Fisiologia 2

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FACULDADE DE CIÊNCIAS SOCIAIS APLICADAS
 
FISIOLOGIA VETERINÁRIA
Prof. Dr. Clebson Pereira de Almeida
Itamaraju – BA 2024.2
Regulação das Funções Gastrintestinais
PONTOS-CHAVE
1.Um sistema nervoso entérico intrínseco independente localizado na parede do intestino.
2.O sistema nervoso entérico contém receptores, neurônios sensoriais, interneurônios e neurônios motores.
3.O intestino recebe inervação extrínseca do sistema nervoso autônomo.
4.O intestino contém neurônios aferentes que transmitem informação para o sistema nervoso central.
5.O sistema gastrintestinal tem um sistema endócrino intrínseco.
6.O sistema imune participa na regulação da atividade gastrintestinal.
7.A regulação da função gastrintestinal está integrada pela interação de muitas moléculas regulatórias atuando em múltiplos tipos de células no intestino.
Moléculas neuro-humorais reguladoras das funções gastrintestinais
Peptídios
Colecistocinina
Encefalinas
Enteroglucagon
Galanina
Gastrina
Motilina (I)
Moléculas neuro-humorais reguladoras das funções gastrintestinais
Neuropeptídio Y
Neurotensina (I ou E, dependendo da região do intestino)
Peptídio ativador da adenilato ciclase pituitária (PACAP) (I)
Peptídio histidina isoleucina (PHI) (I)
Peptídio insulinotrópico dependente de glicose (GIP)
Peptídio liberador de gastrina (GIP)
Peptídio relacionado ao gene da calcitonina (CGRP)
Moléculas neuro-humorais reguladoras das funções gastrintestinais
Peptídio YY
Polipeptídio intestinal vasoativo (VIP) (I)
Secretina
Somatostatina (I)
Substância K
Substância P (E)
Não peptídios
Acetilcolina (Ace) (E)
Óxido nítrico (ON) (I)
Adenosina trifosfato (ATP) (E)
5-Hidroxitriptamina (5-HT, ou serotonina) (I ou E, dependendo do tipo de receptor).
Estas substâncias podem agir como neurócrinas, endócrinas (hormônios);
Ou parácrinas, dependendo do local de síntese e mecanismo de distribuição;
As substâncias conhecidas por funcionar como hormônios estão em itálico;
Suas funções na atividade do músculo liso estão indicadas como inibitórias (I) ou estimulatórias (E).
O intestino contém neurônios aferentes que transmitem informação para o sistema nervoso central
O intestino contém neurônios aferentes que cursam os centros do SNC através de nervos associados ao sistema nervoso autônomo;
Nervos vagais aferentes do trato GI estão associados a ambos, os mecanorreceptores e os quimiorreceptores;
Fornecem entrada para o SNC para mudanças na tensão do músculo do intestino e condições químicas no lúmen intestinal.
O intestino contém neurônios aferentes que transmitem informação para o sistema nervoso central
 Esses sinais permitem ao SNC funcionar de maneira coordenada com o SNE na regulação da função do intestino;
Essas entradas parassimpáticas dependem dos sinais sensoriais recebidos no nível do tronco encefálico;
Esses sinais e ações são parte da função normal ou fisiológica do intestino, e a maioria dos sinais não atinge a consciência do animal.
O sistema imune participa na regulação da atividade gastrintestinal
Os sistemas endócrino/parácrino GI e o SNE monitoram o ambiente físico (distensão e pressão da parede) e químico no intestino;
A superfície da mucosa do intestino exposta a microrganismos e antígenos, fornecem os meios necessários para controlar seus números e seu acesso ao corpo;
As células imunes do intestino respondem à estimulação antigênica de maneira semelhante a outras células imunes em outros locais do corpo: memória antigênica é criada; 
Mediadores inflamatórios como as prostaglandinas, histaminas e citocinas e produtos de células imunes podem interagir diretamente com o SNE e células endócrinas/parácrinas GI para modular as atividades do intestino. 
O sistema gastrintestinal tem um sistema endócrino intrínseco
O sistema GI possui ampla variedade de células endócrinas e parácrinas, as quais estão distribuídas difusamente ao longo do epitélio intestinal;
Células endócrinas são aquelas que produzem hormônios verdadeiros, que por definição são moléculas que viajam pelo sangue do seu local de síntese até seu local de ação;
 Substâncias parácrinas, por outro lado, são moléculas secretadas por uma célula que exerce seu efeito localmente, viajando por difusão até células-alvo adjacentes;
Em geral, tanto as células endócrinas GI como as células parácrinas GI são colunares, com uma base ampla e ápice estreito (Figura 27.7). 
O sistema gastrintestinal tem um sistema endócrino intrínseco
São posicionadas individualmente entre outras células da mucosa em ambas as áreas secretoras e absortivas da mucosa;
Essa disposição anatômica oferece um mecanismo para as células captarem as mudanças nos componentes do lúmen intestinal e responderem por meio da liberação de hormônios e substâncias regulatórias;
A base dessas células contém grânulos secretores, que são formas de armazenamento de hormônios e substâncias parácrinas. Células endócrinas secretam próximo de vasos sanguíneos, enquanto células parácrinas secretam dentro do líquido intersticial. Algumas células parácrinas apresentam apêndices basais longos que direcionam suas secreções para a vizinhança das células-alvo.
É importante que os estudantes entendam que as moléculas secretoras dessas células são regulatórias, não digestivas. Os produtos dessas células são secretados dentro tanto do sangue quanto do líquido intersticial, não dentro do lúmen intestinal. Os muitos tipos de células parácrinas e endócrinas no epitélio intestinal são morfologicamente similares. No entanto, apesar de seu aspecto parecido, muitas populações distintas de células produzem uma ampla variedade de hormônios e outras substâncias regulatórias. Muitas dessas substâncias são peptídios na estrutura e podem ser referenciados de maneira geral como peptídios regulatórios, um termo que pode incluir moléculas de origem neurócrina, endócrina ou parácrina (ver definições prévias de substância neurócrina). Existem pelo menos 28 peptídios que apresentam, ou se suspeita que apresentem, funções regulatórias no intestino. Nem todas as moléculas regulatórias no intestino são peptídios; no entanto, várias substâncias importantes não peptídicas parácrinas e neurócrinas existem. Ver Boxe 27.1 para a lista de peptídios e não peptídios neurócrinos, parácrinos e moléculas endócrinas de importância na regulação da função intestinal. Por conveniência e esclarecimento, todas essas substâncias são frequentemente referenciadas coletivamente como moléculas regulatórias neuro-humorais.
O sistema gastrintestinal tem um sistema endócrino intrínseco
O sistema imune participa na regulação da atividade gastrintestinal
Se um microrganismo começa a invadir uma área do intestino, células imunes sensibilizadas secretarão prostaglandinas, citocinas e outras substâncias mediadoras imunológicas;
Podem interagir diretamente com células do SNE e sistemas endócrino/parácrino GI, (secreção de líquidos e motilidade);
Microrganismo patogênico é varrido do intestino e eventualmente sai pelas fezes, assim protegendo o intestino e livrando o animal do patógeno.
Regulação da atividade gastrintestinal
A regulação da função gastrintestinal
De um ponto de vista clínico, é importante perceber que as moléculas regulatórias do intestino formam um esquema integrado da função intestinal (Figura 27.9);
Moléculas estimulatórias e inibitórias que podem aparecer de elementos nervosos ou glandulares (endócrina/parácrina) no intestino;
Atuam ocupando sítios de ligação nas células-alvo;
Estas podem ser glândulas, músculos e células do músculo vascular no trato GI, mas também podem ser outras células regulatórias, como neurônios e células endócrinas/parácrinas. 
A regulação da função gastrintestinal
Figura 27.9 Ligação estímulo-resposta dos reflexos e reações intestinais em seu nível mais básico;
A regulação da função gastrintestinal
O intestino recebe um conjunto limitado de informações aferentes e pode responder com um número similarmente limitado de reações;
 A informação aferente fornecidaao intestino inclui:
Sinais do sistema nervoso central;
Estimulo mecânico gerado pela distensão da parede ou pressão luminal;
Sinais químicos gerados pelo conteúdo luminal;
Estimulação antigênica fornecida por produtos microbianos ou antígenos ingeridos. 
A regulação da função gastrintestinal
Essa informação é recebida por três sistemas integradores:
O sistema nervoso entérico;
Sistema endócrino/parácrino;
Sistema imunológico do intestino. 
A regulação da função gastrintestinal
Comunicação cruzada ajuda a integrar informação e a refinar os sinais eferentes aos elementos de resposta;
As respostas do intestino são igualmente limitadas;
A musculatura lisa da parede gastrintestinal pode contrair ou relaxar.
A regulação da função gastrintestinal
 O músculo liso vascular pode ajustar o fornecimento de sangue; 
As células absortivas e secretoras podem tornar-se mais ou menos ativas;
Embora o intestino seja de fato complexo, todas as funções podem ser reduzidas a esses elementos:
SNC, sistema nervoso central; 
GI, gastrintestinal.
Padrões de Motilidade do Trato Gastrintestinal
As paredes do trato gastrintestinal (GI), em todos os níveis, são musculares e capazes de movimento;
Movimentos dos músculos GI: 
(1) propulsionar o alimento de um segmento para o próximo; 
(2) reter a ingesta em um determinado segmento para digestão, absorção ou armazenamento; 
(3) quebrar fisicamente o material alimentar e misturá-lo com as secreções digestivas; 
(4) propagar a ingesta para que todas as porções entrem em contato com as superfícies absortivas.
Padrões de Motilidade do Trato Gastrintestinal
A motilidade pode ser de natureza propulsora, retentiva ou mista;
 O tempo que leva para o material passar de uma porção do trato digestório para outra é conhecido como tempo de trânsito;
Um aumento na motilidade propulsora diminui o tempo de trânsito, enquanto um aumento da motilidade retentiva aumenta o tempo de trânsito;
O aumento e a redução seletivos da motilidade retentiva e da motilidade propulsora são aspectos importantes do tratamento da diarreia.
Ondas lentas de despolarização elétrica representam uma característica única do músculo liso intestinal
Propriedades intrínsecas elétricas da massa do músculo liso;
Essas propriedades elétricas consistem em ondas espontaneamente sinuosas de despolimerização parcial, que percorrem sobre o músculo liso intestinal;
Células semelhantes em estrutura e função às células de Purkinje do coração;
A exposição células intestinais contrateis(CIC) rítmica e a oscilação espontânea nos seus potenciais elétricos da transmembrana estão ilustradas na Figura 28.1.
Ondas lentas de despolarização elétrica representam uma característica única do músculo liso intestinal
 São ligados entre si e com as células da massa do músculo liso geral por junções oclusivas ou nexos;
A Figura 28.1 ilustra o conceito de um potencial de membrana flutuante em uma única CIC;
A propriedade de ritmicidade elétrica espontânea, em combinação com sua conexão à massa muscular lisa, dá às CIC seu papel como “marca-passos” elétricos do intestino.
Ondas lentas de despolarização elétrica representam uma característica única do músculo liso intestinal
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestina
O método exato de preensão do alimento varia muito entre as diferentes espécies;
Os cavalos, por exemplo, usam bastante os seus lábios, enquanto os bovinos usam suas línguas para apreender o alimento;
Em todos os animais a preensão é um processo altamente coordenado que envolve o controle direto pelo sistema nervoso central (SNC).
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
Os problemas de preensão podem desenvolver-se devido a anormalidades nos dentes, mandíbulas, músculos da língua e face, nervos cranianos ou SNC;
O nervo facial, o nervo glossofaríngeo e o ramo motor do nervo trigêmeo controlam os músculos de preensão;
A mastigação envolve ações serve para quebrar as partículas de alimento a um tamanho que passe para o esôfago;
Para umedecer e lubrificar o alimento para misturá-lo minuciosamente com a saliva.
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
As anormalidades dos dentes constituem-se em uma causa comum de distúrbios digestivos em animais.
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
Figura 28.3 
1, Nenhuma contração muscular ocorre na ausência de potenciais de ação. 
2, O músculo se contrai quando a crista das ondas lentas atinge um ponto crítico de despolarização, permitindo que os potenciais de ação ocorram. 
A probabilidade da ocorrência dos potenciais de ação durante a passagem de uma onda lenta por um segmento do músculo intestinal é influenciada pelo grau de despolarização da linha de base. 
A norepinefrina abaixa a linha de base (aumenta seu valor absoluto), enquanto a acetilcolina eleva a linha de base (diminui seu valor absoluto). mV, microvolts.
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
A deglutição envolve estágios voluntário e involuntário e ocorre após o alimento ter sido bem mastigado;
Na fase voluntária de deglutição, o alimento é moldado em um bolo através da língua e, em seguida, empurrado para trás para a faringe;
 Quando o alimento entra na faringe, terminações nervosas sensoriais detectam a sua presença e iniciam a parte involuntária do reflexo da deglutição.
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
As ações involuntárias do reflexo de deglutição ocorrem primordialmente na faringe e no esôfago;
A porção involuntária do reflexo de deglutição é a ação que direciona o alimento para o sistema digestório e para longe das vias respiratórias superiores;
Esse reflexo envolve a seguinte série de ações altamente coordenadas (Figura 28.4):
A respiração para momentaneamente;
 O palato mole é elevado, fechando a abertura faríngea da nasofaringe e evitando que o alimento entre nas aberturas internas das narinas;
A língua é pressionada contra o palato duro, fechando a abertura oral da faringe. 
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
O osso hioide e a laringe são puxados para a frente; essa ação traciona a glote sob a epiglote, bloqueando a abertura laríngea;
Simultaneamente, as cartilagens aritenoides se constringem, fechando ainda mais a abertura da laringe e evitando o movimento do alimento para o sistema respiratório;
Quando todas as aberturas da faringe estão fechadas, uma onda de contração muscular passa pelas paredes da faringe, empurrando o bolo alimentar em direção à abertura do esôfago;
Quando o alimento atinge o esôfago, o esfíncter esofágico superior relaxa para aceitar o material.
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
A motilidade coordenada permite aos lábios, língua, boca e faringe apreenderem o alimento e propulsioná-lo para o trato gastrintestinal
Figura 28.4 Corte transversal esquemático mostrando a posição das estruturas da laringe e da faringe durante a respiração (parte superior) e a deglutição (parte inferior).
Nervos motores nos centros do tronco encefálico, controlam as reações da deglutição;
As fibras de nervos eferentes originárias desses centros correm pelos nervos facial, vago, hipoglosso e glossofaríngeo, assim como pelo ramo motor do nervo trigêmeo;
Clinicamente, os problemas com a preensão, mastigação e deglutição são frequentemente relacionados a lesões neurológicas, perifericamentenos nervos cranianos ou centralmente no tronco encefálico.
A motilidade do esôfago impulsiona o alimento da faringe para o estômago
Constituído por um esfíncter superior, corpo e esfíncter inferior;
O esfíncter esofágico superior é chamado de músculo cricofaríngeo;
Quando a deglutição não está ocorrendo, o músculo comprime a extremidade do esôfago contra a cartilagem da laringe, fechando bem a abertura esofágica superior;
Durante a deglutição, o músculo cricofaríngeo relaxa e a laringe é tracionada para a frente;
A motilidade do esôfago impulsiona o alimento da faringe para o estômago
A porção ventral da porção superior do esôfago é ligada à laringe e a porção dorsal, à coluna vertebral cervical;
Graças a esses ligamentos, a movimentação frontal da laringe, em conjunto com a natureza relativamente fixa dos tendões da coluna cervical, tende a manter aberto passivamente o orifício esofágico superior (ver Figura 28.4).
A motilidade do esôfago impulsiona o alimento da faringe para o estômago
Se o esôfago não for limpo de material alimentar pela onda peristáltica primária, são geradas ondas peristálticas secundárias;
Uma ou mais ondas peristálticas secundárias são quase sempre adequadas para empurrar o material para dentro do estômago e limpar o esôfago;
Se corpos estranhos ou alimento se alojarem no esôfago, as ondas peristálticas secundárias podem levar eventualmente a espasmos musculares que constringem fortemente ao redor do material alojado;
Esses espasmos interferem frequentemente nas tentativas terapêuticas de remoção de objetos obstrutivos do esôfago.
A motilidade do esôfago impulsiona o alimento da faringe para o estômago
A motilidade do esôfago impulsiona o alimento da faringe para o estômago
Quando a deglutição não está ocorrendo, o corpo do esôfago fica relaxado, mas os esfíncteres superior e inferior permanecem constantemente constritos;
A constrição desses esfíncteres é importante por causa das diferenças de pressão externa aplicada ao esôfago em diferentes pontos ao longo de sua extensão. Durante a fase inspiratória da respiração, a porção do esôfago dentro do tórax é submetida à pressão atmosférica negativa;
Se os dois esfíncteres esofágicos não estiverem bem fechados, a inspiração pode causar aspiração do ar da faringe e refluxo de ingesta do estômago para o corpo do esôfago. 
A motilidade do esôfago impulsiona o alimento da faringe para o estômago
Os conteúdos estomacais poderiam ser movidos para o esôfago, porque as pressões inspiratórias no tórax são menores que a pressão intra-abdominal;
É particularmente importante que o esfíncter esofágico inferior permaneça fechado durante a inspiração, pois a mucosa do esôfago não é equipada para resistir às ações cáusticas dos conteúdos gástricos; 
Assim, o movimento dos conteúdos estomacais para o esôfago poderia causar dano à mucosa esofágica.
Em muitas espécies, a ação do esfíncter esofágico inferior é auxiliada pela natureza anatômica da ligação do esôfago ao estômago. 
A motilidade do esôfago impulsiona o alimento da faringe para o estômago
O esôfago entra obliquamente no estômago, permitindo a distensão do estômago para bloquear a abertura esofágica de modo semelhante a uma válvula;
Durante a deglutição, o músculo longitudinal do esôfago se contrai, encurtando o esôfago e abrindo a válvula da junção com o estômago;
Esse arranjo anatômico, junto com o esfíncter esofágico inferior, é especialmente bem desenvolvido no cavalo, tornando o refluxo de material estomacal para o esôfago extremamente raro nessa espécie;
Em muitos casos, quando a pressão intragástrica dos cavalos está patologicamente aumentada, o estômago se rompe antes que ocorra o vômito ou o refluxo esofágico.
A função do estômago é processar o alimento até a consistência líquida e liberá-lo no intestino a uma velocidade controlada
A função do estômago é servir o alimento ao intestino delgado;
Há dois aspectos importantes dessa função: taxa de aporte e consistência do material;
O estômago é dividido em duas regiões fisiológicas:
A região proximal, na extremidade esofágica do estômago, tem função de armazenamento, retendo o alimento enquanto este espera entrar finalmente no intestino delgado;
A região distal apresenta função de moedor e peneira, quebrando os pedaços sólidos de alimento em partículas pequenas o suficiente para a digestão no intestino delgado.
O estômago proximal armazena o alimento que aguarda o posterior processamento gástrico no estômago distal
A principal atividade muscular na porção proximal do estômago é de uma contração de natureza fraca e contínua;
Essas contrações tônicas tendem a moldar a parede gástrica aos seus conteúdos e fornecem uma propulsão suave do material para o estômago distal;
O principal reflexo muscular do estômago proximal é o relaxamento adaptativo (Figura 28.6). 
O estômago proximal armazena o alimento que aguarda o posterior processamento gástrico no estômago distal
O estômago pode se dilatar para aceitar grandes quantidades de alimento sem um aumento da pressão intraluminal;
Assim, o estômago proximal serve como uma área de estoque de alimento;
Por causa da atividade muscular mais passiva do estômago proximal, ocorre pouca mistura nesse local;
O bolo alimentar tende a formar camadas no estômago, na ordem em que é engolido;
Quando o estômago esvazia, a tensão na parede do estômago proximal aumenta levemente, empurrando o alimento distalmente no estômago, onde pode ser processado para o transporte para o duodeno.
O estômago proximal armazena o alimento que aguarda o posterior processamento gástrico no estômago distal
O controle da motilidade gástrica difere no estômago proximal e distal
A motilidade do estômago está sob o controle de moléculas reguladoras do SNE e sistema endócrino/parácrino;
As fibras do nervo vago fazem sinapse com os corpos celulares dos nervos do amplo plexo mientérico gástrico e, portanto, exercem um alto grau de controle sobre o SNE e, assim, sobre a motilidade gástrica;
Os efeitos da estimulação vagal nas porções proximais e distais do estômago são opostos.
O controle da motilidade gástrica difere no estômago proximal e distal
 No estômago proximal, a atividade vagal suprime as contrações musculares e leva ao relaxamento adaptativo, enquanto, no estômago distal, o estímulo vagal causa uma atividade peristáltica intensa;
O estímulo vagal da motilidade antral distal é mediado por acetilcolina, mas a inibição vagal da motilidade do estômago proximal, não;
A identidade do mediador inibitório não está bem estabelecida, mas pode ser um peptídio vasoativo intestinal.
O controle da motilidade gástrica difere no estômago proximal e distal
O controle da motilidade gástrica difere no estômago proximal e distal
 Figura 28.7 Atividade de quebra e mistura do estômago distal. A. A onda peristáltica se inicia na junção das áreas proximal e distal do estômago e se move em direção ao piloro. B. Quando a onda peristáltica se aproxima do piloro, este se constringe, fazendo com que um pouco da ingesta seja esmagado dentro do anel peristáltico e propelido de volta em direção ao estômago proximal. C. Quando a onda peristáltica atinge o piloro, um pouco do material finamente triturado e liquefeito passa para o duodeno, mas a maioria do material é propelida de volta ao estômago. D. Entre as contrações, não ocorre nenhum movimento brusco dos conteúdos gástricos. (Fonte: Johnson LR, ed. Gastrointestinal physiology. St Louis, MO: Mosby; 1985.)
O controle da motilidade gástrica difere no estômago proximal e distal
A ação vagal no estômago é estimulada por eventos que ocorrem no SNC e no estômago e intestino;
A expectativa pelo consumo de alimento causa um estímulo vagal no estômago e, assim, prepara o estômago para receber a refeição;
As reações do trato GI que se originam no SNC em resposta ao alimento ingerido esperado são muitas vezes referidas como fase cefálica da digestão;
As reações da fase cefálica são, então, aumentadas quando o alimento entra no estômago. 
Ocontrole da motilidade gástrica difere no estômago proximal e distal
Em resposta ao alimento no estômago, a atividade vagal aumenta quando os receptores sensoriais no estômago criam uma alça de feedback (retroalimentação) positivo;
Ainda não se estabeleceu completamente o papel exato dos hormônios na regulação da motilidade gástrica;
A gastrina, a qual é secretada pelas células do antro gástrico, parece aumentar a motilidade gástrica. 
O controle da motilidade gástrica difere no estômago proximal e distal
A colecistocinina (CCK), a secretina e o peptídio inibitório gástrico (GIP) parecem suprimir a motilidade gástrica, pelo menos no cão;
É difícil determinar os papéis de diversos hormônios GI, a partir das informações disponíveis;
Resultados experimentais foram relatados em resposta à administração de hormônios GI em quantidades muito maiores do que aquelas que normalmente ocorrem
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
A velocidade na qual o alimento deixa o estômago precisa ser compatível com a velocidade com que ele possa ser digerido e absorvido no intestino delgado;
Como alguns tipos de alimento são digeridos e absorvidos mais rapidamente que outros, a velocidade com que o estômago esvazia precisa ser regulada pelo conteúdo do intestino delgado;
Dessa forma, existem reflexos originados no intestino delgado que podem atrasar o esvaziamento gástrico quando a capacidade digestiva do intestino delgado é alcançada. 
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
Esses reflexos atrasam o esvaziamento gástrico, permitindo ao estômago servir como local de armazenamento da ingesta enquanto o intestino delgado realiza suas funções de digestão e absorção. 
Os receptores aferentes desses reflexos estão no duodeno e são ativados pelo baixo pH, alta osmolalidade e presença de gordura. Aparentemente, existem receptores sensoriais separados para cada um desses estímulos, mas esses receptores não foram identificados anatomicamente.
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
O controle do reflexo do esvaziamento gástrico pelo duodeno é referido como reflexo enterogástrico (“êntero” referindo-se ao intestino).
O arco do reflexo enterogástrico provavelmente envolve tanto o SNC quanto o SNE e o sistema endócrino/parácrino (Figura 28.8);
O arco reflexo entérico envolve receptores no duodeno e conexões de fibras nervosas no SNE que afetam diretamente o esvaziamento gástrico.
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
 Figura 28.8 Arcos inibitórios do reflexo enterogástrico. O pH baixo, a alta osmolalidade e a presença de gordura no duodeno estimulam os reflexos vagal, neuronal e hormonal entéricos que inibem o esvaziamento do estômago. Após o pH e a osmolalidade duodenais estarem moderados e alguma gordura ter sido absorvida, as influências inibitórias são removidas do estômago. CCK, colecistocinina.
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
A CCK e a secretina podem ser importantes;
Os dois hormônios são secretados por células do duodeno; 
A CCK é secretada em resposta à gordura e a secretina é secretada em resposta ao baixo pH; 
Ambas parecem apresentar a supressão do esvaziamento gástrico como efeito secundário. 
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
O peptídio inibitório gástrico é um hormônio produzido no duodeno em resposta à presença de carboidratos;
No cão, o peptídio inibitório gástrico pode funcionar como um inibidor do esvaziamento gástrico, embora sua ação principal seja provavelmente o estímulo da secreção de insulina.
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
Os reflexos enterogástricos controlam o esvaziamento gástrico pela regulação da motilidade estomacal;
O modo pelo qual a motilidade afeta o esvaziamento gástrico de sólidos é diferente daquele dos líquidos;
A velocidade com que os sólidos são expelidos do estômago é regulada pela velocidade com que eles são quebrados.
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
 Partículas pequenas o suficiente para passar pelo piloro;
Isso, por sua vez, é controlado pela motilidade do antro, ou estômago distal.
A velocidade do esvaziamento gástrico precisa ser compatível com a velocidade de digestão e absorção do intestino delgado
 Quanto maior a motilidade do antro, mais rapidamente o material é quebrado;
Desse modo, a motilidade do antro regula a velocidade de liberação de materiais sólidos do estômago;
O material líquido deixa o estômago mais rapidamente do que o material sólido, e a liberação do líquido pode ser menos dependente da motilidade antral do que da motilidade do estômago proximal.
Entre as refeições, o estômago é depurado de materiais indigeríveis
Alguns tipos de materiais ingeridos, como osso e corpos estranhos indigeríveis, não podem ser reduzidos a partículas menores do que 2 mm de diâmetro;
Durante a fase digestiva da motilidade gástrica, esse material não deixa o estômago;
Para limpar o estômago de debris indigeríveis, ocorre um tipo especial de motilidade entre as refeições. 
Entre as refeições, o estômago é depurado de materiais indigeríveis
Esse padrão de motilidade é chamado de complexo interdigestivo de motilidade e é semelhante ao (e provavelmente contínuo com) complexo motor migratório (CMM) do intestino delgado, que será discutido na próxima seção;
Associado ao complexo de motilidade interdigestiva, o piloro relaxa quando fortes ondas peristálticas se propagam pelo antro, forçando o material menos digerível para o duodeno;
Esse tipo de motilidade parece ter a função de “faxina” na limpeza do estômago de material indigerível.
Entre as refeições, o estômago é depurado de materiais indigeríveis
As ondas peristálticas do complexo interdigestivo de motilidade ocorrem com intervalos de uma hora durante os períodos em que o estômago está relativamente vazio de material digerível. 
O ato de comer perturba o complexo e causa a retomada do padrão de motilidade digestiva;
Os herbívoros, os quais comem quase que constantemente, têm um padrão ligeiramente diferente; 
O complexo interdigestivo de motilidade ocorre com intervalos de hora em hora, mesmo com alimento digerível presente no estômago. 
O vômito é um reflexo complexo coordenado pelo tronco encefálico
O vômito é uma atividade reflexa complexa, e sua integração, ou coordenação, está centrada no tronco encefálico;
O ato de vomitar envolve muitos grupos de músculo estriado e outras estruturas externas ao trato GI. O vômito está associado às seguintes ações:
1.Relaxamento dos músculos do estômago e esfíncter esofágico inferior e fechamento do piloro.
2.Contração da musculatura abdominal, criando um aumento na pressão intra-abdominal.
O vômito é um reflexo complexo coordenado pelo tronco encefálico
3.Expansão da cavidade torácica enquanto a glote permanece fechada; essa ação diminui a pressão intratorácica e, assim, a pressão no corpo do esôfago;
4.Abertura do esfíncter esofágico superior;
5.Motilidade antiperistáltica (motilidade peristáltica movendo a ingesta em direção à boca) no duodeno, a qual pode preceder as ações prévias; dessa forma, o vômito pode incluir ingesta de origem intestinal.
O vômito é um reflexo complexo coordenado pelo tronco encefálico
O membro eferente desse arco reflexo envolve fibras motoras em muitos nervos periféricos diferentes;
O estímulo aferentedo reflexo do vômito vem de um grande número de receptores;
Os de particular importância são os mecanorreceptores na faringe e os receptores de tensão e quimiorreceptores na mucosa gástrica e duodenal. 
O estímulo desses receptores envia sinais ao centro do vômito no tronco encefálico. 
O vômito é um reflexo complexo coordenado pelo tronco encefálico
Estimulação tátil ou química da mucosa GI pode resultar em vômito;
Eliminação ou tentativa de eliminar o estímulo ofensivo do trato GI;
A irritação direta de estruturas GI, contudo, não é o único estímulo do vômito;
O centro do vômito recebe inervações aferentes advindas de uma variedade de órgãos; desse modo, o vômito nem sempre é um indicador de problema GI primário.
O vômito é um reflexo complexo coordenado pelo tronco encefálico
Inervação aferente ao centro do vômito é o quimiorreceptor da zona de gatilho;
Esta é uma área do tronco encefálico que faz contato com o terceiro ventrículo;
A zona de desencadeamento quimiorreceptora é sensível à presença de alguns medicamentos e toxinas no sangue. 
O vômito é um reflexo complexo coordenado pelo tronco encefálico
Quando estimulada, envia sinais para o centro de vômito;
Alguns dos produtos de inflamação estimulam o quimiorreceptor da zona de gatilho;
Doenças inflamatórias, mesmo fora do trato GI, podem algumas vezes levar ao vômito.
O vômito é um reflexo complexo coordenado pelo tronco encefálico
Os canais semicirculares da orelha interna são outras estruturas importantes que fornecem inervação aferente ao centro do vômito;
O estímulo constante dos canais semicirculares pode induzir ao vômito, como ocorre no mal-estar de movimento;
Outros locais do organismo também podem estimular o centro do vômito; portanto, o vômito é um sinal inespecífico de doença.
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
(1) A motilidade do intestino delgado ocorre em duas fases distintas: durante o período digestivo após a ingestão do alimento;
(2) durante o período interdigestivo quando há pouco alimento no trato gastrintestinal;
Existem dois padrões de motilidade principais na fase digestiva: propulsor e não propulsor;
O padrão não propulsor é referido como segmentação.
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
As porções do intestino delgado, geralmente com 3 a 4 cm de comprimento, contraem-se fortemente, dividindo o intestino em segmentos de lúmen constrito e dilatado;
Em alguns segundos, as porções constritas relaxam e novas áreas se constringem (Figura 28.9);
Essa ação tende a mover os conteúdos intestinais para trás e para a frente dentro do intestino delgado, misturando-os com os sucos digestivos e movendo-os sobre as superfícies mucosas absortivas. 
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
Esse tipo de motilidade não contribui muito para a rede de propulsão aboral de ingesta;
Na realidade, a segmentação tende a diminuir o movimento aboral do material devido ao fechamento do lúmen intestinal nos segmentos constritos.
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
Ondas de poderosas contrações peristálticas que progridem por uma grande extensão do intestino delgado, algumas vezes atravessando todo o órgão;
Essas ondas são referidas como complexo motor migrante (CMM) ou, alternativamente, complexo mioelétrico migrante;
O CMM inicia-se no duodeno como grupos de ondas lentas que estimulam intenso potencial de ação e atividade de contração muscular;
O complexo migra pelo intestino na velocidade das ondas lentas. Alguns dos CMM morrem antes de atingir o íleo, mas alguns viajam por toda a extensão do intestino delgado.
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
O CMM é a atividade motora básica no intestino durante um período de jejum ou entre as refeições;
O consumo de refeições interrompe o CMM. 
Fortes contrações peristálticas que duram 3 a 10 minutos e que começam a partir do estômago e do esôfago inferior e migram distalmente para chegar ao cólon.
O CMM provavelmente tem a função de “faxina” e serve para empurrar o material não digerido para fora do intestino delgado. 
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
O CMM também é importante no controle da população de bactérias no intestino superior;
Normalmente, o duodeno alberga uma população relativamente pequena de bactérias e a população aumenta distalmente no íleo;
O cólon é intensamente colonizado por numerosas espécies de bactérias. 
A motilidade do intestino delgado apresenta fases digestivas e interdigestivas
É importante para a função intestinal que essa relativa distribuição de bactérias seja mantida dentro do intestino;
O CMM pode auxiliar a impedir a migração de bactérias do íleo para o duodeno.
O esfíncter ileocecal evita que os conteúdos do cólon retornem para o íleo
O esfíncter ileocecal está na junção dos intestinos delgado e grosso;
Evita o movimento retrógrado dos conteúdos do cólon para o íleo;
Consiste em um anel bem desenvolvido de músculo circular que permanece constrito a maior parte do tempo. 
O esfíncter ileocecal evita que os conteúdos do cólon retornem para o íleo
Além do esfíncter muscular, em muitas espécies há uma dobra de mucosa que atua como uma válvula de via única, bloqueando ainda mais a movimentação dos conteúdos do cólon para o íleo;
Durante os períodos de atividade peristáltica no íleo, o esfíncter relaxa, permitindo o movimento do material para dentro do cólon;
Quando a pressão colônica aumenta, o esfíncter ileocecal se constringe ainda mais.
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
O cólon tem múltiplas funções, incluindo:
(1) absorção de água e eletrólitos, 
(2) armazenamento de fezes;
(3) fermentação de matéria orgânica que escapa da digestão e absorção no intestino delgado. 
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
A importância relativa dessas funções varia de acordo com a espécie;
O principal determinante é a importância da fermentação colônica para as necessidades energéticas;
Algumas espécies, como o cavalo e o coelho, fazem amplo uso dos produtos da fermentação para as necessidades nutricionais;
Outras espécies, como o cão e o gato, não dependem de produtos da fermentação e têm cólons relativamente simples. 
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
A Figura 28.10 ilustra as diferenças na anatomia colônica entre quatro espécies com diferentes necessidades de digestão fermentativa.
Aparentemente, existe uma considerável semelhança nos padrões de motilidade do cólon entre os animais, apesar da diversidade anatômica; 
A atividade de mistura é proeminente nos cólons de todas as espécies, pois a mistura e a circulação são importantes para as funções tanto absortiva quanto fermentativa. 
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
A mistura é conseguida por contrações segmentares associadas a outros tipos de motilidade;
Em muitas espécies, como no cavalo e no suíno, a segmentação colônica é pronunciada;
Em algumas áreas, resulta na formação de saculações conhecidas como haustrações, as quais são visíveis mesmo após a morte.
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
O SNE colônico, contudo, pode influenciar a CIC de modo a alterar o local de origem das ondas lentas e a direção de sua propagação;
Em condições de repouso no cólon, as ondas lentas se originam de marca-passos em um ou mais locais centrais;
Os marca-passos não são estruturas anatômicas, e sim áreas definidas por atividades do SNE. 
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
A retropulsão parece ser particularmente forte nas proximidadesdos marca-passos e, portanto, os marca-passos representam locais de alta resistência ao fluxo de ingesta colônica.
Á períodos de intensa atividade propulsora, que envolvem todo o cólon;
Esses são os chamados movimentos de massa e frequentemente envolvem a translocação distal de todo o conteúdo colônico.
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
A motilidade do cólon ocasiona a mistura, a retropulsão e a propulsão da ingesta
O cólon é um importante local de armazenamento e absorção em todos os animais
O cólon do cão e do gato é um órgão relativamente simples, que consiste em um ceco curto, uma porção ascendente, uma porção transversa e uma porção descendente;
Durante a fase de repouso, existe um marca-passo colônico próximo à junção dos cólons transverso e descendente (Figura 28.11);
Isso leva a um aumento da atividade antiperistáltica no cólon proximal, com resultante acúmulo de ingesta no ceco e áreas do cólon ascendente. 
O cólon é um importante local de armazenamento e absorção em todos os animais
Geralmente, no cólon descendente, ocorre atividade peristáltica moderada, enquanto o cólon distal e o reto geralmente são constritos e vazios;
O material que entra no cólon dos carnívoros é de consistência líquida;
Ele é devidamente misturado nos cólons ascendente e transverso, e muito da água e muitos dos eletrólitos são absorvidos;
 No momento em que atinge o cólon ascendente, está semissólido, transformando-se em fezes.
Apesar das grandes diferenças anatômicas nos cólons dos herbívoros, quando comparados com os dos onívoros e carnívoros, eles apresentam semelhanças na motilidade
O intestino distal equino, como exemplo de intestino distal herbívoro, é complexo e altamente desenvolvido (ver Figura 28.10);
O ceco é largo e separado em haustrações;
O ceco equino é único entre os cecos de muitas espécies, mesmo de outros herbívoros, por causa de um orifício semelhante a um esfíncter distinto, que o liga ao cólon. 
Apesar das grandes diferenças anatômicas nos cólons dos herbívoros, quando comparados com os dos onívoros e carnívoros, eles apresentam semelhanças na motilidade
O cólon é dividido em uma porção grande e outra pequena, e o cólon maior é pregueado, de forma que existem três flexuras diferentes;
Os músculos longitudinais do ceco e a maioria das áreas do cólon não são uniformemente dispersos ao redor da circunferência do intestino;
Em vez disso, formam bandas distintas, ou tênias, que cursam ao longo do eixo longitudinal do intestino;
 A tênia divide as haustrações longitudinalmente, dando ao ceco e ao grande cólon equinos uma aparência saculada.
Apesar das grandes diferenças anatômicas nos cólons dos herbívoros, quando comparados com os dos onívoros e carnívoros, eles apresentam semelhanças na motilidade
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
São processos separados, porém relacionados
Quebra dos nutrientes complexos em moléculas simples;
A absorção é o processo de transporte daquelas moléculas simples através do epitélio intestinal (Figura 30.1);
Os dois processos são resultantes de diferentes eventos bioquímicos que ocorrem no intestino.
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
O processo de digestão será infrutífero se os nutrientes digeridos não puderem ser absorvidos;
Distúrbios de assimilação de nutrientes podem ser causados por uma variedade de doenças, algumas interferindo na digestão e outras a absorção;
Os sinais semelhantes a lesões bioquímicas e terapias específicas associadas à doença de má digestão podem ser bem diferentes das associadas à doença de má absorção.
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
O diagnóstico da causa da falha de assimilação é um desafio que exige um entendimento total da fisiologia da digestão e absorção.
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A mucosa do intestino delgado apresenta grande área de superfície e células epiteliais com junções permeáveis entre si
O contato que ocorre entre a mucosa do intestino delgado e os conteúdos luminais é facilitado por uma extensa área de superfície intestinal;
Três níveis de convoluções da superfície servem para expandir a área de superfície do intestino delgado (ver Capítulo 27, Figura 27.2);
Primeiro, as grandes dobras da mucosa, conhecidas como pregas circulares, somam mais área de superfície à mucosa intestinal de alguns animais, mas não estão presentes em todas as espécies. 
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A superfície mucosa é coberta com projeções epiteliais semelhantes a dedos conhecidas como vilos;
Essas estruturas estão presentes em todas as espécies e aumentam a área de superfície intestinal de 10 a 14 vezes, comparada à superfície plana de igual extensão;
São cobertos com uma superfície de membrana semelhante a uma escova, conhecida como borda em escova;
Na base dos vilos estão grandes estruturas conhecidas como criptas de Lieberkühn (Figura 30.3). 
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
DIGESTÃO
Redução física permite que o alimento flua por um tubo digestivo, aumenta a área de superfície das partículas de alimento e a área exposta à ação das enzimas digestivas;
 Começa com a mastigação (ato de mascar), mas é completada pela ação de trituração do estômago dista;
 No estômago distal, a ação física de trituração é auxiliada pelas ações químicas da pepsina e do ácido clorídrico. 
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
DIGESTÃO
Ações químicas das secreções estomacais quebram o tecido conjuntivo, ajudando, assim, a separar as partículas de alimento, especialmente alimentos de origem animal;
A redução do tamanho da partícula de alimento por meios físicos está essencialmente completa quando o alimento deixa o estômago.
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A digestão química - Nutrientes complexos X Moléculas simples
- É acompanhada do processo de hidrólise e rompimento da ligação química pela inserção de uma molécula de água;
As ligações glicosídicas nos carboidratos, ligações peptídicas nas proteínas, ligações éster nas gorduras e ligações fosfodiéster nos ácidos nucleicos são todas clivadas pela hidrólise durante a digestão;
A Figura 30.5 ilustra o rompimento hidrolítico de diversas ligações químicas.
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A digestão química - Nutrientes complexos X Moléculas simples
A hidrólise no trato digestório é catalisada pela ação de enzimas;
Há duas classes gerais de enzimas digestivas: aquelas que atuam no lúmen do trato GI e aquelas que atuam na superfície da membrana do epitélio;
As enzimas que atuam dentro do lúmen se originam das glândulas GI principais, incluindo as glândulas salivares, glândulas gástricas e especialmente o pâncreas. 
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A fase luminal da digestão de carboidratos resulta na produção de polissacarídeos de cadeia curta
Os carboidratos são nutrientes que contêm átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio dispostos como cadeias longas de moléculas de açúcar simples repetidas;
Os carboidratos da dieta originam-se principalmente das plantas;
Existem três tipos gerais de carboidratos de origem vegetal: fibras, açúcares e amidos. 
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A fase luminal da digestão de carboidratos resulta na produção de polissacarídeos de cadeia curta
As fibras, a parte estrutural das plantas, formam uma importante fonte de energia para os animais herbívoros; 
Não estão sujeitas à digestão hidrolítica pelas enzimas dos mamíferos e, portanto, não podem ser digeridas diretamente pelos animais (ver Capítulo 31).
- Os açúcares são moléculas de transporte de energia nas plantas. Os açúcares, ou sacarídeos, podem ser simples (feitos de uma única unidade molecular, monossacarídeos) ou complexos (feitos de duas ou mais subunidades de sacarídeos repetidas, polissacarídeos). 
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A fase luminalda digestão de carboidratos resulta na produção de polissacarídeos de cadeia curta
A glicose, a galactose e a frutose são os açúcares simples mais importantes na dieta dos animais e estão presentes, em pequenas quantidades, na dieta normal;
A maioria dos sacarídeos absorvidos do intestino surge da hidrólise enzimática de carboidratos mais complexos;
Os açúcares complexos são referidos como dissacarídeos, trissacarídeos e oligossacarídeos, dependendo do número de subunidades simples repetidas. 
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A fase luminal da digestão de carboidratos resulta na produção de polissacarídeos de cadeia curta
Oligossacarídeos contêm entre três e dez monômeros;
Os açúcares complexos importantes na dieta animal são a lactose, ou açúcar do leite, e a sacarose, ou açúcar de mesa;
A lactose é um dissacarídeo composto de glicose e galactose, enquanto a sacarose é um dissacarídeo composto de glicose e frutose.
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A fase luminal da digestão de carboidratos resulta na produção de polissacarídeos de cadeia curta
Outros açúcares complexos importantes são a maltose, isomaltose e maltotriose; 
Esses três açúcares são compostos de duas ou três unidades repetidas de glicose (Figura 30.7);
Raramente estão presentes na dieta, mas são formados no intestino como produtos intermediários da digestão de amido.
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
Digestão e Absorção: O Processo Não Fermentativo
A fase luminal da digestão de carboidratos resulta na produção de polissacarídeos de cadeia curta
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