4 Anatomia dos Núcleos da Base

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Núcleos 
da Base
SUMÁRIO
1. Introdução .............................................................................................................. 3
2. Anatomia macroscópica e funcional ...................................................................... 4
3. Funcionamento das vias ...................................................................................... 10
4. Considerações clínicas ........................................................................................ 16
Referências bibliográficas ................................................................................................21
Núcleos da Base   3
1. INTRODUÇÃO
Os núcleos da base (NB) são massas de substância cinzenta situadas na base 
do telencéfalo. Tais estruturas são: claustrum, amígdala, núcleo caudado, putâmen e 
globo pálido. Também podem ser incluídas mais duas estruturas: o núcleo basal de 
Meynert, o núcleo accumbens, a substância negra e o núcleo subtalâmico.
São estruturas predominantemente motoras, mas também estão envolvidas com 
várias funções não motoras, relacionadas a processos cognitivos, emocionais e mo-
tivacionais. Entretanto, por muito tempo acreditou-se que os núcleos da base teriam 
somente funções motoras e pertenceriam ao chamado sistema extrapiramidal, o 
qual que seria a oposição ao sistema piramidal.
Esse termo, sistema extrapiramidal, é classicamente utilizado para caracterizar 
um grupo de estruturas anatômicas, principalmente os núcleos da base, que esta-
riam relacionadas com o controle motor e, quando disfuncionais, provocariam dis-
túrbios dos movimentos. Então, a motricidade seria executada por dois sistemas 
descendentes eferentes: o sistema piramidal, cujas fibras do trato corticoespinhal 
(responsável pelo movimento voluntário) passam pelas pirâmides bulbares, e o sis-
tema extrapiramidal, cujas fibras não passam por essas estruturas (fazem parte da 
modulação e coordenação do movimento).
Entretanto, sabe-se que o planejamento motor, controle motor e a execução do 
movimento englobam uma série de estruturas, que funcionam de maneira paralela, 
mas, também, de forma interligada, incluindo a área motora suplementar, o córtex 
motor e pré-motor, o cerebelo, o tronco encefálico, a medula espinal e os gânglios da 
base. Portanto, apesar de ainda ser usual, do ponto de vista funcional, a terminologia 
de sistema extrapiramidal é ultrapassada.
 Saiba mais! As lesões nos núcleos da base podem produzir dois 
tipos de síndromes clínicas: as hipercinesias e as hipocinesias. As hipercinesias 
são condições clínicas que cursam com movimentos involuntários anormais 
como a coreia, balismo, tremor, tique, distonia e mioclonia. A hipocinesia é ca-
racterizada pela redução global e involuntária dos movimentos com diferentes 
apresentações, como a bradicinesia (lentidão ao executar os movimentos), 
acinesia (dificuldade para iniciar os movimentos) e diminuição dos movimentos 
espontâneos e automáticos do corpo.
1. INTRODUÇÃO
Os núcleos da base (NB) são massas de substância cinzenta situadas na base do 
telencéfalo. Tais estruturas são: claustrum, amígdala, núcleo caudado, putâmen, glo-
bo pálido, núcleo accumbens e a substância negra. O claustrum, uma estrutura pouco 
compreendida situada entre o putâmen e o córtex da ínsula, tem conexões recíprocas 
com várias áreas corticais. Embora sua função seja ainda enigmática, hipóteses su-
gerem que ele atua na sincronização da atividade cortical, integrando funções cogni-
tivas e motoras. Também podem ser incluídas mais duas estruturas: o núcleo basal 
de Meynert, o núcleo accumbens, a substância negra e o núcleo subtalâmico.
Os núcleos da base são estruturas subcorticais envolvidas principalmente na 
modulação do controle motor, além de exercerem funções cognitivas, emocionais 
e motivacionais. 
Esse termo, sistema extrapiramidal, é classicamente utilizado para caracterizar 
um grupo de estruturas anatômicas, principalmente os núcleos da base, que estariam 
relacionadas com o controle motor e, quando disfuncionais, provocariam distúrbios 
dos movimentos. Então, a motricidade seria executada por dois sistemas descenden-
tes eferentes: o sistema piramidal, cujas fibras do trato corticoespinhal (responsável 
pelo movimento voluntário) passam pelas pirâmides bulbares, e o sistema extrapi-
ramidal, cujas fibras não passam por essas estruturas (fazem parte da modulação e 
coordenação do movimento).
Entretanto, sabe-se que o planejamento motor, controle motor e a execução do 
movimento englobam uma série de estruturas, que funcionam de maneira paralela, 
mas, também, de forma interligada, incluindo a área motora suplementar, o córtex 
motor e pré-motor, o cerebelo, o tronco encefálico, a medula espinal e os gânglios da 
base. Portanto, apesar de ainda ser usual, do ponto de vista funcional, a terminologia 
de sistema extrapiramidal é ultrapassada.
Núcleos da Base   3
1. INTRODUÇÃO
Os núcleos da base (NB) são massas de substância cinzenta situadas na base 
do telencéfalo. Tais estruturas são: claustrum, amígdala, núcleo caudado, putâmen e 
globo pálido. Também podem ser incluídas mais duas estruturas: o núcleo basal de 
Meynert, o núcleo accumbens, a substância negra e o núcleo subtalâmico.
São estruturas predominantemente motoras, mas também estão envolvidas com 
várias funções não motoras, relacionadas a processos cognitivos, emocionais e mo-
tivacionais. Entretanto, por muito tempo acreditou-se que os núcleos da base teriam 
somente funções motoras e pertenceriam ao chamado sistema extrapiramidal, o 
qual que seria a oposição ao sistema piramidal.
Esse termo, sistema extrapiramidal, é classicamente utilizado para caracterizar 
um grupo de estruturas anatômicas, principalmente os núcleos da base, que esta-
riam relacionadas com o controle motor e, quando disfuncionais, provocariam dis-
túrbios dos movimentos. Então, a motricidade seria executada por dois sistemas 
descendentes eferentes: o sistema piramidal, cujas fibras do trato corticoespinhal 
(responsável pelo movimento voluntário) passam pelas pirâmides bulbares, e o sis-
tema extrapiramidal, cujas fibras não passam por essas estruturas (fazem parte da 
modulação e coordenação do movimento).
Entretanto, sabe-se que o planejamento motor, controle motor e a execução do 
movimento englobam uma série de estruturas, que funcionam de maneira paralela, 
mas, também, de forma interligada, incluindo a área motora suplementar, o córtex 
motor e pré-motor, o cerebelo, o tronco encefálico, a medula espinal e os gânglios da 
base. Portanto, apesar de ainda ser usual, do ponto de vista funcional, a terminologia 
de sistema extrapiramidal é ultrapassada.
 Saiba mais! As lesões nos núcleos da base podem produzir dois 
tipos de síndromes clínicas: as hipercinesias e as hipocinesias. As hipercinesias 
são condições clínicas que cursam com movimentos involuntários anormais 
como a coreia, balismo, tremor, tique, distonia e mioclonia. A hipocinesia é ca-
racterizada pela redução global e involuntária dos movimentos com diferentes 
apresentações, como a bradicinesia (lentidão ao executar os movimentos), 
acinesia (dificuldade para iniciar os movimentos) e diminuição dos movimentos 
espontâneos e automáticos do corpo.
Núcleos da Base   4
2. ANATOMIA MACROSCÓPICA 
E FUNCIONAL
Os núcleos da base são um grupo de núcleos subcorticais localizado, em sua 
maioria, no nível do telencéfalo. Os componentes dos núcleos da base são as se-
guintes estruturas:
1. Do telencéfalo: núcleo caudado, putamen, globo pálido e núcleo accumbens;
2. Do mesencéfalo: substância negra (partes compacta e reticular)
3. Do diencéfalo: núcleo subtalâmico.
Como estruturas correlatas dos NB, temos ainda: a área tegmentar ventral, o nú-
cleo pedúnculo-pontino, os núcleos da rafe dorsal e as habênulas.
 Se liga! Na prática, entende-se por núcleos da base o conjunto de 
núcleos motores subcorticais composto por: núcleo caudado, putamen, globo 
pálido, núcleo subtalâmico e substância negra. Os núcleos da base modu-lam os movimentos, participando nos processos de planejamento e controle 
dos movimentos, e também atuam em processos cognitivos, emocionais e 
motivacionais.
Algumas dessas estruturas compõe o núcleo estriado e o núcleo lenticular. O nú-
cleo estriado compreende o núcleo caudado, o putâmen e o núcleo accumbens, que 
são núcleos com estrutura histológica e anatômica muito semelhantes. Já o núcleo 
lentiforme compreende o putamen e o globo pálido, que são núcleos funcionalmente 
semelhantes, como veremos a mais à frente.
Núcleos da Base   4
2. ANATOMIA MACROSCÓPICA 
E FUNCIONAL
Os núcleos da base são um grupo de núcleos subcorticais localizado, em sua 
maioria, no nível do telencéfalo. Os componentes dos núcleos da base são as se-
guintes estruturas:
1. Do telencéfalo: núcleo caudado, putamen, globo pálido e núcleo accumbens;
2. Do mesencéfalo: substância negra (partes compacta e reticular)
3. Do diencéfalo: núcleo subtalâmico.
Como estruturas correlatas dos NB, temos ainda: a área tegmentar ventral, o nú-
cleo pedúnculo-pontino, os núcleos da rafe dorsal e as habênulas.
 Se liga! Na prática, entende-se por núcleos da base o conjunto de 
núcleos motores subcorticais composto por: núcleo caudado, putamen, globo 
pálido, núcleo subtalâmico e substância negra. Os núcleos da base modu-
lam os movimentos, participando nos processos de planejamento e controle 
dos movimentos, e também atuam em processos cognitivos, emocionais e 
motivacionais.
Algumas dessas estruturas compõe o núcleo estriado e o núcleo lenticular. O nú-
cleo estriado compreende o núcleo caudado, o putâmen e o núcleo accumbens, que 
são núcleos com estrutura histológica e anatômica muito semelhantes. Já o núcleo 
lentiforme compreende o putamen e o globo pálido, que são núcleos funcionalmente 
semelhantes, como veremos a mais à frente.
Algumas dessas estruturas compõe o núcleo estriado e o núcleo lenticular. 
O corpo estriado é dividido em duas partes: o corpo estriado dorsal, que com-
preende o núcleo caudado e o putâmen, e o corpo estriado ventral, cujo principal 
componente é o núcleo accumbens. Enquanto o estriado dorsal está predominan-
temente envolvido na modulação motora, o estriado ventral faz parte do sistema 
límbico, influenciando comportamentos emocionais e motivacionais. Já o núcleo 
lentiforme compreende o putamen e o globo pálido, que são núcleos funcional-
mente semelhantes, como veremos a mais à frente.
Núcleos da Base   5
Figura 1. Imagem figurativa do núcleo caudado. 
Fonte: joshya/Shutterstock.com
Figura 2. Secção horizontal dos núcleos da base. 
Fonte: NatthapongSachan/Shutterstock.com
Substância cinzenta 
do córtex cerebral
Cabeça do núcleo caudado
Cauda do núcleo caudado
Substância branca 
do cérebro
Hemisférios cerebelares
Plexo coróide
Tálamo
Terceiro ventrículo
Núcleo lentiforme
Putâmen
Globo 
pálido
Claustro
Cabeça do núcleo 
caudado
Substância 
negra
Amígdala
Tronco encefálico
Tálamo
Cérebro 
(ou Telencéfalo)
Cerebelo
Medula espinhal
Cauda do núcleo 
caudadoMesencéfalo
Ponte
Bulbo (Medula 
Oblonga)
Putâmen
Núcleos da Base   5
Figura 1. Imagem figurativa do núcleo caudado. 
Fonte: joshya/Shutterstock.com
Figura 2. Secção horizontal dos núcleos da base. 
Fonte: NatthapongSachan/Shutterstock.com
Núcleos da Base   6
 Saiba mais! Disfunções do núcleo da base estão relacionadas 
à fisiopatologia de algumas doen ças neuropsiquiátricas como, por exemplo, 
o transtorno obsessivo compulsivo e a síndrome de Tourette, e com a fisiopa-
tologia de distúrbios motores como, por exemplo, a Doença de Parkinson e a 
Doença de Huntington.
Núcleo caudado
O núcleo caudado é uma estrutura de substância cinzenta do telencéfalo locali-
zada ao lado da parede lateral dos ventrículos laterais. É a estrutura mais alongada 
ântero-posteriormente, que se inicia na região profunda do lobo frontal e vai até a re-
gião posterior do lobo temporal. É uma grande estrutura com muitas funções
Compõe-se de cabeça, corpo e cauda. A cabeça é o segmento mais anterior e faz 
uma elevação para dentro do corno anterior do ventrículo lateral. Segue-se o corpo 
do núcleo caudado, que está situado no assoalho da parte central do ventrículo la-
teral. A cauda do núcleo caudado é longa, delgada e fortemente arqueada e segue 
até a extremidade anterior do corno inferior do ventrículo lateral. A cabeça do núcleo 
caudado está fundida com a parte anterior do putâmen (por isso, em conjunto, são 
chamados de núcleo estriado, com funções relacionadas à motricidade).
Figura 3. Composição do núcleo caudado. 
Fonte: Pikovit/Shutterstock.com
Amígdala
Núcleo 
Accumbens
Tálamo
Putâmen
Globo 
Pálido
Cauda do 
núcleo 
caudad
Corpo do 
núcleo 
caudado
Cabeça 
do núcleo 
caudado
Núcleos da Base   6
 Saiba mais! Disfunções do núcleo da base estão relacionadas 
à fisiopatologia de algumas doen ças neuropsiquiátricas como, por exemplo, 
o transtorno obsessivo compulsivo e a síndrome de Tourette, e com a fisiopa-
tologia de distúrbios motores como, por exemplo, a Doença de Parkinson e a 
Doença de Huntington.
Núcleo caudado
O núcleo caudado é uma estrutura de substância cinzenta do telencéfalo locali-
zada ao lado da parede lateral dos ventrículos laterais. É a estrutura mais alongada 
ântero-posteriormente, que se inicia na região profunda do lobo frontal e vai até a re-
gião posterior do lobo temporal. É uma grande estrutura com muitas funções
Compõe-se de cabeça, corpo e cauda. A cabeça é o segmento mais anterior e faz 
uma elevação para dentro do corno anterior do ventrículo lateral. Segue-se o corpo 
do núcleo caudado, que está situado no assoalho da parte central do ventrículo la-
teral. A cauda do núcleo caudado é longa, delgada e fortemente arqueada e segue 
até a extremidade anterior do corno inferior do ventrículo lateral. A cabeça do núcleo 
caudado está fundida com a parte anterior do putâmen (por isso, em conjunto, são 
chamados de núcleo estriado, com funções relacionadas à motricidade).
Figura 3. Composição do núcleo caudado. 
Fonte: Pikovit/Shutterstock.com
Núcleos da Base   7
Putâmen
Um pouco mais abaixo e posterior do núcleo caudado está o putâmen. É o maior 
componente dos núcleos da base e também é o núcleo mais lateral. O putâmen re-
laciona-se lateralmente com a cápsula externa e medialmente com a lâmina medular 
lateral do globo pálido, que contém axônios que separam o putâmen do segmento 
externo do globo pálido.
A principal função do putâmen é a de regular os movimentos amplos (grosseiros) 
e influenciam diversos tipos de aprendizagem, especialmente ao condicionamento.
Juntamente com o globo pálido, o putâmen forma o núcleo lentiforme, com tama-
nho e formato semelhante a uma castanha-do-pará e que se relaciona medialmente 
com a cápsula interna. E como já foi mencionado anteriormente, o núcleo estriado 
compreende o núcleo caudado e o putâmen. O núcleo estriado desempenha um pa-
pel significativo em várias funções cerebrais, incluindo controle e aprendizado motor, 
linguagem, recompensa, funcionamento cognitivo e dependência pelas vias neurais 
funcionais cortico-estriato-talamocortical.
O núcleo estriado é formado pelos neurônios espinhosos (neurônios com dendri-
tos coberto com espinhos) e não espinhosos. A maior parte dos neurônios do putâ-
men é do tipo espinhoso, que são gabaérgicos, contendo o neurotransmissor ácido 
gama-aminobutírico (GABA).
Globo pálido
Um dos constituintes do núcleo lentiforme, o globo pálido, é a estrutura de menor 
tamanho e mais medial desse núcleo. O globo pálido está adjacente ao putâmen. 
É dividido em dois segmentos pela lâmina medular medial: segmentos medial e 
lateral.
Apresenta mais uma divisão no segmento medial, sendo dividido pela lâmina me-
dular acessória em duas porções: uma mais medial (globo pálido interno – GPi) e ou-
tra mais lateral (globo pálido externo – GPe). Existem muitas fibras ligando o núcleo 
caudado e o putâmen ao globo pálido. Essas fibras ao convergir para o globo pálido 
lhe dão cor mais pálida em preparações nãocoradas por conta das fibras mielínicas 
que o atravessam. O globo pálido tem função essencialmente motora.
Núcleos da Base   8
Figura 4. Ilustração putâmen e globo pálido. 
Fonte: Pikovit/Shutterstock.com 
Substância negra
A substância negra é uma estrutura que possui coloração escura devido a exis-
tência de melanina em seus neurônios. Está localizada no mesencéfalo, entre o teg-
mento e a base do e pedúnculo, que compõe o pedúnculo cerebral. Apesar de estar 
localizada no tronco encefálico, a substância negra tem um contato direto e constan-
te com os núcleos da base.
É a maior estrutura nuclear mesencefálica e é dividida em duas partes: a pars 
compacta e a pars reticulata. A pars compacta é a região mais dorsal, com neurô-
nios contendo dopamina que fazem conexões eferentes com o corpo estriado, e está 
envolvida com o controle dos movimentos. Também faz conexões com a amígdala 
(relacionada com emoções e motivação) e a formação reticular (relacionada com a 
vigília). A pars reticulata recebe projeções aferentes do corpo estriado através das 
fibras estriatonigrais, e o principal neurotransmissor envolvido é o GABA. 
Corpo caloso
Corpo mamilar
Amígdala
Bulbo (Medula oblonga)
Medula espinhal
Ponte
Hipocampo
Putâmen
Globo pálido
Tálamo
Núcleo caudado
Fórnix
Núcleos da Base   9
Figura 5. Conexões da substância negra.
Fonte: Acervo do autor.
Núcleo subtalâmico
Como o próprio nome indica, o núcleo subtalâmico localiza-se ventralmente ao 
tálamo e está no nível do diencéfalo. Possui uma relação lateral com a cápsula inter-
na e medial com o hipotálamo. É um núcleo organizado com áreas relacionadas com 
os membros superiores e inferiores, e possui conexões complexas. Recebe fibras 
aferentes do globo pálido externo e do córtex motor, e envia fibras eferentes para o 
globo pálido interno e externo. Os neurônios do núcleo subtalâmico são glutama-
térgicos (neurotransmissor excitatório) e exerce excitação sobre o globo pálido e a 
substância negra. É uma peça-chave de entrada dos circuitos dos núcleos da base.
Putamen
Globo pálido
Fibra nigroestriatal
Fibra estriatonigral
SN - Pars reticulata
Núcleo pedunculopontino
Colículo superior
Tálamo
SN - Pars compacta
Núcleos da Base   10
 Hora da revisão! O glutamato é o principal neurotransmissor de 
sinapses excitatórias no SNC. Ele é o precursor do GABA. Apesar de ser muito 
importante, o glutamato é uma neurotoxina potente, portanto, suas concentra-
ções devem ser limitadas para permitir uma sinapse normal e também evitar a 
morte celular.
Dominar as características dos neurotransmissores é muito importante para 
entender não só o funcionamento das vias dos núcleos da base, mas de todo o 
sistema nervoso!
Vários aminoácidos atuam como neurotransmissores. Os três mais impor-
tantes são o glutamato, a glicina e o GABA. Os aminoácidos são os principais 
neurotransmissores que atuam nos núcleos da base. O GABA atua como neuro-
transmissores inibitórios do SNC. Como citado, ele é produzido a partir do glu-
tamato pela enzima ácido glutâmico descarboxilase, específica de neurônios 
gabaérgicos. As regiões com maior predomínio de GABA são os núcleos da 
base e as células de purkinje do córtex cerebelar. A glicina também é um neuro-
transmissor inibitório com uma atividade mais específica e atua restritamente 
na medula.
A dopamina é uma amina biogênica. Junto com a norepinefrina e epinefrina, 
compõe o grupo das catecolaminas, que são biossintetizadas a partir do ami-
noácido tirosina. A tirosina é convertida em L-dopa através da ação tirosina hi-
droxilase. A L-dopa então é convertida em dopamina pela dopa-descarboxilase. 
As regiões de origem das fibras dopaminérgicas são a pars compacta da subs-
tância negra (e segue até o corpo estriado) e a área ventral do tegmento. Tem 
um papel excitatório.
3. FUNCIONAMENTO DAS VIAS
Três tipos de movimento compõe a motricidade: respostas reflexas, padrão motor 
rítmico e movimentos voluntários. E também existem três níveis do controle motor: 
medula espinhal, o tronco encefálico e o córtex motor.
A medula espinhal, nível mais baixo do controle motor, realiza uma série de pa-
drões motores automáticos, estereotipados e reflexos. O córtex cerebral (pré-motor, 
área motora suplementar e córtex motor primário) é o nível mais alto e projeta-se di-
retamente para a medula através do trato corticoespinal, e indiretamente através dos 
sistemas motores do tronco encefálico pelas vias extrapiramidais.
Núcleos da Base   11
Há uma vasta divisão de sistemas neuronais e de tratos envolvidos na motricida-
de. No tronco encefálico não é diferente: há o sistema medial e lateral. O medial está 
envolvido com o controle dos músculos axiais e proximais é muito importante para o 
controle postural. Envolve os tratos vestibuloespinal, reticuloespinal e tetoespinal. Já 
o sistema lateral é importante para o controle dos músculos distais dos membros e 
envolve o trato rubroespinal. Esses tratos citados compõem o que se chama de vias 
extrapiramidais. Suas fibras possuem origem neuroanatômica distintas e destinam-
se a medula espinal.
FLUXOGRAMA: SUBDIVISÕES FUNCIONAIS DO ESTRIADO
(SENSORIMOTOR, ASSOCIATIVO E LÍMBICO).
AFERÊNCIA NÚCLEO
ESTRIATAL EFERÊNCIA
CÓRTEX MOTOR PUTÂMEN
•	 CÓRTEX PRÉ- 
FRONTAL
•	 CÓRTEX 
MOTOR 
PRIMÁRIO
•	 ÁREA MOTORA 
SUPLEMENTAR
SENSORI MOTOR MOVIMENTO
CÓRTEX 
FRONTAL,
PARIETAL,
TEMPORAL
OCCIPITAL
CAUDADO
DORSAL
CÓRTEX PRÉ-
FRONTALASSOCIATIVO COGNIÇÃO
HIPOCAMPO,
AMÍGDALA GIRO
DO CÍNGULO,
CÓRTEX
TEMPORAL 
E ÓRBITO-
FRONTAL
ESTRIADO
VENTRAL
•	 GIRO DO 
CÍNGULO 
(ANTERIOR)
•	 CÓRTEX 
ÓRBITO-
FRONTAL
LÍMBICO EMOÇÃO
Fonte: Elaborado pelo autor.
Núcleos da Base   12
FLUXOGRAMA: VIAS MOTORAS EFERENTES.
VIAS
MOTORAS
EFERENTES
Trato córtico-espinhal
Trato córtico-nuclear
Trato rubroespinhal
Trato retículo espinhal
Trato tetoespinhal
Trato vestibuloespinhal
Vias piramidais Vias extrapiramidais
Fonte: Elaborado pelo autor
A estimulação cortical sobre os núcleos da base ocorre com a atuação dos neuro-
transmissores glutamato e aspartato, principalmente sobre o corpo estriado (região 
predominada pelo GABA) que, ao ser estimulado atuará no segmento externo do 
globo pálido, e este exerce uma ação sobre os núcleos de saída dos núcleos da base 
(segmento interno do globo pálido e a pars reticulata da substância negra).
Com essa sequência de estimulações, ocorre um efeito de feedback exercido 
pelo tálamo que projeta de volta ao córtex do lobo frontal, fechando o circuito. 
Assim, os núcleos da base recebem aferências do córtex e projetam eferências 
pelo meio do tálamo (através do glutamato). Este circuito recebe o nome de 
corticogângliobasal-talamocortical.
Núcleos da Base   13
Figura 6. Sinalização as vias direta e indireta com a topografia.
Fonte: Acervo do autor.
Os núcleos da base fornecem informação necessária para planejar e desencadear 
os movimentos e também para organizar os ajustes posturais associados a estes 
movimentos. Para essas tarefas, parece que os núcleos da base facilitam seletiva-
mente alguns movimentos e, paralelamente, suprimem outros.
Esse comportamento dual de excitação e inibição dos núcleos da base ocorrem 
por meio de duas alças motoras conhecidas como vias de saída estriatal direta e in-
direta. São duas vias com efeitos antagônicos sobre o tálamo, sendo que a via direta 
excita o tálamo e a via indireta o inibe.
Como mencionado anteriormente, o circuito motor corticogângliobasal-talamocor-
tical se inicia nas áreas motoras do córtex e projeta-se para o putâmen de forma so-
matotópica (para cada região do córtex há uma região correspondente no putâmen). 
Ao chegar no putâmen, o circuito motor se divide nas vias direta e indireta.
A via direta é formada por neurônios de projeções que saem do putâmen e che-
gam até o globo pálido interno (GPi), que contém GABA, e o GPi projeta neurônios 
para os núcleos ventral lateral e ventral anterior do tálamo. Lembre-se que o putâmen 
é uma região predominantemente gabaérgica e que oGABA é um neurotransmis-
sor inibitório. Então, perceba o que ocorre: a excitação cortical sobre o putâmen é 
transformada em inibição para o GPi – o córtex excita o putamen, e este por sua vez 
inibe o GPi; o GPi, região também inibitória, exerce ação sobre o tálamo – o GPi ao 
ser inibido diminui o seu efeito inibitório sobre o tálamo. Portanto, o produto final da 
via direta com essa dupla ação inibitória é um efeito excitatório do tálamo ao córtex, 
facilitando o início dos movimentos.
Núcleos da Base   13
Figura 6. Sinalização as vias direta e indireta com a topografia.
Fonte: Acervo do autor.
Os núcleos da base fornecem informação necessária para planejar e desencadear 
os movimentos e também para organizar os ajustes posturais associados a estes 
movimentos. Para essas tarefas, parece que os núcleos da base facilitam seletiva-
mente alguns movimentos e, paralelamente, suprimem outros.
Esse comportamento dual de excitação e inibição dos núcleos da base ocorrem 
por meio de duas alças motoras conhecidas como vias de saída estriatal direta e in-
direta. São duas vias com efeitos antagônicos sobre o tálamo, sendo que a via direta 
excita o tálamo e a via indireta o inibe.
Como mencionado anteriormente, o circuito motor corticogângliobasal-talamocor-
tical se inicia nas áreas motoras do córtex e projeta-se para o putâmen de forma so-
matotópica (para cada região do córtex há uma região correspondente no putâmen). 
Ao chegar no putâmen, o circuito motor se divide nas vias direta e indireta.
A via direta é formada por neurônios de projeções que saem do putâmen e che-
gam até o globo pálido interno (GPi), que contém GABA, e o GPi projeta neurônios 
para os núcleos ventral lateral e ventral anterior do tálamo. Lembre-se que o putâmen 
é uma região predominantemente gabaérgica e que o GABA é um neurotransmis-
sor inibitório. Então, perceba o que ocorre: a excitação cortical sobre o putâmen é 
transformada em inibição para o GPi – o córtex excita o putamen, e este por sua vez 
inibe o GPi; o GPi, região também inibitória, exerce ação sobre o tálamo – o GPi ao 
ser inibido diminui o seu efeito inibitório sobre o tálamo. Portanto, o produto final da 
via direta com essa dupla ação inibitória é um efeito excitatório do tálamo ao córtex, 
facilitando o início dos movimentos.
Córtex cerebral
Núcleo caudado
Tálamo
Núcleo subtalâmico
Globo pálido
Putâmen
Substância negra compacta
Substância negra reticular
Núcleos da Base   14
Tálamo Putâmen Substância negra
Globo pálido externo
Glutamato
Glutamato
D1
GABA
VIA DIRETA
CÓRTEX
MOTOR+
-
+
+
-
Globo pálido interno
Fonte: Acervo do autor
A via indireta é um pouco mais complexa e apresenta efeito oposto ao da via 
direta. Na via indireta ocorre a ação do núcleo subtalâmico, que é uma estrutura ex-
citatória. A via indireta é formada por neurônios inibitórios de projeções do putamen 
que chegam até o globo pálido externo (GPe), que também é uma estrutura inibitória 
(possui Gaba-encefalina). Perceba que raciocínio da via indireta, apesar de oposto, 
é semelhante ao da via direta: o GPe projeta fibras e exerce efeito sobre o núcleo 
subtalâmico, portanto, ao ser inibido pelo putamen, o GPe diminui a utilização do 
GABA e passa a inibir menos o núcleo subtalâmico; o núcleo subtalâmico desinibido 
aumenta sua ação excitatória sobre o globo pálido interno e sobre a pars reticulata 
da substância negra – dessa forma, é provocada uma forte ação inibitória sobre o 
tálamo. O tálamo mais inibido atua de modo negativo sobre o córtex cerebral (lobo 
frontal) e suprime os movimentos.
Núcleos da Base   15
Tálamo Putâmen Substância negra
Globo pálido externo
Glutamato
D2
GABA
VIA INDIRETA
CÓRTEX
MOTOR+
-
+
+
Globo pálido interno - Núcleo subtalâmico
-
GABA
Glutamato
-
Fonte: Acervo do autor
Outro neurotransmissor com papel importante no funcionamento do circuito é a 
dopamina. Ela pode exercer tanto papel excitatório quanto inibitório. Na via direta ela 
atua na via nigroestriatal (que tem efeito excitatório) atuando nos receptores dopa-
minérgicos D1. Na via indireta ela atua com efeito inibitório nos neurônios estriatais 
através dos receptores dopaminérgicos D2. Então, a dopamina no corpo estriado 
pode maximizar a ação da via direta (facilitando os movimentos) mas também pode 
maximizar a via indireta (inibindo os movimentos).
 Saiba mais! Sabe-se que existem mais de 5 tipos de receptores 
de dopamina localizados em diferentes regiões neuroanatômicas: corpo estria-
do, regiões límbicas, córtex, tálamo e substância negra – enumerados de D1 a 
D5. Pelas características bioquímicas e funcionais, os receptores dopaminérgi-
cos são divididos em D1 e D2.
Os receptores dopaminérgicos do tipo D1 estimulam a adenilciclase enquanto 
os do tipo D2 inibem a atividade da adenilciclase. Esses dois receptores são 
encontrados em maior quantidade no corpo estriado e na substância negra. A 
compreensão desse conceito básico de neurofisiologia é importante para com-
preender o mecanismo de ação envolvido no tratamento de alguns distúrbios 
hipercinéticos e hipocinéticos associados aos núcleos da base
Núcleos da Base   16
ESTRUTURA PRINCIPAL
NEUROTRANSMISSOR AÇÃO NO CIRCUITO
Putâmen GABA Inibe ou excita o globo pálido
Globo pálido interno GABA e substância P Quando excitado, inibe o tálamo
Globo pálido externo GABA e encefalina
Normalmente é inibido pelo putamen, dei-
xando o núcleo subtalâmico livre. Quando 
excitado, inibe o núcleo subtalâmico
Núcleo subtalâmico Glutamato Quando excitado, excita o globo 
pálido e a substância negra.
Núcleo caudado GABA
Inibe ou excita o globo pálido quando.
É estimulado pela dopamina da substância
negra.
Substância negra Pars compacta: dopamina
Pars reticulada: GABA
Pars compacta: estimula o núcleo caudado
Pars reticulada: inibe o tálamo
Tálamo Glutamato Quando excitado, estimu-
la o córtex cerebral motor
Tabela 1. Neurotransmissor envolvido em cada núcleo.
4. CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS
Os transtornos dos núcleos da base, principalmente do corpo estriado, são hiper-
cinéticos, hipocinéticos ou comportamentais e emocionais. Os principais são: hemi-
balismo, parkinsonismo, coreia de Sydenham, TOC, distonia, mioclonias.
Parkinsonismo
O parkinsonismo é a síndrome clínica com a presença de bradicinesia, rigidez 
muscular, tremores (principalmente em repouso) e instabilidade postural. A presença 
de dois desses sinais fecha o diagnóstico de parkinsonismo. A principal etiologia 
dessa síndrome é a doença de Parkinson idiopática (DPI).
A DPI é uma doença neurodegenerativa ocasionada pela perda neuronal progres-
siva em diferentes sítios do SNC, principalmente no tronco encefálico e do cérebro, 
incluindo a substância negra do mesencéfalo. Dessa forma, gera-se uma disfunção 
dopaminérgica (daí é originado os sinais motores), mas também ocorre disfunção 
de outros sistemas de neurotransmissores: serotoninérgicos, adrenérgicos, colinérgi-
cos. Esses últimos sistemas estão associados aos sinais não motores da doença de 
Parkinson, como a depressão, o distúrbio do sono REM (rapid eyes moviment – mo-
vimento rápido dos olhos) e a disfunção cognitiva.
Figura 8. Sinais e sintomas do Parkinsonismo.
Fonte: Elaborado pelo autor
Núcleos da Base   17
Marcha 
parkinsoniana
Falta de
expressão facial
Movimento lento
Balanço do braço
reduzido
Tremor de repouso
assimétrico
Instabilidade
 postural
Passos arrastados
Rigidez
Congelamento
Figura 7. Sinais e sintomas do Parkinsonismo. 
Fonte: Good_Stock/Shutterstock.com
 Se liga! O diagnóstico de parkinsonismo é clínico! Não há necessi-
dade de realizar exames complementares para a fazer esse diagnóstico. Como 
vimos, a presença de dois dos principais sinais da síndrome é suficiente para 
fechar esse diagnóstico: bradicinesia, rigidez muscular, tremores e instabilidade 
postural.
Na patogênese da DPI observa-se uma disfunção da via nigroestriatal, que le-
va a uma diminuição da concentração de dopamina disponível para os receptores 
dopaminérgicos do corpoestriado. Com essa disfunção dopaminérgica, ocorre a 
síndrome rígido-acinética, associada à presença de tremores e com a instabilidade 
postural. Ocorre também a perda de ação inibitória GPe sobre o núcleo subtalâmico, 
além de uma ação hiperexcitatória do núcleo subtalâmico sobre o segmento GPi, o 
que resulta em uma menor ação excitatória do tálamo sobre o córtex motor, ocasio-
nando assim a síndrome rígido-acinética.
Núcleos da Base   18
 Saiba mais! No tratamento clínico da DPI utiliza-se medicamentos 
que aumentam a concentração de dopamina no sistema nigroestriatal, como 
por exemplo a levodopa.
No tratamento cirúrgico pode-se fazer a talamotomia (destruição controlada do 
núcleo lateral do tálamo). É uma cirurgia que provoca lesões em núcleos talâ-
micos e normaliza o feedback entre os núcleos da base e o córtex motor. Com 
a talamotomia obtém-se a abolição dos tremores em pacientes com DPI em 
mais de 80% dos casos.
Outra alternativa cirúrgica é a palidotomia, que interrompe a ação inibitória so-
bre o tálamo e é eficaz na melhora do tônus muscular e na bradicinesia.
Outra alternativa terapêutica é a estimulação cerebral profunda, que estimula as 
mesmas estruturas: o tálamo e o globo pálido, e também o núcleo subtalâmico.
Hemibalismo
Hemibalismo é um distúrbio neuromotor hipercinético caracterizado por movi-
mentos involuntários abruptos, de grande amplitude e forte intensidade, homolateral 
à lesão, que se assemelham ao movimento de uma pessoa arremessando um ob-
jeto. Envolve mais a musculatura proximal do que distal. Nos casos graves, os mo-
vimentos não desaparecem com o sono. A causa mais comum é a lesão no núcleo 
subtalâmico, geralmente ocasionada por pequenos acidentes vasculares.
A fisiopatologia do hemibalismo, assim como a dos demais distúrbios hiperciné-
ticos, é explicada pela diminuição da atividade excitatória das projeções do núcleo 
subtalâmico para o pálido medial, reduzindo a inibição sobre os núcleos talâmicos 
e sobre o córtex motor. Assim, as áreas do córtex sendo menos inibidas respondem 
exageradamente aos comandos corticais e aumentam a tendência de neurônios 
corticais dispararem espontaneamente, resultando nos sintomas (movimentos 
involuntários).
Mioclonia e Distonia
A mioclonia é um distúrbio neuromotor em que ocorre um movimento involuntário 
súbito, breve, tipo “choque”, decorrente de contrações musculares ou inibições mus-
culares. É um distúrbio hipercinético que não apresenta uma topografia específica no 
SNC, podendo ocorrer por lesões em diferentes locais dos núcleos da base.
Já a distonia é um distúrbio do movimento em que há contrações musculares 
mantidas e simultâneas de grupos agonistas e antagonistas. Causa torção e mo-
vimentos repetitivos e/ou posturas anormais. Existem diversas etiologias para as 
Núcleos da Base   19
distonias como doenças genéticas, lesões de diferentes origens em diferentes níveis 
dos núcleos da base. O prognóstico e evolução varia conforme a etiologia. As disto-
nias secundárias são mais associadas ao acometimento dos núcleos da base, prin-
cipalmente o putamen.
Coreia
Coreia é um distúrbio neuromotor caracterizado por movimentos involuntários, 
irregulares, não rítmicos, rápidos e abruptos. Nesse distúrbio ocorre a perda da inibi-
ção entre o putâmen e o GPe, provocando uma excessiva atividade inibitória do GPe 
sobre o núcleo subtalâmico. Assim, o GPe e a pars reticulata são menos estimula-
dos, e por consequência o tálamo inibe menos o córtex, provocando movimentos 
involuntários anormais excessivos. O principal exemplo das coreias é a doença de 
Huntington, que é uma doença neurodegenerativa (com comprometimento motor 
e cognitivo) e genética. Nela, ocorre uma atrofia no corpo estriado (na cabeça do 
núcleo caudado). Outro exemplo comum das coreias é a coreia de Sydenham com 
movimentos involuntários rápidos que lembram uma dança, hipotonia e distúrbios 
neuropsiquiátricos. A sintomatologia motora é secundária ao comprometimento do 
circuito motor, enquanto as demais são por conta do comprometimento dos circuitos 
pré-frontais. É uma doença autoimune mais prevalente em crianças. Da patogênese 
sabe-se que anticorpos lesam os núcleos da base.
Transtorno obsessivo-compulsivo (TOC)
O Transtorno obsessivo-compulsivo é um distúrbio neuropsiquiátrico caracteriza-
do por obsessões, compulsões ou ambas. Os núcleos da base vêm sendo associado 
com a patogênese do TOC. Estudos com ressonância magnética tem evidenciado 
uma diminuição do núcleo caudado em paciente com TOC. Uma hipótese para a in-
fluência da redução do núcleo caudado para origem do TOC é que o caudado levaria 
a uma filtragem inadequada de preocupações, e assim estimularia o córtex a desen-
cadear compulsões.
Núcleos da Base   20
Coreia
Mioclonia
Parkinsonismo
Hemibalismo
Distonia
Hipercinéticos
DISTÚRBIOS
MOTORES
Hipocinéticos
SÍNDROMES E
SINTOMAS
Bradicinesia
Acinesia
Coreia de Sydenham
Doença de Huntington
Cognitiva
Comportamental
Motora
Mesencéfalo
Diencéfalo
Substância negra
Núcleo subtalâmico
Pars compacta
Pars reticulata
VIAS
TÁLAMO
INDIRETA DIRETA
Núcleo caudado
Globo pálido
 Putâmen
Núcleo accubens
Globo pálido interno
Globo pálido externo
SUPRIME OS
MOVIMENTOS
FACILITA OS
MOVIMENTOS
NÚCLEOS
DA BASE
Funções
Circuito corticogângliobasal-
talamocortical
Clínica Anatomia e
topografia
Telencéfalo
Inibe Excita
Fonte: Acervo do autor
Núcleos da Base   21
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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2013.
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