Aula - O dominio das Archaea

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Domínio Archaea
Prof. Lorena Derengowski
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Classificação dos seres vivos
- Primeira classificação: plantas X animais (1735, Lineu)
- Os cinco reinos (1969, Whittaker)
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Classificação dos seres vivos
Reino Monera: Eubactérias e Arqueobactérias
Arqueobactérias = isoladas a partir de ambientes inóspitos
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Ambientes onde eram encontradas as “Arqueobactérias”
 Temperaturas elevadas (próximas a 100ºC)
 Extrema acidez ou alcalinidade (pH 2 e 10)
 Altas salinidades (até 32%, 5,5 M NaCl)
 
 *** Salinidade média de oceanos é cerca de 3,5%.
 Muitas vezes, ausência completa de oxigênio
Organismos primitivos????
Classificação dos seres vivos
Grand Prismatic Spring – Yellowstone água a 71°C
Foto: Andrea Q. Maranhão, 2009
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Carl Woese (1977): estudos comparativos de sequências do rDNA de “arqueobactérias” metanogênicas com outras bactérias = Não são bactérias!
Classificação dos seres vivos
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1980: Três domínios - Bactéria (anteriormente denominadas eubactérias), Archaea (as "arqueobactérias") e Eucarya (Eucariotos). 
Archaea: 
 não são ancestrais das bactérias
 correspondem a um domínio intermediário
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A origem dos 
seres vivos
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Estudos subseqüentes mostraram que cada domínio está associado a uma série de fenótipos, alguns desses únicos para cada domínio
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Extremófilos
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Classificação dos microrganismos quanto à temperatura ótima de crescimento
Psicrófilos: temperatura  ótima:  4 a 15C; encontrados  em  oceanos  e  regiões  da  Ártica. Maior teor de ácidos graxos insaturados na membrana.
Mesófilos: temperatura  ótima:  25  a  40C  (mais  encontrados);   corpo  de  animais  (temperatura  da  pele); bactérias  patogênicas.
Termófilos: temperatura  ótima:  50  a  60C; ambiente  de  águas  termais.
Hipertermófilos: temperatura ótima superior a 80C
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Fenda hidrotermal - Archaea Methanococcus jannaschii - 2.600 metros, a mais de 100ºC.
Exemplo de Archaea hipertermófila
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O que tende a ocorrer com as biomoléculas ao serem submetidas a elevadas temperaturas?
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Adaptações à hipertermofilia
DNA: maior conteúdo de G + C
Proteínas: aminoácidos que conferem maior rigidez à molécula e altos teores de aminoácidos hidrofóbicos.
Chaperonas = garantem o dobramento correto das proteínas.
Membrana plasmática
= monocamada lipídica
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Os microrganismos variam conforme a capacidade de sobreviver em diferentes concentrações de NaCl, sendo classificados em:
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Great Salt Lake - Utah - EUA
10 X mais concentrado que o mar
DasSarma, S. (2006) Microbe, 1:120-126.
Síntese do pigmento bacteriorrodopsina
Exemplo de Archaea halofílica extrema 
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pH 7 = neutro
pH < 7 = ácido
pH > 7 = alcalino
Ambientes naturais: pH 3 a 9
Classificação dos microrganismos quanto ao pH ótimo de crescimento
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Lago hipersalino no Egito, rico em carbonato de sódio. O pH destas águas encontra-se na faixa de 10, sendo habitado por archaea halófilas extremas, tais como Halobacterium salinarum 
Exemplo de Archaea halofílica e alcalifílica
Mormile et al., (2003) Isolation of Halobacterium salinarum retrieved directly from halite brine inclusions. Environ. Microbiol., 5:1094–1102.
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Picrophilus - archaea mais acidófila conhecida.
P. oshimae e P. torridus => pH 0 - 1. 
P. torridus - Wolfgang Liebl.
Exemplo de Archaea acidófila
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Microrganismos metanogênicos:
 microrganismos capazes de sintetizar gás metano (CH4) por vias bioquímicas específicas
 são anaeróbios estritos = sensíveis a oxigênio 
 Efeito estufa
 Biogás (CH4 + CO2): combustível
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 Extremos de pH, temperatura e salinidade
Ambientes aquáticos frios (podem corresponder a 34% da biomassa procariótica das águas costeiras superficiais da Antártida)
 Sistema digestório do homem e outros animais
 Pântanos
 Aterros sanitários
 Tecidos vegetais
 Endossimbiontes em protozoários
OBS: Podem ser encontradas nos mais diversos ecossistemas. 
Archaea: habitats
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Classificação das Archaea
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(*) Termofílicos, (**) Metanogênicos, (***) Halofílicos
Fontes: “The Procaryotes” on line e NCBI on line
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Filo Crenarchaeota:
 Grande maioria: organismos hipertermófilos (Thermoproteus, Pyrolobus e Pyrodictium) 
 Organismos isolados de ambientes frios, tais como águas oceânicas.
Lagoa quente, rica em enxofre, que é convertido a ácido sulfúrico por espécies de archaea
Sulfolobus, exemplo de uma archaea do filo Crenarchaeota, habitante da lagoa ilustrada ao lado 
(Adaptado de Madigan et al., 2003 - Brock Biology of Microorganisms)
Yellowstone National Park courtesy of Dr. Ken Stedman
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(*) Termofílicos, (**) Metanogênicos, (***) Halofílicos
Fontes: “The Procaryotes” on line e NCBI on line
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Filo Euryarchaeota: 
Metanogênicas - ANAERÓBIAS. Ex: Methanococcus, Methanobacterium e Methanosarcina
Halofílicas - AERÓBIAS. Ex: Halobacterium e Halococcus.
Termoacidófilas – pH extremamente ácido e temperaturas elevadas (Thermoplasma) 
Thermoplasma, uma archaea desprovida de parede celular 
Pilha de refugo da mineração de carvão, que muitas vezes sofre auto-combustão. Hábitat da archaea Thermoplasma 
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Filo Korarchaeota
 Considerado um grupo de hipertermófilos
 Poucos espécimes de Korarchaeota foram cultivados em laboratório
 Isolados identificados a partir do sequenciamento de RNA 16S
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Nanoarchaeum equitans
 e
Ignicoccus hospitalis 
Boucher & Doolittle (2002) Nature, 417:27-28 
Huber et al. (2002) Nature, 417:63-67. 
Possível novo Filo:
 Filo Nanoarchaeota (2002)
Nanoarchaeum equitans: archaea primitiva, associada com outra archaea
Micrografia de fluorescência empregando corantes específicos para os rRNAs de Igniococcus (verde) e Nanoarchaeum (vermelho)
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 Formas: esféricas, bacilares, espiraladas, achatadas, quadradas, discóides e muitas vezes pleomórficas
 Tamanho: 0,1 a 15 µm, com alguns filamentosos atingindo 200 µm
Archaea: morfologia
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Morfologia de archaeas
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Archaea: estrutura celular
Caracterísitcas gerais de procariotos
Porém com diferenças marcantes das bactérias!
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Archaea: membrana plasmática
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Diferenças na membrana citoplasmática
Bactérias e eucariotos:
Ácidos graxos ligados ao glicerol por ligações éster
Archaea:
Hidrocarbonetos ligados ao glicerol por ligações éter
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 Ligação éter
 Hidrocarbonetos ramificados
 Anéis de ciclopentano
 mono ou bicamada lipídica
 
Influências na estabilidade, permeabilidade e resistência
Características de membranas citoplasmáticas de Archaea
Glicerol diéter (20C)
Monocamada: resistência à desnaturação
Diglicerol tetraéter (40C)
Anéis de ciclopentano
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Estrutura dos lipídeos de membranas: 
Archaeas X Bactérias
Valentine, D.L. (2007) Nature Rev. Microbiol., 5:316-323.
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Archaea: parede celular
- composição e estrutura variáveis
- ausência de peptideoglicano
 lisozima e penicilina não atuam
 algumas espécies não possuem parede celular (Thermoplasma)
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Diferentes composições de parede celular presentes em archaea. (Adaptado de Atlas, R.M. (1997) - Principles of microbiology) 
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Pseudopeptideoglicana
(metanogênicas)
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Camada S
Tipo mais comum de parede celular em Archaea
 Halófilos extremos, metanogênicos, hipertermófilos
 Formada por proteínas ou glicoproteínas
 Presentes sozinhas ou em associação com outros componentes de parede
 Permeabilidade seletiva
Albers et al. Nature Reviews Microbiology advance online publication;
published online 06 June 2006 | doi:10.1038/nrmicro1440
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CM: membrana citoplasmática
GC: glicocálice
HP: heteropolissacarídeo
MC: metanocondroitina
PM: pseudopeptideoglicana
PS: proteína
SL: camada S
König, H (2001) Archaeal Cell Walls. Encyclopedia of Life Sciences©. John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net pp:1-8.
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Archaea:
flagelo
Bactéria
Archaea
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Locomoção e adesão de Pirococus furiosus
Näther, D.J.; Rachel, R.; Wanner, G.; Wirth, R. (2006) Flagella of Pyrococcus furiosus: multifunctional organelles, made for swimming, adhesion to various surfaces, and cell-cell contacts. J. Bacteriol., 188:6915-6923.
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Flagelos de Archaea:
Importantes na formação de
biofilmes
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Archaea: cromossomo
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Archaea: cromossomo
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- 70S: semelhantes aos de bactérias, porém a composição protéica é bastante distinta.
- Processo de tradução: diferentes das bactérias, assemelhando-se mais aos Eucarya. 
	Archaea: ribossomos
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 Região promotora: mais similar a de promotores de eucariotos que de procariotos. 
 RNA polimerase: mais complexa que a de bactérias, composta por 8 a 10 polipeptídeos (enquanto em Bacteria são 4).
 Fatores de transcrição: necessários para o início da transcrição (similar em eucarioto)


Archaea: transcrição
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 Operons: conjunto de genes com função relacionada que são regulados por um único promotor (presentes em bactérias)


Archaea: transcrição
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Operon:
- Grupo de genes localizados adjacentes um ao outro no genoma
- Todos os genes de um operon são expressos como uma única unidade
- Geralmente os genes de um operon são funcionalmente relacionados, codificando para um grupo de proteínas envolvidas em uma única atividade bioquímica.
Ex: metabolismo de açúcar, síntese de um aminoácido
Archaea: transcrição
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Archaea: metabolismo
Quanto à fonte de energia:
 Quimiotróficos: = energia a partir da quebra de compostos químicos
Quanto à fonte de carbono:
 Heterotróficos: = utilizam compostos orgânicos como fonte de carbono
 Autotróficos = utilizam CO2 como fonte de carbono
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Interação com ruminantes
Interação com o homem ?
Archaea: interação com outros organismos
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Interação de Archaea metanogênica com microrganismos anaeróbios:

Fermentação por organismos anaeróbios: H2
Metanogênicas: CO2 + 3H2 = H2O + CH4 

Archaea: interação com outros organismos
Biofilmes
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Microcolônia de Lodo (Esgoto)
Interações metabólicas de Archaea metanogênicas (verde) com bactérias oxidantes de propionato (vermelho), aceleram a degradação do lodo.
Davey, M.E. & O’Toole, G.A. (2000) Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 64:847-867.
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Mina na Montanha de Ferro - Califórnia
A água encontra-se a 50ºC e apresenta um altíssimo teor de arsênico, zinco e cobre, como se fosse um ácido de bateria.
Os organismos se encontram em biofilmes rosas que bóiam na água.
A população coletada corresponde a uma mistura de bactérias e archaeas (Leptospirillum, Ferroplasma).
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 Produção de energia (biogás e álcool)
Tratamento de efluentes
 Enzimas “extremófilas”, biocatálise industrial
Archaea: biotecnologia
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Figure: 13-02a
Caption:
Hypersaline habitats for halophilic Archaea. (a) Great Salt Lake, Utah, a hypersaline lake in which the ratio of ions is similar to that in seawater but in which absolute concentrations of ions are about 10 times that of seawater. The green color is primarily from cells of the halophilic green alga, Dunaliella salina. 
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Figure: 13-02c
Caption:
Hypersaline habitats for halophilic Archaea. (c) Lake Hamara, Wadi El Natroun, Egypt. A bloom of pigmented haloalkaliphiles is growing in this pH 10 soda lake. Note the deposits of trona (Na2CO3) around the edge of the lake. 
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Figure: 13-01
Caption:
Detailed phylogenetic tree of the Archaea based on 16S ribosomal RNA sequence comparisons. The marine Euryarchaeota and marine Crenarchaeota are thus far known only from community sampling (Section 11.6, 18.4, and 18.5). 
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Figure: 13-15a
Caption:
Figure 13.15	Habitats of hyperthermophilic Archaea. (a) A typical solfatara in Yellowstone National Park. Steam rich in hydrogen sulfide rises to the surface of the earth. Because of the heat and acidity, only prokaryotes are present.