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BIOFÍSICA E FISIOLOGIA Gustavo Leite Camargos Audição e equilíbrio Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Reconhecer os componentes da orelha externa, média e interna. � Explicar as funções das estruturas que formam a orelha externa, média e interna. � Descrever as vias neurais auditivas desde as células ciliadas até o córtex auditivo. Introdução O sistema auditivo é capaz de captar estímulos sonoros e realizar a sua transformação em um estímulo químico que será percebido e proces- sado pelo encéfalo. Porém, para que isso ocorra, são necessárias várias estruturas e etapas de captação de transdução. Neste capítulo, você vai aprender quais são as divisões da orelha, bem como as estruturas localizadas em cada parte, e irá conhecer o papel funcional de cada uma dessas estruturas e como as informações auditivas, depois de terem sido transformadas em potencial elétrico, são conduzidas até o Sistema Nervoso Central. Componentes da orelha externa, média e interna A audição é um sentido que permite captar estímulos sonoros, necessitando, para isso, de uma estrutura devidamente organizada, como é o caso das orelhas. Estas podem ser divididas em externa, média e interna (Figura 1), sendo que, nessa última (interna), estão localizados os componentes neurais desse órgão sensorial. Além disso, é na orelha interna que está o aparelho vestibular, o qual é responsável pelo equilíbrio corporal (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 1. Estruturas anatômicas da orelha nas porções externa, média e interna. Fonte: Silverthorn (2017, p. 330). Orelha média Orelha internaOrelha externa A orelha (aurícula) direciona as ondas sonoras para dentro do meato. Janela oval (janela do vestíbulo) Nervos Para a faringe Tuba auditiva (tuba de Eustáquio) Membrana timpânica Janela redonda (janela da cóclea) Estribo Bigorna Martelo Canais semicirculares Meato acústico externo (canal auditivo) Aparelho vestibular Cóclea A janela oval (do vestíbulo) e a janela redonda (da cóclea) separam a orelha interna, preenchida com líquido, da orelha média, que contém ar. Orelha externa Esta é a parte mais externa das orelhas. Trata-se de uma região chamada de aurícula que é constituída de cartilagem e coberta por pele e que serve como uma concha acústica. Ela é responsável por captar os estímulos sonoros, conduzindo-os em direção ao meato acústico externo (canal auditivo), um canal de aproximadamente 2,5 cm que termina na membrana timpânica (tímpano) (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). No meato acústico externo, principalmente na sua porção inicial, estão os pelos, as glândulas sebáceas e as ceruminosas (glândulas sudoríparas adapta- das). Essas estruturas são importantes, pois impedem que alguns componentes, como poeira, objetos e até mesmo alguns insetos, penetrem no interior da orelha (BOER, 2017). O tímpano separa a orelha externa da orelha média e é recoberto por um epitélio que é ricamente constituído de tecido conectivo, o qual é composto por colágeno e elastina, de modo a formar uma lâmina fina e semitransparente. Audição e equilíbrio2 Orelha média Logo após o tímpano, encontra-se a orelha média, que é uma cavidade preen- chida com ar que está localizada no osso temporal do crânio. Ela se conecta diretamente à faringe por intermédio da tuba auditiva (trompa de Eustáquio). Normalmente, a tuba auditiva se encontra colapsada, isolando a orelha média, porém, movimentos musculares, como os que ocorrem durante a mastigação, a deglutição, o bocejo e o espirro, são capazes de promover a sua abertura, o que permite que a pressão da orelha média se equilibre com a pressão atmosférica. Quando ocorre modificação da altitude de forma súbita, por exemplo, pode haver uma maior pressão fora da orelha, gerando uma distensão da membrana timpânica, o que pode provocar dor. O simples fato de bocejar ou realizar o movimento de deglutição é capaz de restaurar a pressão na orelha média. Ainda na orelha média, encontram-se os três ossículos da audição que têm ligações articulares entre si e estão aderidos à orelha média por ligamentos suspensores. Além disso, dois músculos estriados esqueléticos importantes são localizados nela: o músculo tensor do tímpano e o estapédio. A contração dos dois é capaz de amenizar os sons intensos e prolongados, de forma que isto protege o aparato receptor da orelha interna (BOER, 2017; SILVERTHORN, 2017). O primeiro ossículo, o martelo, está ligado ao tímpano e à bigorna. Esta, por sua vez, liga-se à outra extremidade do estribo, que se encaixa em uma estrutura da orelha interna denominada janela oval. Esses ossículos funcionam como uma espécie de pistão, acoplando as vibrações do tímpano com a janela oval (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). A energia transmitida para a orelha interna por meio de ossículos pode ser reduzida pela ação do músculo tensor do tímpano e do estapédio. O primeiro se liga ao mar- telo e a sua contração ameniza os movimentos desse osso, enquanto o segundo se prende ao estribo, controlando, dessa forma, a sua mobilidade. Porém, eles podem não proteger essas estruturas quando ocorrem elevações súbitas no som, principalmente de forma intermitente, o que justifica a necessidade de se utilizar equipamento de proteção auricular em ambientes sujeitos a essas variações sonoras (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). 3Audição e equilíbrio Orelha interna Na orelha interna estão localizadas duas estruturas sensoriais importantes: cóclea e aparelho vestibular. A cóclea é um tubo membranoso enrolado, como se fosse uma concha de caracol, e está localizada dentro de uma cavidade óssea no osso temporal. Ela é preenchida por líquido e é longitudinalmente separada por um tubo chamado de ducto coclear, no qual se encontram os receptores sensitivos auditivos (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). O ducto coclear é totalmente preenchido por um líquido (denominado endo- linfa) ricamente concentrado em potássio (K+). Em cada lado do ducto coclear existem compartimentos preenchidos por perilinfa, um composto líquido semelhante ao líquido cerebroespinal. Esses compartimentos são a rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano (Figura 2). Como citado anteriormente, o estribo está conectado à cóclea pela janela oval, a qual faz comunicação com a rampa do vestíbulo e separa o ar da orelha média do líquido contido na cóclea. A rampa do tímpano está abaixo do ducto coclear e se comunica com a orelha média por meio de outra abertura (chamada de janela redonda). Ambas — a rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano — comunicam-se na extremidade distal do ducto coclear que é chamada de helicoderma (BOER, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 2. Estruturas da cóclea. Fonte: Silverthorn (2017, p. 333). Helicotrema Membrana basilar Rampa do tímpano Janela da cóclea (redonda) Ducto coclear Órgão espiral (de Corti) Desenrolada Sáculo Janela do vestíbulo (oval) Rampa do vestíbulo Audição e equilíbrio4 A parede do ducto coclear que se está aderida à rampa do tímpano tem uma membrana basilar, na qual se encontra o órgão de Corti (órgão espiral). Essa estrutura representa o aparelho sensorial auditivo que é responsável por realizar a transdução do estímulo sonoro em potenciais de ação, portanto, ele contém as células receptoras sensíveis da orelha (células ciliadas) (Figura 3) (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 3. (a) Órgão de Corti; (b) estrutura de uma célula ciliada Fonte: Adaptada de Boer (2017). (a) (b) As células ciliadas são formadas por feixes de cílios especializados (cha- mados de estereocílios) que se encontram em contato direto com a endolinfa do ducto coclear. Existem dois tipos de células ciliadas: as células ciliadas internas e as células ciliadas externas. No órgão de Corti, são encontrados uma única fileira de células ciliadas internas e três fileiras de células ciliadasexternas. Os estereocílios das células ciliadas internas estão voltados para dentro do líquido da endolinfa e identificam as modificações nas pressões dentro desse líquido. Apoiada sobre a parte superior dos estereocílios das células ciliadas externas está a membrana tectória (Figura 3) (BOER, 2017; SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Na porção inferior da célula ciliar 5Audição e equilíbrio (parte basal) encontram-se as conexões sinápticas com os neurônios sensitivos primários que dão origem ao nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII). O neurotransmissor secretado pela célula ciliada é o glutamato, o qual se conecta e ativa 10 ou mais neurônios sensoriais (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). O aparelho vestibular é a principal estrutura que processa informações sobre o equilíbrio e está diretamente ligado à cóclea. Ele é constituído por três canais semicirculares e duas dilatações denominadas de utrículo e sáculo, todas localizadas em túneis no osso temporal. Assim como a cóclea, ele também é preenchido com endolinfa (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Os canais semicirculares são responsáveis por identificar modificações angulares do posicionamento da cabeça por três eixos perpendiculares. Dessa forma, eles se posicionam em ângulos retos entre si e são chamados de canal superior, canal posterior e canal horizontal (Figura 4). Todos apresentam, em sua base, uma porção dilatada conhecida como ampola, na qual se encontram as cristas, o local que aloja as células ciliadas e as de sustentação. Essas células de sustentação formam uma membrana gelatinosa (cúpula) que fica acima das células ciliadas. Assim como na cóclea, as informações dessas estruturas também são enviadas pelo nervo vestibulococlear (VIII) (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 4. Aparelho vestibular e canais semicirculares. Fonte: Adaptada de Boer (2017). Audição e equilíbrio6 O utrículo e o sáculo são órgãos otolíticos que têm a função de fornecer informações sobre a aceleração linear da cabeça, bem como as mudanças das posições desta em relação às forças da gravidade. Neles, as células receptoras são as células ciliadas, que têm estereocílios, no entanto, eles ainda têm o cinocílio, cujo tamanho é maior em comparação aos estereocílios. Os seus estereocílios são revestidos por uma substância gelatinosa, cha- mada de membrana otolítica, que tem minúsculos cristais incrustados que são conhecidos como otólitos (Figura 5), os quais são compostos de carbonato de cálcio e responsáveis por tornar a substância gelatinosa mais pesada que o líquido ao redor. Suas células ciliadas fazem comunicação com o nervo vestibulococlear (BOER, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 5. Estruturas dos órgãos otolíticos: utrículo e sáculo. Fonte: Boer (2017, p. 106). Funções das estruturas da orelha externa, média e interna A orelha é responsável por captar os estímulos sonoros e realizar a transdu- ção dessas informações por meio de um processo que segue vários passos e exige a participação de várias estruturas especializadas. Dessa forma, quando há a geração de um som, a orelha deve ser capaz de captá-lo, conduzi-lo e 7Audição e equilíbrio transformá-lo em um impulso nervoso. Cada parte da orelha é responsável por uma dessas transformações (Figura 6) (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 6. Transmissão e transformação sonora na orelha. Fonte: Silverthorn (2017, p. 332). As ondas sonoras atingem a membrana timpânica e se tornam vibrações. A energia da onda sonora é transferida para os três ossos da orelha média, os quais vibram. O estribo está conectado à membrana da janela oval (do vestíbulo). As vibrações da janela oval geram ondas no líquido do interior da cóclea. Meato acústico externo (canal auditivo) Martelo Bigorna Estribo Nervo coclear Rampa do vestíbulo (perilinfa) Janela da cóclea (redonda) 1 2 3 5 Ducto coclear (endolinfa) Rampa do tímpano (perilinfa) Janela do vestíbulo (oval) Membrana timpânica 1 2 3 4 6 As ondas do líquido em- purram as membranas �exí- veis do ducto coclear. As células pilosas (ciliadas) se curvam e os canais iônicos se abrem, gerando um sinal elétrico que altera a liberação do neurotransmissor. 4 O neurotransmissor liberado nos neurônios sensoriais gera potencias de ação que trafegam pelo nervo coclear até o encéfalo. 5 A energia das ondas é transferida do ducto coclear para a rampa do tímpano, e se dissipa de volta para a orelha média na janela redonda (da cóclea). 6 Movimento das ondas sonoras Orelha externa A primeira fase da audição é a entrada dos estímulos sonoros no meato acústico externo por intermédio de vibrações contínuas de onda de pressão, as quais são conduzidas até a membrana timpânica. Essa membrana altamente sensível responde às diferenças de pressão provocadas pelas ondas sonoras, vibrando de forma mais lenta em respostas de baixa frequência e rapidamente nas de alta frequência (BOER, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Orelha média A vibração da membrana timpânica é transferida para a janela oval da cóclea devido ao movimento dos ossículos. Quando o tímpano vibra, o martelo conectado a ele também começa a vibrar. Essa vibração é transmitida instanta- Audição e equilíbrio8 neamente para a bigorna, que a transfere ao estribo. A vibração do estribo, por sua vez, provoca variações de pressão vibratória na janela oval, transferindo o estímulo externo para o ouvido interno (Figura 7) (BOER, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 7. Condução da onda sonora. Fonte: Boer (2017, p. 103). Orelha interna A vibração da janela oval promove alterações na vibração da perilinfa, de modo a determinar a capacidade de identificar sons. Essas vibrações produzem movimentos de ondas na perilinfa e na rampa do vestíbulo, criando ondas de pressão nessa rampa. Essas ondas são transmitidas para dois possíveis locais: primeiro, elas podem ser enviadas em direção ao helicoderma e daí para a rampa do tímpano, sendo dissipadas na janela redonda, no entanto, a maior parte da sua pressão é transferida a partir da rampa do vestíbulo para o ducto coclear. Dessa forma, a endolinfa, localizada no ducto coclear, também se movimenta, gerando ondas vibratórias que pressionam o órgão de Corti (Figura 8) (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). 9Audição e equilíbrio Figura 8. Demonstração dos componentes da cóclea e a onda de pressão da endolinfa contra o órgão de Cori. Fonte: Adaptada de Silverthorn (2017,). Membrana basilar Rampa do tímpano O nervo coclear transmite potenciais de ação dos neurônios auditivos primários para os núcleos cocleares do bulbo no caminho para o córtex auditivo. Membrana tectória Fibras nervosas do nervo coclear Membrana basilar Células pilosas (ciliadas) Ducto coclear Rampa do tímpano Onda de líquido O movimento da membrana tectória move os cílios das células pilosas. Membrana tectória Ducto coclear Rampa do vestíbulo Órgão de Corti Parede óssea coclear A parede do ducto coclear mais próxima da rampa do tímpano tem a membrana basilar, que, quando sofre pressão da endolinfa, desloca as células ciliadas em relação à membrana tectórica, o que gera uma curvatura nos este- reocílios. Quando estes são curvados, conexões fibrosas chamadas de ligações apicais (pequenos filamentos de proteínas) que ligam um estereocílio a outro geram uma atração que promove a abertura mecânica de canais catiônicos, resultando em um influxo de K+ e na sua despolarização. Essa variação da voltagem da membrana ocasiona a abertura de canais de Ca++ — voltagens dependentes localizadas na base das células ciliadas —, gerando a secreção de neurotransmissor. Dessa forma, há a geração de potenciais de ação nos neurô- nios que irão compor o nervo vestibulococlear (Figura 9) (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Audição e equilíbrio10 Figura 9. Transdução de sinal nas células ciliadas. Fonte: Adaptadade Silverthorn (2017). Furosemida é um medicamento utilizado no tratamento da hipertensão arterial. Seu mecanismo de ação consiste em inibir uma proteína renal responsável por trans- portar K+, Na+ e Cl– pela membrana epitelial. Porém, essas proteínas são localizadas nas células epiteliais do ducto coclear e têm a função de concentrar o K+ na endolinfa. A sua inibição nesse local promove, portanto, a redução de K+, o que reduz a capaci- dade de ocorrer despolarização nas células ciliadas frente a estímulos sonoros. Isto, por sua vez, irá comprometer o influxo de Ca++ e consequentemente a secreção de glutamato. Como resultado, um dos efeitos colaterais desse medicamento é a redução da percepção auditiva (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). 11Audição e equilíbrio O sistema auditivo consegue determinar a intensidade do som por, pelo menos, três mecanismos distintos. A amplitude da vibração na membrana basilar pode ser elevada de acordo com a frequência vibracional do estribo, de modo que as células ciliadas excitam as terminações nervosas com frequências mais rápidas. Em segundo lugar, o aumento vibracional induz à ativação de um número cada vez maior de células ciliadas, gerando maior secreção de neurotransmissores. Além disso, pode haver o recrutamento de células ciliadas externas de forma mais significativa (BOER, 2017; SILVERTHORN, 2017). Existem diversas condições que podem resultar em perda auditiva. A alteração na capacidade de transmitir o som para a orelha média devido a alguns fatores, como o excesso de cerume ou os traumas que impedem a vibração dos ossículos, é conhecida como perda auditiva condutiva. Quando resulta de danos na orelha interna, como, por exemplo, a destruição de células ciliadas devido a barulhos intensos, chama-se de perda auditiva sensório-neural. Nessa condição, pode ser indicada a utilização de implantes cocleares. Se o dano ocorrer nas vias neurais, entre a orelha e o córtex, ele é chamado de perda auditiva central, sendo esta uma condição irreversível (BOER, 2017). Assista ao vídeo disponibilizado no link a seguir para aprender um pouco mais sobre o implante coclear com explicações da fonoaudióloga Paula Moura. https://qrgo.page.link/Kf5pS Audição e equilíbrio12 Como descrito anteriormente, o aparelho vestibular também está localizado na orelha interna. Os três eixos proporcionados pelos canais semicirculares são ativados quando o indivíduo balança a cabeça para cima e para baixo (canal superior), de um lado para o outro (canal horizontal) ou de forma a aproximar a orelha de um ombro (canal posterior) (Figura 10). Sempre que há um movimento da cabeça, todas as estruturas se movimentam junto com ela, porém, o líquido que preenche seus ductos, devido à inércia, tende a permanecer em sua posição. Dessa forma, a ampola que está em movimento é empurrada contra esse líquido, gerando inclinação dos seus estereocílios, o que culmina na alteração da frequência de secreção dos neurotransmissores pelas células ciliadas (BOER, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Figura 10. Canais semicirculares. Fonte: Adaptada de Silverthorn (2017). Esquerda direita O canal posterior do aparelho vestibular detecta a inclinação da cabeça em direção ao ombro direito ou esquerdo. O canal anterior detecta a rotação da cabeça para a frente e para trás, como quando respondemos “sim”. O canal lateral (horizontal) detecta a rotação da cabeça à direita ou à esquerda, como quando balançamos a cabeça dizendo “não”. 13Audição e equilíbrio Em situação de repouso, as células ciliares estão tonicamente secretando uma pequena quantidade de neurotransmissor que pode ser aumentada ou reduzida, conforme com a velocidade, a magnitude e o sentido dos movimentos da cabeça. Dessa forma, cada receptor das células ciliadas tem um sentido de liberação máxima de neurotransmissor, e quando seus estereocílios são inclinados nesse sentido, ocorre a despolarização da célula. Por outro lado, se os estereocílios são inclinados no sentido oposto, há a hiperpolarização da célula (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). O utrículo e sáculo são importantes para fornecer informações sobre a aceleração linear da cabeça, bem como mudanças na sua posição em relação à gravidade. As células ciliadas encontradas no utrículo apontam para cima quando o indivíduo se encontra em pé, sem apresentar inclinação, no entanto, quando a cabeça é flexionada para frente, suas células ciliadas são inclinadas para frente, o que gera um disparo de potenciais de ação para informar a posição da sua cabeça no espaço. Isto se deve à presença dos otólitos na substância gelatinosa, já que, devido ao seu peso, eles se movimentam de acordo com as forças da gravidade, empurrando contra as células ciliadas, o que promove o dobramento dos estereocílios e a secreção de neurotransmissor. Já no sáculo, as células ciliadas formam um ângulo reto com as do utrículo e respondem quando a cabeça se move de uma posição deitada para uma posição de pé, ou quando são realizados movimentos verticais da cabeça, como, por exemplo, quando o indivíduo pula em uma cama elástica (Figura 11) (BOER, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Audição e equilíbrio14 Figura 11. Organização e funcionamento do utrículo e do sáculo. Fonte: Adaptada de Silverthorn (2017). Fibras nervosas Membrana otolítica gelatinosa Células pilosas Otólitos são cristais que se movem em resposta a forças gravitacionais. Gravidade Gravidade OtólitoCabeça inclinada para trás MáculaCabeça na posição em repouso (neutra) 15Audição e equilíbrio Vias neurais auditivas Após a transdução do estímulo sonoro, como descrito até aqui, os neurônios sensoriais excitados transferem essas informações para o encéfalo. Essas fibras, chamadas de neurônios auditivos primários, entram no tronco encefálico, mais precisamente nos núcleos cocleares do bulbo, e realizam sinapses com interneurônios locais. Por outro lado, as fibras originadas nas duas orelhas convergem para o mesmo neurônio. Algumas fibras conduzem informações que permitem identificar a temporização do som, enquanto outras as informações sobre a qualidade. Os diferentes tempos de chegada dos sons e as diferentes intensidades permitem que o indivíduo determine a direção da fonte do estímulo (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). A partir do bulbo, originam-se neurônios sensoriais secundários que se projetam para o tálamo e para o córtex auditivo, o qual está localizado no lobo temporal. É importante destacar que esses neurônios secundários se projetam bilateralmente a partir do mesmo núcleo, sendo um homolateral e outro contralateral. Dessa forma, o estímulo sonoro captado por uma ore- lha será processado de forma bilateral no encéfalo (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). As diferentes áreas do sistema auditivo são especializadas em identificar características do som, como diferenças na frequência e na complexidade do som (p. ex., comunicação verbal) e a localização, a duração e a intensidade do som. Dessa forma, o encéfalo realiza uma computação complexa para criar diferentes análises do som, como a representação tridimensional da sua origem, o que permite direcionar a atenção para o objeto/estímulo (Figura 12) (SILVERTHORN, 2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Audição e equilíbrio16 Figura 12. Organização das vias auditivas. Fonte: Silverthorn (2017, p. 336). Ramo coclear do nervo vestibulococlear esquerdo (VIII) Para o cerebelo Para o cerebelo Ramo coclear do nervo vestibulococlear direito (VIII) Córtex auditivo direito Tálamo direito Tálamo esquerdo Córtex auditivo esquerdo Cóclea esquerdaCóclea direita Núcleos cocleares BULBO MESEN- CÉFALO Ondas sonoras A audição é considerada um dos principais sentidos sociais. Para se ter uma ideia, as taxas de suicídios tendem a ser mais elevadas em pessoas surdas em comparação às que perdem a visão. Essa capacidade sensorial é responsável por conectar as pessoascom seus pares e com o mundo ao seu redor (SILVERTHORN, 2017). Com base no que foi apresentado, é possível perceber que o ouvido é uma estrutura altamente complexa, sendo esta composta por várias partes extre- mamente importantes para a realização da audição e do equilíbrio. Danos mínimos a esses pequenos componentes podem gerar alterações drásticas em sua funcionalidade, repercutindo tanto na capacidade auditiva quanto no 17Audição e equilíbrio equilíbrio do indivíduo. Dessa forma, torna-se importante evitar algumas situações, como, por exemplo, expor-se a barulhos excessivamente altos, ou até mesmo espirrar com o nariz fechado, pois ambos podem causar lesão timpânica, resultando em surdez e tontura. BOER, N. C. P. Fisiologia: curso prático. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Vander: fisiologia humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Leituras recomendadas HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. KOEPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Berne & Levy: fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. PRESTON, R. R.; WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2014. SHERWOOD, L. Fisiologia humana: das células aos sistemas. 7. ed. São Paulo: Cengage Learning, 2010. Audição e equilíbrio18