor podem apresentar espinhos laterais 
que os defendem e os protegem (Figura 24).
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Concavidade 
cefalotórax
Apêndices
Brânquias
Espinhos laterais
Figura 24 – Apêndices ventrais de um caranguejo-ferradura
No segundo segmento do abdômen, estão localizados um par de gonóporos no macho ou na fêmea.O télson é antecedido pelo ânus, localizado no segmento anterior, este último segmento é longo e 
pontiagudo, não tem função de ataque e ajuda a empurrar e corrigir a posição do corpo durante a 
locomoção. Este segmento tem em sua base um tecido muscular que permite a movimentação.
3.2.3.1 Nutrição
Os límulos são onívoros, consumindo principalmente moluscos bentônicos, poliquetas e algas. 
Veremos adiante que os demais quelicerados atuais apresentam tratos digestórios capazes somente de 
processar alimentos líquidos, assim, os xifosuros são uma exceção por se alimentarem de sólidos.
A boca se abre para a região posterior na porção ventral, entre as bases das pernas forma-se um canal 
alimentar, a captura do alimento é em geral seguida por movimentação que faz com que a musculatura 
das coxas empurre e triture o alimento. Na parte externa, espinhos auxiliam na levada do alimento até 
a boca e pequenas placas chamadas de dentes mandibulares quebram os alimentos mais rígidos, como 
crustáceos e conchas de moluscos.
O trato digestório anterior apresenta um esôfago e um proventrículo, este último com um papo 
para o armazenamento do alimento, seguido de uma moela de tecido muscular revestida por cutícula, 
em que projeções dentadas maceram o alimento. Resíduos alimentares não digeridos são expelidos, 
sendo regurgitados; já o material digerido segue ao intestino, passando por uma válvula pilórica. O trato 
médio, ou mesêntero, é formado por um estômago curto e o intestino. Dois pares de cecos digestivos 
estão conectados ao estômago e participam potencializando a digestão química e a absorção.
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O intestino posterior é curto e o reto é revestido por cutícula, abrindo-se ao exterior por meio do 
ânus. As fezes podem conter elevadas concentrações de toxinas, quitina, mucoproteínas e carbonato de 
cálcio, cujo excesso é absorvido pela parede intestinal retirando-os do sangue.
3.2.3.2 Transporte interno
Xifosuros apresentam celoma vestigal e hemocele desenvolvida, a circulação como nos demais 
artrópodes é aberta e contam com um coração longo e tubular. A hemolinfa, ou sangue, sai do coração, 
onde é bombeado rumo a artérias, as quais desembocam em seios hemocélicos, cavidades que envolvem 
os tecidos. Neste local ocorre o contato com os órgãos e a consequente troca gasosas. Pouco oxigenada, 
a hemolinfa segue rumo às brânquias foliáceas, onde receberá o oxigênio e doará dióxido de carbono, 
entre outros gases circulantes. A pressão interna impulsiona-o de volta ao coração por meio dos óstios. 
Hemocianina está presente, atuando como transportador, além de elementos coagulantes.
3.2.3.3 Trocas gasosas
Os límulos realizam suas trocas gasosas por meio de brânquias foliáceas, localizadas na cavidade 
branquial sobre os apêndices abdominais (Figura 24). O movimento dos apêndices mantém um fluxo 
constante, ventilando as lamelas branquiais.
São cinco pares de brânquias e, em ambos os lados, ocorrem correntes inalantes, mantendo a entrada 
de água e correntes exalantes que expulsam a água próximo aos espinhos terminais. Mecanismos 
sensoriais controlam a quantidade de água que entra nas brânquias.
3.2.3.4 Excreção
O principal produto final excretado pelos límulos é amônia, a qual é eliminada por difusão através 
das lamelas branquiais. As brânquias têm um importante papel secundário na regulação de íons e 
controle osmótico. Além destas, os xifosuros contam com órgãos específicos, sendo quatro pares de 
nefrídios saculiformes. Estes nefrídios sequestram da hemolinfa metabólitos, toxinas e hormônios que 
não mais serão utilizados. Os nefridióporos se abrem no quinto par de pernas e o conteúdo é eliminado 
em direção ao meio.
Como indivíduos aquáticos, a excreção de amônia não exerce implicações e torna-se um sistema 
aliado na eliminação do excesso de água e íons.
3.2.3.5 Sistema nervoso e órgãos do sentido
O sistema nervoso central apresenta um gânglio supraesofágico, do qual partem dois cordões 
nervosos longitudinais e destes inervam cinco pares de gânglios para as brânquias.
Os olhos compostos apresentam poucos omatídeos, em média mil e, embora detectem movimentos, 
não formam imagens completas, apresentam também um par de ocelos medianos no topo da carapaça 
e um olho rudimentar na região ventral. Grande quantidade de sensilas atuam como mecano e 
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quimiorreceptores, além de osmorreceptores importantes que detectam as concentrações de sais e 
íons ao longo do corpo.
3.2.3.6 Reprodução e desenvolvimento
Límulos apresentam fertilização externa, seus ovários e testículos são tubos ramificados que se 
estendem para a hemocele, onde seus gametas são transportados em direção aos gonóporos localizados 
no abdômen. Durante as marés altas da primavera e do verão, machos e fêmeas procuram seus pares 
e juntos partem para a costa. O primeiro par de apêndice locomotor do macho tem forma de gancho, 
funcionando como uma mão para segurar na porção terminal do corpo da fêmea. Ao chegarem à praia, 
a fêmea libera seus óvulos na água e o macho deposita seus espermatozoides em seguida. O encontro 
dos gametas ocorre na água, porém a estratégia do macho visa garantir que os óvulos da fêmea serão 
de fato fecundados por seus espermatozoides.
Durante a deposição, a fêmea cava uma depressão no bento e os ovos acabam encobertos pela areia 
que os manterão protegidos e abrigados contra as adversidades do clima e predadores. Cada fêmea 
deposita em torno de 2 a 30 mil ovos em uma única estação do ano (RUPPERT; BARNES, 1996, p. 650). O 
desenvolvimento é indireto, e o embrião cresce como a larva trilobita que sai do ovo e parte em direção 
ao mar na próxima maré alta, que obviamente recebe esse nome em virtude de sua semelhança física 
com os trilobitas. Muito semelhante ao adulto, as larvas dos límulos precisam ainda aumentar o número 
de estruturas e ganhar a modificação do télson, as brânquias batem ritmadas como no adulto, porém a 
larva conta apenas com dois pares de brânquias, e não cinco.
A longevidade média dos xifosuros é de dezenove anos, considerado um tempo relativamente alto 
para um artrópode, já que a maioria dos grupos, principalmente os mais recentes, têm um curto tempo 
de vida. A maturidade sexual é alcançada entre 9 e 12 anos e os períodos reprodutivos se repetem ao 
longo das estações (RUPPERT; BARNES, 2005, p. 650).
3.3 Classe Pycnogonida
A classe dos picnogonídeos foi anteriormente chamada de Pantopoda, e por isso é muito 
frequente encontramos esta denominação em muitas pesquisas. São popularmente conhecidos como 
aranhas-do-mar, são cerca de mil espécies, todas exclusivamente marinhas. Entretanto, vale ressaltar 
que estes animais não são aranhas.
São predominantemente pequenos, entre 1 e 10 mm, porém algumas espécies como Colossendeis spp. 
apresentam até 70 cm (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2004). Os picnogonídeos habitam principalmente 
as áreas entre marés até profundidades mais elevadas. A maioria caminha pelos costões por meio das 
superfícies irregulares, outros podem nadar, e outros ainda vivem fixos em invertebrados como ectoparasitas.
3.3.1 Forma e função
O forma corporal dos picnogonídeos será fundamental na compreensão de seus sistemas fisiológicos. 
O corpo destes quelicerados é estreito e tubular, muito fino e simples, são apenas sete segmentos 
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fortemente unidos que se dividem em dois tagmas: cefalo, porção anterior com quatro segmentos; e 
o tronco ou tórax, com três segmentos. O abdômen é vestigial, isto é, restam apenas indicações de que 
ele existia em seus ancestrais, tendo perdido função no indivíduo atual.
O cefalo traz ao topo apenas ocelos medianos, os picnogonídeos não apresentam olhos compostos. 
Na parte mais anterior deste tagma, esta é uma grande probóscide tubular, que se projeta para frente ou 
para a região ventral. Esta probóscide funciona como um prolongamento que leva a boca à frente, como 
uma extensão que permite ao animal sugar seu alimento. A abertura oral, a boca, fica na porção inicial 
da probóscide, e eles se alimentam exclusivamente de líquidos. A probóscide é altamente característica 
e seu tamanho pode atingir até metade do comprimento do corpo do animal.
Os apêndices cefálicos são, do mais anterior em diante, um par de quelíceras, um par de pedipalpos, 
um par de pernas ovígeras e um par de apêndices locomotores. As quelíceras são queladas. Funcionam 
como pinças que atuam na manipulação do alimento, os pedipalpos são normalmente menores que 
as quelíceras e atuam na limpeza corporal, auxiliando na alimentação, e sobretudo são portadores de 
importantes receptores sensoriais. As pernas ovígeras são características de todos os machos, porém 
algumas fêmeas também as portam. Como o nome já sugere, essas pernas modificadas são utilizadas 
para carregar os ovos após a fecundação. Por último, o primeiro par de pernas está, portanto, situado 
no cefalo.
O tronco é simples em termos de apêndices, portanto, apenas apêndices locomotores ou pernas. O 
número de pernas pode variar entre 3 e 6 pares.
Quelíforo
“Cabeça“
“Tronco“
Ânus
Tubérculo
póstero-dorsal
Processo lateral do corpo
(= pedestal)
Olhos
Perna ovígera
Probóscide
Palpo
Primeira
perna
locomotora
Massa de embriões 
em desenvolvimento 
presa à perna ovígera
Figura 25 – Morfologia externa de um picnogonídeo macho. Observe as pernas ovígeras, que neste indivíduo estão portando ovos
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3.3.2 Nutrição e excreção
A maioria dos picnogonídeos é carnívora, se alimenta de animais de corpos mais moles, como 
cnidários, principalmente hidras e anêmonas, além de poríferos e anelídeos poliquetos. Outros são 
detritívoros, se alimentando de materiais orgânicos, algas e partículas acumuladas nas anêmonas, além 
de espécies parasitas de moluscos.
O trato digestório é completo e inicia-se pela boca, a qual é circundada por três lábios que mordem, 
rasgam e perfuram a presa, dando acesso ao conteúdo líquido desta. A proboscide suga então tal conteúdo 
e encaminha-a à faringe cuticular e repleta de cerdas. Neste local o alimento pode ser mastigado e 
filtrado, retendo partículas indesejadas. O alimento chega ao intestino e segue-o, este é longo e estreito, 
com cecos digestivos que se estendem internamente na inserção das pernas. No intestino ocorrem os 
processos de digestão química, bem como a absorção; por isso, a importância de um trato longo e de 
cecos que aumentem a superfície de contato. Finalizando o sistema digestório está o ânus, que se abre 
ao exterior no télson.
A excreção dos picnogonídeos é pouco compreendida, sabe-se que nefrídios saculiformes estão 
presentes e conectados a nefridióporos. Os excretas são eliminados.
3.3.3 Transporte interno e trocas gasosas
O sistema circulatório dos picnogonídeos é formado por uma hemocele e um coração dorsal. Por 
apresentar um corpo estreito, o coração é reduzido e a força suficiente para impulsionar a hemolinfa é 
somada ao movimento do intestino e das pernas. Um seio dorsal cria um sentido para o fluxo sanguíneo, 
encaminhando-o para o corpo e regressando pelo seio ventral.
As trocas gasosas ocorrem através das superfícies corporais, por meio de difusão. O corpo bastante 
reduzido não requer superfícies especializadas, e as concentrações de oxigênio são suficientes apenas 
nas trocas via superfície, ocorrendo preferencialmente nas áreas mais finas e permeáveis.
3.3.4 Sistema nervoso e órgãos do sentido
O sistema nervoso das aranhas-do-mar é pouco cefalizado e bastante primitivo. O pequeno 
cérebro dorsal recebe as informações dos nervos oculares, unido a este estão gânglios que recebem as 
informações e controlam pedipalpos e quelíceras.
Os cordões nervosos apresentam um par de gânglios para cada par de pernas, permitindo o 
processamento dos estímulos sem que estes cheguem até o cérebro.
3.3.5 Reprodução e desenvolvimento
As aranhas-do-mar são dioicas, apresentando machos e fêmeas em organismos distintos. Em muitas 
espécies, o dimorfismo é evidenciado pela presença de pernas ovígeras.
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As gônodas, ovários ou testículos, são únicas e tubulares e estão localizadas no tronco, se ramificando 
para o interior das coxas, e justamente lá estão posicionadas as aberturas genitais, os gonóporos. Todas 
as coxas da fêmea apresentam gonóporos e, nos machos, nas coxas do segundo e quarto par de pernas.
Os machos se penduram por baixo das fêmeas e, à medida que estas liberam seus ovos, o macho 
os fecunda e os reúne nas pernas ovígeras. Na porção femoral das pernas ovígeras há a glândula de 
cimento, que secreta uma substância adesiva que permite que os ovos fiquem unidos até a eclosão e 
muitas vezes até que as larvas façam várias mudas.
O desenvolvimento é indireto. Do ovo, eclode uma larva chamada de protoninfa que, após sucessivas 
mudas, origina um picnogonídeo juvenil, que após completar suas ecdises se tornará um adulto.
4 CLASSE ARACHNIDA
Os aracnídeos são quelicerados terrestres com cerca de 70 mil espécies descritas, entre seus 
representantes mais populares estão as aranhas, escorpiões e ácaros. Arachnida é um dos maiores 
grupos dentro de Arthropoda, e são observadas formas bastante variadas de estruturas, principalmente 
de apêndices.
Distribuídos em diferentes regiões, são abundantes em florestas tropicais e resistentes em locais 
pouco habitados, como os desertos. Os aracnídeos são, na maioria, de vida livre e predadores, além de 
alguns parasitas, como os carrapatos. Veremos as principais estruturas gerais do grupo e, em seguida, as 
ordens mais importantes.
4.1 Forma e função
O corpo dos aracnídeos é dividido em dois tagmas bem distintos, cefalotórax e abdômen. O primeiro 
é sempre sem segmentações externas evidentes (Figura 26), portador de seis pares de apêndices, sendo 
um de quelíceras, um de pedipalpos e quatro locomotores. Não há antenas, nem mandíbulas ou maxilas.
Figura 26 – Tagmas dos aracnídeos. Em aranhas é possível observar o cefalotórax não segmentado externamente, característica 
diagnóstica dos aracnídeos, embora apenas a ordem das aranhas possua o abdômen também sem segmentação
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As quelíceras dos aracnídeos são formadas por dois ou três artículos, terminadas em garras ou 
queladas, e são utilizadas na defesa, principalmente na alimentação (Figura 27). Algumas, como em 
ácaros, podem estar ligadas às glândulas produtoras de seda, ou como das aranhas, que são conectadas 
com glândulas de veneno.
Os pedipalpos são compostos por seis artículos e podem ter a mesma forma das pernas ou 
serem quelados, como visto nos escorpiões(Figuras 21 e 27). Os papéis desses apêndices são 
extremamente diversificados, podendo ser raptoriais, como alicates para a predação; locomotores; 
sensoriais; fossoriais, para escavarem; defensivos; e até mesmo um importante acessório para a 
reprodução.
Cefalotórax
Abdômen Quelíceras
Quelíceras
Quelíceras
Quelíceras
Pedipalpo
Olhos
Lábio
Espermatóforo
Espiráculos
Ânus
Abertura genital
Pedipalpo
Pedipalpo
Pedipalpo 
do macho
Pernas
Pernas
A
B
C
ED
Cefalotórax
Figura 27 – Morfologia externa de aracnídeos. A – vista dorsal de um aranha; B – porção frontal do cefalotórax de uma aranha, 
quelíceras pontiagudas, pedipalpos curtos e múltiplos olhos simples; C – apêndices cefalotoráxicos sob vista ventral, artículos das 
quelíceras formam o lábio e a lâmina mastigadora para triturar o alimento; D – vista ventral do corpo de um ácaro, note a posição 
da abertura genital e os espiráculos para a entrada do ar; E – pedipalpo de uma aranha macho portando o espermatóforo que será 
introduzido na cavidade genital da fêmea
Com exceção de alguns ácaros, todos os aracnídeos apresentam quatro pares de apêndices 
locomotores ou pernas; estes apresentam músculos flexores e extensores que permitem a movimentação 
rápida e contínua. As pernas são terminadas em almofadas, para amortecer a locomoção, e garras, além 
de estruturas sensoriais em alguns casos.
Apêndices abdominais são normalmente ausentes, e os dois tagmas podem ser fundidos ou unidos 
por estruturas conectivas chamadas de pedicelo. O último segmento abdominal, o télson, é normalmente 
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ausente e, quando presente, modificado em papéis funcionais, como em escorpiões, cujo télson tem 
forma pontiaguda e é conectado com uma glândula de veneno, constituindo um ferrão.
4.2 Nutrição
Os aracnídeos se alimentam exclusivamente de líquidos, desta forma, só poderiam se alimentar de 
uma pequena parte de suas presas. Entretanto, uma importante adaptação trouxe a estes animais a 
capacidade de extrair quase a totalidade do que há em suas presas, os aracnídeos iniciam sua digestão 
externamente, e assim dizemos que ocorre uma pré-digestão na cavidade pré-oral, uma espécie de 
concavidade ou bolsa de exoesqueleto que antecede a boca. Os aracnídeos se desenvolveram como 
grandes predadores, sobretudo controlando populações de insetos.
A boca é estreita bem como o trato digestório, que é especializado apenas para a passagem de 
fluidos. Em geral, as presas são capturadas e paralisadas pelo veneno, as quelíceras e pedipalpos 
dilaceram o alimento como se o mastigasse, a saliva é eliminada para o exterior e hidrolisa o alimento, 
liquefazendo-o, então o conteúdo é sugado para a porção inicial do trato digestório.
4.3 Trocas gasosas
Os aracnídeos fazem trocas gasosas por meio de pulmões foliáceos, traqueias primitivas dependentes 
da hemocele e alguns menores, como ácaros, que realizam as trocas pela superfície corporal.
Os pulmões foliáceos, frequentes na maioria dos aracnídeos, são invaginações esclerotizadas e se 
localizam no abdômen. Dentro dos pulmões, lamelas de paredes finas e permeáveis são preenchidas por 
hemolinfa e realizam as trocas gasosas. Na porção ventral, aberturas respiratórias em forma de fendas 
permitem que o ar adentre o corpo.
4.4 Sistema nervoso e órgãos do sentido
O sistema nervoso dos aracnídeos apresenta um alto grau de cefalização, pois há uma elevada 
concentração de gânglios no cefalotórax. O cérebro é bipartido, com apenas protocérebro e tritocérebro.
Gânglios estão espalhados ao longo dos segmentos, e destes ramificam grande quantidade de 
nervos motores e sensitivos. Como órgãos sensoriais, as sensilas são sem dúvida os mais abundantes, 
com funções mecano e quimiorreceptoras. Ao olhar para aranhas-caranguejeiras, podemos ver grande 
quantidade de cerdas, e muitas destas são altamente especializas, chamadas de tricobótrios, que 
detectam pequenas alterações nas correntes de ar.
Os olhos são variados, podem ser compostos, lateralizados ou reduzidos, como nas aranhas, 
nas quais ocorrem de três a cinco olhos. Ou ocorrem ambos, tanto medianos quanto lateralizados 
aliados. Muitos aracnídeos têm olhos que apresentam diferentes mecanismos de percepção, que 
podem ser diretos, os quais são orientados em direção à fonte de luz; ou indiretos, que orientam 
as células para longe da luz.
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Unidade I
Os órgãos em forma de fenda são depressões na cutícula que detectam alterações na pressão. Durante 
a locomoção, estes se comunicam com proprioceptores e fazem com que os aracnídeos respondam a 
alterações na vibração do ar, quando uma presa se aproxima, ou à alteração da gravidade, quando caem 
com o ventre para cima e precisam regressar a posição original.
As antenas são ausentes, entretanto essa ausência é compensada pelos pedipalpos que tateiam o 
ambiente em busca de informações ou, em alguns casos, pelo primeiro par de pernas, que pode desempenhar 
função semelhante. O télson pode também ter função sensorial e nesse caso é chamado de flagelo.
4.5 Reprodução e desenvolvimento
Os aracnídeos são dioicos com fertilização interna. Por serem terrestres, esta condição adaptativa 
garantiu sucesso aos que a possuíam, já que este tipo de fertilização protege os ovos gametas contra a 
dissecação. A transferência dos espermatozoides pode ser direta, com a presença de órgãos copulatórios, 
e indireta, utilizando espermatóforos.
Rituais de corte são observados nestes quelicerados com grande interesse, uma vez que machos 
e fêmeas respondem a estímulos químicos, táteis ou visuais e, muitas vezes, mais de um no mesmo 
indivíduo. O desenvolvimento pode ser direto em escorpiões, em que os juvenis são miniaturas dos 
adultos, ou indireta, como em alguns ácaros.
 Lembrete
Os espermatóforos são estruturas modificadas que tornam o 
espermatozoide encapsulado e protegido, desta forma a transferência 
ocorre sem contato com o meio.
4.6 Diversidade em Arachinida
Veremos a seguir oito ordens de aracnídeos e as particularidades que as definem. Dando ênfase às 
aranhas, escorpiões e ácaros, por apresentarem maior número de representantes.
4.6.1 Ordem Araneae
A ordem das aranhas é sem dúvidas a mais famosa da classe Arachnida e agrupa em torno de 35 
mil espécies. O primeiro caractere que as difere de outros aracnídeos é a presença tanto do cefalotórax 
quanto do abdômen, sem segmentação externa evidente e conectados por um pedicelo (Figura 27).
Todas as aranhas são predadoras e apresentam veneno para imobilizar suas presas, mas não 
necessariamente são capazes de inoculá-lo em humanos e até mesmo serem letais para estes. Algumas 
aranhas perseguem ativamente suas presas, outras ficam à espreita, como de tocaia, e pulam sobre 
o alvo. Há ainda aquelas que constroem armadilhas em forma de teias para coletar seu alimento. Na 
imagem a seguir, é possível observar estratégias na busca pelo alimento desempenhadas pelas aranhas:
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A) 
B) 
Figura 28 – Aranhas podem construir emboscadas para que suas presas 
se mantenham paralisadas, podem ser predadoras ativas, buscando o alimento 
sem a construção de teias, ou podemtecer teias geométricas, repletas de 
linhas que permitem o deslocamento da aranha sobre a própria teia
Bem como nos demais aracnídeos, as aranhas possuem seis pares de apêndices articulados. As 
quelíceras são terminadas em garras (Figura 27) e por meio destas injetam seu veneno, algumas quelíceras 
apresentam pequenos dentículos capazes de quebrar o alimento e auxiliar na digestão mecânica. Os 
pedipalpos são utilizados nos rituais de acasalamento e suas bases trituram o alimento, já os quatro 
pares de pernas têm garras terminais.
As aranhas, em geral, apresentam oito olhos simples; formados por lente, eixo óptico e retina, seus 
olhos atuam na percepção da movimentação de objetos. A maioria dos indivíduos não tem alta capacidade 
visual; com este sentido prejudicado, as sensilas cobrem grande parte do corpo destes animais, que são 
altamente sensíveis e detectam correntes de ar, vibrações e alterações na tensão da teia. É comum, ao 
observarmos uma teia, ver o momento em que um inseto fica preso e a aranha rapidamente se desloca 
para paralisá-lo, neste caso a aranha percebe a movimentação na teia, ainda que distante, sem vê-la, 
apenas por suas cerdas.
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Unidade I
Figura 29 – Os olhos da maioria das espécies de aranhas não são capazes de perceberem cores ou mesmo formar imagens, apenas 
captam a intensidade de luz. Na imagem à esquerda é possível ver os olhos de uma aranha saltadora, indivíduo que melhor enxerga 
entre as aranhas, e à direita podemos ver a grande quantidade de cerdas espalhadas pelo corpo
4.6.1.1 Produção de seda
Todas as aranhas são produtoras de seda, um material de composição principalmente proteica. 
Internamente no abdômen se localizam as glândulas sericígenas, responsáveis pela produção da seda, 
a qual é liquida neste momento. Então, no caminho para o exterior, a seda passa pelas fiandeiras, 
as quais são estruturadas por centena de tubos microscópios. Cada aranha tem dois a três pares de 
fiandeiras, a glândula secreta a substância líquida e proteica que passa pelas fiandeiras, e com o auxílio 
de apêndices a substância é esticada e solidificada, constituindo a seda. Observe a anatomia interna de 
uma aranha e veja as estruturas envolvidas na produção de seda:
Óstio
Coração
Pericárdio
Intestino
Fígado
Músculos
Estômago
Cérebro
Ocelo
Palpo
Cecos
Aorta 
anterior
Espiráculo Oviduto
Poro genitalBoca Receptáculo 
seminal
Glândulas 
sericígenas
Fiandeiras
Ânus
Ovário
Túbulo de 
Malpighi
Figura 30 – Anatomia interna de uma aranha. Note as glândulas de veneno e sericígena, características de todas as aranhas
Outros animais também são produtores de seda e a propriedade desta pode variar significativamente, 
a das aranhas é constituída de um ou mais fios entrelaçados. A espessura dos fios é apenas uma das 
variáveis que pode ser alterada entre as aranhas, a mesma espécie pode produzir dezenas de tipos de 
fios, dependendo da necessidade. As fiandeiras combinam os fios que emergem dos tubos, alguns são 
mais rígidos e participam na sustentação da teia, outros são para o preenchimento da teia e são mais 
elásticos para suportar o vento, outros ainda têm porções adesivas que fazem com que a presa não 
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consiga se desgrudar. Porém enganam-se aqueles que acreditam que toda aranha produz teia, muitas 
não dependem desta estratégia de caça e criam armadilhas de tensão, apenas esticando um fio, outras 
dependem de sua teia apenas para envolver seus ovos.
As teias podem ser do tipo simples, utilizando normalmente um emaranhado de poucos fios, ou 
podem ser do tipo orbiculares, formando grandes desenhos geométricos através do caminhos de 
centenas de fios. Inicialmente a aranha solta sua linha de reboque, um fio de segurança produzido ao 
longo do deslocamento que é fixado em diferentes pontos, criando locais de sustentação (Figura 31). A 
partir deste, a aranha estabelece a base da teia e a preenche, incluindo os locais onde tufos de cerdas 
adesivas se prendem ao fio para capturar o alimento, chamados de escópulos. Em geral uma aranha 
desfaz e refaz sua teia em torno de duas a três vezes ao dia, para desfazê-la, ela se alimenta de sua 
própria seda, o gasto energético para a produção de uma teia é extremamente alto e a aranha não pode 
perdê-lo diante de uma chuva ou um vento mais forte, por este motivo esta reconstrução no momento 
em que as condições adversas se dissipam.
Figura 31 – Momento da eliminação de um fio de seda através das fiandeiras
Nas terminações das pernas, as aranhas apresentam garras terminais rodeadas por cerdas especiais 
que impedem que a própria aranha fique presa na teia, podendo deslocar-se com facilidade e segurança 
sobre a esta.
No caso das teias, o objetivo principal é a captura de alimento. As aranhas encontram o alimento, 
utilizam seu veneno para paralisá-la e podem ou não se alimentar neste mesmo momento. Em alguns 
casos, a presa é envolta por teia e guardada para outra oportunidade.
 Observação
Insetos são presas preferidas de muitas aranhas, as teias são importantes 
estratégias para a captura de insetos voadores.
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4.6.1.2 Veneno
Ao contrário do que muitas pessoas imaginam, o veneno da maioria dos animais é utilizado 
exclusivamente para a captura do alimento e não para a defesa; quando isso acontece, é acidental. 
Produzir o veneno demanda altos custos energéticos e desperdiçá-lo pode custar a falta de alimento 
em um outro momento que pode ser crucial. Com exceção da defesa da prole, em geral o animal pode 
eliminar seu veneno quando se sente ameçado.
O veneno das aranhas é inoculado através das quelíceras, as quais estão conectadas às glândulas de 
veneno, que se localizam entre as quelíceras e se estendem pelo cefalotórax (Figura 31).
O mecanismo de ação principal do veneno das aranhas é neurotóxica, pois liga-se a receptores 
presentes em neurônios e paralisam a transmissão dos impulsos nervosos da vítima. Um dos tecidos de 
maior afinidade é o muscular, atingindo as células que controlam as contrações. O veneno paralisa a 
presa e a mantém imóvel para que o animal possa liberar suas enzimas e iniciar a pré-digestão externa, 
bem como a sucção do alimento. Outras apresentam veneno de ação necrótica, uma vez que causam 
rompimento das células da presa visando à liberação do conteúdo líquido, e podem provocar perda 
tecidual acentuada em acidentes com humanos ou animais domésticos.
Os juvenis produzem veneno desde o início de sua vida e não apresentam um controle da quantidade 
liberada, desta forma tornam-se, muitas vezes, muito mais perigosos do que adultos.
No Brasil as aranhas-caranguejeiras, conhecidas também como tarântulas, despertam grande pavor 
em muitas pessoas (Figura 32). Estas aranhas da família Theraphosidae são de fato grandes e repletas 
de cerdas que impressionam ao olharmos, porém raramente picam humanos. Quando isso acontece, a 
picada é de fato dolorosa, porém o risco de morte é muito baixo, exceto para grupos de risco, como 
crianças pequenas, idosos e alérgicos. Algumas caranguejeiras apresentam cerdas urticantes, que quando 
inaladas provocam complicações respiratórias.
Figura 32 – Aranha-caranguejeira, também conhecida como tarântula
Muitas aranhas são famosas por seus venenos tóxicos, como as viúvas negras, que são distinguíveis 
por uma marca de ampola na porção ventral do abdômen. A aranhas mais preocupantes em nosso país 
quanto ao númerode casos e gravidade dos acidentes são as aranhas-marrom e as armadeiras, a primeira 
está amplamente distribuída pela América do Sul e geralmente causa acidentes quando comprimida, 
por exemplo, por uma pisada acidental. O veneno da aranha-marrom (Loxosceles spp.) é necrótico, a 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
picada é pouco dolorosa, geralmente imperceptível e em torno de doze horas causa grande inchaço e 
vermelhidão, em alguns casos coceira. As lesões podem ser cutâneas e internas, requerendo repouso 
e soro específico, se necessário. A aranha armadeira (Phoneutria sp.) são animais de comportamento 
agressivo; quando ameaçadas ou durante a busca por alimento, estas se apoiam em seus últimos pares 
de pernas e deixam seus corpos erguidos, prontas para saltar sobre quem as incomodar. Aos humanos,, 
seu veneno é neurotóxico e cardiotóxico, provocam inchaço e vermelhidão no local da picada e sintomas 
que se espalham pelo corpo, como formigamento, taquicardia, alterações na pressão arterial e vômitos. 
Um alto risco de morte existe entre crianças e idosos quando picados por estes animais.
Exemplo de aplicação
Faça uma breve pesquisa acerca dos sintomas e lesões causados pelo veneno das aranhas.
Assim, você poderá relacionar a ação em humanos ao efeito desejado em suas presas.
4.6.1.3 Reprodução
A reprodução das aranhas é precedida em geral por rituais de corte e acasalamento, os machos 
tecem uma pequena teia na qual depositam uma gota com os espermatozoides. Esta teia envolve os 
gametas, que ficam protegidos e armazenados em cavidades especiais localizadas nos pedipalpos. Neste 
momento, iniciam-se os rituais que podem ser visuais, como nas aranhas papa-moscas, em que o macho 
faz uma espécie de dança para fêmea a fim de que ela o note; ou como as caranguejeiras, em que o 
macho produz vibrações repetidas, batendo seu corpo no solo para ser percebido pela fêmea. Durante 
a cópula, o macho insere seus pedipalpos no gonóporo da fêmea e introduz a bolsa de seda com os 
espermatozoides, ocorrendo desta forma transferência indireta.
Após a fecundação, a fêmea deposita seus ovos em uma bolsa de seda secretada por ela. Após a 
deposição, sucessivas camadas envolvem os ovos, compondo a ooteca, ou ovissaco, que fica presa 
em alguma superfície protegida, como uma folha ou galho. Dentro de uma ooteca, a temperatura é 
constante e, em caso de queda, os ovos estão protegidos. Após alguns dias, em torno de duas semanas 
ocorre a eclosão e os juvenis rompem a ooteca.
A) B) 
Figura 33 – Em A uma aranha constrói uma ooteca, e em B é possível ver as aranhas juvenis recém-saídas da ooteca
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4.6.2 Ordem Scorpionida
Scorpionida compreende a ordem dos escorpiões (Figura 34), são aproximadamente 1,2 mil espécies 
distribuídas, principalmente entre as áreas tropicais e subtropicais, incluindo-se as áreas desérticas.
Os escorpiões são noturnos e durante o dia se escondem entre as folhagens, cascas de árvores, troncos, 
pedras ou buracos. Algumas espécies exibem fluorescência quando observadas sob a luz ultravioleta, e 
há alguns possíveis motivos para este comportamento, principalmente de comunicação e reprodução.
Figura 34 – Escorpião com seus longos pedipalpos quelados e o abdômen fortemente segmentado, 
note o pós-abdômen curvado e terminado em ferrão
4.6.3 Forma e função
O corpo dos escorpiões se divide em um cefalotórax curto, onde estão inseridos um par de olhos 
medianos e de dois a cinco pares de olhos laterais; as quelíceras, que são pequenas; os pedipalpos, 
que são longos e quelados; e o abdômen, que se divide em duas porções: o pré-abdômen com sete 
segmentos e o pós-abdômen com cinco segmentos mais longos e estreitos em relação à primeira 
porção, terminado em um aguilhão ou ferrão por uma modificação no télson (figura 35).
Sob vista ventral no abdômen, está o pécten, ou pectina, um órgão tátil característico dos escorpiões, 
utilizado por estes na exploração do ambiente e reconhecimento sexual. São duas fileiras de estruturas 
pectiniformes (em forma de pente), posicionadas em forma de V se olharmos do cefalotórax em direção 
ao abdômen (Figura 35).
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Quelíceras
Pedipalpos
Cefalotórax
Pré-abdômen Espiráculo
Pécten
Gonóporo1
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Pós-abdômen
A B
Ferrão inoculador
do veneno
Figura 35 – Morfologia externa de um escorpião. Em A, vista dorsal e, em B, vista ventral
O aguilhão apresenta uma parte de bulbos mais volumosa, portadora de um par de glândulas de 
veneno (Figura 36); a segunda parte, uma extremidade curvada que é capaz de inocular o veneno na 
presa. Na maior parte do tempo, o veneno é utilizado para paralisar a presa e mantê-la sob controle para 
ocorrer a pré-digestão, entretanto os escorpiões também podem imobilizar a fêmea no momento da 
reprodução, ou defender-se quando atacados. Assim como discutido anteriormente, filhotes em geral 
não apresentam controle eficaz na quantidade de veneno inoculada. A musculatura de todo o abdômen 
está envolvida na utilização do veneno, o abdômen dobra-se sobre o dorso e consegue atingir a presa, 
que em geral é segurada por meio dos pedipalpos.
4.6.3.1 Veneno
O veneno dos escorpiões costuma ser suficiente para matar muitos invertebrados, afinal, estes são 
seus principais alimentos. Já em relação aos humanos, apenas cerca de 25 espécies possuem venenos 
altamente tóxicos para estes. Os escorpiões são imunes ao seu próprio veneno, e mesmo com seu 
tamanho reduzido não morrem por este motivo, caso ocorra algum ataque entre membros da mesma 
espécie e, por vezes, de mesmo gênero.
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Nota
cefalotorax
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Unidade I
Glândula salivar
Gânglio cerebroide
Gânglio subesofágico Cecos digestivos Cordão nervoso Traqueias
Túbulo de Malpighi
Gânglios
Intestino
Glândula de veneno
Ânus
Coração
Olho mediano
Olhos laterais
Figura 36 – Anatomia interna de um escorpião, note a glândula de veneno
A ação do veneno dos escorpiões é do tipo neurotóxico, causam convulsões, paralisia dos 
músculos, inclusive respiratórios, e insuficiência cardíaca. A ferroada costuma ser bastante dolorosa, 
independentemente do quão letal este seja.
No Brasil, duas espécies são consideradas perigosas por causarem um alto número de acidentes 
graves. A primeira delas é o escorpião amarelo, da espécie Tityus serrulatus; distribuídos desde a Bahia até 
o Paraná, ele apresenta cor amarelo-claro, com manchas escuras sobre a parte dorsal e ao final da cauda, 
esta espécie pode chegar a até 7 cm e pode ser identificada por dentículos que formam uma serrilha em 
seu quarto segmento caudal. Já o escorpião marrom, Tityus bahiensis, é marrom-avermelhado-escuro, 
com os apêndices mais claros, também costuma ter 7 cm quando adulto, são encontrados desde Goiás 
até o Rio Grande do Sul. Entre as duas espécies, o veneno de T. serrulatus é mais potente do que de T. 
bahiensis.
4.6.3.2 Reprodução
Os escorpiões são dioicos e realizam transferência indireta de espermatozoides, sempre dependentesda produção de um espermatóforo, o macho dispende em torno de 3 a 4 dias para produzi-lo. Este é 
constituído de proteínas e quitina, uma porção basal é longa e serve como uma haste, sendo fixada 
por substâncias adesivas no substrato. No topo, uma tampa recobre os gametas e criam uma espécie 
de alavanca, que é ativada pelo contato com a fêmea, e então, graças a pressões internas, lançam os 
gametas para a cavidade corporal da fêmea.
Cada indivíduo apresenta um único gonóporo, e as fêmeas apresentam receptáculos seminais para 
o armazenamento dos espermatozoides e fecundação posterior. Antes da fecundação propriamente, 
os escorpiões realizam um ritual de corte conhecido como Promenade a deux, do francês “passo de 
dois”, ou também chamada de dança reprodutiva, a qual pode durar de minutos a até algumas horas. 
Este ritual consiste em uma estratégia do macho em fazer com que a fêmea entre em contato com o 
espermatóforo, o início se dá com o macho tateando a fêmea e vibrando seu pécten para a impressionar, 
após isso ele tenta segurá-la com pedipalpos, e neste ponto ambos se deslocam sucessivamente como se 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
estivessem dançando. Nesta corrida muitas vezes o macho ferroa a fêmea e a deixa mais suscetível. Ao 
perceber que a situação está sob controle, o macho libera no solo seu espermatóforo e, ainda segurando 
a fêmea, ele a empurra contra este. Neste momento, ela já está fecundada e o macho a largará.
Os escorpiões são vivíparos lecitotróficos, isto é, a fêmea produz ovos para proteção e nutrição dos 
embriões, mas estes não ficam dispersos no ambiente, são retidos no trato reprodutivo feminino. Os ovos 
eclodem ainda na cavidade feminina e os juvenis crescem por desenvolvimento direto, apresentando 
desde o início o mesmo número de apêndices e segmentos que o adulto. O desenvolvimento dos 
escorpiões é lento, ocorrendo em alguns meses ou até um ano na maioria das espécies. O número 
de descendentes é variável, podendo gerar de apenas um único escorpião a até 95 juvenis (RUPPERT; 
BARNES, 1996, p. 661).
Os filhotes permanecem sobre o dorso da sua progenitora até a realização da primeira ecdise; após 
este período, o juvenil tem a capacidade de partir em busca de seu alimento. Até que possam estar 
prontos para se reproduzirem e dessa forma sejam considerados adultos, são necessários de seis meses 
a seis anos, dependendo da espécie. A longevidade é geralmente curta, entretanto algumas espécies 
podem atingir até 25 anos de idade.
4.6.4 Ordem Opiliones
A ordem Opiliones reúne aracnídeos confundidos frequentemente com as aranhas, entretanto são 
facilmente reconhecidos por suas longas pernas e corpo reduzido, chamados de opiliões.
O número de espécies descritas é maior que 5 mil, estes animais habitam locais úmidos, como florestas 
tropicais e ainda ambientes de clima temperado. São encontrados entre a vegetação, na serra-pilheira, 
entre as camadas de folha depositadas sobre o solo, em troncos caídos, em meio a pedras e cavernas.
Figura 37 – Opiliões, aracnídeos membros da ordem Opiliones. Corpo fundido e longos apêndices locomotores
4.6.4.1 Forma e função dos Opiliões
O corpo dos opiliões é constituído por um cefalotórax e um abdômen bastante fundidos, sem a 
presença de uma constrição que delimite seguramente os dois tagmas, ou mesmo sem pedicelo como 
observado em aranhas, note esta forma na imagem a seguir:
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Figura 38 – Vista dorsal do cefalotórax e abdômen de um opilião. O primeiro tagma não apresenta segmentação, já o segundo 
sobrepõe o primeiro com seus segmentos fortemente evidentes
Os opiliões não produzem seda ou toxinas venenosas, assim não picam suas presas e raramente 
os pinçam com suas quelíceras. A maioria é predadora, mas há representantes herbívoros e outros 
detritívoros. Diferente dos outros aracnídeos, são capazes de ingerir partículas sólidas, graças a sua 
faringe que não apresenta cerdas capazes de reter tais partículas.
O tamanho médio dos opiliões varia entre 5 a 10mm, já seus quatro pares de pernas proporcionalmente 
maiores variam entre 22 e 160mm. Estes apêndices podem se soltar quando aprisionados por um 
predador ou um obstáculo, e o indivíduo lança mão da perna, que neste grupo não se regenera após ser 
perdida. A coloração é variada, entre tons acastanhados, avermelhados, amarelados ou alaranjados, e 
podem possuir manchas e espinhos principalmente sobre o escudo dorsal. Alguns opiliões apresentam 
o corpo repleto de pontuações salientes, que auxiliam no controle de água sobre o corpo e na defesa.
 Observação
Autotomia é o termo que define uma estratégia de defesa por meio da 
capacidade de animais em fragmentar estruturas de seu corpo e libertá-las.
No cefalotórax são encontrados os tubérculos oculares, um par mediano, onde estão inseridos 
os olhos. Sob vista ventral na porção mais anterior deste tagma, encontra-se um par de glândulas 
repugnatórias, que secreta uma substância de odor forte, Pode ser lançada a curtas distâncias sobre a 
presa ou predador ou adicionada ao conteúdo gástrico, que é então regurgitado sobre a presa potencial. 
As quelíceras, primeiro par de apêndices, são reduzidas e compostas por apenas três artículos, sendo o 
último modificado em quelas. Os pedipalpos são na maioria muito semelhantes às pernas, mas podem 
ser raptatoriais e apresentarem garras em forma de foice.
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O abdômen é visivelmente segmentado externamente com um espessamento de seu exoesqueleto. 
Alguns segmentos podem formar uma placa única que sobrepõe o cefalotórax, originando o chamado 
escudo dorsal. Ao final do tagma, há um ânus terminal.
4.6.4.2 Reprodução e desenvolvimento
Os opiliões são dioicos e reproduzem-se por meio de fecundação interna e transferência direta de 
espermatozoides. As gônadas são pares, ligadas a gonoductos, tubos longos que nas fêmeas resultam 
em um ovipositor para depositar os ovos e, no macho, essa extensão origina o pênis.
A cópula não é precedida por rituais de corte complexos. O número de ovos varia, mas podem 
ocorrer centenas. As fêmeas podem realizar várias deposições de ovos ao longo da vida, e a expectativa 
de vida atinge em média um ano.
4.6.4.3 Ordem Acari
A ordem Acari reúne os animais chamados de ácaros ou carrapatos, os primeiros se referem 
normalmente aos indivíduos de tamanho microscópios, e os demais são normalmente visíveis ao olho 
nu. São aproximadamente 30 mil espécies descritas e muitas delas têm grande e média importância 
econômica por serem pragas agrícolas que ocasionam prejuízos severos, além de serem responsáveis por 
transmitirem algumas doenças.
Ácaros são encontrados em ambientes terrestres e aquáticos, algumas adaptações podem ser 
facilmente observadas, como as longas cerdas encontradas nos que habitam águas e auxiliam na 
natação. Estes aracnídeos são muito resistentes a fatores adversos, sendo encontrados espécimes em 
desertos, regiões polares e fontes termais. Os ácaros podem ser animais de vida livre, habitando os locais 
já descritos, e até mesmo fazerem parte da poeira encontrada em nossas casas; entretanto muitos são 
ectoparasitas, parasitas externos, de plantas e animais.
A) B) 
Figura 39 – Membros da ordem Acari, ambos demonstram a fusão completa dos tagmas e a ausência de segmentação evidente. Em 
A, um carrapato no topo de uma folha à espera de um hospedeiro que o leve e, em B, um ácaro altamente ampliado, note que este 
indivíduo não apresenta quatro pares de pernas como todos os demais aracnídeos
4.6.4.4 Forma e função de Acari
Diferentemente de qualquer outro aracnídeo, o corpo dos ácaros apresenta fusão completa entre o 
cefalotórax e abdômen, sem sinais de divisõesou segmentações externas. A demarcação dos segmentos 
só pode ser visualizada nos apêndices, as quelíceras compõem um único par capaz de perfurar, dilacerar 
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ou agarrar o alimento. O par de pedipalpos é geralmente utilizado como apoio na alimentação. Já o 
número de pernas pode variar entre um e quatro pares, esse número pode oscilar de acordo com as 
espécies ou o estágio de vida.
Os ácaros não produzem venenos, mas muitas espécies produzem seda por meio de glândulas localizadas 
nas bases das quelíceras. Esta seda é normalmente utilizada na construção de abrigos, proteção dos ovos e 
armadilhas para aprisionar seu alimento, que normalmente são outros ácaros e insetos.
Os ácaros são exemplos de alguns dos menores aracnídeos, o tamanho varia entre 0,25 a 0,75mm de 
comprimento. O tamanho reduzido é uma estratégia importante que os permitiram viver entre as asas de 
insetos, entre as penas de aves, nas vias respiratórias de diferentes artrópodes ou mesmo nos folículos pilosos 
e glândulas sebáceas de humanos, contribuindo na formação dos cravos. Já os indivíduos maiores, chamados 
de carrapatos podem atingir 3 cm de comprimento quando seus corpos estão repletos de sangue.
Os hábitos alimentares dos ácaros são extremamente variáveis, em geral se alimentam de líquido 
ou, quando se alimentam de partículas sólidas, estas sofrem pré-digestão química. Os carnívoros se 
alimentam principalmente de nematoides, larvas e ovos de outros artrópodes. Muitas espécies são 
herbívoras e suas quelíceras são modificadas como estruturas perfurantes e sugadoras, assim estes podem 
sugar o conteúdo dos vasos circulatórios das plantas. Estes ácaros fitófagos em grandes quantidades 
causam danos às plantações, danificando o crescimento e atuando como vetores de doenças.
4.6.4.5 Reprodução e desenvolvimento
Os ácaros são dioicos e realizam fecundação interna com transferência direta ou indireta, 
dependendo da espécie. O espermatóforo é em geral depositado sobre o substrato e a fêmea o encontra, 
introduzindo-o com o auxílio de seus apêndices em sua cavidade genital.
Os ovos são depositados no solo úmido, em folhas ou envolvidos em estojos formados por seda do 
próprio indivíduo. O número de ovos é altamente variável, em geral há um grande número, o que mantém 
populações elevadas. A deposição destes altos números é normalmente acompanhada por estratégias 
de dispersão, juvenis de carrapatos se agrupam na extremidade das folhas e galhos da vegetação e, ao 
esbarrar nestas folhas, hospedeiros como mamíferos os levarão; assim, a locomoção reduzida devido ao 
tamanho corporal do ácaro é compensada pelo deslocamento do hospedeiro, uma vez que alguns se 
fixarão e outros buscarão por outros hospedeiros.
O ciclo de vida é curto, em torno de três a seis meses. No ciclo completo, o desenvolvimento é 
indireto, com juvenis larvais bastante diferentes dos adultos ou, em outras espécies, indivíduos que 
apenas diferem em números de segmento e apêndices.
4.6.4.6 Diversidade em Acari
Os ácaros são divididos normalmente em três grupos, um reúne os primitivos; outro, os parasitas; 
e o terceiro, os ácaros comuns. Falaremos aqui dos ácaros de poeiras e dos carrapatos comuns como 
exemplo de indivíduos que representam esta importante ordem.
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Os ácaros da poeira são comumente pertencentes ao gênero Dermatophagoides, que significa 
aqueles que se alimentam de pele. Esses ácaros se associam à poeira doméstica e sua concentração é 
relativamente alta no ambiente. Estes indivíduos se alimentam das células que se descamam da pele 
de humanos, um processo natural; por este motivo os ácaros preferem os colchões, roupas de cama e 
travesseiros como local para habitarem. As fezes dos Dermatophagoides spp. são envolvidas durante 
sua eliminação por enzimas, as quais são altamente alergênicas para humanos e constituem uma das 
principais causas de alergias respiratórias.
Os carrapatos são membros de duas famílias principais: Ixodidae e Argasidae. Estes se alimentam 
durante a maior parte de seus ciclos de sangue de animais homeotérmicos e podem transmitir bactérias, 
fungos e vírus por meio da inoculação de sua saliva, a qual é rica em substâncias anticoagulantes 
e importante para que a sucção possa ocorrer. As fêmeas liberam grandes quantidades de ovos e 
apresentam uma dilatação acentuada de seu corpo. À medida que a produção desses ocorre, o sangue 
do hospedeiro é fonte de açúcares e proteínas essenciais para o crescimento de sua prole.
4.6.5 Ordem Pseudoscorpionida
Os pseudoescorpiões são os representantes desta ordem, tratam-se de diminutos aracnídeos que 
raramente atingem mais que 7 mm. Estes habitam a serapilheira, folhas, solo, cascas de árvores, pedras 
e musgos e raramente são observados dado o seu tamanho reduzido. São descritas aproximadamente 
2.500 espécies, entretanto estima-se mais.
O tamanho reduzido e a ausência de asas faz com que esses animais tenham uma limitação em 
sua taxa de locomoção, isto é, a distância traçada ao longo de um determinado período de tempo. Os 
pseudoescorpiões praticam forésia, uma estratégia em que o indivíduo se utiliza de outro de espécie 
diferente para se deslocar, fixando-se ao seu corpo e se soltando após o deslocamento. A forésia não pode 
ser considerada uma forma de parasitismo, pois não ocasiona prejuízos para a espécie que o transporta 
e a relação tende a ser curta, permanecendo apenas durante o percurso. No caso dos pseudoescorpiões, 
frequentemente se deslocam prendendo-se às pernas de moscas, besouros, vespas e insetos em geral.
Seu nome deriva da semelhança física com os escorpiões, porém, diferentemente destes, os 
pseudoescorpiões não apresentam a região pós-abdômen. Os tagmas são compostos por um cefalotórax 
não segmentado externamente, portador de quatro a seis pares de apêndices. O primeiro é composto 
pelas quelíceras curtas e queladas para triturar o alimento, as quais semelhantemente aos ácaros estão 
ligadas a glândulas fiandeiras produtoras de seda. Os pedipalpos são longos e quelados e apresentam 
glândulas de veneno que, ao serem pressionadas, liberam sobre as presas um veneno que as paralisa. Este 
apêndice é usado ainda na construção de ninhos, corte e percepção sensorial. As pernas compõem os 
demais quatro pares de apêndices e são responsáveis pela locomoção. O segundo e terminal tagma é o 
abdômen, o qual é fortemente segmentado e não apresenta apêndices. Diferentemente dos escorpiões, 
não há pectina ou pécten, também o ferrão terminal é ausente.
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Unidade I
Tricobótrios
Pedipalpo
Olho Quelícera
Quarto tergito
abdominal
Opérculo genital
Saco coxal
Espiráculo
Quarto esternito
abdominal
BA
Figura 40 – Vista ventral (B) e dorsal (A) de um pseudoescorpião. Embora seja semelhante aos escorpiões, 
estes não apresentam pós-abdômen nem pécten
Os pseudoescorpiões são dioicos e realizam transferência indireta de espermatozoides, tendo 
obviamente uma fecundação interna. O macho posiciona seu espermatóforo no solo e conduz a fêmea 
de maneira que pressione esta sobre o espermatóforo, os ovos são então depositados normalmente 
em uma bolsa confeccionada por teias e direcionada ao final do oviducto, assim os ovos são liberados 
no interior desta estrutura, onde permanecem até que amadureçam. As fêmeas apresentam cuidado 
parental, permanecendo com os ovos nesta bolsa e o transportando, podendo inclusive construir um 
ninho onde permanecerá até o terceiro instar, momento no qual sessam as atividades de alimentação e 
cuidado. O desenvolvimento é direto, sendo composto por ovo, três estágios juvenis e um adulto, com 
jovens muito semelhantes aos adultos, porém menores.
4.6.6 Ordem Solifugae
Os solífugos são conhecidos popularmente45
4.1 Forma e função ..................................................................................................................................... 45
4.2 Nutrição ................................................................................................................................................... 47
4.3 Trocas gasosas ....................................................................................................................................... 47
4.4 Sistema nervoso e órgãos do sentido .......................................................................................... 47
4.5 Reprodução e desenvolvimento ..................................................................................................... 48
4.6 Diversidade em Arachinida ............................................................................................................... 48
4.6.1 Ordem Araneae ........................................................................................................................................ 48
4.6.2 Ordem Scorpionida ................................................................................................................................ 54
4.6.3 Forma e função ........................................................................................................................................ 54
4.6.4 Ordem Opiliones ...................................................................................................................................... 57
4.6.5 Ordem Pseudoscorpionida .................................................................................................................. 61
4.6.6 Ordem Solifugae...................................................................................................................................... 62
4.6.7 Ordem Uropygi ......................................................................................................................................... 63
4.6.8 Ordem Amblypygi ................................................................................................................................... 63
Unidade II
5 FILO CRUSTACEA .............................................................................................................................................. 69
5.1 Morfologia e função ........................................................................................................................... 70
5.1.1 Trocas gasosas e transporte ................................................................................................................ 71
5.1.2 Nutrição e digestão................................................................................................................................ 71
5.1.3 Sistema excretor ...................................................................................................................................... 72
5.1.4 Sistema nervoso e sensorial ............................................................................................................... 73
5.1.5 Reprodução ............................................................................................................................................... 74
5.2 Diversidade em Crustácea................................................................................................................. 74
5.2.1 Classe Maxillopoda ................................................................................................................................. 75
5.2.2 Classe Malacostraca ............................................................................................................................... 78
5.2.3 Classe Branchiopoda ............................................................................................................................. 83
5.2.4 Classe Ostracoda ..................................................................................................................................... 83
6 SUBFILO MYRIAPODA .................................................................................................................................... 85
6.1 Classe Symphyla ................................................................................................................................... 86
6.2 Classe Pauropoda ................................................................................................................................. 86
6.3 Classe Chilopoda ................................................................................................................................... 87
6.3.1 Morfologia e função .............................................................................................................................. 87
6.4 Diplopoda ................................................................................................................................................ 89
6.4.1 Morfologia e função .............................................................................................................................. 90
Unidade III
7 SUBFILO HEXAPODA....................................................................................................................................... 98
7.1 Classe Insecta – morfologia e função ........................................................................................100
7.1.1 Nutrição e digestão..............................................................................................................................103
7.1.2 Transporte interno ................................................................................................................................104
7.1.3 Trocas gasosas ........................................................................................................................................105
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7.1.4 Excreção ....................................................................................................................................................106
7.1.5 Sistema nervoso e órgãos do sentido ...........................................................................................106
7.1.6 Coordenação muscular .......................................................................................................................107
7.1.7 Reprodução .............................................................................................................................................107
7.1.8 Crescimento ............................................................................................................................................108
7.2 Diversidade em Insecta ....................................................................................................................110
7.2.1 Ordem Zygentoma ............................................................................................................................... 110
7.2.2 Ordem Odonata ......................................................................................................................................111
7.2.3 Ordem Orthoptera .................................................................................................................................111
7.2.4 Ordem Isoptera ...................................................................................................................................... 112
7.2.5 Ordem Blattodea ...................................................................................................................................113
7.2.6 Ordem Phthiraptera ............................................................................................................................. 114
7.2.7 Ordem Hemiptera ................................................................................................................................. 115
7.2.8 Ordemcomo aranhas do sol, embora não se tratem de indivíduos 
da ordem Aranae e não sejam, portanto, aranhas. São aproximadamente 800 espécies tropicais 
e semitropicais. Outra confusão relacionada ao seu nome popular deriva de seu habito de vida, os 
solífugos apresentam hábitos noturnos, o que caracteriza sua classificação específica, uma vez que 
Solifugae significa “aquele que foge da luz”. Estes permanecem escondidos em rochas e fendas e outras 
são fossoriais, escavando e construindo túneis.
O tamanho corporal pode ser reduzido com poucos milímetros até indivíduos com 7 cm de comprimento. 
Seus corpos são amplamente recobertos por cerdas que podem ou não apresentar função sensorial.
Seu cefalotórax não apresenta segmentação externa evidente e porta um par de longas quelíceras. 
Consideradas as maiores presas em relação ao tamanho corporal entre todos os animais, estas são 
queladas e permitem que o alimento seja triturado. Cada quelícera possui um órgão estridulatório 
em sua face interna, que emitirá sons por meio do atrito presente no processo da alimentação. Este 
som tende a repelir predadores ou outros indivíduos intrusos que possam atrapalhar o momento da 
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alimentação. Ainda neste tagma, os solífugos apresentam um par de olhos medianos. Os pedipalpos, um 
par, são sensoriais com terminações adesivas e atuam na localização e manipulação da presa. Os quatro 
pares de pernas subsequentes se dividem em tarefas, o primeiro é normalmente associado à função de 
uma antena e permanece erguido ou tateando o ambiente, as demais são utilizadas para a locomoção.
Os dois tagmas são conectados por intermédio de um segmento de ligação, um pedicelo, e une o 
cefalotórax ao abdômen, o qual é fortemente segmentado.
As aranhas-do-sol são dioicas, com fecundação interna e a transferência de espermatozoides 
indireta, o macho tateia e golpeia sucessivamente a fêmea, a qual mantém-se passiva e pronta para 
receber o espermatóforo que foi colocado sobre o solo pelo macho que o pegará e, com o auxílio de suas 
longas quelíceras, abrirá a cavidade genital da fêmea e fará a introdução do esperatóforo.
4.6.7 Ordem Uropygi
Os uropígios são conhecidos como escorpiões-vinagres, é um grupo relativamente pequeno com 
um pouco mais de 100 espécies descritas, sendo a maioria dos indivíduos de tamanho corporal elevado, 
atingindo até 8 cm de comprimento quando adultos.
O cefalotórax e o abdômen são recobertos por fortes carapaças que dão à ele proteção e sustentação. 
O cefalotórax apresenta suturas com fortes demarcações, entretanto sem segmentação externa 
evidente. O abdômen é segmentado externamente e dividido em pré e pós-abdômen. O cefalotórax 
apresenta estruturas importantes, um par de olhos medianos e três ou quatro pares de olhos laterais; 
as quelíceras são pequenas e terminadas em forma de gancho ou garra; os pedipalpos são grandes e 
robustos e sua terminação é quelada para permitir a captura da presa e dilacerá-la. Os quatro pares de 
pernas apresentam diferenciação no primeiro par, sendo este especializado como um apêndice tátil na 
percepção sensorial do meio ambiente.
Escorpião-vinagre é um nome que remete ao odor desagradável liberado por um par de glândulas 
odoríferas localizadas uma de cada lado do ânus, chamadas de glândulas repugnatórias. Em situações 
de estresse o animal elimina por meio destas uma secreção ácida, constituída em sua maior parte por 
ácido acético um dos principais componentes do vinagre, por isto a relação com o odor do animal que 
muito se assemelha ao do produto citado. Essa secreção repele o predador e pode produzir lesões na 
pele de humanos sensíveis a esta substância mediante contato.
A reprodução dos escorpiões-vinagres ocorre por meio de fecundação interna, os indivíduos são 
dioicos e o macho realiza sua transferência de maneira indireta. A fêmea produz um número variável de 
ovos e os deposita em uma bolsa junto ao corpo e os carrega por vários instares.
4.6.8 Ordem Amblypygi
Os amblipígios reúnem aproximadamente 100 espécies espalhadas em áreas tropicais e semitropicais. 
São noturnos e durante o dia permanecem escondidos em meio às cascas de árvores, folhas e pedras. 
Apresentam entre de 4 a 45mm de corpos escuros e levemente achatados.
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O cefalotórax e o abdômen são conectados por um pedicelo, no cefalotórax estão um par de olhos 
medianos e três pares de olhos laterais. As quelíceras, um único par, são queladas e não apresentam 
glândulas de veneno. O par de pedipalpos tem função raptorial e apresenta diferentes espinhos que os 
torna bastante fortes na captura da presa (Figura 41). O primeiro par de pernas é bastante especializado; 
fino e longo, apresenta função sensorial e é morfologicamente muito distinto dos demais três pares de 
pernas, ainda que estas também apresentem função sensorial. Os amblipígios tendem a movimentar-se 
mais lateralmente com um par de pernas no chão, os demais mantém-se táteis.
Figura 41 – Vista dorsal de um amblipígio em que os pedipalpos raptoriais repletos de espinhos chamam 
atenção e demonstram sua agressividade para a busca pela presa
Essas aranhas não apresentam produção de seda nem veneno, seus longos pedipalpos executam 
potente predação. O indivíduo se alimenta apenas de fluido de sua presa ou a digere previamente por 
meio de enzimas que este secreta em sua cavidade pré-oral.
São dioicos com fecundação interna e transferência indireta de espermatozoides.
 Resumo
O filo Arthropoda reúne o maior grupo de animais descritos, são 
triblásticos, celomados, protostomados e de simetria bilateral. Como 
principais características diagnósticas, estão: presença de apêndices 
articulados segmentados e aos pares; além de segmentação corporal com 
tagmas e um exoesqueleto de quitina que atua na proteção e sustentação 
do corpo. Esse esqueleto é uma cutícula, uma camada acelular produzida 
em uma forma flexível que se enrijece posteriormente. Para que o 
artrópode possa crescer, é necessário que ocorra a ecdise, um processo 
de substituição do velho esqueleto, já esclerotizado por um novo. Os 
artrópodes são altamente variados, bem como seus habitats e preferências 
alimentares. O sistema circulatório é do tipo aberto ou lacunar, a excreção 
de compostos nitrogenados ocorre por meio de nefrídios saculiformes e 
túbulos de Malpighi, o sistema nervoso é altamente cefalizado com um 
gânglio principal e outros espalhados ao longo dos segmentos. Diferentes 
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órgãos sensoriais, como as sensilas, são fundamentais para que os 
artrópodes pudessem ter uma excelente percepção do meio. As trocas 
gasosas podem ocorrer através de traqueias, pulmões e difusão pela parede 
corporal. O subfilo Trilobita reúne indivíduos extintos, que apresentam três 
lobos gerados por dois sulcos fortemente marcados, corpos achatados 
dorsoventralmente e exoesqueleto mineralizado.
O subfilo Chelicerta reúne animais extintos e atuais, todos apresentam 
quelíceras que podem ter forma quelada ou em forma de garra, sempre 
ligadas à obtenção do alimento, triturando-o, inoculando veneno para 
paralisar a presa ou perfurar o tegumento para sugá-la. O segundo par de 
apêndices dos quelicerados são os pedipalpos, cuja função está relacionada 
à manipulação do alimento, corte e principalmente percepção sensorial, 
além de a maioria dos indivíduos apresentarem quatro pares de apêndices 
locomotores modificados. Os tagmas são: cefalotórax, com a fusão da 
cabeça ao tórax, e o abdômen, sem apêndices na maior parte dos casos. Os 
indivíduos da classe Merostomata são quelicerados aquáticos e primitivos, 
seus apêndices locomotores são todos birremes e seus pedipalpos voltados 
para a locomoção. Dentro destes, a subclasseEurypterida reúne os escorpiões 
gigantes do mar, todos animais extintos. Já a subclasse Xyphosurida é 
representada atualmente pelos límulos, com poucas espécies viventes, os 
quais retiveram ao longo do tempo muitas características, modificando-se 
pouco até hoje. Seus cefalotórax e abdômen não são segmentados 
externamente, mas recobertos por carapaças rígidas, ligadas por uma 
articulação, e o télson característico é longo e pontiagudo, sem função 
de ataque. A classe Arachnida reúne o maior número de representantes 
dos quelicerados. Como diagnose, o cefalotórax dos aracnídeos nunca 
é segmentado, há seis pares de apêndices torácicos (exceto os ácaros) e 
ausência de apêndices abdominais. A maior parte dos aracnídeos se alimenta 
apenas de líquidos. A ordem Aranae reúne as aranhas, com abdômen não 
segmentado externamente, ligado ao cefalotórax através de um pecíolo, 
com a presença de glândulas de veneno ligadas às quelíceras, e presença 
de glândulas sericígenas produtoras de seda, ligadas às fiandeiras no final 
do abdômen.
Scorpionida é a ordem dos escorpiões, diferenciados por um abdômen 
segmentado dividido em pré e pós abdômen, com um télson modificado em 
ferrão terminal, o qual está ligado a uma glândula de veneno. Os escorpiões 
portam um importante órgão sensorial chamado de pectina que, de função 
tátil, atua na percepção do ambiente. A ordem Opiliones traz os opiliões, 
possuem cefalotórax e abdômen fundidos; o abdômen é segmentado e 
uma porção forma um escudo dorsal que recobre o cefalotórax; as pernas 
são longas e finas; não há glândula de veneno ou de seda.
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Unidade I
A ordem Acari reúne os microscópicos ácaros e os macroscópicos 
carrapatos, o corpo é completamente fundido e sem segmentação 
evidente, tanto no cefalotórax quanto no abdômen, sem uma distinção 
destes tagmas. Esses membros podem produzir seda através das glândulas 
ligadas às quelíceras. O número de pernas é variável conforme o estágio de 
vida e espécie, com exceção entre os quelicerados.
Pseudoescorpionida é a ordem dos pseudoescorpiões. Com corpo 
diminuto, apresentam abdômen segmentado sem divisão em pós-abdômen 
e a glândula de veneno está ligada aos pedipalpos.
A ordem Solifugae reúne as aranhas-de-sol. Com um corpo repleto 
de cerdas, apresentam hábitos noturnos e podem ser diferenciadas das 
aranhas por seu abdômen segmentado, embora também apresente um 
pecíolo que une os tagmas, além de longas quelíceras trituradoras e 
estridulatórias. Os escorpiões-vinagres pertencem à ordem Uropygi; com 
abdômen segmentado e télson modificado longo e filiforme, tem forma 
de chicote; ao lado do ânus, um par de glândulas repugnatórias, corpos 
achatados e escuros e longos pedipalpos. A ordem Amblypygi reúne 
indivíduos portadores de longos pedipalpos raptatoriais, cujas pernas são 
altamente adaptadas e executam grande importância sensorial.
 Exercícios
Questão 1. Marque a alternativa que lista, respectivamente, a estrutura excretora e o tipo de 
respiração presente no animal representado no desenho a seguir.
Figura 42
Qual é o aparelho excretor e o tipo de respiração do animal na figura anterior?
A) Túbulos de Malpighi e respiração branquial.
B) Glândulas coxais e respiração traqueal.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
C) Túbulos de Malpighi e respiração traqueal.
D) Glândulas antenais e respiração traqueal.
E) Glândulas verdes e respiração traqueal.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: os insetos realizam respiração traqueal.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: as glândulas coxais são responsáveis pela excreção dos aracnídeos.
C) Alternativa correta.
Justificativa: os insetos realizam a excreção através de túbulos de Malpighi e a respiração é traqueal.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: as glândulas antenais são responsáveis pela excreção dos crustáceos.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: as glândulas verdes, também chamadas de glândulas antenais, são responsáveis pela 
excreção dos crustáceos.
Questão 2. (UFPB – Paraíba, 2011) Os artrópodes compõem o grupo com maior número de 
espécies (cerca de 1.100.000) do reino animal, o que corresponde aproximadamente a 70% de toda a 
biodiversidade conhecida. Esse grupo possui grande plasticidade fenotípica e ampla distribuição, sendo 
encontrado desde profundidades com cerca de dez mil metros até altitudes de aproximadamente sete 
mil metros. Entre os representantes desse grupo, encontram-se os quelicerados (ex.: aranhas, escorpiões 
e carrapatos), os insetos (ex.: gafanhotos, joaninhas e abelhas) e os crustáceos (ex.: caranguejos, lagostas 
e camarões).
Considerando as características gerais dos artrópodes, é correto afirmar que:
A) Aranhas e escorpiões possuem um par de antenas.
B) Caranguejos e lagostas apresentam respiração branquial.
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Unidade I
C) Abelhas e joaninhas apresentam sistema circulatório fechado.
D) Lagostas e camarões possuem corpo dividido em cabeça e tórax.
E) Gafanhotos e camarões possuem túbulos de Malpighi como estruturas excretoras.
Resolução desta questão na plataforma.Coleoptera.................................................................................................................................117
7.2.9 Ordem Lepidoptera ............................................................................................................................... 118
7.2.10 Ordem Diptera .....................................................................................................................................121
7.2.11 Ordem Hymenoptera ........................................................................................................................ 122
7.2.12 Ordem Siphonaptera ........................................................................................................................ 123
8 FILO ECHINODERMATA ................................................................................................................................124
8.1 Morfologia e função .........................................................................................................................125
8.1.1 Sistema ambulacral ............................................................................................................................. 126
8.1.2 Digestão e excreção ............................................................................................................................ 127
8.1.3 Trocas gasosas ....................................................................................................................................... 128
8.1.4 Reprodução ............................................................................................................................................ 128
8.2 Classe Asteroidea ................................................................................................................................129
8.3 Classe Echinoidea ...............................................................................................................................129
8.4 Classe Holothuroidea ........................................................................................................................131
8.5 Classe Crinoidea ..................................................................................................................................131
8.6 Ophiuroidea ..........................................................................................................................................132
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APRESENTAÇÃO
Nesta disciplina o aluno irá expandir seus conhecimentos em invertebrados. Serão tratados dois 
filos, Arthropoda e Echinodermata, sendo o primeiro o maior grupo de seres vivos já identificados, 
compreendendo as estruturas corporais e seu funcionamento, diferenciando os principais subgrupos, 
comportamentos e estratégias, bem como as relações evolutivas entre estes.
Iremos discutir os fatores que favoreceram a diversificação e colonização destes animais. O aluno será 
capacitado a reconhecer as classificações sistemáticas, correlacionando os diferentes filos estudados aos 
seus respectivos ambientes. Ao final deste livro, o aluno estará hábil a compreender as adaptações que 
originaram os vertebrados e entender a evolução de outros grandes grupos de animais.
Boa leitura!
INTRODUÇÃO
Os invertebrados são dominantes sobre a diversidade da Terra; quando comparamos todas as espécies 
já descritas entre animais, plantas, bactérias, fungos ou qualquer outro, estes são esmagadores em 
número de espécies e indivíduos. Neste livro daremos continuidade aos grupos apresentados no curso 
e, para isto, é fundamental que alguns conceitos sejam relembrados e estejam vivos em sua memória.
Como diagnose, todos os animais são eucariotos, multicelulares, heterótrofos e sem a presença de 
parede celular de celulose. A morfologia, ou seja, a forma das estruturas corporais, além da proximidade 
genética, são caracteres utilizados para organizar os indivíduos e agrupá-los de acordo com sua 
similaridade.
Nesta disciplina estudaremos o filo Arthropoda e, dentro deste, os grupos: subfilo Trilobita, 
representado pelos trilobitas, primeiros artrópodes conhecidos e completamente extintos; subfilo 
Chelicerata, um grande grupo cujos membros mais populares são as aranhas, escorpiões, ácaros 
e caranguejos-ferradura; subfilo Crustacea, incluindo-se caranguejos, lagostas, siris, camarões 
e tatus-de-jardim; subfilo Myriapoda, com os piolhos-de-cobra e as lacraias ou centopeias; subfilo 
Hexapoda, representado pelos colembolos e os insetos. Veremos ainda o filo Echinodermata, que agrupa 
os ouriços, estrelas e pepinos-do-mar.
Ao longo do texto, conceitos fundamentais para a zoologia serão retomados e, por meio de exemplos 
do cotidiano, os grupos serão facilmente compreendidos.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Unidade I
1 INTRODUÇÃO AO FILO ARTHROPODA
Arthropoda reúne o maior filo de animais descritos e está presente em nosso dia a dia. Seus 
representantes podem ser observados por toda parte. As águas doces e salgadas são reservatórios 
de diferentes espécies, desde crustáceos até larvas de insetos, como as libélulas e os mosquitos. No 
ambiente terrestre, são os verdadeiros colonizadores, em geral de maneira dominante, mesmo em 
número de indivíduos. Estão espalhados das áreas mais gélidas até os desertos mais quentes. No solo, 
vemos formigas, aranhas, tatus-de-jardim, besouros e outros, os quais realizam funções importantes 
na manutenção da disponibilidade de nutrientes, como predadores e detritívoros. A vegetação foi e é 
importante aliada dos artrópodes, servindo como abrigo, fonte de alimento ou apenas como um local 
para a reprodução. Além destes locais, o ambiente aéreo foi alcançado por meio do voo, uma importante 
adaptação vista nos insetos, a qual será discutida detalhadamente no tópico que tratará deste grupo.
Os artrópodes são peças importantes em programas de conservação, pois controlam populações e 
são fonte alimentar para muitos grandes grupos, incluindo peixes e mamíferos. Aos humanos exercem 
grande impacto econômico, e, na saúde pública, somos dependentes desses animais como fonte de 
proteínas, além de sermos alvos de diferentes doenças transmitidas por artrópodes. Como exemplo, 
podemos citar mosquitos transmissores de dengue, malária, febre amarela, filariose e outras; percevejos 
como o barbeiro, transmissor da doença de chagas; e ainda ácaros e carrapatos que afetam diretamente 
os humanos e suas criações de animais domésticos.
Na verdade, os artrópodes compõem cerca de 70 a 75% dos animais conhecidos, com aproximadamente 
1,2 milhão de espécies, e estima-se que haja muitas outras a serem descobertas (GRIMALDI; ENGEL, 2005). 
Alguns estudiosos acreditam que só de insetos este número possa ser extrapolado em 30 milhões de 
espécies (RUPPERT; BARNES, 1996), alguns representantes estão na imagem a seguir. Compreenderemos 
ao longo desta leitura as razões que favoreceram tal diversidade, mas vale neste momento compreender 
que quanto maior o grupo, maiores deverão ser os esforços para coletá-los e estudá-los. Outro fator 
crucial se deve ao tamanho corporal reduzido, que pode ser visto na maior parte dos indivíduos do 
grupo. Os estudos devem ser focados em diferentes métodos de coletas, visando observar todos os locais 
possíveis habitados por estes, e ainda concentrar-se na observação detalhada, o que requer tempo, mão 
de obra qualificada e equipamentos adequados.
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Unidade I
A) B) C) D) 
Figura 1 – Exemplos de indivíduos do filo Arthropoda: A – um inseto sobre uma planta; B – larvas, formas imaturas 
de um artrópode; C – aranha quelicerados daclasse Arachnida; D – caranguejo, crustáceo decápode
Falaremos inicialmente das características gerais e posteriormente trataremos das particularidades e 
classificações de cada grande grupo.
Os artrópodes são animais triblásticos, celomados, protostomados e de simetria bilateral. Foram 
considerados por muito tempo como um grupo polifilético, isto é, mais de um grupo teria se originado 
de maneira independente. Porém, atualmente os autores divergem entre uma possível descendência 
dos anelídeos, e outros acreditam que o ancestral mais próximo teria sido compartilhado com os 
nematoides. A evolução até o modelo corporal de um artrópode atual não foi repentina e, sim, gradual. 
Esta construção é chamada de artropodização, da qual falaremos a seguir.
1.1 Artropodização
A palavra Arthropoda pode ser traduzida como “pés articulados” (do grego arthros, articulado, e 
podos, pés), entretanto veremos que não só os pés como todo o seu corpo é formado por placas rígidas 
articuladas entre si. Estas placas dão sustentação atuando como um esqueleto e proteção por estarem 
na parte externa do corpo, assim este revestimento constitui um exoesqueleto. Se voltarmos no tempo 
na evolução dos grupos de invertebrados, lembraremos que os platelmintos possuíam apenas uma 
matriz de células que preenchia seus corpos, os quais eram achatados com uma baixa capacidade de 
sustentação, já os nematoides e anelídeos tinham sua forma corporal sustentada por meio de líquidos 
que preenchiam suas cavidades e exerciam papel de um esqueleto hidrostático, ambos contavam com 
uma cutícula fina que dava apoio para que a pressão interna de tais fluidos fosse mantida. Ao longo da 
adaptação dos artrópodes, os compartimentos celomáticos perderam a função hidrostática; a proteção 
e a sustentação passaram a ser exercidas por seu exoesqueleto, composto por várias camadas formadas 
principalmente por um polissacarídeo extremamente rígido, chamado de quitina; estas camadas 
juntas formam a cutícula. Podemos concluir que os insetos desenvolveram uma espécie de armadura 
de guerra, que dificulta o rompimento do tegumento e protege os órgãos localizados internamente. 
Mas, imagine um cavaleiro da idade média todo rígido e pesado, seus movimentos seriam imprecisos 
e quase impossíveis, e este fatalmente seria alvo de seus inimigos. Os ancestrais dos artrópodes foram 
selecionados e os indivíduos que apresentavam capacidade de dobrar-se e movimentar-se exibiram 
vantagens na busca pelo alimento e por um parceiro reprodutivo. Hoje todos os artrópodes têm seus 
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
corpos externamente revestidos por placas de exoesqueleto ligadas por membranas articulares, as 
quais são finas e flexíveis e permitem o estiramento da placa à frente e o deslocamento da placa atrás, 
seguindo adiante.
Entendemos até aqui que os compartimentos celomáticos deixam de atuar na sustentação corporal, 
porém tais espaços não são extintos e, sim, se diferenciam, atuando na circulação corporal. Um fluído 
chamado de hemolinfa passa a ocupar esses espaços e a transportar nutrientes, excretas, hormônios e 
gases. Têm-se então os órgãos banhados por meio de uma circulação aberta na hemocele, nome dado 
para esta cavidade nos artrópodes.
A locomoção é sem dúvida um fator crucial na adaptação aos diferentes ambientes, exceto poríferos; 
todos os demais grupos possuem representantes adultos móveis. Nematoides utilizam suas contrações 
musculares para nadarem ou empurrarem o solo; platelmintos se deslocam por meio do batimento 
de cílios que deslizam sobre um muco secretado por esses; outras formas de vida como os protistas 
se locomovem com seus flagelos; os anelídeos por fim podem contar com a contração de seus corpos 
por movimentos peristálticos, mas também pelo bater de suas cerdas. Neste quesito, os artrópodes 
apresentam uma inovação entre os animais que haviam surgido até então, a presença de apêndices 
articulados, que são projeções da porção principal do corpo e que, embora inicialmente atuaram apenas 
na locomoção, se adaptaram em diferentes estruturas como pinças, garras, peças bucais e antenas. Os 
apêndices são também segmentados e aprecem sempre aos pares, acompanhando uma característica 
da bilateralidade. Tais apêndices foram fundamentais na colonização do ambiente terrestre, na disputa 
por alimento e território.
Outra característica que se aprimorou ao longo da artropodização foi a metamerização, todo 
artrópode tem seu corpo dividido em segmentos interna e externamente, o que possivelmente teria sido 
compartilhado com um ancestral em comum com os anelídeos. O ancestral exato dos artrópodes é de 
fato um mistério, sabe-se que seu corpo era vermiforme e realizava a troca de cutículas para completar 
seu crescimento, o que já é observado nos nematoides e anelídeos. Porém, o processo da troca de 
cutícula passa a ser crucial, uma vez que os artrópodes dependem da cutícula como seu exoesqueleto e, 
assim, o momento da troca os expõe a altos riscos. Para isso o animal conta com um processo elaborado, 
que efetua modificações sensíveis e necessita de preparos significativos, como a busca por um abrigo e 
a manutenção de reservas energéticas; esta etapa é chamada de ecdise e ocorre seguindo as mesmas 
etapas em todos os indivíduos deste filo.
Assim, um membro do filo Arthropoda reúne as seguintes diagnoses: corpo segmentado e articulado, 
revestido por um exoesqueleto de quitina; realizam processo de ecdise e apresentam apêndices 
articulados, segmentados e aos pares.
1.2 Segmentação e tagmose
O corpo dos artrópodes é formado por uma série linear de segmentos semelhantes, chamados de sômitos. 
Cada sômito é formado por quatro placas ligadas entre si, são elas uma placa dorsal, o tergito, uma placa 
ventral o esternito e duas placas laterais os pleuritos. Os sômitos são ligados entre si por uma membrana 
artrodial ou articular, projeções finas e flexíveis que garantem a movimentação dos segmentos.
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Unidade I
A) 
Tergito
Ápodemas
Pleurito
Exoesqueleto
Pleurito
Esternito
Apêndice articulado 
B) 
Sômito
Sômito
Membrana articular
Figura 2 – A: estruturas que compõem um sômito; 
B: membrana articular e sua capacidade de expansão para a movimentação dos segmentos
A segmentação pode ser observada desde a fase embrionária até a adulta, a maior parte das espécies 
exibem essa segmentação externamente e internamente; e quanto mais primitivo é o grupo, mais evidente 
é a segmentação, mais forte e marcados são os sômitos. Em grupos mais recentes é observada uma tendência 
por fusões entre os segmentos e, muitas vezes, a eliminação da segmentação quando vista externamente.
Os órgãos apresentam estruturas repetidas em muitos segmentos, tais como as pertencentes ao 
sistema nervoso, muscular, circulatório e excretor. São observados grupos de segmentos que compartilham 
não só a função, mas também a forma corporal, chamados de homônomos; já os segmentos que não 
compartilham nem forma, nem função são chamados de heterônomos.
Em literaturas específicas, para cada grupo de artrópodes exibe nomes para cada um de seus 
segmentos, o que facilita o reconhecimento de estruturas e espécies. Neste momento, será necessário 
conhecermos dois segmentos principais, o primeiro chamado de ácron, está localizado na extremidade 
anterior; e o último segmento, o télson, localizado na extremidade posterior. Ambos são fundamentais 
para a compreensão de estruturas importantes, como apêndices que estarão situados nesteslocais, além 
de modificações fundamentais como os ferrões observados no télson dos escorpiões.
Muitos artrópodes apresentam o mesmo número de segmentos ao longo de todo o seu 
desenvolvimento, crescendo apenas em volume corporal, outros grupos nascem com um número de 
segmentos e modificam este número a cada etapa de seu crescimento, neste caso os novos segmentos 
surgem em uma região mitoticamente ativa anterior ao télson, o que quer dizer que neste local as 
células encontram-se aptas a dividirem-se e originarem novos segmentos.
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Quando vistos os segmentos de um anelídeo, a forma é semelhante ao longo de todo o corpo, já em 
artrópodes os segmentos homônomos se organizam em regiões que, além da forma e função, também irão 
portar apêndices semelhantes. Esta tendência de organização é chamada de tagmose, e assim cada grupo de 
segmentos homônomos será chamado de tágma. São três os arranjos mais frequentes de tagmas, inicialmente 
os artrópodes mais primitivos apresentavam apenas dois tagmas: cabeça e tórax. Já na maioria dos artrópodes, 
os tagmas são três: cabeça, tórax e abdômen; já alguns artrópodes apresentam claramente uma fusão entre 
dois tagmas, uma vez que são notadas mais de uma forma entre os segmentos. Porém, a função é compartilhada 
ou não se sabe exatamente onde ocorre a separação entre os tagmas como, por exemplo, nos aracnídeos que 
apresentam cefalotórax e abdômen, sendo o cefalotórax a fusão entre a cabeça e o tórax.
Antena
Antena
Olhos
Cabeça
Cabeça
Mandibula
Tórax
Tórax
Antena
Abdome
Abdome
Cefalotórax
Apêndices para a natação
TélsonApêndice 
caudal
Apêndices 
locomotores
Antênula
Olho
Figura 3 – Principais tagmas encontrados em artrópodes e estruturas marcantes
1.3 Cefalização
A cefalização é uma característica herdada dos primeiros animais bilaterais que apresentaram a 
cabeça como um centro de comandos, onde o cefalo tornou-se uma área central para processar as 
informações captadas do meio e devolver respostas para o restante do corpo.
Os artrópodes desenvolveram a cabeça como um polo portador de apêndices altamente modificados, 
envolvidos principalmente na percepção sensorial e na obtenção de alimentos. O ancestral tinha a cabeça 
pouco diferenciada dos demais tagmas, e esta adaptativamente tornou-se diferenciada. Na cabeça há 
grande concentração de gânglios nervosos, que constituem um cérebro. Olhos, quando presentes, podem 
ser simples ou compostos e frequentemente, além destes, podem apresentar ocelos para a percepção de 
intensidade de luz. Outros receptores sensoriais são encontrados altamente concentrados na cabeça, como 
cerdas que percebem alterações na movimentação do ar e substâncias químicas por contato ou a distância.
1.4 Apêndices
Todos os apêndices dos artrópodes são articulados, segmentados e são encontrados aos pares. Esta 
é uma característica diagnóstica dos artrópodes e está presente em todos os indivíduos, em número e 
formas diferenciadas.
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Os apêndices são constituídos por uma sucessão de segmentos chamados, neste caso, de artículos, 
constituindo um cilindro oco de exoesqueleto, o qual é movimentado por meio de músculos extensores 
e flexores por meio de musculatura estriada.
No corpo principal onde ocorre a saída do apêndice, tem-se a região chamada de inserção e, ao 
olharmos o apêndice neste ponto, podemos classificá-los como unirremes ou birremes. Os unirremes 
apresentam um único ramo, o apêndice é contínuo do primeiro ao último segmento, e podem ser vistos 
em aranhas, insetos e miriápodes; já os birremes apresentam dois ramos principais e podem ser vistos 
em trilobitas e crustáceos.
Muitas são as formas dos apêndices e estas variam de acordo com seu papel funcional. Os artículos 
podem ser subdivididos e apresentar formas de garra ou pinças, como, por exemplo, em caranguejos, 
nos quais as pinças são fundamentais para a obtenção de alimento e na disputa entre os machos 
pelas fêmeas. Neste caso, dizemos que o apêndice é terminado em quelas, sinônimos para pinças. 
Outro importante apêndice é a antena, fundamental para a percepção sensorial, esta pode exibir forma 
plumosa, longa ou curta, entre outras, de acordo com os hábitos do animal portador.
A) 
Coxa
Tíbia
Tarso
Fêmur
Trocanter
 B) 
Figura 4 – Apêndices articulados. A: apêndice unirreme de um inseto; B: apêndice birreme de um crustáceo
1.5 Parede do corpo
O corpo dos artrópodes é revestido externamente pela epiderme, um tecido vivo de células 
fortemente unidas sobre uma lâmina basal. E este mesmo tecido secreta para o seu exterior uma camada 
acelular, composta principalmente por α– quitina, um açúcar rígido, e proteínas. Esta camada trata-se da 
cutícula, a qual não apresenta células e é, portanto, uma camada morta, característica que impede que 
este revestimento acompanhe o crescimento do corpo do animal.
A cutícula é fundamental para a sustentação do corpo, dando rigidez e forma. Além da proteção 
tanto química quanto mecânica, a primeira ocorre principalmente contra a dissecação, evitando a perda 
de água; já mecanicamente, o exoesqueleto tornou-se um protetor contra choques e possíveis danos 
aos órgãos.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Ainda para a proteção, a cutícula conta com glândulas ligadas à epiderme capazes de secretar 
substâncias cerosas que repelem patógenos e os tornam impermeáveis. A rigidez desta estrutura é 
sem dúvidas uma das razões para o sucesso do grupo, e obviamente, mesmo sendo uma forte barreira, 
alguns patógenos coevoluiram e passaram a produzir quitinases, enzimas que degradam a quitina e 
assim consomem o principal componente dos exoesqueletos.
A cutícula dos artrópodes não é uniforme, algumas regiões são mais rígidas com maior deposição de 
quitina e outras mais finas, aumentando a flexibilidade, porém toda parte externa do corpo do animal é 
revestida por cutícula e em algumas regiões de invaginações também são recobertas.
A cutícula ao ser produzida é fina e flexível, e então posteriormente esta sofre processos de 
endurecimento e torna-se esclerotizada. São conhecidos dois mecanismos, a esclerotização, em 
que o contato com o ambiente, principalmente oxigênio e raios solares, promove reações químicas 
que proporcionam ligações covalentes entre as proteínas ligadas à quitina e torna o exoesqueleto 
permanentemente rígido. A esclerotização ocorre em todos os artrópodes. O segundo processo é a 
mineralização, em que ocorre a incorporação de minerais, principalmente cálcio em determinada 
camada da cutícula. Este processo em geral complementa o primeiro em alguns grupos, como muitos 
crustáceos.
A cutícula dos artrópodes é formada por duas camadas principais a mais externa é a epicutícula, a 
qual é mais fina, porém muito resistente e impermeável. É composta por proteínas, lipídios, lipoproteínas 
e ceras, sem a presença de quitina. Já a camada mais interna é a procutícula, bastante grossa, dá rigidez 
e espessamento ao exoesqueleto. Esta camada é formada por proteínas e quitina ligadas entre si. A 
procutícula se divide em duas camadas, a exocutícula e a endocutícula, a primeira é a mais externa 
e normalmente fortemente esclerotizada; a segunda apresenta um maior volume de quitina e confereespessura ao exoesqueleto. Nos indivíduos que apresentarem mineralização, será nesta camada que 
serão depositados os minerais.
Epicutícula
Exocutícula
Endocutícula
Epiderme
Figura 5 – Estruturação da epiderme e exoesqueleto dos artrópodes
A cutícula pode apresentar coloração dentro de uma gama bastante variada, os insetos são um 
exemplo do quão coloridos podem ser os artrópodes, alcançando inclusive tons metalizados. A coloração 
pode ser estática, e assim o animal adquire sua cor ao final dos processos de endurecimento e esta se 
mantém constante, a coloração neste caso é dada por pigmentos que são depositados pela epiderme 
junto à produção da cutícula. Outros artrópodes como os camarões são capazes de oscilar sua coloração 
e utilizá-la até mesmo para a comunicação entre indivíduos da mesma espécie, graças aos cromatóforos, 
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Unidade I
células produtoras de pigmentos, controladas por sistemas neuro-hormonais, que podem expandir-se 
ou retrair diante da necessidade de exposição da cor.
A cutícula conta ainda com as cerdas, projeções quitinosas do próprio exoesqueleto, importantes na 
proteção, captura de alimentos, aumento de superfície e defesa.
Devido à resistência da cutícula, aqui discutida, o crescimento corporal é dependente da troca da 
cutícula mais velha já esclerotizada por uma nova cutícula fina e flexível, e é durante este processo 
que o animal pode crescer. O intervalo de tempo para que seu corpo estique é justamente até que os 
processos de endurecimento sejam finalizados, neste momento não restará alternativas, o artrópode 
estará revestido em seu exoesqueleto acelular incapaz de crescer. Este processo é chamado de ecdise, e 
iremos compreender como ocorre no item a seguir.
1.6 Ecdise
A ecdise consiste no processo da substituição do velho esqueleto, já esclerotizado por um novo, este 
processo também pode ser chamado de muda, uma vez que o animal mudará seu exoesqueleto. Para 
que ocorra a substituição, o exoesqueleto antigo precisa ser rompido e abandonado, entretanto o animal 
não pode ficar completamente desprotegido, ele irá anteceder este rompimento com a degradação da 
parte mais interna para criar espaço e produzir a porção inicial do novo exoesqueleto.
Ao abandonar seu exoesqueleto, o artrópode terá uma nova cutícula fina e flexível, prestes a 
endurecer, e este será um momento excelente para seu corpo se esticar e crescer. Porém é como se 
estivesse sem sua armadura, ele está sem a proteção e a sustentação do seu corpo pronta e, portanto, 
extremamente vulnerável.
O processo de ecdise é fundamental para o crescimento, é impossível aumentar o tamanho do corpo 
do artrópode com seu exoesqueleto rígido, limitando a expansão das células. Os artrópodes gastam em 
torno de 90% de sua vida realizando ecdises, e grande parte das mortes naturais ocorrem ao rompimento 
do exoesqueleto. No gráfico a seguir, é possível comparar o crescimento de outros animais aos artrópodes:
Crescimento dos tecidos
Não artrópode
Artrópode
E = ecdise
Tempo
Ta
m
an
ho
E
E
E
Figura 6 – O crescimento dos artrópodes é interrompido pelo tempo de permanência no 
exoesqueleto rígido, até que a ecdise permita-o continuar
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
A ecdise pode ser dividida em quatro grandes etapas de acordo com os acontecimentos, são elas: 
intermuda, pré-muda, muda e pós-muda. Falaremos individualmente sobre estas e você pode 
visualizar um esquema dos acontecimentos na figura a seguir.
Epicutícula
Nova epicutícula
Passo 1:
No estágio pré-muda, 
a procutícula velha 
separa-se da epiderme, 
que secreta uma nova 
epicutícula
Passo 2:
Ainda no estágio 
pré-muda, a nova 
exocutícula é secretada 
enquanto um fluido 
dissolve a endocutícula 
velha. Os produtos 
em solução são 
reabsorvidos.
Passo 3:
Durante a ecdise, 
a epicutícula e a 
exocutícula velhas são 
descartadas.
Passo 4:
Na pós-ecdise uma 
nova cutícula é 
estendida, desdobrada 
e uma endocutícula é 
secretada.
Exocutícula
Nova exocutícula
Endocutícula em 
dissolução
Epicutícula e 
exocutícula 
velhas 
descartadas
Nova 
endocutícula
Endocutícula
Intermuda
Epiderme
Figura 7 – Produção e degradação da cutícula de um artrópode.
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Unidade I
A intermuda é o momento em que o indivíduo leva uma vida normal, principalmente buscando 
alimentos e criando reservas energéticas, as quais serão fundamentais para as etapas sequenciais da 
ecdise. Devemos pensar que a ecdise acontece mais de uma vez, variando o número de acordo com os 
animais. Assim o animal que está na intermuda acabou de passar pela fase de pós-muda e ainda sofre o 
estiramento de seus tecidos, sessando a expansão do corpo. O tempo da intermuda varia de acordo com 
a espécie, condições climáticas e disponibilidade de alimento. Se um animal tem à sua disposição muito 
alimento, e ele certamente tentará acumular o máximo de energia possível; entretanto, se por uma 
seca repentina um animal não encontra comida, ele poderá forçar seu corpo a entrar na etapa seguinte, 
ainda que não haja energia como de costume ao grupo.
Pré-muda é a etapa preparatória para a troca do exoesqueleto, neste momento ocorrem muitas mudanças. 
Inicialmente o animal tende a buscar um lugar abrigado para evitar principalmente a predação, ele também 
sessa sua alimentação e passa a nutrir-se exclusivamente de suas reservas energéticas acumuladas durante 
a intermuda. A pré-muda é um evento dinâmico e a epiderme do animal passa a produzir o líquido exuvial, 
um fluído rico em quitinases e proteases. Essas enzimas quebram a velha endocutícula, ao mesmo tempo que 
a epiderme secreta a nova epicutícula. Ainda durante a pré-muda ocorre a produção da nova exocutícula. Ao 
final da pré-muda, o animal terá seu velho exoesqueleto desprendido de seu corpo, ainda sobre ele, porém, 
solto, sem ligações com a epiderme. Uma vez que a velha endocutícula foi degrada, portanto, o animal estará 
neste momento coberto por duas epicutículas e exocutículas. Outra estratégia importante ocorrerá nesta 
etapa, grande parte dos produtos frutos da degradação realizada pelo líquido exuvial é reabsorvida pela 
epiderme e assim ajuda a manter os níveis de reservas energéticas.
A ecdise é um processo neuro-hormonal controlado principalmente pelo hormônio ecdisona, que 
tem como células-alvo as células da epiderme, estimulando-as a se multiplicarem e o animal a crescer; 
e as células corporais, que estarão em maior número ao final da pré-muda, porém, extremamente 
compactadas. Entretanto, como discutido, o espaço para tal expansão é limitado, e isto fará com que as 
células da epiderme produzam o líquido exuvial. Outros hormônios são utilizados no controle do corpo, 
e sinais nervosos de uma maneira geral são enviados a diferentes partes para que, por exemplo, este 
procure ficar recluso.
Muda é o momento da eliminação do velho exoesqueleto, o qual após o abandono é chamado de 
exúvia. Esta fase em geral é curta, porém, de alto risco, ainda que ocorra em locais protegidos, o animal 
estará frágil e sucessivo a predadores, e muitos deles possuem preferência alimentar por artrópodes 
recém-saídos da muda, uma espécie de iguaria no reino animal para outros animais. Cada família, 
gênero ou espécie apresenta um local específico que sofre maior degradação durante a pré-muda, 
na realidade são picos de endocutículas recobertos por finas camadas de exocutículas. Esta região é 
determinada geneticamente, e assim esta tende a se repetir em todas as gerações. Chamamos esta área 
de linha de fratura, eatravés desta ocorrerá o rompimento do velho exoesqueleto. Para romper esta 
linha, o animal pode aumentar a ingestão de água, no caso dos aquáticos, ou ar, no caso dos terrestres, 
aumentando a pressão sanguínea e realizando contrações corporais para abandonar a exúvia. Neste 
momento, livre se seu velho exoesqueleto, é comum que o indivíduo se alimente da exúvia, pois, estando 
altamente debilitado e sem se alimentar há algum tempo, esta pode ser uma fonte energética fácil e 
sem riscos. Então, sob a cutícula fina, apenas formada de epicutícula e exocutícula, o animal passa a 
esticar seus tecidos e descompactar suas células, gerando assim aumento corporal.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
A) B) 
Figura 8 – A exúvia de uma cigarra, em que é possível observar a linha de abertura por onde o animal a abandonou, chamada de 
linha de fratura; B – cigarra recém-saída da exúvia, note a coloração clara advinda de uma cutícula extremamente fina que ainda 
passará por esclerotização
Agora, com seu novo exoesqueleto fino, inicia-se a pós-muda, fase de endurecimento dos tecidos. O 
animal elimina o excesso de água captada durante a muda, então seu corpo passa a sofrer a esclerotização 
e, em alguns casos, a mineralização. Durante esta etapa, ocorre a produção da endocutícula, permitindo 
o aumento em espessura desta cutícula; no caso da mineralização, os sais de cálcio são agregados 
justamente na endocutícula.
Figura 9 – Miriápode conhecido como centopeia ao final da fase de muda. A partir deste momento, iniciará a fase de pós-muda
Ao final de cada ecdise, o animal estará em uma nova etapa de sua vida e permanecerá nesta até 
a próxima ecdise. Chama-se de instar o organismo no período entre duas ecdises, a duração de cada 
instar depende da idade e do tamanho do animal. Geralmente o aumento é proporcional, quanto maior 
o tamanho corporal, maior é o tempo do instar.
A musculatura é a responsável pela movimentação corporal e, no caso dos artrópodes, fundamentais 
para a movimentar os apêndices. Como vimos anteriormente, os apêndices são formados por cilindros 
ocos de cutícula cuja musculatura precisa se ligar. A musculatura se liga por meio de um tendão (conjunto 
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Unidade I
de células epidérmicas e fibras) formado por dois feixes; a cada ecdise, um desses feixes é rompido e a 
ligação com o exoesqueleto fica interrompida, de maneira que a cutícula possa ser trocada. Essas áreas 
de inserção da musculatura são chamadas de apódema (Figura 2). É importante associarmos que, ao 
final da fase de muda, o animal já estará fraco devido ao longo período sem se alimentar, e também sua 
musculatura necessita de tempo para restabelecer as ligações com a nova cutícula, assim a locomoção 
fica muito comprometida e fugir de um predador torna-se praticamente impossível.
Concluindo-se a pós-muda, o animal retomará sua vida normal, buscará alimento e criará reservas 
energéticas, estando outra vez na fase de intermuda e se preparando para a próxima ecdise.
 Saiba mais
No documentário a seguir podemos ver o momento exato do abandono 
da exúvia e as principais adaptações que levaram os artrópodes a se 
tornarem grandes conquistadores do ambiente terrestre:
ORIGENS da vida: os conquistadores. EUA: National Geographic; Abril 
Vídeo, 2002. 53 minutos. Episódio 5.
1.7 Nutrição e digestão
Os hábitos alimentares dos artrópodes são extremamente diversificados, existem muitos predadores, 
outros tantos fitófagos (se alimentam de vegetais). Dentro destes, aqueles que consomem folhas, frutos 
ou sugam apenas a seiva elaborada. Existem muitos cicladores de matéria orgânica, como os necrófagos 
(se alimentam de cadáveres), os coprófagos (se alimentam de fezes) e ainda suspensívoros que coletam 
partículas em suspensão na água (Figura 10). O trato digestório certamente está adaptado de acordo 
com o hábito alimentar; para aqueles que se alimentam exclusivamente de líquidos, como as aranhas, 
o trato é fino e contínuo, já para indivíduos que se alimentam de animais mortos e que consomem 
basicamente muita proteína e gordura, o trato será longo e normalmente com estruturas ramificadas. 
Os apêndices também são fundamentais na nutrição, veremos ao longo dos grupos as especializações, 
mas, como exemplo, pense nas mandíbulas e maxilas de uma barata. Este inseto é um dos artrópodes 
melhor adaptados na questão alimentar, encontraram nas cidades fonte alimentar fácil devido à imensa 
quantidade de lixo e esgoto produzida por humanos e ausência de competição ou predação por outros 
animais, menos adaptados a estes locais tão inóspitos para a vida selvagem. As baratas selvagens em 
geral consomem madeira em estado de decomposição e, por ser um material rígido, precisam de maxilas 
e mandíbulas fortes, já as urbanas utilizam esta força pré-existente para consumir papéis, gorduras e o 
que encontrarem pela frente.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
A) B) 
C) 
Figura 10 – Exemplos de estratégias alimentares dos artrópodes. Em A um mosquito sobre a pele humana. Hematófagos, as fêmeas 
necessitam de sangue para amadurecerem seus ovos. Em B as borboletas adultas são sugadoras de néctar; e em C duas moscas, a 
maior predando a menor.
O sistema digestório dos artrópodes é completo e pode ser dividido de acordo com seu funcionamento 
em três porções, a primeira é o estomodeu, que tem seu revestimento de origem ectodérmica, sendo 
revestido por epiderme e muitas vezes por cutícula. O estomodeu é a porção anterior, responsável pelo 
processamento inicial do alimento, realizando a digestão mecânica, isto é, moendo e dilacerando o 
alimento em partes menores graças à força e o atrito. Em geral os órgãos que compõem esta porção são a 
faringe, esôfago, papo e proventrículo ou estômago, estas estruturas podem estar revestidas de estruturas 
rígidas e esclerotizadas, como cercas e dentículos. Ao final do estomodeu a válvula esofágica faz o 
controle para que o alimento aqui processado siga para a segunda porção, o mesêntero constituído por 
tecido de origem endodérmica. Seu revestimento é uma gastroderme sem a presença de uma cutícula. 
No mesêntero ocorre a produção de enzimas que proporcionam a digestão química, nesta porção 
também ocorre absorção dos produtos digeridos. São frequentes cecos digestivos, estruturas anexas que 
aumentam a superfície de contato e melhoram a digestão ou absorção, dependendo da posição ao longo 
do trato na qual se localizam. Como exemplos, são encontrados o fígado e o hepatopâncreas, que são 
fundamentais na produção de enzimas. Em seu término, encontra-se a válvula pilórica, a qual controla 
o início do proctodeu, a porção final do trato digestivo, onde ocorre a formação e o armazenamento 
das fezes. Ao final desta porção, ocorre reabsorção de elementos importantes, que, ao invés de serem 
eliminados pelo corpo, retornam à circulação. Esta estratégia foi importantíssima para a adaptação dos 
artrópodes ao ambiente terrestre, uma vez que o proctodeu faz grande reabsorção de água, eliminando 
fezes o mais sólidas o possível, o que evita a perda de água e evita a dissecação, principal fator limitante 
no ambiente terrestre. Podemos observar alguns órgãos importantes da digestão na imagem a seguir:
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Unidade I
Boca
Moela
Papo
Cecos gástricos
Reto Ânus
Intestino posterior
Túbulos de Malpighi
Intestino anterior
Figura 11 – Trato digestórioe excretor de um artrópode hipotético. O Estomodeu é delimitado em seu final pela indicação de 
intestino anterior, entre este e a marcação do intestino posterior está o médio. Os cecos digestivos, estruturas em vermelho, são 
importantes no aumento da exposição do alimento ao trato, e os túbulos de Malpighi se conectam ao trato digestório para a 
eliminação dos excretas
1.8 Transporte interno
A cavidade celomática apresenta o papel de seios circulatórios, por onde passa a hemolinfa; por 
isso, esta cavidade recebe o nome de hemocele. A hemolinfa por sua vez é constituída de açúcares e 
elementos circulantes, como toxinas, excretas, hormônios e outros. Poucas células ocorrem na hemolinfa, 
principalmente amebócitos, que irão desempenhar papéis na defesa corporal, fagocitando organismos 
ou corpos estranhos. Na maioria dos artrópodes, a hemolinfa é capaz de se coagular diante de algum 
ferimento, o que é um fator importante para evitar a perda de água e até mesmo de reservas energéticas 
circulantes.
O sistema circulatório dos artrópodes é um sistema aberto e em geral conta com um coração 
tubular e dorsal com várias aberturas chamadas de óstios, por onde o sangue entra e segue em 
uma única direção. Ao coração podem estar ligadas artérias e veias que desembocam diretamente na 
hemocele, onde os órgãos são banhados pela hemolinfa e os transportes são realizados principalmente 
por difusão. Na maioria dos animais as artérias são responsáveis pela distribuição e as veias pelo retorno 
da hemolinfa. A força da circulação é dada pelo coração que é muscular e contrátil. Ao bombear a 
hemolinfa, a pressão torna-se constante, e graças à movimentação das pernas há força para o retorno 
ao coração.
O sistema circulatório obviamente é fundamental para a maioria dos transportes que ocorrem no 
corpo do artrópode, entretanto os gases nem sempre são carregados por este sistema. Nos grupos mais 
recentes, o sistema respiratório atua de maneira independente, entregando o oxigênio e removendo o gás 
carbônico, porém nos demais o oxigênio será carregado por pigmentos respiratórios, principalmente 
hemocianina. Este pigmento é um transportador de alta afinidade pelo oxigênio, formado pela união 
de proteínas e elementos metálicos, neste caso, cobre.
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Sistema 
nervoso
Óstio CoraçãoArtéria anterior
Figura 12 – Sistema circulatório aberto de um artrópode
1.9 Excreção
A excreção de compostos nitrogenados é fundamental para o balanceamento de íons e controle 
hídrico dos animais, além de sua função principal, que é a eliminação de substâncias tóxicas ou 
desnecessárias.
Existem variações significativas quanto à excreção de animais terrestres e aquáticos. Os primeiros 
não podem dispender de muita água para eliminar seus excretas, e assim necessita transformá-los em 
produtos menos tóxicos, que menos diluídos possam ser eliminados sem danos ao organismo.
Alguns quilópodes, chelicerados e de uma maneira geral artrópodes aquáticos, excretam por 
meio de nefrídios saculiformes, estruturas tubulares que se abrem ao exterior através de um poro o 
nefridióporo. Na outra extremidade há uma bolsa, o sáculo, apoiado sobre uma malha de colágeno presa 
à lamina basal. A pressão da hemolinfa força-a em direção ao nefrídio, onde ocorre a ultrafiltração, e os 
compostos retidos seguem para o túbulo onde são modificados, resgatando constituintes importantes 
para que mais resíduos possam ser adicionados, e então seguem para o nefridióporo. Em alguns grupos, 
como é o caso de muitos crustáceos antes do poro, há uma bexiga para armazenamento dos excretas. O 
produto final eliminado pelos nefrídios é a amônia, a qual requer maiores concentrações de água, o que 
não costuma ser problema para animais que já vivem neste ambiente.
A maior parte dos artrópodes terrestres excretam por meio dos túbulos de Malpighi (Figura 11), 
os quais podem ou não estarem associados a nefrídios saculiformes. Os túbulos são sacos alongados e 
cilíndricos com uma das extremidades conectada ao tubo digestivo, entre os intestinos médio e posterior, 
e a outra finaliza em um fundo cego. Os túbulos estão em contato constante com a hemolinfa e os 
resíduos são reabsorvidos pelo epitélio dos túbulos, então os resíduos são encaminhados ao intestino 
onde são incorporados às fezes; ao final do intestino ocorre reabsorção de água o que torna a excreção 
por túbulos de Malpighi mais eficiente na economia hídrica. Neste caso o produto final eliminado é o 
ácido úrico ou a guanina, menos tóxicos em relação ao amônio.
A excreção dos artrópodes conta ainda com grandes células excretoras pinocíticas, presentes na 
hemocele. Elas processam resíduos e toxinas que os nefrídios e os túbulos não conseguem eliminar, 
então os processam e devolvem ao sistema excretor.
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1.10 Sistema nervoso e órgãos do sentido
O sistema nervoso dos artrópodes é ganglionar, muito similar ao dos anelídeos. Na cabeça há um 
gânglio principal localizado na parte dorsal acima do esôfago, o qual constitui o cérebro. Logo abaixo, 
um anel nervoso envolve o tubo digestório e, na sequência, um par de cordões nervosos ventrais e 
longitudinais apresentam outros gânglios segmentares pares e nervos motores e sensoriais segmentares.
Cérebro
Gânglios nervoso
Cordões nervosos
Figura 13 – Modelo esquemático do sistema nervoso de um artrópode
O cérebro dos artrópodes é na verdade a fusão de dois ou três gânglios, neste caso dizemos que 
o indivíduo apresenta um cérebro bipartido ou tripartido, respectivamente. Cérebros bipartidos 
iniciam-se na região anterior chamada de protocérebro, a qual recebe nervos sensoriais e estímulos 
ópticos. A segunda e última porção neste caso é o tritocérebro, conectada aos apêndices, como as 
quelíceras dos aracnídeos e as mandíbulas e maxilas dos crustáceos e insetos. Os indivíduos de cérebro 
tripartido apresentam uma porção mediana, o deutocérebro, o qual recebe as informações das antenas 
e, portanto, somente os grupos portadores de antena o terão. Todavia, os crustáceos apresentam dois 
pares de antenas, sendo o primeiro par ligado ao deutocérebro e o segundo, ao tritocérebro.
O sistema nervoso dos artrópodes está dividido em sistema nervoso central (SNC), formado pelo 
cérebro, anel nervoso e cordões nervosos; sistema nervoso periférico (SNP), composto pelos nervos 
segmentares que conectam os músculos; e os órgãos do sentido ao sistema nervoso central. Como 
observado em Annelida, os neurônios do SNP levam informações motoras e sensoriais para o SNC e 
transportam ordens motoras vindas do SNC. Os artrópodes contam ainda com um sistema nervoso 
somatogástrico, neurônios que controlam as funções internas dos órgãos viscerais.
Os órgãos dos sentidos presentes em Arthropoda são extremamente diversificados, e têm grande 
importância em captar informações externas e manter o controle interno. Espalhado pelo animal está 
um grande número de receptores externos e internos, muitos destes estão concentrados em regiões 
modificadas da cutícula, as sensilas. Os receptores são neurônios associados a células de apoio, uma vez 
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que a cutícula é morta. As sensilas podem ser cerdas ocas, escamas, membranas, placas ou depressões, 
sempre associadas aos neurônios.
As sensilas podem ter função de um mecanorreceptor, normalmente cerdas, detectando alterações 
na pressão, mudanças de corrente de arou movimentação de uma maneira geral. Como exemplo, 
podemos citar os tricobótrios, presentes em grande quantidade nas aranhas, cerdas especializadas em 
detectar correntes de ar fracas e de baixa velocidade. A corrente ocasiona movimentação da cerda, 
alterando a polaridade dos neurônios ligados a estes, e o cérebro por sua vez interpreta a alteração. As 
sensilas também podem ser quimiorreceptoras, capazes de detectar substâncias químicas a distância 
(olfato) e sob contato (gustação). Para que ocorra a percepção, os neurônios ficam expostos através de 
uma área perfurada ou recobertos por uma fina cutícula.
Outros órgãos do sentido desempenham papéis interessantes, como os órgãos cordotonais e 
timpânicos, que recebem estímulos acústicos e estão envolvidos principalmente na disputa por 
territorialidade e corte. Os órgãos campaniformes estão ligados ao endireitamento e retorno da 
posição correta do corpo. Quando o animal está em sua posição correta, estímulos são trocados 
de forma contínua entre o órgão e o cérebro, se este animal muda, por exemplo, alguém o atinge 
e fica com o ventre para cima, o sinal é interrompido, então o cérebro estimula o corpo a realizar 
movimentos contínuos na tentativa de retomar a posição original. Os higrorreceptores detectam 
umidade. Em insetos, cerdas higrorreceptoras estão localizadas nas antenas e são muito importantes 
na busca por fontes de água e também no momento em que estes devem procurar abrigo, quando 
uma chuva se aproxima.
Os fotorreceptores podem ser apenas ocelos que irão captar somente a intensidade de luz, sem a 
formação de imagem, já os olhos podem ser simples ou compostos, com uma única lente no caso do 
primeiro; o segundo tipo pode apresentar um número de omatídeos extremamente variado. A posição 
dos olhos segue um padrão independentemente do número, olhos simples são sempre medianos ao 
centro da cabeça, olhos compostos são lateralizados e os ocelos estão no topo da cabeça. A visão em 
cores foi especialmente estudada em insetos e sabe-se que estes são capazes de enxergar entre 300 e 
700nm, atingindo uma boa faixa do ultravioleta, porém são cegos para o infravermelho, comparando 
com a visão humana que é capaz de perceber entre 400 e 750 nm.
Epiderme
Lente
Omatídeos
Células 
fotorreceptoras
Estrutura do ocelo
Olho composto em corte
Fibras nervosas
Figura 14 – Estrutura de fotorreceptores, à esquerda um olho composto e à direita um ocelo
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1.11 Trocas gasosas
Artrópodes de tamanho extremamente reduzido fazem suas trocas gasosas pela superfície corporal 
através de difusão, já indivíduos maiores necessitam de superfícies específicas pela necessidade de uma 
maior demanda de oxigênio.
Indivíduos aquáticos apresentam brânquias simples ou foliáceas, órgãos cujas áreas externas 
são finas e permeáveis, permitindo a difusão e consequentemente as trocas gasosas. As brânquias 
simples consistem de uma única fileira de evaginações, disposta em diferentes locais do corpo 
dentro de cada grupo, já a foliácea está estruturada em sucessivas fileiras de lamelas achatadas, 
normalmente localizadas na região ventral do abdômen. As brânquias são dependentes do sistema 
hemal, pigmentos respiratórios são os responsáveis por transporem o oxigênio das brânquias e 
carregá-los até os tecidos.
A capacidade respiratória foi fundamental na conquista do ambiente terrestre. Os primeiros 
artrópodes eram aquáticos e respiravam por meio das brânquias, e a competição neste ambiente 
era um fator limitante, já o ambiente terrestre começava a ser colonizado por algumas plantas, 
e do ponto de vista das trocas gasosas o ambiente terrestre apresenta maior quantidade de 
oxigênio livre, porém era necessário um órgão capaz de extrair oxigênio do meio aéreo. O primeiro 
órgão que permitiu aos artrópodes respirarem na superfície foram os pulmões foliáceos, seu 
nome deriva justamente de sua forma. Internamente o pulmão constitui uma bolsa invaginada 
com numerosas lamelas, as quais aumentam a superfície de contato e melhoram a captação do 
oxigênio. Diferentemente das brânquias, os pulmões têm como superfície de trocas gasosas a face 
interna do órgão, acredita-se que brânquias foliáceas sofreram uma invaginação, dobrando-se 
sobre si mesmas e originando os pulmões foliáceos. Este tipo de pulmão é encontrado em muitos 
aracnídeos, e assim acredita-se que ancestrais deste grupo estão entre os primeiros grupos de 
artrópodes a conquistarem o ambiente terrestre.
Miriápodes e insetos são um exemplo de indivíduos que demandam grande quantidade de 
oxigênio e respiram através do sistema traqueal, os espiráculos são aberturas circulares que 
permitem a entrada e saída de gases e podem ou não ter sua abertura recoberta por um tecido 
muscular capaz de abrir e fechar, estes marcam o início do sistema e em geral se localizam na 
lateral ou na região ventral do corpo. Estes desembocam nas traqueias, invaginações tubulares 
que se estendem para o corpo, e se ramificam até tubos muito finos chamados de traquíolas, os 
quais realizam as trocas gasosas com os tecidos (Figura 15). Este sistema é muito eficiente uma vez 
que não necessita do sistema hemal, assim não há a necessidade do custo energético em produzir 
transportadores de oxigênio, mantendo, por exemplo, sua hemolinfa como uma fonte de reserva 
energética. Para compreendermos melhor como o sistema traqueal funciona, pense em um grande 
edifício e seu sistema de ar condicionado que se inicia com grandes tubos. Estes percorrem cada 
andar e vão se ramificando, até entregar o ar para todas as salas. Da mesma forma, o corpo do 
artrópode terá a rede de tubos traqueais executando tal função.
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ZOOLOGIA: INVERTEBRADOS
Traqueia Traquíolas Músculos
Limite do 
exoesqueleto
Espiráculo
Figura 15 – Estruturas do sistema traqueal
 Lembrete
Os pigmentos respiratórios importantes para a respiração pulmonar são 
transportadores de alta afinidade pelo oxigênio, formados pela união de 
proteínas e elementos metálicos como a hemocianina.
1.12 Reprodução
A maior parte do tipo de reprodução dos artrópodes é dioica, apresentando sexos sepados, isto 
é, existem indivíduos machos e outros fêmeas. Indivíduos aquáticos podem realizar fertilização 
interna ou externa, no segundo caso, a água é uma importante aliada para a preservação dos 
ovos; já nos terrestres, fertilização é quase sempre interna diante do risco de dissecação e, quando 
externa, apresentam um baixo número de ovos, normalmente associados à corte, visando uma rápida 
fecundação e ambientes úmidos.
Rituais de acasalamento são frequentes em artrópodes. Com diferentes comportamentos e 
uso de feromônios, machos e fêmeas disputam parceiros e buscam garantir a fecundação. Machos 
de aranhas podem utilizar todo o peso de seu corpo e atirá-lo sucessivas vezes ao chão, emitindo 
vibrações perceptivas à fêmea. Este comportamento chama-se tamborização. Já o besouro chamado 
popularmente de rola-bosta busca fezes de outros animais e faz uma bolinha com este material (Figura 
16), segue empurrando com suas pernas posteriores até encontrar a fêmea, que poderá aceitar a corte 
e acasalar com ele. Podemos pensar no porquê de ela aceitar um presente tão inusitado? Na verdade, 
suas larvas são coprófagas e necessitam das fezes como alimento; para isso, a fêmea colocará seus ovos 
(oviposita) nesta porção de fezes.
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Unidade I
Figura 16 – Besouro rola-bosta, membro da família Scarabaeidae, empurrando fezes para entregar à fêmea
Muitas fêmeas de artrópodes apresentam