MMP - aula 03 - Genética Quantitativa - 2024

Prévia do material em texto

4
1
PG Agronomia - Métodos de Melhoramento de Plantas – 2025
genética Quantitativa
1. Introdução	2
1.1. Métodos utilizados no estudo de caracteres quantitativos	3
2. HiPÓTESE DOS FATORES MÚLTIPLOS	3
3. INTERAÇÕES ALÉLICAS	6
3.1. Interação Aditiva	6
3.2. Interação Dominante	8
3.3. Interação Sobredominante	10
4. heterose e endogamia	11
5. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER	14
6. EMPREGO DE VARIÂNCIA	17
6.1. Estimativa dos Componentes da Variância	17
6.2. Estimativa de Parâmetros Genéticos	20
6.3. Estimativa do Número de Poligenes	22
8. CONCLUSÕES	23
bibliografia
ALLARD, R. W. Princípios de melhoramento genético de plantas. Rio de Janeiro: Edgard Blucher, 1971. 381 p.
BORÉM, A. Melhoramento de plantas. Viçosa: UFV, 1997. 547 p.
FALCONER, D. S. Introdução à genética quantitativa. Viçosa: UFV, 1981. 279p. 
GRIFFITHS, A. J. F.; GELBART, W. M.; et al. Genética Quantitativa. In: ___ Genética moderna. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. p.515-541.
NASS, L. L.; VALOIS, A. C. C.; MELO, I. S.; VALADARES-INGLIS, M. C. (ed.) Recursos genéticos e melhoramento. Rondonópolis: Fundação-MT, 2001. 1183 p.
PATERNIANI, E.; VIÉGAS, G. P. Melhoramento e produção de milho. Campinas: Fundação Cargill, 1987. 795 p.
PINTO, R. J. B. Princípios básicos de genética de populações e de genética quantitativa. In: ___ Introdução ao melhoramento genético de plantas. Maringá: UDUEM. 1995. p.79-164.
RAMALHO, M. A. P.; FERREIRA, D. F.; OLIVEIRA, A. C. Experimentação em genética e melhoramento de plantas. Lavras: UFLA, 2000. 326 p.
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. A. B. P. Genética Quantitativa. In: ___ Genética na agropecuária. 3.ed. Lavras: UFLA, 2000. p.295-312.
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; ZIMMERMANN, M. J. O. Genética quantitativa em plantas autógamas: aplicações ao melhoramento do feijoeiro. Goiânia: UFG, 1993. 273p. 
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto: SBG, 1992. 496p.
1. Introdução
A semente do milho, por exemplo, é enrugada ou lisa, os bovinos apresentam ou não chifres podem ter também a pelagem branca, ruão ou vermelho e assim por diante. Estas características apresentam segregação descontínua e são denominadas qualitativas. Os estudos qualitativos são feitos em nível de indivíduos e a interpretação da herança, com base na contagem e proporções definidas pelos resultados observados nas descendências dos cruzamentos.
No entanto, nem todas as características apresentam segregação descontínua. A produção de grãos de plantas, em uma população, pode variar amplamente, e, se for feito um estudo de sua segregação, iremos encontrar uma distribuição essencialmente contínua, isto é, entre os tipos mais extremos aparecem inúmeros fenótipos intermediários. Muitas outras características se expressam dessa maneira. Aliás, a maioria das características de interesse econômico, que os geneticistas e melhoristas de plantas e animais normalmente trabalham, apresenta segregação contínua, tais como a produção de leite em bovinos, a altura e o ciclo vegetativo de plantas, conversão alimentar em suínos, produção de ovos por ano, etc.
É notório que, para o estudo dessas características, o procedimento normalmente utilizado para a genética qualitativa não pode ser empregado. Assim é que estas características são estudadas dentro de uma área especializada, denominada Genética Quantitativa. 
As características quantitativas são as que exibem variações contínuas (às vezes descontínuas), e são parcialmente de origem não genética, ou seja, são bastante afetadas pelo ambiente. 
Apesar dessas distinções, verifica-se que vários caracteres podem ser alvo de estudo, tanto na genética quantitativa quanto na qualitativa. Assim, por exemplo, o tamanho da leitegada em suínos é um caráter descontínuo fenotipicamente, mas como a descontinuidade não está completamente sob efeito genético, poderá ser estudado na genética quantitativa. O caráter altura de planta, apesar de ser contínuo e descrito através de parâmetros, pode ser estudado na genética qualitativa, se consideradas apenas as classes de plantas altas e anãs. 
Altura da espiga (cm) de 100 plantas F2 de milho.
	154
	191
	152
	145
	156
	166
	169
	144
	172
	154
	190
	175
	140
	170
	144
	171
	167
	159
	165
	155
	174
	156
	162
	158
	169
	168
	160
	165
	175
	171
	182
	146
	184
	164
	148
	161
	151
	169
	148
	190
	160
	160
	156
	162
	156
	166
	174
	180
	164
	159
	190
	186
	148
	162
	195
	180
	184
	170
	166
	189
	194
	181
	135
	172
	162
	176
	179
	145
	174
	154
	194
	174
	165
	175
	164
	168
	171
	146
	165
	178
	158
	156
	169
	161
	184
	180
	164
	150
	180
	165
	179
	168
	161
	160
	161
	172
	154
	160
	168
	186
A diferença primordial entre a genética quantitativa e qualitativa é a existência de um gene de efeito maior, que pode ser avaliado em classes discretas, mesmo sob efeito do ambiente.
1.1. Métodos utilizados no estudo de caracteres quantitativos
Os métodos usuais da genética de caracteres qualitativos não podem ser usadas nas investigações, tanto teóricas como aplicadas, envolvendo caracteres quantitativos. Por várias razões. Uma delas é o grande número de genes envolvidos, outra é a propriedade que os caracteres quantitativos têm serem mais sujeitos às variações ambientais. Em resumo: as diferenças na metodologia são devidas ao fato de que os caracteres qualitativos mostrarem variação descontínua, e os quantitativos mostrarem variação contínua.
Os métodos aplicados nos estudos com os caracteres quantitativos são dos mais diversos tipos, dependendo das condições, das finalidades do investigador, dos genótipos disponíveis, etc.
Uma das grandes diferenças entre os métodos empregados é a de que no estudo dos caracteres quantitativos lança-se mão da estatística para elucidar a base genética do caráter.
Como em geral os fenótipos observados (produção, peso, volume, altura, etc.) são obtidos por mensurações, calculam-se:
· Médias;
· Variâncias;
· Covariâncias;
· Coeficientes de regressão;
· Coeficientes de correlação; etc.
Com estas médias, variâncias, etc., é que se tiram as conclusões genéticas, as quais podem ser úteis tanto para o geneticista como para o melhorista, ao evolucionista, etc.
Serão abordados alguns métodos de análise e interpretação de observações referentes a caracteres quantitativos.
2. HiPÓTESE DOS FATORES MÚLTIPLOS
Para o estudo de um caráter quantitativo utilizaremos os dados obtido por Reis et al. (1981), na Universidade Federal de Lavras, para o peso de sementes de feijão (Tabela 1). Foram utilizados os cultivares Manteigão Fosco (P1) e Rosinha EEP 125-19 (P2). Observa-se que apesar de serem utilizadas duas linhagens como progenitores e, portanto homozigotas, ocorre variação dentro, assim como dentro da geração F1 onde todas as plantas tem a mesma constituição gênica. Essa variação é de origem ambiental e foi devido a pequenas variações nas condições ambientais no experimento. Já a geração F2 apresenta uma variação muito maior do que a apresentada pelos progenitores e a geração F1, que é devido à segregação e recombinação dos genes, e também em parte à influência do meio.
O estudo da herança, por exemplo, da textura da semente do milho, mostra que é um caráter tipicamente qualitativo. Devido às particularidades da herança de um caráter quantitativo, muitos pesquisadores no início do século acreditavam que estes tipos de características não eram controlados por genes mendelianos. Contudo, a partir de 1910, Nilsson-Ehle e East, propuseram a "hipótese dos fatores múltiplos" para explicar a herança dos caracteres que apresentam distribuição contínua. Esta hipótese dos fatores múltiplos é fundamentada no fato de que uma característica é influenciada por um grande número de genes, cada qual com um pequeno efeito no fenótipo. Suponhamos hipoteticamente, no nosso exemplo, que não exista influência do ambiente. Os dois progenitores utilizados diferem em 266 mg (445 - 179). Inicialmente vamos considerar que a característica seja controlada por um único gene com 2 alelos (A1 e A2),F
A
r
h
s
s
oleObject92.bin
image95.wmf
(
)
100
.
2
2
2
2
2
2
2
2
1
2
ú
ú
û
ù
ê
ê
ë
é
+
-
=
F
RC
RC
F
r
h
s
s
s
s
oleObject93.bin
image96.wmf
2
2
D
A
s
s
+
oleObject4.bin
oleObject94.bin
image97.wmf
%
90
,
85
100
.
98
,
2220
08
,
313
98
,
2220
2
=
ú
û
ù
ê
ë
é
-
=
a
h
oleObject95.bin
image98.wmf
(
)
%
44
,
54
100
.
98
,
2220
76
,
831
00
,
2401
98
,
2220
2
2
=
ú
û
ù
ê
ë
é
+
-
=
x
h
r
oleObject96.bin
image99.wmf
g
m
M
M
D
+
=
0
oleObject97.bin
image100.wmf
ds
h
r
g
2
=
D
oleObject98.bin
image101.wmf
(
)
(
)
(
)
(
)
(
)
mg
x
x
x
x
x
M
g
08
,
363
13
390
2
380
1
370
2
360
2
350
6
=
+
+
+
+
=
oleObject99.bin
image102.wmf
0
M
M
ds
g
-
=
oleObject100.bin
image103.wmf
100
.
%
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ
D
=
D
o
g
g
M
oleObject101.bin
image104.wmf
86
,
19
100
.
266
85
,
52
%
=
÷
ø
ö
ç
è
æ
=
D
g
oleObject102.bin
image105.wmf
ds
h
r
g
2
=
D
oleObject103.bin
image106.wmf
2
2
2
1
2
na
F
G
÷
ø
ö
ç
è
æ
=
s
image10.wmf
2
2
2
4
1
4
1
4
3
2
4
3
4
1
4
3
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
÷
ø
ö
ç
è
æ
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
÷
ø
ö
ç
è
æ
=
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
b
b
a
x
a
b
a
oleObject104.bin
image107.wmf
n
P
P
a
2
2
1
-
=
oleObject105.bin
image108.wmf
2
2
1
2
2
2
1
2
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ
-
=
n
P
P
n
F
G
s
oleObject106.bin
image109.wmf
n
P
P
F
G
2
2
1
2
)
(
8
1
2
-
=
s
oleObject107.bin
image110.wmf
2
2
2
1
2
8
)
(
F
G
P
P
n
s
-
=
oleObject108.bin
image111.wmf
2
1
P
P
-
oleObject5.bin
oleObject109.bin
image112.wmf
2
2
F
G
s
oleObject110.bin
image113.wmf
1
P
oleObject111.bin
image114.wmf
2
P
oleObject112.bin
image115.wmf
2
1
P
s
oleObject113.bin
image116.wmf
2
2
P
s
image11.wmf
2
2
16
1
16
6
16
9
b
ab
a
+
+
oleObject114.bin
oleObject115.bin
oleObject116.bin
image117.wmf
(
)
(
)
genes
x
n
5
63
,
4
90
,
1907
8
179
445
2
=
=
-
=
oleObject117.bin
oleObject6.bin
image12.emf
1 gene
0
10
20
30
40
50
60
70
80
179445
Peso das sementes (mg)
Distribuição de freqüências (%)
image13.emf
2 genes
0
10
20
30
40
50
60
179312445
Peso das sementes (mg)
Distribuição de freqüências (%)
image14.emf
4 genes
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
179245312378445
Peso das sementes (mg)
Distribuição de freqüências (%)
image15.wmf
2
2
1
1
P
P
F
h
+
-
=
oleObject7.bin
image16.wmf
MP
F
h
-
=
1
oleObject8.bin
image17.wmf
CP
F
h
-
=
1
oleObject9.bin
image18.wmf
2
1
2
h
F
F
-
=
oleObject10.bin
image19.wmf
4
2
3
h
F
F
-
=
oleObject11.bin
image20.wmf
1
1
2
-
-
-
=
n
n
n
h
F
F
oleObject12.bin
image21.wmf
h
F
F
n
n
n
1
1
1
2
1
2
-
-
-
-
=
oleObject13.bin
image22.wmf
unidades
h
50
70
120
2
)
20
120
(
120
=
-
=
+
-
=
oleObject14.bin
image23.wmf
unidades
F
95
2
50
120
2
=
-
=
oleObject15.bin
image24.emf
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
02468101214161820
Gerações de autofecundação
Valor fenotípico
dominância
sobredominância
image25.wmf
1
P
oleObject16.bin
image26.wmf
2
P
oleObject17.bin
image27.wmf
1
F
oleObject18.bin
image28.wmf
2
F
oleObject19.bin
image29.wmf
mg
312
2
179
445
=
+
oleObject20.bin
image30.jpeg
image31.wmf
Y
X
M
=
oleObject21.bin
image32.wmf
M
oleObject22.bin
oleObject23.bin
image33.wmf
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
=
B
A
X
2
1
2
1
image34.wmf
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
=
D
C
Y
2
1
2
1
oleObject24.bin
image35.wmf
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
=
D
C
B
A
M
2
1
2
1
.
2
1
2
1
oleObject25.bin
image36.wmf
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ
+
+
+
=
4
BD
BC
AD
AC
M
oleObject26.bin
image37.wmf
AC
oleObject27.bin
image38.wmf
AD
oleObject28.bin
image39.wmf
BC
oleObject29.bin
image40.wmf
BD
image1.png
oleObject30.bin
image41.wmf
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ
+
+
+
=
4
BD
BC
AD
AC
M
oleObject31.bin
image42.wmf
ha
t
M
/
47
,
4
4
23
,
4
14
,
5
11
,
6
40
,
2
=
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
+
+
=
oleObject32.bin
image43.wmf
16
)
2
2
2
2
2
2
(
CD
BD
BC
AD
AC
AB
DD
CC
BB
AA
M
+
+
+
+
+
+
+
+
+
=
oleObject33.bin
image44.wmf
AA
oleObject34.bin
image45.wmf
BB
image2.wmf
2
2
2
1
1
1
4
1
2
1
4
1
A
A
A
A
A
A
+
+
oleObject35.bin
image46.wmf
CC
oleObject36.bin
image47.wmf
DD
oleObject37.bin
oleObject38.bin
image48.wmf
ú
û
ù
ê
ë
é
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
÷
ø
ö
ç
è
æ
ú
û
ù
ê
ë
é
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
÷
ø
ö
ç
è
æ
=
=
3
3
1
2
3
1
1
3
1
3
3
1
2
3
1
1
3
1
)
)(
(
V
V
V
V
V
V
Y
X
M
oleObject39.bin
image49.wmf
V
2
oleObject40.binsem dominância e que cada alelo tenha efeito igual e aditivo. Desse modo, na geração F2 são possíveis 3 genótipos: A1A1, A1A2 e A2A2. Nesta situação é fácil visualizar que a contribuição de cada alelo efetivo, isto é, o alelo que contribui favoravelmente para o fenótipo é de 266/2 = 133 mg. Assim, os três genótipos corresponderiam aos fenótipos 445 mg, 312 mg, 179 mg, respectivamente. Se considerarmos 2 genes em vez de um, já são possíveis 5 fenótipos diferentes na F2, e a contribuição de cada alelo efetivo passa a ser de 66,5 mg (266 /4 = 66,5).
Na realidade, pode-se demonstrar que com o aumento do número de genes e consequentemente de alelos efetivos, a segregação fenotípica da F2 obedece ao desenvolvimento do binômio (a + b)m, onde m representa o número de alelos segregantes, e a e b os alelos efetivos e não efetivos, respectivamente.
Para o caso de um gene com dois alelos, temos: 
 m = 2 e o binômio será (a + b)2 = a2 + 2ab + b2. 
Tomando a representativo do alelo A1 e b do alelo A2, teremos 
que é a segregação típica de herança monogênica. 
Tabela 1. 	Distribuição de frequências, médias e variâncias (σ2), para o peso médio de sementes do feijoeiro, dos cultivares Manteigão Fosco (P1) e Rosinha EEP 125-19 (P2) e das gerações F1, F2, RC1 e RC2.
	Centro de classe 
(mg x 10)
	Geração
	
	P1
	P2
	F1
	F2
	RC1
	RC2
	14
	
	1
	
	
	
	
	15
	
	
	
	
	
	1
	16
	
	1
	
	1
	
	
	17
	
	5
	
	2
	
	4
	18
	
	13
	
	3
	
	5
	19
	
	7
	
	3
	
	4
	20
	
	1
	
	5
	
	2
	21
	
	
	
	2
	
	7
	22
	
	
	
	14
	
	10
	23
	
	
	1
	13
	
	8
	24
	
	
	
	21
	1
	6
	25
	
	
	2
	14
	
	4
	26
	
	
	2
	14
	
	1
	27
	
	
	5
	9
	1
	
	28
	
	
	10
	11
	2
	1
	29
	
	
	4
	12
	
	1
	30
	
	
	4
	13
	3
	
	31
	
	
	2
	5
	4
	
	32
	
	
	
	7
	
	
	33
	
	
	
	5
	3
	
	34
	
	
	
	2
	2
	
	35
	
	
	
	6
	1
	
	36
	
	
	
	2
	3
	
	37
	
	
	
	2
	4
	
	38
	
	
	
	1
	1
	
	39
	
	
	
	2
	
	
	40
	1
	
	
	
	1
	
	41
	1
	
	
	
	1
	
	42
	1
	
	
	
	3
	
	43
	7
	
	
	
	
	
	44
	8
	
	
	
	1
	
	45
	2
	
	
	
	
	
	46
	2
	
	
	
	
	
	47
	2
	
	
	
	
	
	48
	5
	
	
	
	
	
	N
	29
	28
	30
	169
	31
	54
	Média
	445
	179
	279
	266
	335
	216
	σ2
	482,76
	132,80
	323,68
	2220,98
	2401,00
	831,76
Fonte: Adaptado de REIS et al. (1981).
Generalizando, para m alelos a expansão do binômio é fornecida por:
onde, i equivale ao número de alelos não efetivos em cada classe genotípica.
Sejam, por exemplo, 2 locos (A e B), cada um com 2 alelos, A1 e B1 efetivos, e A2 e B2 não efetivos. Neste caso, m = 4, e o desenvolvimento do binômio fornece:
 a4 + 4a3b + 6 a2b2 + 4ab3 + b4 
Essa expansão representa uma segregação 1:4:6:4:1 em F2, ou seja, 1 em 16 indivíduos deverá ter só alelos efetivos, isto é, o genótipo A1A1B1B1, que ocorre com a frequência de 1/16 na F2. O termo 4a3b indica que são esperados 4/16 de genótipos contendo 3 alelos do tipo a (efetivos) e um do tipo b (não efetivo), ou seja, 2/16 dos genótipos serão A1A2B1B1 e 2/16 serão A2A2B1B2, e assim por diante. A Tabela 2 apresenta a frequência fenotípica esperada em F2 para um determinado número de alelos efetivos e não efetivos.
Tabela 2.	Número de alelos efetivos e não efetivos das diferentes classes fenotípicas da F2.
	Frequência 
Fenotípica
	Número de alelos
	Fenótipos 
(mg)
	
	Efetivos
	Não efetivos
	
	1/16
	4
	0
	445,000
	4/16
	3
	1
	378,500
	6/16
	2
	2
	312,000
	4/16
	1
	3
	245,500
	1/16
	0
	4
	179,000
Com 3 genes, m é igual a 6 e são possíveis 7 fenótipos na proporção de 1:6:15:20:15:6:1, e a contribuição de cada alelo efetivo passa a ser de 44,33 mg (266/6 = 44,33). Na Tabela 3 é apresentado o valor da contribuição de cada alelo efetivo e também o número de fenótipos possíveis com o incremento do número de genes envolvidos. Podemos notar que, à medida que aumentamos o número de genes, há um incremento no número de classes fenotípicas, diminuindo a diferença entre elas, isto faz com que a segregação na F2 tenda para uma distribuição contínua, como se pode ver na Figura 1.
Tabela 3.	Contribuição de cada alelo efetivo e número de fenótipos existentes na geração F2, com diferentes números de genes controlando o caráter peso de sementes do feijoeiro.
	Número de 
genes
	Número de 
alelos totais
	Número de 
fenótipos
	Contribuição de cada alelo efetivo* (mg)
	1
	2
	3
	 133,00
	2
	4
	5
	 66,50
	3
	6
	7
	 44,30
	4
	8
	9
	 33,25
	5
	10
	11
	 26,60
	10
	20
	21
	 13,60
	100
	200
	201
	 1,33
	
	
	
	
	n
	2n
	2n + 1
	 266,00
* Considerando hipoteticamente ausência do efeito ambiental e a diferença entre os progenitores 266 mg.
É possível observar também que com o aumento do número de genes diminui a contribuição de cada alelo efetivo para o caráter. É exatamente nestes dois fatores, grande número de classes fenotípicas e pequena contribuição de cada alelo efetivo, que se baseia a hipótese dos fatores múltiplos.
A grande maioria dos genes envolvidos no controle de caracteres quantitativos não pode ter os seus efeitos isolados e, portanto, não se enquadra na definição de genes ou fatores. Por esta razão foi proposta a substituição do termo fatores múltiplos por poligenes. Poligenes são genes com pequeno efeito em um caráter particular que podem suplementar uns aos outros produzindo efeitos quantitativos que podem ser mensuráveis.
Além do grande número de genes envolvidos, outro fator a dificultar o estudo dos caracteres quantitativos é o efeito acentuado do ambiente. Como se vê na Figura 1, quando um caráter é controlado por um gene com dois alelos na geração F2, são produzidos três fenótipos distintos. Se, contudo, o ambiente estiver influenciando a expressão do caráter, fenótipos adicionais aparecerão. Quando o efeito do ambiente é muito pronunciado e mesmo estando presente apenas um gene, a segregação da F2 pode até mesmo tender para uma distribuição contínua, o que evidentemente irá complicar o trabalho do geneticista que estiver envolvido em estudar este caráter.
Figura 1. 	Distribuição de frequência para o caráter peso das sementes do feijoeiro, considerando-se ausência de efeito ambiental e diferentes números de genes de efeito aditivo: a) um gene; b) dois genes; c) quatro genes; d) oito genes
Em resumo, podemos dizer que a dificuldade do estudo dos caracteres quantitativos reside em dois fatos: o grande número de genes envolvidos e o pronunciado efeito do ambiente. Isto faz com que geneticistas e melhoristas tenham de trabalhar, via de regra, com populações grandes e utilizar parâmetros estatísticos para estudar este tipo de caráter.
3. INTERAÇÕES ALÉLICAS
À semelhança do que ocorre para caracteres qualitativos, os poligenes apresentam também interações alélicas, as quais podem ser aditiva, dominante e sobredominante. Para mostrar como atuam estes três tipos de interação alélica, vamos considerar um modelo de dois loco (A e B) com dois alelos (em que A1 e B1 representam os alelos efetivos e A1 e B2 os alelos não efetivos). Desta forma, na população, ocorrem três genótipos A2A2B2B2, A1A2B1B2 e A1A1B1B1, e que podem ser representados esquematicamente na figura abaixo, onde a contribuição dos homozigotos é fornecida por +a e do heterozigoto por d, em relação à média m.
 A2A2B2B2	 m A1A2B1B2	 A1A1B1B1
					 d
 -a 				 +a
	
Neste modelo, m representa o ponto médio entre os dois genótipos homozigóticos, a mede o afastamento de cada genótipo homozigótico em relação à média e d mede o afastamento do heterozigoto em relação à média.
Utilizando estes desvios pode-se avaliar os diferentes casos de interação alélica, ou seja, se 
d = 0, não há dominância e a interação alélica é chamada aditiva; 
d = a, a interação alélica é de dominância completa; 
0 a ocorre sobredominância. 
A relação d/a mede o que se denomina grau de dominância de um gene, o qual dá ideia da interação alélica. Assim, se este valor é zero, a interação alélica é aditiva; quando é igual a 1,0 há dominância completa; sesuperior a 1,0 ocorre sobredominância, e para valores compreendidos entre zero e um ocorre dominância parcial.
Como o caráter quantitativo normalmente é controlado por muitos genes, o que se procura determinar é o tipo de interação alélica predominante, uma vez que na prática é impossível conhecer o tipo de interação alélica de cada gene individualmente. Para se fazer ingerência sobre o tipo de interação alélica, existem alguns processos que podem utilizar tanto médias como variâncias. No momento nos interessa apenas mostrar o emprego das médias com essa finalidade.
3.1. Interação Aditiva
Nesse tipo de interação cada alelo contribui com um pequeno efeito fenotípico o qual é somado aos efeitos dos demais alelos. Por exemplo, considerando hipoteticamente dois genes (A e B) de efeitos iguais com dois alelos cada, e com contribuições A1 = B1 = 30 unidades e A2 = B2 = 5 unidades, e considerando também que os efeitos dos locos são somados, os genótipos A1A1B1B1 e A2A2B2B2 terão fenótipos de 120 e 20 unidades, respectivamente.
Como se observa, se a interação alélica é aditiva a média da geração F1 é igual à média dos progenitores, ou seja:
O cruzamento entre esses genótipos produz:
	P: Genótipos:	 A1A1B1B1 x 	 A2A2B2B2 
	 Fenótipos:	 120 unidades		20 unidades
	F1: Genótipo:		 A1A2B1B2
	 Fenótipo:		 70 unidades
Tomando o gene B como exemplo, podemos representar seu efeito do seguinte modo:
 A2A2B2B2	 A1A2B1B2	 A1A1B1B1
			 m		 
 -a 		 +a
 	
	 20 70 120
Neste gráfico é fácil visualizar que a = 25 unidades, que corresponde à contribuição do alelo efetivo e d = 0, uma vez que o valor fenotípico do genótipo heterozigoto corresponde à média dos progenitores. Observa-se que d/a = 0, o que equivale à interação alélica aditiva.
Vejamos agora qual será a média da geração F2, considerando novamente os dois genes. Os genótipos possíveis na geração F2 com as suas respectivas frequências e valores fenotípicos estão apresentados na Tabela 4.
Verifica-se na Tabela 4 que a média da geração F2 é também igual à média dos progenitores e da geração F1.
Tabela 4. 	Genótipos da F2 com respectivas frequências e valores fenotípicos, assumindo interação alélica aditiva.
	Genótipos
	Frequência (Fe)
	Valor fenotípico
	Fe.F
	A1A1B1B1
	1/16
	120
	 7,500
	A1A1B1B2
	2/16
	95
	 11,875
	A1A1B2B2
	1/16
	70
	 4,375
	A1A2B1B1
	2/16
	95
	 11,876
	A1A2B1B2
	4/16
	70
	 17,500
	A1A2B2B2
	2/16
	45
	 5,625
	A2A2B1B1
	1/16
	70
	 4,375
	A2A2B1B2
	2/16
	45
	 5,625
	A2A2B2B2
	1/16
	20
	 1,250
	
	
	MF2 = 70,000
Outra característica da interação aditiva é que a descendência de qualquer indivíduo ou grupo de indivíduos tem média igual à deste indivíduo ou igual à média do grupo. Seja, por exemplo, o genótipo A1A2B1B1, cujo valor fenotípico é 95, se este indivíduo for autofecundado irá produzir a descendência mostrada na Tabela 5.
Tabela 5. 	Genótipos dos descendentes obtidos por autofecundação do indivíduo A1A2B1B1 com respectivas frequências e valores fenotípicos.
	Genótipos
	Frequência (Fe)
	Valor fenotípico (F)
	Fe . F
	A1A1B1B1
	1/4
	120
	30,0
	A1A2B1B1
	2/4
	95
	47,5
	A2A2B1B1
	1/4
	70
	17,5
	m = 95,0
Se, por outro lado, forem selecionados todos os indivíduos da geração F2 com valor fenotípico igual ou superior a 95 unidades, isto é, 1 A1A1B1B1, 2 A1A1B1B2 e 2 A1A2B1B1, a descendência obtida pelo intercruzamento é mostrada na Tabela 6. Note que a média dos três genótipos selecionados e de seus descendentes é a mesma, isto é, 100 unidades.
Tabela 6. Genótipos dos descendentes obtidos pelo intercruzamento dos indivíduos 1 A1A1B1B1, 2 A1A1B1B2 e 2 A1A2B1B1, com respectivas frequências e valores fenotípicos, assumindo interação alélica aditiva.
	Genótipos
	Frequência (Fe)
	Valor fenotípico(F)
	 Fe.F
	A1A1B1B1
	9/25
	 120
	 43,2
	A1A1B1B2
	6/25
	 95
	 22,8
	A1A1B2B2
	1/25
	 70
	 2,8
	A1A2B1B1
	6/25
	 95
	 22,8
	A1A2B1B2
	2/25
	 70
	 5,6
	A2A2B1B1
	1/25
	 70
	 2,8
	
	
	
	m = 100,0
Esta última observação é de fundamental importância no melhoramento. Veja que, se a interação alélica é aditiva, a seleção é facultada porque um indivíduo ou grupo de indivíduos superiores quando selecionados produzirão uma descendência também superior. Como veremos a seguir, nos outros casos de interação alélica isso não ocorre. Assim sendo, com interação alélica aditiva, a distribuição em F2 é simétrica e se assemelha a uma curva normal (Figura 2).
Características da ação aditiva:
· A média do F1 é intermediária entre a média dos pais;
· A média do F2 é igual à média do F1;
· A distribuição do F2 é simétrica;
· A descendência de qualquer indivíduo terá uma média igual a este indivíduo.
Figura 2. Distribuição na geração F2 com interação alélica aditiva.
3.2. Interação Dominante
Nesta situação é avaliado o desempenho de cada loco e não de cada alelo. Assim sendo, se a contribuição do genótipo AA = Aa = BB = Bb = 60 unidades e a contribuição do genótipo aa = bb =10 unidades teremos:
	P: Genótipos:	 A1A1B1B1 x 	 A2A2B2B2 
	 Fenótipos:	 120 unidades		20 unidades
	F1: Genótipo:		 A1A2B1B2
	 Fenótipo:		 120 unidades
Nota-se que a média da geração F1, pode ser igual ao valor de um dos pais, porém será sempre diferente da média dos progenitores. O efeito de cada gene pode ser assim representado: 	
 					 A1A2B1B2
 A2A2B2B2 		 m	 A1A1B1B1 
			 	 d
 -a 		 +a 
 
 20 70 120
Como a = d, a relação d/a = 1,0 mostrando que a interação é de dominância completa.
Para se estimar a média da geração F2, vamos proceder como no caso anterior, colocando os genótipos possíveis, os valores fenotípicos e as suas respectivas frequências, como mostrado na Tabela 7.
Tabela 7. 	Genótipos da F2 com respectivas frequências e valores fenotípicos, assumindo interação alélica de dominância.
	Genótipos
	Frequência (Fe)
	 Valor fenotípico (F)
	Fe.F
	AABB
	1/16
	 120
	 7,500
	AABb
	2/16
	 120
	 15,000
	AAbb
	1/16
	 70
	 4,375
	AaBB
	2/16
	 120
	 15,000
	AaBb
	4/16
	 120
	 30,000
	Aabb
	2/16
	 70
	 8,750
	aaBB
	1/16
	 70
	 4,375
	aaBb
	2/16
	 70
	 8,750
	aabb
	1/16
	 20
	 1,250
	
	
	MF2 = 95,000
A média da geração F2 (95,00 unidades) é diferente da média da geração F1 (120 unidades). Com este tipo de interação alélica, a seleção de indivíduos superiores não leva, necessariamente, à produção de uma descendência semelhante ao indivíduo selecionado. Por exemplo, se o indivíduo A1A2B1B1 (120 unidades) for autofecundado produzirá a seguinte descendência: 1 A1A1B1B1, 2 A1A1B1B2 e 2 A1A2B1B1 média será igual a 107,5 unidades (Tabela 8).
Tabela 8. Genótipos dos descendentes obtidos por autofecundação do indivíduo A1A2B1B1 com respectivas frequências e valores fenotípicos.
	Genótipos
	Frequência (Fe)
	Valor fenotípico (F)
	Fe . F
	A1A1B1B1
	1/4
	120
	30,0
	A1A2B1B1
	2/4
	120
	60,0
	A2A2B1B1
	1/4
	70
	17,5
	m = 107,5
Contrariamente ao que foi mostrado para interação aditiva, a interação de dominância dificulta a seleção de indivíduos superiores, uma vez que a descendência deste indivíduo terá comportamento inferior a ele próprio. 
No caso de interação de dominância a segregação genotípica em F2, considerando um gene com dois alelos (B e b), é 1/4 BB, 2/4 Bb, 1/4 bb, o que resulta em uma segregação fenotípica de 3/4 B_ e 1/4 bb. Para n genes a segregação fenotípica é dada pela expansãodo binômio (3/4 + 1/4)n. 
 
Isto é, 
· 9/16 dos indivíduos com dois alelos contendo pelo menos um alelo dominante (A_B_) – fenótipo 120 unidades
· 6/16 dos indivíduos com um dos locos contendo o alelo em homozigose e o outro alelo contendo pelo menos um alelo dominante (A_bb ou aaB_) – fenótipo 70 unidades
· 1/16 dos indivíduos com dois alelos em homozigose para o alelo recessivo (aabb) – fenótipo 20 unidades
Verifica-se também que com o aumento no número de genes cresce concomitantemente o número de classes fenotípicas, as quais são dadas por n + 1. No caso de dominância, a distribuição em F2, apesar de ser contínua, não é simétrica e mostra uma inclinação para o lado do fenótipo conferido pelos alelos dominantes (Figuras 3 e 4).
Figura 3. Distribuição na geração F2 com interação alélica dominante.
Figura 4.	Distribuição de frequência para o caráter peso das sementes do feijoeiro, considerando-se ausência de efeito ambiental e diferentes números de genes de efeito dominante: a) um gene; b) dois genes; c) quatro genes.
Características da interação dominante:
· A média do F1 é igual ao valor do pai maior quando os pais são muito diferentes;
· A média do F2 é menor do que a média do F1;
· A distribuição tende a ser assimétrica, não podendo nenhum indivíduo ter valor superior ao do F1;
· A não ser para os tipos homozigotos, a descendência de qualquer indivíduo será inferior a esse mesmo indivíduo.
3.3. Interação Sobredominante
Nesse tipo de interação alélica o heterozigoto é superior aos homozigotos. Seja, por exemplo, A1A1 = B1B1 = 60 unidades, A2A2 = B2B2 = 10 unidades e A1A2 = B1B2 = 80 unidades. A partir do cruzamento entre dois progenitores homozigóticos, obtém-se:
 P: Genótipos:	 A1A1B1B1 x 	 A2A2B2B2 
	 Fenótipos:	 120 unidades		20 unidades
	F1: Genótipo:		 A1A2B1B2
	 Fenótipo:		 160 unidades
Esquematicamente, a contribuição de cada genótipo pode ser assim representada:
 A2A2B2B2	 m A1A1B1B1	 A1A2B1B2
 -a 		 +a 
 						d
O valor de d = 45, e a relação d/a = 45/25 = 1,8, evidenciando a ocorrência de sobredominância.
Verifica-se, assim, que a média da geração F1 é também diferente da média dos pais e superior a do progenitor com maior média. A média da geração F2 é de 115 unidades e, portanto, também inferior à da geração F1 (Tabela 9).
A média da geração F2 (115,00 unidades) também é diferente da média da geração F1 (160 unidades). Com este tipo de interação alélica, a seleção de indivíduos superiores não leva, necessariamente, à produção de uma descendência semelhante ao indivíduo selecionado. Por exemplo, se o indivíduo A1A2B1B1 (140 unidades) for autofecundado produzirá a seguinte descendência: 1 A1A1B1B1, 2 A1A1B1B2 e 2 A1A2B1B1 média será igual a 107,5 unidades (Tabela 10).
Tabela 9. 	Genótipos da F2 com respectivas frequências e valores fenotípicos, assumindo interação alélica de dominância.
	Genótipos
	Frequência (Fe)
	Valor fenotípico (F)
	Fe.F
	A1A1B1B1
	1/16
	 120
	7,500
	A1A1B1B2
	2/16
	 140
	17,500
	A1A1B2B2
	1/16
	 70
	4,375
	A1A2B1B1
	2/16
	 140
	17,500
	A1A2B1B2
	4/16
	 160
	40,000
	A1A2B2B2
	2/16
	 90
	11,250
	A2A2B1B1
	1/16
	 70
	4,375
	A2A2B1B2
	2/16
	 90
	11,250
	A2A2B2B2
	1/16
	 20
	1,250
	
	
	MF2 = 115,000
Tabela 10. 	Genótipos dos descendentes obtidos por autofecundação do indivíduo A1A2B1B1 com respectivas frequências e valores fenotípicos.
	Genótipos
	Frequência (Fe)
	Valor fenotípico (F)
	Fe . F
	A1A1B1B1
	1/4
	120
	30,0
	A1A2B1B1
	2/4
	140
	70,0
	A2A2B1B1
	1/4
	70
	17,5
	m = 117,5 
 
Figura 5. Distribuição na geração F2 com interação alélica sobredominante.
Características da interação sobredominante:
· Sejam os pais semelhantes ou diferentes, a média do F1 é sempre maior do que qualquer um deles;
· A média do F2 é sempre menor que a média do F1;
· A distribuição do F2 tende a ser assimétrica, não podendo nenhum indivíduo ter valor superior ao do F1;
· A não ser para os heterozigotos, a descendência de qualquer indivíduo será inferior a esse mesmo indivíduo. Descendentes superiores são obtidos pelo cruzamento entre si de indivíduos com menores valores (mas geneticamente diferentes).
É importante comentar que na prática é quase impossível distinguir a ocorrência de interação alélica dominante e sobredominante. Isso porque elas apresentam propriedades semelhantes, tais como: a média da geração F1 é diferente da média dos pais e da F2, a distribuição fenotípica da geração F2 é assimétrica, e a descendência de qualquer indivíduo, via de regra, apresenta média inferior ao próprio indivíduo. Entretanto, poderia se argumentar que a distinção entre esses dois tipos de interação pudesse ser feita baseando-se na média da geração F1. Assim, se a média da F1 fosse superior à do melhor progenitor, a conclusão seria de que a interação é de sobredominância, ao passo que na interação de dominância a média da F1 seria no máximo igual à do maior progenitor. Contudo, esse argumento é válido somente se os progenitores são completamente contrastantes. 
Se dois progenitores não são completamente contrastantes, a média da F1 é superior a dos dois progenitores, mesmo estando presente apenas interação dominante. Seja, por exemplo:
 P: Genótipos:	 A1A1B2B2 x 	 A1A1B2B2 
	 Fenótipos:	 70 unidades		70 unidades
	F1: Genótipo:		 A1A2B1B2
	 Fenótipo:		 160 unidades
É necessário salientar ainda que as interações de dominância e/ou sobredominância nem sempre atuam no sentido de aumentar o valor fenotípico. Elas podem ocorrer reduzindo a expressão do caráter. Por exemplo, a cultivar de feijão Goiano Precoce floresce com aproximadamente 35 dias, enquanto a cv. Ricopardo tem florescimento em 45 dias. A geração F1, obtida pelo cruzamento entre esses cultivares, apresentou florescimento aos 35 dias, isto é, a média da F1 é inferior à média dos pais em cinco dias.
Finalmente, deve-se enfatizar que quando há predominância de interação alélica dominante e/ou sobredominante a seleção de indivíduos superiores não é a melhor estratégia a ser adotada num programa de melhoramento. Ao contrário, a atenção do melhorista deve ser voltada para a obtenção de híbridos. 
4. heterose e endogamia
A superioridade dos híbridos deve-se ao fenômeno denominado heterose (h) ou vigor híbrido, o qual é definido pela expressão: 
 
Um outro conceito que pode ser utilizado é o da helterobiose, que estima o grau de heterose em relação ao melhor parental (MP).
Já na heterose padrão, a heterose é estimada em relação a um cultivar padrão (CP).
Observando-se a primeira expressão da heterose é fácil entender que a heterose ocorre sempre que a interação alélica for não aditiva, ou seja, de dominância e/ou sobredominância. Pode-se visualizar também que a heterose é dependente do desempenho dos genótipos heterozigóticos em relação aos homozigóticos, isto é, só há heterose se existir heterozigose. Assim, para um mesmo cruzamento, a heterose será máxima na geração F1, quando há o máximo de heterozigose. Na F2 a proporção de heterozigotos é de apenas 50% lembre-se de que uma autofecundação reduz a proporção de heterozigotos em 50%. Desta forma podemos determinar a média da geração F2 pela expressão:
 		
Nas demais gerações F3, F4, etc. a heterozigose é reduzida à metade da geração anterior, o mesmo acontecendo com a heterose (Figuras 4 e 5). Assim, por exemplo, a média da geração F3 será:
A média da geração Fn será 
 
onde n representa o número de gerações.
Representando de uma outra forma teremos:
 		
Para ilustrar veja o exemplo mostrado anteriormente em que ocorreu dominância. Naquela situação tínhamos:
 P: Genótipos:	 A1A1B2B2 x 	 A2A2B1B21
	 Fenótipos:	 70 unidades		70 unidades
	F1: Genótipo:		 A1A2B1B2Fenótipo:		 120 unidades
A heterose nesse caso é: 
A média da geração . Ou seja, o mesmo valor estimado através dos genótipos possíveis desta geração (Tabela 7).
Figura 4. 	Valores fenotípicos em diferentes gerações de autofecundação para interações do tipo dominante e sobredominante.
Vejamos a aplicação desses conceitos de interação alélica, relativos às médias apresentadas na Tabela 1. Para verificar o tipo de interação alélica predominante, devemos comparar a média dos progenitores com a média das gerações F1 e F2. Os dados obtidos foram:
= 445 mg; 
= 179 mg;
 = 279 mg; 
= 266 mg.
Nesse exemplo, a média dos progenitores é: 
Considerando que estes dados foram obtidos sob condições de campo e, portanto, sujeitos a um erro experimental, a coincidência exata entre os valores nunca irá ocorrer. Devemos então aplicar um teste de média para verificar se a variação é do acaso ou não. Nesta situação foi verificado que o desvio das médias foi devido ao acaso e, portanto, podemos considerar que as médias são iguais (t = 1,80ns) e, consequentemente, a interação alélica predominante é aditiva.
Figura 5. 	A heterose e seu oposto, a depressão endogâmica. As duas plantas à esquerda são de duas linhagens endogâmicas; seu F1 está á direita, seguida de gerações de autofertilizadas sucessivas a partir do híbrido (De Jones, 1924).
A endogamia é definida como todo sistema de acasalamento que promove o aumento de homozigose nas descendências, como por exemplo, o cruzamento entre parentes. A endogamia é observada tanto a plantas como a animais.
Como consequência da endogamia, temos o aumento da homozigose nas descendências oriundas de cruzamentos endogâmicos.
Em algumas espécies, principalmente em animais e plantas alógamas, a endogamia pode levar à depressão endogâmica. A depressão endogâmica é a perda de vigor na descendência ocasionado pelo aparecimento de genes detrimentais e letais em condição homozigota nas descendências (caráter com algum nível de dominância).
As informações a respeito do potencial genético dos genitores envolvidos em cruzamentos artificiais representam forte ferramenta ao melhorista para intensificar a variabilidade, de modo a direcionar seus esforços em populações elite de seleção com maior possibilidade de prospecção de genótipos superiores. Os estudos dialélicos se destacam para essa finalidade, por fornecerem resultados de elevada precisão e, principalmente, por possibilitarem a estimativa da heterose e contribuir para o entendimento dos efeitos gênicos envolvidos na expressão dos caracteres de interesse.
Atualmente, a exploração da heterose é mais empregada em espécies de fecundação cruzada (alógamas), em que a expressão máxima dos caracteres agronômicos é de interesse na formação de híbridos, que são diretamente disponibilizados aos agricultores. Nessas espécies, a endogamia favorece a perda de vigor, devido ao aumento da frequência de alelos recessivos homozigotos que resultam em combinações genotípicas deletérias, o que é denominado de depressão endogâmica. Na maioria dos casos, a redução dos caracteres pelos efeitos da depressão endogâmica é tão drástica que chega inviabilizar a exploração econômica da cultura (CARR e DUDASH, 2003; SIMON et al., 2004).
Em espécies autógamas, o conhecimento da manifestação do vigor híbrido representa para o melhorista a maior possibilidade de recombinação de alelos distintos, acarretando em maior amplitude de classes genotípicas que serão obtidas na população básica de seleção (geração F2). Entretanto, a elevada heterose é indicativo da presença de elevado número de alelos dominantes nos locos em heterozigose na geração F1, o que possivelmente resulta em maior recombinação gênica e reflete, dessa forma, em maior possibilidade de recuperação de genótipos superiores por meio da seleção. Além disso, como o avanço das gerações permite reduzir os efeitos genéticos não aditivos, aumentando ainda mais a possibilidade de êxito na seleção de novas constituições genéticas superiores. Portanto, em autógamas a endogamia resulta unicamente na perda de vigor nas gerações iniciais, principalmente em F2 e F3 (ALLARD, 1999; ALAM et al., 2004; JOSHI et al., 2004), fato esse que não deve ser visto como desvantagem, pois ocasiona a formação de diferentes classes genotípicas, dominantes e recessivas e que aumenta a possibilidade de seleção de indivíduos distintos geneticamente.
No início do processo evolutivo das espécies autógamas, é possível que a seleção natural tenha atuado fortemente sobre a permanência de alelos deletérios dentro da população, visto que a ausência de seleção artificial favorece os indivíduos competitivos e não aqueles mais prolíferos (FELDMAN, 1986). É por esse motivo que na maioria das espécies autógamas verifica-se a presença de plantas vigorosas, mesmo sendo homozigotas, determinando que a endogamia presente resulte em praticamente nula depressão endogâmica.
Apesar da exploração da heterose ser praticamente exclusiva de espécies de fecundação cruzada, nas de autofecundação, como o trigo, ocorreram fortes iniciativas na década de 1970 para programar do cultivo de híbridos, porém com uma ocupação restrita na área total cultivada.
Isso provavelmente teve como causa principal a dificuldade inerente ao processo de produção de sementes e manutenção das linhas básicas para formação dos híbridos. Além disso, era necessário forte conhecimento em genética e melhoramento para a utilização de técnicas peculiares como a macho-esterilidade, agentes químicos de hibridação, gameticidas bem como os redutores de crescimento. Nos últimos anos, pesquisas realizadas com trigo evidenciam grandes oportunidades para o aprimoramento dessa tecnologia em que foram constatados rendimentos de grãos cerca de 60% superior aos genitores empregados nos cruzamentos (MAHAJAN et al., 1999; FAROOQ e KHALIQ, 2004; SINGH et al., 2004). Esses fatores são indicadores que oportunizam determinar a real viabilidade da contribuição dos híbridos nessa espécie, e quando o objetivo não for a exploração da heterose, é extremamente importante o entendimento dos efeitos que a endogamia pode exercer no processo de seleção com o avanço das gerações até que os caracteres de interesse sejam fixados.
5. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER
Como já foi explicado, uma das finalidades do conhecimento da genética no melhoramento de plantas e animais é a de permitir que sejam feitas predições de um dado caráter, com boa margem de segurança. Assim, será mostrado como são feitas as predições do rendimento de híbridos ou de qualquer população proveniente de cruzamento. Para isto é utilizada a expressão apresentada por Vencovsky (1987):
onde:
- é a média da população descendente do cruzamento
X e Y - representam a proporção de alelos de cada um dos materiais genéticos que serão cruzados para produzir população de média .
A obtenção de híbridos é um procedimento empregado em muitas plantas e animais porque, muitas vezes, apresentam o fenômeno de heterose ou vigor híbrido. 
O número de híbridos simples, resultantes do cruzamento de duas linhagens, é dado pela fórmula:
onde:
n – número de linhagens.
O de híbridos duplos, obtidos do cruzamento de dois híbridos simples, envolvendo quatro linhagens diferentes, é calculado por esta fórmula:
 	 
E o de híbridos triplos, que se originam do cruzamento de um híbrido simples com uma linhagem, sendo, portanto, constituído por três linhagens diferentes, é assim calculado:
Apenas para exemplificar, com dez linhagens, é possível a obtenção de 630 híbridos duplos diferentes. O problema do melhorista é justamente descobrir, dentre os possíveis híbridos duplos, aquele que é mais promissor. É importante enfatizar que para identificar o melhor híbrido duplo o melhorista deveria sintetizar todos os híbridos possíveis e, o que é mais difícil ainda, avaliá-los em condições de campo. Considerando, como já comentado, que o melhorista sempre dispõe de um número muitas vezes superior a dez linhagens, a obtenção e avaliação dos híbridos duplospossíveis fica impraticável. Para solucionar este problema a única opção viável para o melhorista é utilizar a expressão de predição de média apresentada anteriormente. Com base nas predições, ele irá sintetizar e avaliar somente aqueles híbridos que, de antemão, mostraram ser agronomicamente superiores.
Vejamos uma aplicação: suponhamos o híbrido duplo (A x B) x (C x D). Se X é o híbrido simples (HS) A x B e Y o híbrido simples (HS) C x D, podemos escrever que:
 e 
ou seja, X contém, em seu genótipo, metade dos alelos de A e metade de B, e Y contém metade dos alelos de C e metade de D.
Substituindo X e Y em , tem-se:
				 
Assim sendo, a média do híbrido duplo (A x B) x (C x D) é obtida a partir da média dos híbridos simples não parentais, ou seja, das médias de , , e . Observe que para fazer a predição das médias dos 630 HD provenientes das dez linhagens, o melhorista deverá obter, por meio de experimentos no campo, as médias de produção de todos os híbridos simples possíveis. O número de híbridos simples, nesse exemplo, onde n = 10 linhagens correspondem a 45. Portanto, o número de híbridos simples a ser sintetizado é avaliado no campo é bem inferior ao número de híbridos duplos. Esse menor número facilita o trabalho do melhorista além de permitir uma melhor precisão nos experimentos devido a menor área experimental requerida.
Consideremos os seguintes dados apresentados na Tabela 11 referentes à produção de grãos (t/ha) de cinco linhagens de milho e dos dez híbridos simples produzidos com as mesmas.
Tabela 11.	Produção de grãos de milho (t ha-1) de cinco linhagens (na diagonal) e de seus híbridos simples descendentes (acima da diagonal).
	Linhagens
	A
	B
	C
	D
	E
	A
	1,43
	4,93
	2,40
	6,11
	4,51
	B
	
	1,58
	5,14
	4,23
	4,17
	C
	
	
	1,40
	5,12
	5,15
	D
	
	
	
	1,38
	2,21
	E
	
	
	
	
	1,26
Fonte:	VENCOVSKY (1972).
Utilizando a expressão para estimar o número de híbridos duplos diferentes verifica-se que com cinco linhagens são possíveis 15 híbridos duplos. A partir dos dados da Tabela 8, pode-se estimar a produção de todos eles. Por exemplo, para o híbrido duplo (A x B) x (C x D), a produção média será fornecida por: 
assim, obtém-se:
Uma pergunta comumente formulada é: qual será a produção média se o agricultor plantar a semente do híbrido que ele colheu, ou seja, qual é a produção esperada da geração F2 do híbrido duplo? A expressão para predição da média permite também fornecer esta estimativa. Nessa situação, a geração F2 do híbrido duplo (A x B) x (C x D) é proveniente do cruzamento [(A x B) x (C x D)] x [(A x B) x (C x D)]. Nesse caso, a contribuição dos gametas masculinos e femininos é a mesma, uma vez que possuem a mesma origem. Desse modo, X = Y e M = (X)2. Como o híbrido duplo possui alelos das linhagens A, B, C e D, com igual proporção, tem-se X = (1/4)A + (1/4)B + (1/4)C + (1/4)D e a média será obtida por: 
Observa-se que, nesse caso, as médias das linhagens , , e também contribuem para a média da geração F2 do híbrido duplo. Substituindo pelos valores apresentados na Tabela 8, obtém-se = 3,85 t/ha.
Constata-se, como esperado, que ocorre redução na produção da geração F2. Na geração F1 a média foi de 4,47 t/ha e na geração F2 foi de 3,85 t/ha, ou seja, uma redução de cerca de 14%.
Na Tabela 12 estão apresentadas às estimativas do rendimento de grãos, em t/ha, da geração F1 e F2 bem como a percentagem de redução na produção da geração F2 em relação à F1 para os 15 híbridos duplos possíveis. Observa-se que o híbrido duplo com maior rendimento foi (A x C) x (B x D). Constata-se também que os híbridos duplos contendo as mesmas linhagens apresentaram o mesmo rendimento na geração F2, por exemplo, os híbridos (A x B) x (C x D), (A x C) x (B x D) e (A x D) x (C x B). A redução na produção da geração F2 em relação ao F1 foi maior nos híbridos que apresentaram maior produção (heterose) na geração F1.
Tabela 12. 	Estimativa da produção média esperada dos 15 híbridos duplos obtidos a partir de cinco linhagens.
	Híbrido 
duplo
	Médias (t ha-1)
	% de redução na produção de geração F2
	
	Geração F1
	Geração F2
	
	(A x B) x (C x D)
	4,47
	3,85
	13,87
	(A x C) x (B x D)
	5,33
	3,85
	27,77
	(A x D) x (C x B)
	4,17
	3,85
	7,67
	(A x E) x (C x B)
	4,16
	3,64
	12,50
	(A x E) x (D x B)
	4,36
	3,62
	16,97
	(A x E) x (C x B)
	4,06
	3,64
	10,34
	(A x B) x (D x E)
	4,76
	3,62
	23,95
	(A x C) x (B x E)
	4,93
	3,64
	26,17
	(A x C) x (D x E)
	5,22
	3,53
	32,28
	(A x D) x (B x E)
	3,97
	3,62
	8,82
	(A x D) x (C x E)
	3,56
	3,53
	0,84
	(B x C) x (D x E)
	4,67
	3,60
	22,91
	(B x D) x (C x E)
	4,16
	3,60
	13,46
	(B x E) x (C x D)
	4,18
	3,60
	13,88
	(A x E) x (C x D)
	3,97
	3,53
	11,08
Se o fitomelhorista estiver interessado em formar uma população-base para seleção com variabilidade genética de alta magnitude (composto), a partir do cruzamento entre variedades, a fim de iniciar um programa de melhoramento intrapopulacional, ele poderá utilizar a expressão apresentada por Vencovsky (1980) para estimar a média dessa população.
Para exemplificar, serão utilizarmos os dados apresentados por Vencovsky (1977) sobre a produção de grãos de milho de quatro variedades e de seus híbridos (Tabela 13).
Tabela 13. 	Produção de grãos de milho, em t/ha, de quatro variedades (na diagonal) e de seus respectivos híbridos.
	Variedades
	V1
	V2
	V3
	V4
	V1
	4,50
	6,41
	6,70
	7,13
	V2
	
	5,62
	6,46
	6,81
	V3
	
	
	4,79
	5,86
	V4
	
	
	
	6,03
Fonte: Vencovsky (1977).
Na Tabela 13, como são quatro as variedades, há possibilidade de se formarem 11 diferentes compostos, sendo seis, entre duas variedades; quatro, entre três variedades; e um, entre as quatro variedades . O número de compostos é dado pela fórmula: 
onde:
n – corresponde ao número de variedades.
Considere-se o composto obtido a partir do intercruzamento entre as variedades V1, V2 e V3. Então, se X = Y e contém um terço dos alelos de cada variedade, a estimativa de produção de grãos do composto (V1 x V2 x V3) será:
Observa-se que a estimativa de produção de grãos do composto foi superior à média das variedades progenitoras em 20,93% e à variedade progenitora mais produtiva ( = 5,62 t/ha) em 6,94%.
Na Tabela 14, estão apresentadas as estimativas da produção de grãos, em t/ha, dos 11 compostos de variedades, bem como a porcentagem de aumento na produção de grãos dos compostos em relação à média dos progenitores.
Tabela 14. 	Estimativas da produção de grãos, em t/ha, dos compostos de variedades e porcentagem de aumento na produção de grãos dos compostos em relação à média dos progenitores.
	Composto
	Produção de Grãos (t/ha)
	Aumento na produção de grãos do composto (%)
	
	Média dos Progenitores
	Composto
	
	(V1 x V2)
	5,06
	5,74
	13,44
	(V1 x V3)
	4,65
	5,67
	21,94
	(V1 x V4)
	5,27
	6,20
	17,65
	(V2 x V3)
	5,21
	5,83
	11,90
	(V2 x V4)
	5,83
	6,32
	8,40
	(V3 x V4)
	5,41
	5,64
	4,25
	(V1 x V2 x V3)
	4,97
	6,01
	20,93
	(V1 x V2 x V4)
	5,38
	6,32
	17,47
	(V1 x V3 x V4)
	5,11
	6,08
	18,98
	(V2 x V3 x V4)
	5,48
	6,08
	10,95
	(V1 x V2 x V3 x V4)
	5,24
	6,23
	18,89
Os compostos mais produtivos foram o (V2 x V4) e o (V1 x V2 x V4), ambos com 6,32 t/ha. Nota-se, também, que, de um modo geral, quanto maior o número de variedades para a formação do composto, maior será a sua produção. Verifica-se, ainda, que a média geral dos progenitores dos compostos formados por duas, três e quatro variedades é, aproximadamente, a mesma. A média do composto formado por quatro variedades é maior do que a média geral dos compostos formados por três variedades, que, por sua vez, é maior do que a média geral dos compostos formados por duas variedades. Em outras palavras, a média do composto formado por quatro variedades 
( = 6,23 t/ha) é 1,80 % maior que a média geral dos compostos formados por três variedades ( = 6,12 t/ha), que, por sua vez, é 3,73% maior que a média geral dos compostos formados por duas variedades ( = 5,24 t/ha).
É importante enfatizar que na utilização da expressãode predição de média para estimar a média de compostos de variedades, não só da produção, mas também de outros caracteres quantitativos, o fitomelhorista necessita apenas obter, por meio de ensaio de campo, as médias das variedades e de todos os híbridos possíveis entre elas para o caráter em consideração.
Finalmente, quanto à viabilidade prática do processo de estimar médias de materiais, antes da sua real obtenção, serão feitas algumas considerações:
1. O processo de estimação de médias de materiais requer, evidentemente, um pouco de trabalho, pois envolve cruzamentos prévios e experimentação. Cabe ao fitomelhorista, portanto, julgar a necessidade de aplicar ou não o processo. No caso de produção de híbridos duplos e/ou triplos de linhagens, por exemplo, não restam dúvidas sobre a necessidade de utilização de tal processo, pois se constitui na única opção viável para o fitomelhorista realizar seu trabalho, além de economizar tempo e recursos financeiros.
2. Na síntese de compostos para seleção, quando a meta do programa de melhoramento genético de plantas for de médio ou curto prazo, o composto deve ser formado por um número menor de tipos parentais, pois quanto maior a sua variabilidade genética mais lentos são os progressos seletivos quando estão em jogo vários caracteres, inclusive produção. Entretanto, quando a meta for de longo prazo, o composto formado com muitos tipos parentais é vantajoso, em função de sua maior variabilidade genética.
3. Como os caracteres quantitativos sofrem bastante influência dos efeitos ambientais e, no processo de estimação de médias, provindas de dados de ensaios, o controle da precisão dos ensaios e o número de repetições utilizado são as melhores armas de que o fitomelhorista pode lançar mão para minimizar a perturbação causada pelos efeitos ambientais sobre as médias dos tratamentos, tornando as estimativas mais precisas e aumentando a eficiência da seleção na escolha dos melhores materiais.
6. EMPREGO DE VARIÂNCIA 
6.1. Estimativa dos Componentes da Variância
O conhecimento da variabilidade existente nas populações e, mais ainda, quanto desta variabilidade é devida a diferenças genéticas é de fundamental importância em qualquer programa de melhoramento, porque permite conhecer o controle genético do caráter e o potencial da população para a seleção. Aqui serão apresentados alguns exemplos de estimativas de parâmetros genéticos e também serão comentadas as principais contribuições destas estimativas para os geneticistas e melhoristas.
Novamente iremos utilizar os dados referentes ao peso dos grãos dos feijoeiros apresentados na Tabela 1. As estimativas das variâncias obtidas para aquele experimento foram:
 = 482,76	 = 132,80 = 323,68
= 2220,98 = 2401,00 = 831,76
Como já foi comentado, a variância observada no P1, P2 e F1 é toda ambiental, uma vez que todos os indivíduos dentro dessas populações apresentam o mesmo genótipo. As diferenças observadas nas estimativas da variância para o P1, P2 e F1 são devidas principalmente à amostragem. Desta forma, pode-se estimar a variância ambiental () pela média das três variâncias dessas populações, ou seja:
 
A variância fenotípica da geração F2 () possui, evidentemente, dois componentes, o primeiro deles devido ao efeito do ambiente, e o segundo, à segregação e recombinação dos genes que dão origem à variabilidade genética. Como o efeito ambiental da geração F2 pode ser considerado da mesma magnitude do observado para o P1, P2 e F1, pode-se assim estimar a variância genética () da seguinte forma:
onde:
 -variância fenotípica da geração F2;
- variância ambiental média;
- variância genética.
No nosso exemplo, a será:
= 2220,98 – 313,08 = 1907,90
Verifica-se que a estimativa da variância genética do peso de sementes da geração F2, resultante do cruzamento entre as variedades de feijão Manteigão Fosco (P1) e Rosinha EEP 125-19 (P2), foi superior, em mais de seis vezes, à estimativa da variância ambiental média. Isto significa que a seleção para peso de sementes na geração F2 desse cruzamento teria sucesso, uma vez que a seleção depende da quantidade de variação genética disponível e, sobretudo, do seu valor relativo frente à variação ambiental. É por essa razão que é de fundamental importância, em qualquer programa de melhoramento genético, o conhecimento da variabilidade existente nas populações e, mais ainda, quanto dessa variabilidade se deve a diferenças genéticas, porque permite conhecer o potencial da população para a seleção.
A variância genética (), por sua vez, é composta por vários componentes. Fisher (1918) foi quem primeiro fez a partição da variância genética e reconheceu três componentes: (1) uma parte aditiva, devida à diferença entre os homozigotos de cada locus; (2) uma componente dominante, originada de interações entre alelos; e (3) uma parte epistática, resultante da interação de genes não-alelos. Essa partição tornou-se muito útil, não só para o melhoramento genético, mas também para o conhecimento dos tipos de ação gênica predominante no controle de um dado caráter.
Segundo Vencovsky (1969), os componentes da variância genética são parâmetros que podem ser utilizados para: (a) obtenção de informações sobre o tipo de ação dos genes em caracteres quantitativos; (b) orientação sobre o esquema mais adequado de seleção a ser adotado; (c) estimação do ganho genético esperado na seleção.
A variância genética aditiva () é, para o fitomelhorista, a mais útil de todos os componentes, pois é de sua magnitude que vai depender o sucesso da seleção. Ela é importante para a seleção tanto em populações segregantes como em outros tipos de grupamentos de genótipos (DICKERSON, 1963).
O material avaliado nos ensaios pode ser geneticamente homogêneo (clones, linhagens puras ou F1's destas) ou heterogêneo (progênies provenientes do cruzamento ou autofecundação de pais não-homozigóticos) .
Para verificar o que está contido na presente em uma população F2, será utilizado o esquema apresentado na Figura abaixo.
 B2B2	 m B1B2	 B1B1
					 d
 -a 				 +a
	
Como já foi comentado: 
m - representa o ponto médio entre os dois genótipos homozigóticos; 
a - mede o afastamento de cada genótipo homozigótico em relação à média; 
d - mede o afastamento do heterozigoto em relação à média. 
Desconsiderando os efeitos ambientais, para uma geração F2 pode-se escrever:
Genótipos:		B1B1		B1B2		B2B2
Valor fenotípico: 	 m + a		m + d		m - a
Frequência:		 1/4		 1/2		 1/4	
A média da geração é, portanto, 
o que resolvendo resulta em 
 
Da estatística sabemos que a variância é fornecida pela expressão:
no caso da F2, tem-se então: 
Resolvendo, obtém-se:
Quando se considera todos os genes envolvidos no controle do caráter, tem-se: 
		, 
substituindo por e por , tem-se: 
Utilizando-se raciocínio análogo pode-se demonstrar que a soma das variâncias dos dois retrocruzamentos é fornecida por: 
 
Utilizando, assim, as estimativas da variância fenotípica da geração F2 e dos retrocruzamentos é possível isolar os componentes da variância genética. Considerando o caso do peso das sementes do feijoeiro, tem-se:
Sendo assim, 
 
Como = 313,08, pode-se obter também a estimativa de utilizando a , isto é:
6.2. Estimativa de Parâmetros Genéticos
Um dos parâmetros genéticos de maior utilidade para os melhoristas é a estimativa da herdabilidade (h2). Isto porque ela permite antever a possibilidade de sucesso com a seleção, uma vez que reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser herdada. Em outras palavras, ela mede a confiabilidade do valor fenotípico como indicador do valor reprodutivo.
É possível estimar dois tipos de herdabilidade: herdabilidade no sentido amplo (h2a), e herdabilidade no sentido restrito (h2r). Esses dois tipos de h2 são obtidos a partir dasseguintes expressões que utilizam a geração F2 como referência:
 ou 
 ou 
Como se observa, pelas expressões apresentadas, a diferença entre os dois tipos de herdabilidade é apenas no numerador das expressões. A herdabilidade no sentido restrito considera apenas a variância genética aditiva, aquela que é fixada pela seleção, sendo evidentemente na maioria dos casos a mais importante para os melhoristas. A estimativa da herdabilidade no sentido amplo, que envolve toda a variância genética
(), tem importância no caso de plantas que apresentam propagação vegetativa, isto porque, nesse caso, o genótipo é integralmente herdado.
A partir dos dados do peso das sementes do feijoeiro (Tabela 1) pode-se obter as duas estimativas da herdabilidade, ou seja:
Como se observa, há diferença entre as duas estimativas, isto porque na variância genética total presente no F2 existe uma certa proporção da variância de dominância, como já comentado.
Uma observação muito importante é que a herdabilidade não é apenas uma propriedade do caráter, mas também da população e das condições ambientais a que foram submetidos os indivíduos. Por exemplo, o valor da h2r indica que 54,44% da variação fenotípica do peso das sementes do feijoeiro é devida à variação genética aditiva. Porém, essa estimativa é válida para a população F2 utilizada e nas condições ambientais em que foram obtidos os dados. Com base no que foi mencionado, pode-se concluir que a herdabilidade, de uma certa característica, não é imutável. Na realidade, a h2 pode ser aumentada não somente pela introdução de mais variação genética na população, mas melhorando as condições experimentais, de modo a reduzir a contribuição da variação ambiental para a variação fenotípica total.
Apesar das diferenças que ocorrem nas herdabilidades de uma dada característica, as estimativas apresentadas na literatura mostram que cada caráter apresenta uma amplitude de valores da herdabilidade que lhe é peculiar (Tabela 15). Os valores do coeficiente de herdabilidade variam de 0 a 1 ou, em porcentagem, de 0 a 100, e serão menores quanto maior for a influência do ambiente na variação total. Assim é que características tais como produção de grãos de uma planta, produção de ovos nas aves, produção de leite nos bovinos são características muito influenciadas pelas condições ambientais e apresentam herdabilidade baixa normalmente inferior a 40%, outras características como peso das sementes, altura das plantas, peso do ovo são menos influenciadas pelo ambiente e apresentam em consequência herdabilidade mais elevada.
Uma das principais utilidades da herdabilidade é permitir que se estime o ganho com a seleção antes mesmo que ela seja realizada. Essa estimativa é muito importante porque permite, entre outras coisas, escolher o método de seleção que seja mais eficiente e também as alternativas para se conduzir o processo seletivo. Existem vários métodos de seleção, os quais não serão tratados aqui. Será considerada apenas uma situação para ilustrar a estimativa do ganho genético, considerando os dados do peso das sementes do feijoeiro.
Tabela 15. Valores aproximados de herdabilidade de vários caracteres de importância econômica.
	Caráter
	herdabilidade
	Milho (obtido de Hayes, Immer e Smith, 1955)
	
	 Número de fileiras de grãos na espiga
	0,56
	 Diâmetro da espiga
	0,69
	 Comprimento do grão
	0,44
	 Comprimento da espiga
	0,32
	 Número de grãos por fileira
	0,36
	 Número total de grãos
	0,40
	 Produção total de grãos
	0,29
	 Peso por grão
	0,28
	 Florescimento
	0,32
	Bovinos (obtido de Johansson, 1950, e Robertson, 1957)
	
	 Porcentagem de gordura no leite
	0,60
	 Produção de leite
	0,30
	 Índice de concepção
	0,01
	 Peso de carcaça
	0,85
A seleção poderá ser realizada na geração F2, uma vez que esta população apresenta variabilidade genética. Consideremos, por exemplo, que o objetivo seja obter uma nova população em que o peso médio dos grãos seja maior do que o da F2. Nesta geração o peso médio foi de 266 mg, e a amplitude de variação foi de 160 a 390 mg. Suponhamos que serão selecionadas todas as plantas cujo peso médio dos grãos seja de 350 mg ou mais. Assim, pode-se questionar: Qual será o peso médio da nova população (Mm) descendente dos indivíduos selecionados? Em outras palavras, qual será o progresso genético (Δg)? Como serão selecionadas as plantas cujos pesos médios das sementes são maiores, evidentemente a nova população deverá ter um acréscimo em relação à média da população que será submetida à seleção (Mo), ou seja:
O que se deseja mostrar é a possibilidade de estimar Δg antes que a seleção seja realizada. Pode-se demonstrar que nesta situação Δg é obtido pela expressão:
onde:
	ds:	é o diferencial de seleção, isto é, a superioridade dos indivíduos selecionados em relação a todos os indivíduos da população. 
Neste exemplo serão selecionados as plantas com peso médio das sementes igual ou superior a 350 mg. Assim a média dos indivíduos selecionados (Mg) é:
 
E o diferencial de seleção é:
Onde:
 Mg – média dos indivíduos selecionados;
 M0 – média da população original.
ds = 363,08 - 266,00 = 97,08 mg 
Sendo assim, Δg = 0,5444 x 97,08 = 52,85 mg
 e Mm = 266,00 + 52,85 = 318,85 mg
Esta será a média esperada da nova população, se forem selecionados todos os indivíduos com peso médio dos grãos superior a 350 mg e se o material for cultivado em condições ambientais semelhantes às da população submetida à seleção. Pode-se estimar também o ganho percentual esperado o que permite compará-lo com outras estimativas de ganho, ou seja:
 
 Como pode ser observado pela expressão do ganho esperado (), o sucesso com a seleção pode ser incrementado pelo aumento da herdabilidade no sentido restrito e/ou diferencial de seleção. A h2 como já foi dito pode ser incrementada trabalhando-se com populações mais heterogêneas e/ou controlando melhor o efeito ambiental. Já o diferencial de seleção (ds) pode ser ampliado por meio de maior intensidade de seleção, isto é, a seleção de menor proporção de indivíduos que expresse melhor a característica. Uma questão que poderia ser levantada é por que não se utilizar sempre à máxima intensidade de seleção, isto é, por que no caso não foi selecionado apenas os dois indivíduos com 390 mg? A resposta a esta indagação pode ser dada considerando dois aspectos: o primeiro deles é que como a herdabilidade não é muito alta, o indivíduo pode ter expressado o fenótipo extremo por ação do meio ambiente não representando assim o de genótipo superior; o segundo é que normalmente o melhorista realiza vários ciclos seletivos e desse modo seria exaurida a variabilidade genética sem possibilidade de sucesso nos ciclos seletivos subsequentes. Este último caso é particularmente importante para aquelas espécies que se reproduzem por cruzamentos aleatórios (alógamas). Desse modo, o melhorista na escolha da intensidade de seleção deve considerar todos esses aspectos.
6.3. Estimativa do Número de Poligenes
O conhecimento do número de genes envolvidos na expressão de um caráter é de grande importância no estudo da herança dos caracteres quantitativos e também no melhoramento de plantas e animais, principalmente no que se refere à estimativa de probabilidade de se obter determinado genótipo em uma população segregante.
Um dos modos para se calcular o número de genes envolvidos é por meio da frequência com que são recuperados os fenótipos extremos para a característica considerada na geração F2. A Tabela 16 fornece os valores que permitem obter a estimativa do número de genes envolvidos. 
Este método apesar da facilidade de aplicação é, porém, de pouca utilidade quando cinco ou mais genes estão envolvidos, porque a partir daí a população segregante deve ser muito grande para que ocorram os tipos extremos. Por exemplo, com 5 genes, um dos fenótipos extremos ocorrerá com frequência de 1/1.024, já com 10 genes a fração cai para 1/1.048.576 e com 20 genes somente 1 em 1.099.511.627.776.Tabela 16. 	Probabilidade de ocorrência na geração F2 de indivíduos manifestando a expressão extrema de um caráter quantitativo
	Número 
de genes
	Número de 
alelos segregantes
	Frequência com que é recuperado um dos fenótipos extremos na geração F2
	1
	2
	 (1/2)2 = 1/4
	2
	4
	(1/2)4 = 1/16
	3
	6
	(1/2)6 = 1/64
	4
	8
	(1/2)8 = 1/256
	
	
	
	n
	2n
	(1/2)2n
Além do fato de se ter de trabalhar com uma população muito grande, o principal agravante é o efeito do ambiente que dificulta a identificação do genótipo desejado por intermédio do fenótipo. Como as evidências têm mostrado que para a maioria das características o número de genes envolvido é muito grande, e também muito influenciados pelo ambiente, a aplicação deste método não tem sido eficaz.
Para contornar essas dificuldades, o método proposto por Sewall Wright, que utiliza variâncias, pode ser empregado. Por exemplo, considerando o modelo de um gene e dois alelos (B1 e B2) vimos que a diferença entre os dois homozigotos corresponde a 2a. Se estiverem envolvidos n genes de ação aditiva, essa diferença entre os homozigotos será igual a P1 – P2 = 2na. A variância genética estimada para a geração F2, considerando apenas genes aditivos, é dada por 
 
Obtendo-se o valor de a em função da diferença entre os homozigotos, e substituindo na expressão da variância teremos:
	
Assim,	
onde:
n: número de genes controlando o caráter
: diferença entre as médias dos progenitores	
: variância genética da geração F2
Na aplicação desta expressão alguns requisitos são necessários:
· Os progenitores devem ser homozigóticos e completamente contrastantes, ou seja, todos os alelos efetivos devem estar em um dos progenitores e todos os não efetivos, no outro;
· Ausência de dominância e de epistasia;
· Todos os genes devem ter efeitos iguais sobre a expressão fenotípica do caráter;
· Ausência de ligação.
No caso de não satisfeita algumas destas condições, o número de genes envolvidos será subestimado.
Vejamos a aplicação desta expressão aos dados apresentados na Tabela 1 referentes ao peso dos grãos dos feijoeiros.
 = 445 mg	 = 179 mg 	
 = 482,76	 = 132,80 
= 323,68	= 2220,98 
A partir desses dados, a estimativa do número de genes envolvidos no controle do caráter é:
Este número de genes está até certo ponto de acordo com a distribuição obtida para a geração F2 (Tabela 1). Veja que com a população F2 de 169 plantas, indivíduos com o fenótipo dos progenitores não foram recuperados. Isso mostra, pelo menos, que devem estar envolvidos mais de três genes, e o número obtido pela expressão está coerente com esta afirmativa.
8. CONCLUSÕES
A herança quantitativa é caracterizada pelas seguintes propriedades:
· A segregação ocorre para um número grande de genes que controlam o caráter;
· Cada gene contribui para o valor total fenotípico com uma pequena parcela;
· Entre os muitos genes que controlam o caráter quantitativo podemos encontrar várias ações gênicas: aditiva dominante, sobredominante e epistático;
· A expressão fenotípica de caracteres quantitativos é consideravelmente alterada por pequenas diferenças no ambiente a que estão expostos os membros de uma população. Esta propriedade, juntamente com as anteriores, aumenta ainda mais as possibilidades de que diferentes fenótipos sejam produzidos por idênticos genótipos e, também, inversamente, que fenótipos idênticos sejam produzidos por genótipos diferentes.
· A maioria das populações carrega uma grande reserva de variabilidade genética com relação ao caráter de herança quantitativa, o que significa que são geneticamente heterogêneas. Isso tem grande importância porque indica que tais caracteres podem ser selecionados e assim modificados numa direção desejada.
· Dependendo da ação gênica da maioria dos genes que controla o caráter poligênico, teremos diferentes distribuições em F2 (obtido a partir de um F1 de dois pais homozigotos). Observando-se a curva de frequência (distribuição) em F2, podemos caracterizar a ação gênica que predomina no controle do caráter.
20	45	70	95	120	1	4	6	4	1	
20	70	120	1	6	9	
20	70	90	120	140	160	1	2	4	1	4	4	
oleObject1.bin
image50.wmf
M
oleObject41.bin
image51.wmf
M
oleObject42.bin
oleObject43.bin
image52.wmf
M
X
Y
=
(
)(
)
oleObject44.bin
image53.wmf
2
1
P
s
oleObject45.bin
image54.wmf
image3.wmf
i
i
m
m
i
i
m
m
b
a
C
b
a
-
=
å
=
+
)
(
)
(
0
oleObject46.bin
image55.wmf
2
2
P
s
oleObject47.bin
image56.wmf
2
1
F
s
oleObject48.bin
image57.wmf
2
2
F
s
oleObject49.bin
image58.wmf
2
1
RC
s
oleObject50.bin
image59.wmf
2
2
RC
s
oleObject2.bin
oleObject51.bin
image60.wmf
2
E
s
oleObject52.bin
image61.wmf
3
2
2
2
2
1
2
1
F
P
P
E
s
s
s
s
+
+
=
oleObject53.bin
image62.wmf
08
,
313
3
68
,
323
80
,
132
76
,
482
2
=
+
+
=
E
s
oleObject54.bin
image63.wmf
2
2
F
s
oleObject55.bin
image64.wmf
2
G
s
image4.wmf
=
+
+
+
+
=
+
4
4
4
3
1
3
4
2
2
2
4
1
3
1
4
4
0
4
4
)
(
b
C
b
a
C
b
a
C
b
a
C
a
C
b
a
oleObject56.bin
image65.wmf
2
2
2
2
E
G
F
s
s
s
+
=
oleObject57.bin
image66.wmf
2
2
F
s
oleObject58.bin
oleObject59.bin
oleObject60.bin
oleObject61.bin
image67.wmf
2
2
2
2
E
F
G
s
s
s
-
=
oleObject62.bin
oleObject3.bin
oleObject63.bin
oleObject64.bin
image68.wmf
2
A
s
oleObject65.bin
oleObject66.bin
image69.wmf
2
F
oleObject67.bin
image70.wmf
)
(
4
1
)
(
2
1
)
(
4
1
2
a
m
d
m
a
m
F
-
+
+
+
+
=
oleObject68.bin
image71.wmf
d
m
F
2
1
2
+
=
image5.emf
1 gene
0
10
20
30
40
50
60
179312445
Peso das sementes (mg)
Distribuição de freqüências 
(%)
oleObject69.bin
image72.wmf
2
0
2
)
(
å
=
-
=
m
i
i
i
X
X
F
s
oleObject70.bin
image73.wmf
4
2
1
2
2
2
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
=
d
m
F
s
oleObject71.bin
image74.wmf
4
2
1
2
2
1
2
2
2
2
ú
û
ù
ê
ë
é
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
-
-
+
ú
û
ù
ê
ë
é
÷
ø
ö
ç
è
æ
+
-
+
=
d
m
a
m
d
m
d
m
F
s
oleObject72.bin
image75.wmf
2
2
2
4
1
2
1
2
d
a
F
+
=
s
oleObject73.bin
image76.wmf
å
å
+
=
2
2
2
4
1
2
1
2
d
a
F
s
image6.emf
2 genes
0
5
10
15
20
25
30
35
40
179245312378445
Peso das sementes (mg)
Distribuição de freqüências 
(%)
oleObject74.bin
image77.wmf
å
2
2
1
a
oleObject75.bin
image78.wmf
2
A
s
oleObject76.bin
image79.wmf
å
2
4
1
d
oleObject77.bin
image80.wmf
2
D
s
oleObject78.bin
image81.wmf
2
2
2
2
D
A
F
s
s
s
+
=
image7.emf
4 genes
0
5
10
15
20
25
30
179212245278312345378411445
Peso das sementes (mg)
Distribuição de freqüências 
(%)
oleObject79.bin
image82.wmf
(
)
2
2
2
2
2
1
2
D
A
RC
RC
s
s
s
s
+
=
+
oleObject80.bin
image83.wmf
2
2
2
2
98
,
2220
2
E
D
A
F
s
s
s
s
+
+
=
=
oleObject81.bin
image84.wmf
(
)
2
2
2
2
2
2
1
2
2
76
,
3232
76
,
831
00
,
2401
E
D
A
RC
RC
s
s
s
s
s
+
+
=
=
+
=
+
oleObject82.bin
image85.wmf
)
(
2
2
2
2
1
2
2
2
RC
RC
F
A
s
s
s
s
+
-
=
oleObject83.bin
image86.wmf
)
76
,
831
00
,
2401
(
98
,
2220
2
2
+
-
=
x
A
s
image8.emf
8 genes
0
5
10
15
20
25
179195212228245262278295312328345361378395412428445
Peso das sementes (mg)
Distribuição de freqüências (%)
oleObject84.bin
image87.wmf
2
E
s
oleObject85.bin
image88.wmf
2
D
s
oleObject86.bin
image89.wmf
2
2
F
s
oleObject87.bin
image90.wmf
2
2
2
2
2
E
A
F
D
s
s
s
s
-
-
=
oleObject88.bin
image91.wmf
70
,
698
08
,
313
20
,
1209
98
,
2220
2
=
-
-
=
D
s
image9.wmf
2
2
1
1
P
P
F
+
=
oleObject89.bin
image92.wmf
100
.
2
2
2
2
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ
=
F
G
a
h
s
s
oleObject90.bin
image93.wmf
100
.
2
2
2
2
2
2
ú
ú
û
ù
ê
ê
ë
é
-
=
F
E
F
a
h
s
s
s
oleObject91.bin
image94.wmf
100
.
2
2
2
2
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ
=