Metabolismo dos Carboidratos

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Metabolismo de Carboidrato 
Introdução 
 Carboidratos são compostos orgânicos constituídos de C, H e O, sendo responsáveis por suprir 45% 
do requerimento energético dos animais. Os carboidratos são também importantes na síntese do leite, uma 
vez que um dos principais constituintes do leite é a lactose, e são ainda importantes como componentes 
celulares e como participantes da síntese de lipídeos e proteínas e na absorção de cálcio. 
Os carboidratos (também chamados sacarídeos, glicídios, oses, hidratos de carbono ou açúcares), 
são definidos, quimicamente, como poli-hidróxi-cetonas (cetoses) ou poli-hidróxi-aldeídos (aldoses), ou seja, 
compostos orgânicos com, pelo menos três carbonos onde todos os carbonos possuem uma hidroxila, com 
exceção de um, que possui a carbonila primária (grupamento aldeídico) ou a carbonila secundária 
(grupamento cetônico). 
 
Possuem fórmula empírica Cn(H2O)m desde os mais simples (os monossacarídeos, onde n = m) até os 
maiores (com peso molecular de até milhões de daltons). Alguns carboidratos, entretanto, possuem em sua 
estrutura nitrogênio, fósforo ou enxofre não se adequando, portanto, à fórmula geral. 
A grande informação embutida por detrás desta fórmula geral é a origem fotossintética dos 
carboidratos nos vegetais, podendo-se dizer que os carboidratos contém na intimidade de sua molécula a 
água, o CO2 e a energia luminosa que foram utilizados em sua síntese. 
As principais fontes de carboidratos são as plantas, nas quais estes compostos são sintetizados a 
partir da H2O e do CO2 através do processo fotossintético: 
Energia + CO2 + H2O  carboidratos + O2 
 A conversão da energia luminosa em energia química faz com que esses compostos fotossintetizados 
funcionem como um verdadeiro combustível celular, liberando uma grande quantidade de energia térmica 
quando quebrada as ligações dos carbonos de suas moléculas, liberando, também, a água e o CO2 que lá se 
encontravam ligados. 
A relação entre a fotossíntese e a função energética dos carboidratos é indiscutível. De fato, a 
clorofila presente nas células vegetais é a única molécula da natureza que não emite energia em forma de 
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calor após ter tido seus elétrons excitados pela luz: ela utiliza esta energia para unir átomos de carbono do 
CO2 absorvido, "armazenando-a" nas moléculas de glicose sintetizadas neste processo fotossintético. 
A D-glucose é o principal carboidrato produzido na fotossíntese, ela é utilizada pela planta para 
construir polímeros como a celulose e o amido. A celulose, substância orgânica mais abundante na terra, é o 
componente estrutural das plantas. O amido serve como material de reserva energética. Os animais que 
consomem carboidratos transformam essas moléculas, na presença de oxigênio, em energia requerida para o 
trabalho mecânico, dióxido de carbono e água. Este processo é o reverso da fotossíntese. Os animais podem 
ainda transformar a D-glucose num polímero chamado de glicogênio, que serve como reserva energética. 
 Os animais não são capazes de sintetizar carboidratos a partir de substratos simples não energéticos, 
precisando obtê-los através da alimentação, produzindo CO2 (excretado para a atmosfera), água e energia 
(utilizados nas reações intracelulares). 
 Nos animais, há um processo chamado neoglicogênese que corresponde a uma síntese de glicose a 
partir de percursores não glicídicos. Outro processo de síntese endógena de glicose se dá através da 
glicogenólise do glicogênio sintetizado no fígado e músculos (glicogênese). Esses processos, entretanto, só 
são possíveis a partir de substratos provenientes de um prévio metabolismo glicídico, o que obriga a 
obtenção de carboidratos pela alimentação, fato que torna os animais dependentes dos vegetais em termos de 
obtenção de energia. 
A energia térmica contida na molécula de glicose é liberada nas mitocôndrias e, por fim, convertida 
em ligações altamente energéticas de fosfato na molécula de ATP (adenosina tri-fosfato) durante o processo 
de respiração celular (fosforilação oxidativa). As duas primeiras ligações liberam alta energia (± 10 Kcal) 
quando quebradas, ao contrário da segunda que possui baixa energia de ligação em relação às primeiras (± 6 
Kcal). Note que o ATP corresponde, então, a um verdadeiro armazém da energia solar que foi conservada 
durante todo esse fantástico processo biológico. 
 São três as principais funções dos carboidratos: 
 
ENERGÉTICA: são os principais produtores de energia sob a forma de ATP, cujas ligações ricas em 
energia (±10 Kcal) são quebradas sempre que as células precisam de energia para as reações bioquímicas. É 
a principal função dos carboidratos, com todos os seres vivos (com exceção dos vírus) possuindo 
metabolismo adaptado ao consumo de glicose como substrato energético. Algumas bactérias consomem 
dissacarídeos (p.ex.: a lactose) na ausência de glicose, porém a maioria dos seres vivos a utiliza como 
principal fonte energética. 
 
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ESTRUTURAL: a parede celular dos vegetais é constituída por um carboidrato polimerizado - a celulose; a 
carapaça dos insetos contém quitina, um polímero que dá resistência extrema ao exo-esqueleto; as células 
animais possuem uma série de carboidratos circundando a membrana plasmática que dão especificidade 
celular, estimulando a permanência agregada das células de um tecido - o glicocálix. 
 
RESERVA ENERGÉTICA: nos vegetais, há o amido, polímero de glicose; nos animais, há o glicogênio, 
também polímero de glicose, porém com uma estrutura mais compacta e ramificada. 
 
Além dos carboidratos constituírem um grupo muito importante de moléculas nas funções definidas 
acima, elas são também constituintes principais de diversos produtos naturais: 
 Antibióticos naturais como estreptomicina e puromicina contém amino-açúcares como seus principais 
constituintes; 
 Os ácidos nucléicos, também contêm carboidratos, controlam a síntese de proteínas e são os responsáveis 
pela transmissão da informação genética. 
 ATP (adenina trifosfato) e ADP (adenosina difosfato) são moléculas que contém carboidratos e são 
responsáveis pelo balanceamento energético de muitas reações metabólicas: ATP ADP + Pi + energia 
 Muitas proteínas contêm carboidratos e são denominadas de glicoproteína 
 Proteoglicanos são componentes dos tecidos conectivos animais. 
 
Classificação dos Carboidratos 
 Os carboidratos podem ser classificados em dois grupos principais: carboidratos simples e 
carboidratos complexos. Os carboidratos simples são moléculas que contêm apenas carboidratos na sua 
estrutura, já nos carboidratos complexos ocorrem ligações covalentes com lipídeos, proteínas, glicanos, etc. 
 
 Carboidratos simples 
Baseado no seu tamanho molecular, os carboidratos simples podem ser divididos em três grupos 
principais: monossacarídeos e seus derivados, oligossacarídeos e polissacarídeos. O termo sacarídeo 
significa semelhante a açúcar. Os monossacarídeos consistem de uma única unidade de poliidroxialdeído ou 
cetona. Já os oligossacarídeos contêm de 2 a 10 unidades de monossacarídeos e os polissacarídeos contêm 
mais de 10 unidades. Tanto os oligossacarídeos quanto os polissacarídeos podem ser hidrolisados aos 
monossacarídeos e seus derivados. 
 
 
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 Carboidratos complexos 
Muitos produtos naturais caem nesta categoria, entre eles podemos citar glicosídeos complexos, 
alguns antibióticos, ácidos nucléicos, glicoproteínas, dentre muitos outros. 
 
 Monossacarídeos 
Aldopentoses – Existem duas aldopentoses com importância nutritiva. São a DL-arabinose e a D-xilose (-
D-xilopiranose). A DL-arabinose não aparece em sua forma livre senão como uma unidade das gomas 
(polissacarídeos viscosos) e as hemiceluloses (principais polissacarídeos da membrana celular). A arabinose 
aparece como um furano no enlace glucosídico.de um complexo enzimático* apresentaram um maior peso final e uma melhor conversão alimentar. 
Os resultados são mostrados na tabela 7: 
 
Tabela 7 - Desempenho de leitões submetidos a diferentes tratamentos durante a lactação. 
Variáveis Controle Enzima CV % 
Peso Inicial 2,44a 2,39a 2,43 
Peso Final 5,75a 5,90b 2,18 
CMD 0,231a 0,189b 4,25 
GMD 0,181a 0,183a 2,99 
CA 0,600a 0,550b 5,04 
*Complexo enzimático: Xilanase 4000 U/g; Beta-glucanase 150 U/g; Alpha-amylase 1000 U/g e Subtilisin 200 U/g. Inclusão 
de 5%. 
 
Segundo NERY et al. (2000) a adição da amilase, lipase e protease (Tabela 8) não influenciaram 
significativamente o ganho de peso diário médio (GPMD) e o consumo de ração diário médio (CRMD). O 
uso da protease melhorou a conversão alimentar (CA). Embora não tenham sido encontradas diferenças 
significativas, observou-se ganho de peso (GP) de 6,0 3,0; e 2,5% a favor dos tratamentos que continham 
protease, amilase e complexo enzimático em relação à testemunha, respectivamente. Os resultados relativos 
às diferenças na CA entre os tratamentos com adição de protease, para os que continham o complexo 
enzimático e a testemunha, evidenciaram o melhor aproveitamento da proteína para a formação de tecido e o 
crescimento dos leitões alimentados com ração contendo proteases. 
 
 
 
 
 
 
 
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Tabela 8 – Suplementação enzimática em dietas para leitões 
Item Suplementação enzimática 
 
Testemunha 
Amilase Lipase Protease Complexo enzimático CV% 
Peso inicial 10,0 9,90 9,90 9,80 9,80 7,6 
Peso final 28,5 28,7 28,0 29,6 28,7 7,5 
CMDR 971 971 943 967 1017 10,8 
GMDP 526 542 516 557 539 8,4 
CA 1,84 1,79 1,83 1,74 1,89 6,3 
Médias seguidas de letras diferentes, na linha, diferem (PA D-xilose, uma aldopentose piranosídica conhecida 
também como açúcar da madeira, é um componente importante das hemiceluloses. 
Aldohexoses - A D-glicose (dextrose) aparece na forma livre nos sistemas biológicos, como um componente 
dos dissacarídeos sacarose e lactose, em polissacarídeos e formando parte dos glicosídeos (ex. glicosídeos 
cianogênicos). Se obtém comercialmente mediante a hidrólise do amido a 40 psi com pH 1,5. 
- A D-manose não aparece em forma livre sendo que é um componente dos polissacarídeos. Pode ser 
recuperada através da hidrólise ácida. 
- A D-galactose é um componente dos oligossacarídeos lactose, melibiose e rafinose, e de polissacarídeos 
tais como a goma arábica, ágar, outras gomas e mucígenos. Geralmente se obtém a partir de lactose mediante 
hidrólises seguida de cristalinização direta da D-galactose. Aparece combinada com a glicose no 
dissacarídeo lactose, que é um componente importante do leite dos mamíferos. 
Cetohexoses - A D-frutose (levedura) é um açúcar levógiro obtido comercialmente a partir da transformação 
enzimática do amido de milho. Pode ser fermentada por leveduras e é o açúcar mais doce conhecido. Sua 
principal importância industrial é como açúcar invertido (glicose + frutose) que é mais solúvel que a 
sacarose. 
 As figuras 1 e 2 mostram as formas acíclicas dos monossacarídeos mais comuns. Todos eles têm 
cadeias não ramificadas de carbono com um grupo funcional aldeídico (aldoses) ou cetônicos (cetoses). Cada 
um dos carbonos remanescentes tem um grupo hidroxila. Os carbonos são numerados de tal modo que o 
número do grupo carbonila seja o menor possível. O número de possíveis configurações isoméricas é dado 
pela fórmula 2n, onde n é o número de carbonos quirais. 
 
 
 
 
 
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Figura 1 – Estrutura acíclica de alguns monossacarídeos (aldoses). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Estrutura acíclica de alguns monossacarídeos (cetoses). 
 
Cadeias carbônicas mais elevadas também podem existir, mas são muito raras. Estes tipos de 
classificação dão origem a muitos subgrupos os quais inequivocamente descrevem a constituição de uma 
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família de isômeros configuracionais. Por exemplo: o subgrupo das aldopentoses inclui todos os isômeros 
configuracionais de aldoses com uma cadeia de cinco carbonos. 
 A configuração mais aceita para representar as estruturas tridimensionais dos monossacarídeos em 
duas dimensões é a fórmula de projeção de Fischer (Figuras 1 e 2). Nesta convenção, a cadeia carbônica é a 
apresentada em um arranjo vertical, no qual o grupo carbonila esta no topo (aldoses) ou o mais próximo 
possível do topo (cetoses). 
 Os nomes dos monossacarídeos acíclicos mostrado sempre começam com uma letra maiúscula D ou 
L, seguida do prefixo configuracional (eritro-, treo-, ribo-, mano-, etc.) e do sufixo –se. Os prefixos indicam 
o número de carbonos quirais e a configuração relativa. Assim,o termo gluco- indica que existem 4 carbonos 
quirais e que na fórmula de projeção de Fischer, os grupos hidroxilas dos carbonos 2, 4 e 5 estão do mesmo 
lado e o grupo hidroxila do carbono 3 está no lado oposto. Desta maneira, 2 configurações podem ser obtidas 
(enantiômeros), imagens especulares uma da outra. 
 Cada estrutura da série D tem um enantiômero na série L. A figura 3 mostra os pares de 
enantiômeros da glucose e da manose, dois epímeros. Epímeros são disteroisômeros que diferem um do 
outro na configuração de apenas um grupo quiral, posição da hidroxila. Assim, a D-glucose tem dois 
epímeros (D-galactose e D-manose) que não são epímeros entre si. 
 
 
 Figura 3 – D-glucose e seu epímero a D-galactose 
 
 As fórmulas de projeção de Fischer podem ser utilizadas para representar as formas cíclicas dos 
monossacarídeos, “fechando” o ciclo entre os carbonos. 
 Os monossacarídeos em cadeia cíclica de cinco membros apresentam uma forma que lembra a do 
tretraidrofurano e são assim denominadas de furanoses e aqueles em que a cadeia cíclica de 6 membros, 
apresentam uma forma que lembra o tetraidropirano e são então denominados de piranoses. 
 
D-Glucose D-Mannose
OH
O
H OH
OH H
H OH
H OH
OH
O
OH H
OH H
H OH
H OH
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 Quando o anel é formado, duas configurações isoméricas são obtidas devido à criação de um novo 
centro quiral, que é denominado de centro anomérico. Os dois isômeros são então denominados de 
anômeros. As configurações deste centro anomérico são indicadas pelos prefixos  ou . Na fórmula de 
projeção de Fischer, o isômero  é aquele em que a hidroxila anomérica (grupo 1-OH das aldoses e 2-OH 
das cetoses) está do mesmo lado da hidroxila que determina as configurações D ou L, e no caso dos isômeros 
 estas hidroxilas estão em lados opostos. 
 
 Dissacarídeos 
São carboidratos ditos Glicosídeos, pois são formados a partir da ligação de 2 monossacarídeos 
através de ligações especiais denominadas "Ligações Glicosídicas" . 
A Ligação Glicosídica ocorre entre o carbono anomérico de um monossacarídeo e qualquer outro 
carbono do monossacarídeo seguinte, através de suas hidroxilas e com a saída de uma molécula de água. Os 
glicosídeos podem ser formados também pela ligação de um carboidrato a uma estrutura não-carboidrato, 
como uma proteína, por exemplo. O tipo de ligação glicosídica é definido pelos carbonos envolvidos e pelas 
configurações de suas hidroxilas 
Existem vários dissacarídeos presentes na alimentação, como, por exemplo: 
 
Trealose - glicose + glicose a (1-1); 
Celobiose - -glicose + -glicose (1- 4)  (4-O--D-glucopiranosil--D-glucopiranose ou -Glcp-(14)-
D-Glcp): é um homopolissacarídeo redutor e constitui a unidade repetitiva de celulose, podendo ser obtida 
através de sua hidrólise ácida parcial. A celobiose não é encontrada livre na natureza e não é formada por 
levedura nem hidrolisada pela maltase. 
Maltose -  (1 - 4) e a Iso-maltose  (1 - 6) ou Maltose (4-O--glucopiranosil-D-glucopiranose ou -Glcp-
(14)-D-Glcp): duas moléculas de glicose e estão presente no malte (maltose) e são subproduto da digestão 
do amido e glicogênio (iso-maltose); é um homopolissacarídeo redutor e produto de hidrólise enzimática do 
amido e do glicogênio. 
Lactose - glicose + galactose  (1- 4) ou (4-O--galactopiranosil-D-glucopiranose ou -Galp-(14)-D-
Glcp): é um heretopolissacarídeo redutor, também conhecido como açúcar do leite. Ocorre principalmente 
no leite de mamíferos, numa concentração aproximada de 5%. A lactose é preparada industrialmente a partir 
de soro, um sub-produto da fabricação do queijo. A lactose é o material de partida nas preparações 
farmacêuticas e como fonte de carbono em culturas de microorganismos. 
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Sacarose - glicose + frutose  (1 - 2) ou (-D-frutofuranosil--D-glucopiranose ou -D-fruf--D-Glcp): A 
sacarose é um heteropolissacarídeo não redutor e um dos carboidratos mais comuns, é conhecido como 
açúcar da cana de açúcar ou da beterraba. Ela é também o principal carboidrato de reserva solúvel, além de 
ser importante na dieta humana como fonte de energia e adoçante. A sacarose é fermentável e em 
concentrações elevadas inibe o crescimento de microorganismos e, assim, é usada como preservativo. 
Quando fermentada produz etanol e outros produtos intermediários. 
 
Figura 5 – Fórmulas estruturais da maltose, sacarose e lactose 
 
 
 Figura 6 – Fórmulas estruturais da celobiose 
 
 Oligossacarídeos 
 
 São polímeros compostos de 3 a 10 monossacarídeos ligados glicosidicamente. Moléculas com mais 
de 10 unidades são denominadas de polissacarídeos. Esta divisão é de certo modo arbitrária. Devidos as 
ligações glicosídicas, os oligossacarídeos são facilmente hidrolisados por ácidos aquosos, até seus 
monossacarídeos constituintes. 
 Devido ao seu sabor adocicado, tanto os monossacarídeos como osoligossacarídeos mais simples são 
denominados de açúcar. O sabor adocicado diminui o aumento do grau de oligomerização. Em geral os 
oligossacarídeos tendo mais de 4 constituintes são sem sabores. 
-D-Glucopyranose
O
H
OH
H
H
H
H
OOH
OH
OH
O
H
OH
H
H
H
H
OHOH
OH
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 De acordo com o número de unidades de monossacarídeos, os oligossacarídeos podem ser 
classificados em tri, tetrassacarídeos e pentassacarídeos. Cada um desses grupos pode ainda ser subdividido 
em homo-oligossacarídeo, constituídos de um único tipo de monossacarídeo, ou heteropolissacarídeo, 
constituído por mais de um tipo de monossacarídeo. Uma segunda subdivisão que se pode fazer é quanto à 
extremidade redutora ou não, baseando-se na presença de um grupo hemiacetal livre. Eles são denominados 
de açúcares redutores porque a função hemiacetal é facilmente oxidada a ácido carboxílico com a ação de 
reagentes oxidantes. 
 Os oligossacarídeos compreendem uma classe grande e importante de carboidratos poliméricos, que 
podem ser encontrados tanto livres como numa forma combinada em todos os organismos vivos. Os mais 
importante em termos quantitativos são: -galactosídeos, como a rafinose, estaquiose e verbascose, os quais 
tem 3, 4 e 5 unidades monoméricas, respectivamente e os frutooligossacarídeos. 
 
 Figura 7 - Fórmulas estruturais da rafinose, estaquiose e verbascose 
 
 Polióis e Polidextrose 
 
 Pequenas quantidades de álcoois de açúcares (polióis) como o sorbitol são encontrados em frutas. Há 
um crescente uso dos polióis como o xilitol, sorbitol, manitol, lactitol e mutitol como adoçantes de baixa 
energia e não cariogênicos. O intestino delgado apresenta limitada capacidade de absorver esses açúcares 
álcoois. 
 A polidextrose é um polímero sintético da glicose, indigestível, pois possui ligações glicosídicas 
resistentes à amilase e de baixa energia. 
 
 
 
 
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 Polissacarídeos 
 Os polissacarídeos são polímeros naturais compostos por mais de 10 unidades monossacarídicas 
unidas por ligações glicosídicas. Este número é de cerca maneira arbitrário. Carboidratos contendo de 5 a 15 
unidades raramente ocorrem na natureza, alguns polissacarídeos naturais contêm de 25 a 75 unidades, 
enquanto a grande maioria contém de 80 a 100 unidades. Alguns outros como a celulose, excede este 
número, tento em média de 3000 resíduos de D-glucose. Moléculas diferentes de um polissacarídeo 
particular vão diferir no número de resíduos, de modo que em lugar de uma massa molar exata, normalmente 
nos referimos a uma distribuição de massas molares ou massa molar média. 
 Estes polissacarídeos ocorrem na maioria dos organismos vivos. Servem como materiais estruturais 
(celulose) e compostos de armazenamento alimentar (glicogênio), além de poder conferir especificidade 
imunológica (polissacarídeos de cápsulas bacterianas). 
 Seus nomes geralmente refletem suas origens, por exemplo, celulose é o principal componente da 
parede celular em plantas. Outros nomes refletem algumas propriedades dos polímeros como, por exemplo, 
amido é um nome derivado de stercan, que em inglês arcaico significa endurecer. 
 A nomenclatura dos polissacarídeos usa o prefixo configuracional do açúcar principal, com o sufixo 
ano, que significa polímero. O tipo da ligação glicosídica é também especificada: por exemplo (12)--D-
manano, indica um polímero de manose. Desde que os polissacarídeos de um mesmo tipo diferem 
ligeiramente de uma fonte para outra, é necessário especificar sua origem, um exemplo é o amido de milho. 
Os polissacarídeos podem ser hidrolisados a oligossacarídeos e monossacarídeos. Geralmente à medida que 
o grau de polimerização aumenta, sua solubilidade em água decresce e a viscosidade aumenta. 
 De acordo com seus aspectos estruturais, os polissacarídeos podem ser classificados em duas classes 
principais: 
- Homopolissacarídeos: constituídos por um único tipo de monossacarídeo. 
- Heteropolissacarídeo: são constituídos por mais de um tipo de monossacarídeo. 
Os polissacarídeos podem ser ainda subdivididos em lineares e ramificados. De acordo com a origem, 
eles também podem ser classificados em polissacarídeos de plantas, animais, bactérias, fungos ou de algas. 
Os polissacarídeos mais importantes são os formados pela polimerização da glicose, em número de 3: 
 
Amido: É o polissacarídeo de reserva da célula vegetal; 
 Formado por moléculas de glicose ligadas entre si através de numerosas ligações  (1,4) e poucas 
ligações  (1,6), ou "pontos de ramificação" da cadeia; 
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 Sua molécula é muito linear, e forma hélice em solução aquosa. 
 Figura 8 - Estrutura do amido. A: amilose e sua estrutura helicoidal. B: amilopectina 
 
 Glicogênio: É o polissacarídeo de reserva da célula animal; 
 Muito semelhante ao amido, possui um número bem maior de ligações  (1,6), o que confere 
um alto grau de ramificação à sua molécula; 
 Os vários pontos de ramificação constituem um importante impedimento à formação de uma 
estrutura em hélice. 
 Figura 9 – Molécula de glicogênio 
 
Celulose: É o carboidrato mais abundante na natureza; 
 Possui função estrutural na célula vegetal, como um componente importante da parede celular; 
 Semelhante ao amido e ao glicogênio em composição, a celulose também é um polímero de 
glicose, mas formada por ligações tipo  (1,4); 
Este tipo de ligação glicosídica confere á molécula uma estrutura espacial muito linear, que forma 
fibras insolúveis em água e não digeríveis pelo ser humano. 
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Figura 10 – Fórmula estrutural da celulose 
 
 Heteroglicanos 
 São compostos que por hidrólise dão origem a monômeros com diferentes números de carbonos, 
como exemplos tem-se a pectina, hemicelulose, mucilagens e mucopolissacarídeos. Existem ainda 
polissacarídeos que apresentam em sua estrutura além de (CH2O)n, outros constituintes, como o caso da 
quitina (figura 6), consistindo de unidades de N-acetil-D-glicosamina unidas por ligações glicosídicas -1,4. 
 
Processo Digestivo e Principais Enzimas Envolvidas: 
 
Digestão de carboidratos: 
 
 A maior parte do carboidrato ingerido é na forma de amido (amido e amilopectina), glicogênio 
ou dissacarídeos (sacarose, maltose ou lactose). Devido à falta de enzimas apropriadas, a celulose, os 
xilanos, as pectinas, etc...; não podem ser degradados a seus monômeros, tanto na luz do trato 
gastrintestinal, quanto em células de outros tecidos, pois no trato gastrintestinal não há ligações B- 1,4 
da celulose. 
A digestão de carboidratos inicia-se na boca e ocorre tanto no intestino delgado como no intestino 
grosso. Os processos digestivos e produtos finais disponíveis para absorção, entretanto, são muito diferentes 
nesses meios. 
Na boca, há a presença da saliva, que contém a enzima amilase salivar (ptialina), que por sua vez 
desdobra o amido e o glicogênio. Embora a amilase salivar seja capaz de realizar a hidrólise do amido e do 
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glicogênio à maltose, ela é uma enzima de pequena significância no organismo, uma vez que o tempo de 
contato entre ela e o alimento é curto. A amilase salivar apresenta pH ótimo em torno de 6,8 e é rapidamente 
inativada em pH 4,0 ou mais baixo, de modo que a ação da amilase é rapidamente inibida pelo meio ácido do 
estômago. Entretanto, antes do bolo alimentar ser totalmente envolvido pelo suco gástrico, 30 – 40% do 
amido sofreram hidrolise, principalmente até maltose. Até este momento não houve nenhum processo 
digestivo de dissacarídeos da dieta (lactose e sacarose), seguindo para o intestino delgado na sua forma 
intacta. 
Deve-se ater que as aves não há digestão de amido na boca, pois a saliva produzida é do tipo 
“mucosa”, ou seja, para lubrificação da ração (deglutição), sendo ausente células “serosas” (produtoras da α- 
amilase na saliva).Entretanto no papo (estrutura presente no esôfago das aves), alem do armazenamento da 
ração, há digestão do amido pela ação de microorganismos (fermentação), em que predominam os 
lactobacilos (produção de acido lático e acido acético), porém à energia proveniente deste processo 
fermentativo contribui apenas com 3% da exigência energética de mantença. 
Em suínos, uma vez que o bolo alimentar chega ao estômago, ocorre certa fermentação do alimento, 
produzindo pequena quantidade (pouco representativa) de ácidos graxos voláteis e ácido láctico. Isto 
apresenta importância no caso de leitões em aleitamento, uma vez que, durante esta fase o pH do estômago 
apresentar-se elevado. Portanto, a produção de ácido láctico pode acarretar a redução do pH, atuando como 
barreira para a colonização de microrganismos. 
No Intestino Delgado o bolo alimentar é neutralizado pelo bicarbonato secretado pelo pâncreas. 
Sendo o principal local da digestão do amido e glicogênio pela enzima amilase pancreática (α- 1,4 – glucan-
4-glucanoidrolase). É uma endoenzima capaz de hidrolisar ligações α- 1,4 internas de polissacarídeos, sendo 
que na digestão da amilose produz maltose e maltotriose e a digestão da amilopectina produz maltose, 
maltotriose e dextrina limite. 
As hexoses resultantes são, então, absorvidas pela mucosa do intestino delgado pelos mecanismos de 
transporte específicos. 
Existe duas fases e digestão dos carboidratos no intestino delgado: 
Fase Luminal: A fase do lúmen da digestão do amido consiste na hidrólise enzimática das ligações 
(1-4) interiores da molécula do amido e do glicogênio pela -amilase pancreática, para resultar nos 
produtos finais oligossacarídeos no lúmen do duodeno. A amilase pancreática é liberada pelo pâncreas por 
meio de um mecanismo semelhante àquele que libera o tripsinogênio, por influência da colecistoquinina 
(CCK). Como a -amilase tem baixa especificidade para as ligações mais externas da molécula e não cliva 
as ligações ramificadas (1-6), os produtos finais da digestão da amilase são os tri e dissacarídeos com 
 14 
ligação (1-4) (maltotriose e maltose) e o grupo de oligossacarídeos ramificados, contendo ambas as 
ligações, (1-6) e (1-4), conhecidas como -dextrinas. 
Os dissacarídeos da dieta (sacarose e lactose) e os produtos formados na fase luminal (maltose, 
maltotriose e  - dextrina-limite) são digeridos no duodeno distal, sendo máxima no jejuno e continua 
através do ileo proximal, entretanto a hidrolise de oligossacarídeos e dissacarídeos não ocorre na luz 
intestinal, mas por glicosidases ligadas à membrana das células da mucosa (borda em escova), caracterizada 
pela fase mucosa. 
Fase Mucosa: Nesta fase ocorre à ação das enzimas sacaridases (-dextrinase, maltase, sacarase e 
lactase), presentes nas células epiteliais que revestem o intestino delgado, que estão localizadas nas 
membranas de borda em escova da célula epitelial (figura 11). Estas enzimas vão quebrar os produtos da fase 
luminal e os dissacarídeos da dieta (sacarose e lactose) produzindo glicose, frutose e galactose. A sacarose e 
a lactose são hidrolisadas pela sacarase e lactase. As - dextrinas são digeridas pelas ações seqüenciais de 
enzimas com atividade de maltase (maltase e sacarase), que atuam nas ligações  1-4 e com atividade de 
isomaltase, que hidrolisam ligações 1-6. A velocidade de hidrolise através dos oligossacaridases, 
produzindo monossacarídeos, é muito rápido sendo o transporte subsequente, através da célula epitelial, a 
etapa que limita a velocidade do processo. Somente a lactase (atividade α- glicosidade), que digere a lactose 
a glicose e galactose, pode limitar a velocidade deste processo. O passo subseqüente é a absorção destes 
monossacarídeos para dentro da célula epitelial. 
 
 Figura 11: Esquema da digestão de CHO’s 
 
 
 15 
A digestão de CHO’s no ID é muito rápida uma vez que a ação das enzimas pancreáticas 
responsáveis é intensa e pela própria ação das enzimas presentes na mucosa intestinal. 
A morfologia do ID de leitões submetidos a desmame precoce apresenta, de forma transitória, 
redução da altura da vilosidade com aumento da profundidade de cripta (PLUSKE, 2001). Estas alterações 
são geralmente acompanhadas por baixa atividade de dissacaridases e da absorção de xilose e outros 
nutrientes, indicando uma imaturidade funcional dos enterócitos. 
Os leitões depois dos primeiros dias após o desmame, ficam sujeitos a diarréias, baixa ingestão 
de alimento, perda de reservas e mortalidade elevada. As causas destas alterações são uma série de 
fatores entre eles a imaturidade do aparelho digestivo, a mudança na forma da ração e a baixa 
digestibilidade dos alimentos utilizados. Na figura 11 pode-se observar a digestão de CHO’s para 
suínos, e a seguir serão comentadas as particularidades dos leitões em relação aos animais adultos e para 
aves. 
Nenhuma glicose livre é formada pela hidrólise da amilase pancreática. Além disso, a amilase 
pancreática é incapaz de hidrolisar polímeros da glicose com ligações  e, portanto, carboidratos contendo 
esta ligação, não são digeridos no intestino delgado. 
 As dextrinas são hidrolisadas por uma enzima da membrana chamada isomaltase que ocorre na 
mesma cadeia de polipeptídeo da sacarase (enzima que hidrolisa a sacarose). 
A lactase, enzima catalítica da lactose é também uma enzima bifuncional e encontra-se na mesma 
cadeia de polipeptídeos da phlorizin hydrolase A proteína completa é chamada lactase-phlorizin hydrolase. 
O outro sítio ativo é responsável pela hidrólise de açúcares ligados a lipídeos que ocorrem no leite e em 
outros alimentos. De acordo com a figura 12, que mostra a atividade desta enzima em ratos, pode-se concluir 
que, a atividade da lactase é maior ao nascimento, coincidindo com o período de aleitamento, até a desmama. 
Já a atividade da sacarase é baixa ao nascimento, aumentando substancialmente três semanas após, 
coincidindo com o desmame. 
 16 
 
Figura 12– Atividade da sacarase e da lactase em ratos de diferentes idades. 
 
 
Em suínos uma grande variação do metabolismo do recém-nascido em relação ao adulto é que os 
últimos têm menores quantidades de enzimas, como fosforilase, que limitam a capacidade de quebrar a 
glicose do glicogênio de reserva, de fazer gliconeogênese e do número de mitocôndrias hepática inferior ao 
normal. 
Em geral os suínos ao nascimento possuem maiores quantidades de glicogênio no músculo e fígado, 
proporcionalmente que em outras espécies, porém estas são rapidamente usadas em um primeiro momento 
na termorregulação corporal. 
As reservas de energia do leitão recém nascidos é suficiente para suprir, por apenas12 a 15 horas suas 
necessidades energéticas, como pode ser observada na Tabela 1. 
 
Tabela 1: Concentração de glicogênio e taxa de mobilização em leitões de 0 a 24 horas após o 
nascimento. 
Horas após o nascimento 
Glicogênio no 
Fígado (mg/g) 
% após zero 
horas 
0 177,87 - 
6 87,25 49,1 
12 73,04 41,1 
24 25,39 14,3 
 TRINDADE NETO (1995). 
 
Logo após o nascimento é grande a mobilização do glicogênio, o vai levar o animal, quando não 
receber fonte de energia, a um estado de hipoglicemia. O aumento da glicemia observado em leitões 
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lactantes é devido à alta atividade da lactase, que permite a fácil utilização da lactose do colostro e do 
leite. 
Quanto à atividade enzimática pancreática, existe uma série de trabalhos mostrando que elas são mais 
ativas quando o animal esta recebendo alimento sólido, como é mostrado na Tabela 2, que compara o 
desmame em 4 e 6 semanas e não observou diferenças na atividade enzimática pancreática, para animais 
recebendo dietas sólidas. 
 
 Tabela 2: Atividadeenzimática e idade ao desmame. 
Idade 
(semanas) 
Desmame c/ 4 semanas Desmame c/ 6 semanas 
3–4* 5–6** 7–8 ** 5–6* 7–8 ** 
Tripsina 0,7 5,4 18,1 0,8 5,8 
Amilase 60 670 2300 50 1100 
Lípase 320 1100 2800 580 2100 
 Westrom et al. (1991) apud ROSTAGNO e PUPPA (1998). 
 * Lactante ** Recebendo ração. 
 
Outro ponto importante é a altura das vilosidades, que diminuem de 20 a 35 % após o desmame, 
chegando a 50 % do inicial no 5º dia pós desmame. Este fator está diretamente correlacionado com a 
umidade da ração e com a diminuição da atividade enzimática na mucosa. 
A atividade das enzimas da mucosa não é constante ao longo do intestino delgado. As enzimas 
sacarase, isomaltase e maltase 2 e 3, apresentam baixa atividade no duodeno, próximo ao piloro, atingindo 
nível máximo na metade do intestino e declinam na região caudal. NO Suíno a atividade da lactase e da 
trealase é alta no inicio e diminui, gradativamente, até o mínimo no final do intestino delgado. 
De acordo com KIDDER e MANNERS (1978), os níveis de enzima que hidrolisam CHO’s na 
mucosa intestinal dos suínos apresentam 3 padrões de desenvolvimento (Figura 13). 
 1º - Padrões de desenvolvimento foi o aumento progressivo da isomaltase e da sacarase com a 
idade dos leitões; 
 2º - Padrão progressivo e atingiu um platô aos 20 dias como para a maltase 2, maltase 3 e 
trealase; 
 3º - padrão de decréscimo contínuo a partir do nível mais alto, às 3 semanas de idade, que foi o 
caso da lactose. 
 
 18 
 
Figura 13: Atividade enzimática no intestino delgado de leitões de acordo com idade. 
 FONTE: Adaptado de KIDDER e MANNERS (1978). 
 
A enzima lactase é a que apresenta em maior proporção em relação as demais (lípase, amilases, 
maltase e proteases) até cerca da 4a semana de vida, a partir da qual declina, com o crescimento das 
demais.às semanas de vida, não há suficiente disponibilidade de enzimas para adequada digestão dos 
ingredientes utilizados nas rações. Logo a necessidade da busca de ingredientes, técnicas de processamento e 
administração exógena de enzimas, para melhorar o desempenho dos animais. 
A atividade da sacarase no intestino delgado do leitão é baixa em relação ao adulto. Animais criados 
com dietas artificialmente com dieta pré-inicial mostraram que a atividade máxima foi detectada entre a 2a e 
4a semanas. No segundo quarto do ID a atividade máxima foi observada com quatro semanas. Isso mostra o 
porquê do baixo desempenho de leitões, quando criados recebendo açúcar nos primeiros dias de vida 
(DROCHNER, 1991). 
A maltase também aumentou em correlação com a sacarase. Porém não só a idade, mas também o 
tipo de ração (alto amido ou açúcar) pode ser responsável pelo aumento da atividade enzimática, devendo 
sempre lembrar que variações dentro da leitegada podem ocorrer. 
No Intestino Grosso tanto os carboidratos solúveis como os insolúveis são degradados por enzimas 
microbianas, principalmente as hexoses (figura abaixo). As hexoses produzidas s o metabolizadas pelas 
bactérias em AGV e gases (produtos finais da fermentação dos CHOs). Os AGVs produzidos são o ácido 
acético, propiônico e butírico, tendo pequena quantidade de lactato e succinato. A proporção dos três AGV 
vai depender da dieta, pois dietas com alto teor de amido terão maior produção de propiônico que uma dieta 
com alto teor d fibra (acetato). O consumo de dietas com CHOs solúveis, pode elevar a produção de acido 
excedendo sua capacidade de absorção, neste caso ocorre uma neutralização pelos sistemas tampão do IG 
(HCO3 e PO4) . O HCO3 ao entrar no ceco e cólon reage com ácidos presentes ocorrendo o desaparecimento 
do HCO3 e substituição pelos sais de sódio do acido orgânico. 
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CHO Solúvel (amido) 
CHO Insolúvel (fibra) 
 
 
 
 
 
A digestão microbiana difere da enzimática, pois, as fontes de carboidrato fibroso que contêm 
polímeros de glicose com ligações , e que não são desdobradas pelas enzimas digestivas, serão rapidamente 
atacadas pelas enzimas microbianas. Além disso, os produtos finais da digestão microbiana dos carboidratos 
não são hexoses e sim AGVs. Esses AGVs podem ser rapidamente absorvidos pela mucosa e então 
utilizados como fonte de energia pelo epitélio ou tecidos corporais em geral. 
 
 Digestão do Amido 
O amido é estocado nas plantas como grânulos cristalinos e por meio da difração de raio X, foram 
caracterizados três diferentes tipos: A, B e C. O tipo A é a forma mais estável termodinamicamente e é 
encontrado nos cereais. O tipo B é característico da banana, de batatas e de outros tubérculos e o tipo C é 
encontrado em leguminosas. O tamanho e a natureza cristalina dos grânulos de amido influenciam a sua 
susceptibilidade às enzimas pancreáticas. Em geral, os amidos do tipo B e C tendem a ser mais resistentes à 
amilase pancreática. 
O segundo componente em importância depois da proteína é a fração cereal do alimento. 
O amido é insolúvel em água fria, mas sob aquecimento ocorre quebra da sua organização molecular 
e quebra da cristalinidade da molécula. O grânulo é totalmente rompido e desta forma o amido é facilmente 
atacado pelas enzimas. Esse processo de ruptura dos grânulos é chamado de gelatinização (ROLLS et al., 
1990), sendo este processo a essência do cozimento dos alimentos que contém amido. Com o resfriamento, o 
amido gelatinizado se recristaliza, mudança esta conhecida como retrogradação. O amido retrógrado, 
particularmente a amilose, é mais resistente ao ataque enzimático. A amilose retrógrada é apenas um tipo de 
amido fisiologicamente resistente, o qual passa ao longo do intestino delgado (ENGLYST e CUMMINGS, 
1990). 
Segundo trabalhos realizados por COLE e VARLEY (2000), demonstram que o tratamento por 
calor em cereais aumenta a digestibilidade da ração e a torna mais palatável. 
Hexoses 
Metabolismo 
bacteriano 
AGV + Gases 
 20 
Técnicas como a extrusão, a micronização, a expansão da cadeia do amido pelo vapor, a 
gelatinização das moléculas de polissacarídeos não amiláceos dos grãos, vem sendo utilizadas com 
sucesso para cereais utilizados em dietas de leitões. Permitindo desta forma um melhor aproveitamento, 
já que o sistema digestivo do animal está pouco desenvolvido nesta fase (Tabela 3). 
 
 Tabela 3: Digestibilidade após gelatinização. 
Fontes Cevada Trigo Milho 
Grão s/ processamento 62 54 76 
Grão processado 76 78 85 
Melhora (%) 22,6 44,5 11,8 
COLE e VARLEY (2000). 
 
Os determinantes físicos da gelatinização e recristalização do amido são complexos, mas são de vital 
importância para a digestão deste, uma vez que processamentos simples como aquecimento e resfriamento 
durante a preparação do alimento podem afetar a qualidade nutricional do amido (CUMMINGS e 
ENGLYST, 1995). Segundo ENGLYST et al. (1995), uma definição para amido resistente seria todo aquele 
amido que alcança o intestino grosso de animais monogástricos. 
Na Tabela 4 mostra os resultados do uso de cereais cozidos nos 28 dias após desmame e observou 
ganho de peso diário 10 g/dia a mais, até o abate, em relação aos mesmas dietas, porém com cereais crus. 
 
Tabela 4: Efeito do processamento dos ingredientes no desempenho de leitões até o abate. 
 
Parâmetros Cru Cozido 
Peso ao desmame (kg) 6,2 6,2 
Ganho diário 4 semanas 382 392 
Ganho diário final 638 672 
Peso de abate (kg) 81,5 84,3 
Aumento (kg) + 2,7 
COLE e VARLEY (2000). 
 
 Digestão de Oligossacarídeo 
 
Os oligossacarídeos não são amplamente encontrados nos alimentos, com exceção de uma série de 
galactosídeos e frutoligossacarídeos. A família dos galactosídeos de oligossacarídeos inclui a rafinose (um 
trissacarídeo), a estaquiose (um tetrassacarideo) e a verbascose (um pentassacarídeo). Em legumes,como 
 21 
ervilhas, feijões, e lentilhas, o conteúdo destes oligossacarídeos pode variar de 5 a 8 % em base de matéria 
seca. Não são digeridos a rafinose, estaquiose, e verbascose no intestino delgado através de enzimas 
gastrointestinais. Eles são passados ao intestino grosso onde são fermentados através da microflora intestinal 
com a produção de gás. É este comportamento que produz a flatulência. A digestão de oligossacarídeos da 
família da rafinose pode alterar as diferenças osmóticas entre a mucosa e o plasma, podendo causar diarréia 
em animais que ingeriram grandes quantidades de sementes de leguminosas (SAINI et al., 1989). Entretanto, 
não existem relatos sobre indução de flatulência com o uso de -gluco-oligossacarídeos (UNNO et al., 1993, 
citado por IJI e TIVEY, 1998). 
VAN LAERE et al. (1997) relataram efeitos positivos dos oligossacarídeos, relacionado a sua 
propriedade de se assemelhar a receptores presentes nas células intestinais, impedindo a ligação de bactérias. 
Outro aspecto positivo é a capacidade em manter um ambiente intestinal favorável, considerando que a 
microflora intestinal pode ser afetada por fatores como: estresse, dieta e tratamento com antibiótico e os 
oligossacarídeos podem ajudar a manter ou restabelecer o balanço na microflora. 
 Como exemplos de oligossacarídeos podem ser citados: 
Mananoligossacarídeo (MOS): são derivados de glucamanoproteínas da parede celular de leveduras. Seu 
principal modo de ação seria através do estímulo ao crescimento das vilosidades intestinais, aumentando a 
área de contato com os nutrientes e assim melhorando a absorção e conversão alimentar. Cita-se também sua 
ação como carreador de bactérias patogênicas. 
Frutoligossacarídeo (FOS): São compostos de sacarose ligados de uma a três moléculas de frutose através 
de ligações b. Sua ação está relacionada ao estímulo no crescimento de espécies dos gêneros Lactobacillus e 
Bifidobacterium, por fermentarem completamente os FOS. Por outro lado, inibem o crescimento dos 
clostrídeos, através da diminuição do pH. Além disso, os FOS apresentam indiretamente outros benefícios ao 
organismo, em função do desenvolvimento das bifidobactérias, estimulam o sistema imune, sintetizam 
vitamina B e previnem o crescimento de bactérias patogênicas. Os FOS são encontrados no trigo, centeio, 
triticale, aspargos, cebola e várias outras plantas. 
Existem, também, fontes sintéticas de oligossacarídeos, produzidas a fim de se maximizar a 
performance de animais de produção e de companhia. A linha de materiais utilizado baseia-se em hexoses 
cmo a glicose, frutose, galactose e manose (DURST, 1996). 
 
Efeitos nutricionais 
Baseado na estrutura química de cada um dos oligossacarídeos, estes possuem, por exemplo, a 
capacidade de resistir a altas temperaturas durante o processo de peletização dos alimentos e às 
condições físicas e químicas ao longo do trato gastrointestinal. 
 22 
Os oligossacarídeos não são digestíveis para os monogástricos, devido à ausência de enzimas 
para tal finalidade, como resultados, tendem a reduzir a disponibilidade de energia dietética. Outro efeito 
dos oligossacarídeos é que quando estes são fermentandos pela microflora intestinal, eles liberam ácidos 
graxos vólateis, o qual tem sido verificado aumentar o peristaltismo e decrescer o tempo de trânsito dos 
alimentos dentro do intestino. 
Observou-se, também, a possível formação de gases devido à fermentação dos oligossacarídeos 
por clostrídeos, cocos anaeróbicos, eubactérias e fusobactérias. As bifidobactérias não promovem a 
produção de gases, indicando uma significativa fermentação de oligossacarídeos por outras bactérias 
que não as bifidobactérias. 
 Segundo CRISTOFARO et al. (1974) acredita-se que a produção de gás seja devido, 
principalmente, a rafinose, contudo, a estaquiose e a verbascose também apresentam grande importância 
na formação de gases. Assim, ITO et al. (1990) inferiu que a indução de flatulências e desconforto 
abdominal está associado ao tipo de oligossacarídeos ingerido e principalmente a quantidade ingerida. 
Uso na dieta de leitões 
 
 Segundo GABERT et al. (1995), oligossacarídeos são prontamente fermentados no intestino 
grosso e ceco, promovendo, assim, o crescimento de bactérias produtoras de ácido lático. Estas bactérias 
suprimem o crescimento das bactérias patogênicas pela produção de ácido acético que causa a 
diminuição do pH, podendo reduzir a incidência de diarréia. Além disso, a suplementação com 
oligossacarídeos promovem proliferação das células epiteliais do ceco e cólon de porcos neonatais, além 
de estimular o crescimento das bifidobactérias. 
 GABERT et al. (1995) ao estudar o efeito da suplementação com oligossacarídeos e lactitol, em 
dietas de leitões desmamados, na digestibilidade ileal de aminoácidos e monossacarídeos e o efeito 
sobre a população bacteriana, adicionou à ração (18% de proteína bruta), 0,5% de 
galactooligossacarídeos, 0,87% de glucooligossacarídeos e 1% de lactitol (4-O--galactopyranosil-D-
sorbitol). A suplementação com oligossacarídeos ou lactitol teve pequeno efeito na digestibilidade 
aparente ileal de aminoácidos e monossacarídeos. E, diferentemente do proposto acima, a utilização 
destas substâncias não causou efeito sobre o pH, população bacteriana e incidência de diarréia. Assim, a 
suplementação de oligossacarídeos na dieta de leitões desmamados (9,1 a 13,8Kg) não afetou a 
digestibilidade dos nutrientes, a população bacteriana nem a incidência de diarréia. 
 
 
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Uso na dieta de suínos 
 Os mananoligossacarídeos (MOS), derivado da parede celular tem demonstrado melhorar a 
saúde e a performance em monogástricos (SPRING e PRIVULESCU, 1998).Os efeitos positivos de 
culturas de leveduras vivas têm sido associado principalmente com os seus metabólitos. Têm-se 
evidências de que muito destes efeitos positivos se devem ao conteúdo da parede celular destas 
leveduras. Uma das formas de ação dos mananoligossacarídeos é por meio do bloqueio ao ataque de 
certas bactérias à parede intestinal. Isto ocorre devido às propriedade dos MOS de se ligarem às 
bactérias patogênicas que possuem fímbrias do tipo I. Segundo NABUURS et al. (1993) a adição dos 
MOS na dieta tem levado a redução de Salmonella cecal em aves e coliformes fecais em suínos, 
provavelmente por meio da adsorção dos patógenos. 
 As propriedades imunoestimulatória do MOS tem sido investigada em diferentes espécies. 
SAVAGE et al. (1996) tem demonstrado aumento nas concentrações de IgG e IgA com a adição de 
MOS em perus. 
Os MOS apresentaram efeito interessante sobre as células do sistema imune. Em geral, leitões 
criados em sistemas convencionais apresentaram resposta imune celular superior aos livres de germe. O 
número de linfócitos T e subtipos de linfócitos T participantes na resposta imune no intestino variou 
enormemente, questionando assim o real efeito do MOS sobre a resposta imune mediada por células 
(SAVAGE et al., 1996). 
A adição de MOS aumentou a liberação de citoquininas, substâncias estas que apresentam importante 
função no sistema imune como coordenadora da ação das diferentes células do sistema imune. 
Suplementação de dietas de suínos com MOS aumentou os níveis de interleucina-2 (IL-2). 
 A IL-2 é também chamada de fator de crescimento das células T e esta interleucina é requerida 
para a proliferação e diferenciação das células T. O efeito estimulatório dos MOS na função das células T 
foi confirmado in vitro onde os MOS aumentaram a reatividade dos linfócitos. Além disso, os MOS 
levaram a um aumento dos níveis de interferon- (IFN-). A presença de IFN- aumenta a migração de 
leucócitos, fluidos e proteínas para o sítio de infecção e ativam os macrófagos permitindo que eles 
engolfem as bactérias. Esse aumento da atividade dos macrófagos (fagocitose) devido a adição de MOS 
foi confirmado pelo aumento na mortalidade (fagocitose) de Staphylococusaureus in vitro. Os MOS 
estimularam a transformação dos linfoblastos para linfócitos e aumentaram a taxa de fagocitose. Estas 
propriedades estimulatórias dos MOS foram encontradas tanto em suínos livre de germes como em suínos 
criados em sistema convencionais (SPRING e PRIVULESCU, 1998). 
 24 
 Para os nutricionistas, os MOS oferecem uma alternativa nutricional que pode promover uma 
proteção adicional contra os patógenos entéricos e, assim, aumentar a defesa do animal contra outros 
fatores estressores. 
 
Uso na dieta de aves 
 PUSZTAI et al. (1995) descreveram que os mananoligossacarídeos derivado do óleo da semente de 
palma promoveram um aumento no ganho de massa muscular em aves. Todavia, os fruto e 
galactooligossacarídeos, quando usados em concentrações menores que 3,0g/kg em aves, não promoveram 
qualquer aumento no ganho de peso (DURST, 1996). Segundo MONSAN e PAUL (1995) os efeitos dos 
oligossacarídeos dependem de inúmeros fatores, dente estes citam-se o tipo e a quantidade fornecida, a 
espécie animal e sua idade e ainda o tipo de instalação utilizada para alojar estes animais e o clima 
predominante na região. 
 A resposta aos oligossacarídeos na dieta pode muitas vezes influenciar a produtividade de forma 
indireta. Como muitas bactérias patogências são capazes de atacar a mucosa por se ligar a sítio de 
ligação na superfície destas células, os oligossacarídeos através de mecanismos diversos podem 
melhorar a performance por proteger a mucosa e consequentemente aumentar a performance do animal. 
De fato, quando frangos de corte foram alimentados com a adição de 7,5g/kg de FOS e 
desafiados com Campylobacter, somente 8% das aves que recebem FOS foram colonizadas por esta 
bactéria, comparada com 80% do grupo controle. Todavia, OYARZABAL e CONNER (1996) não 
encontraram diferença na taxa de colonização entre os grupos que foram suplementados com FOS 
quando desafiado com a bactéria Salmonella typhimurium. Já CHOI et al. (1994) observaram uma 
menor incidência de colonização de S. typhimurium em galinhas quando estas foram suplementadas 
com níveis de 3,75g/kg de FOS. As diferenças observadas entre as pesquisas podem ser devida a 
variação na taxa de suplementação testada. 
 
Polissacarídeos Não-amiláceos 
 
Um grão contém germe (o embrião), reserva (tecidos de armazenamento: endosperma e camadas de 
aleurona) para o crescimento do embrião e a maturação e tecidos de proteção (envolve para proteger contra 
agressões externas, por exemplo, o pericarpo. Na prática, o pericarpo contém freqüentemente camadas de 
aleurona. 
 25 
Polissacarídeos diferem entre tecidos de proteção e tecidos de armazenamento, são mais complexo 
(por exemplo: tecidos mais ramificados) no pericarpo do que no endosperma. 
Porém tanto nas células do endosperma quanto nas do pericarpo são protegidas por paredes celulares que 
contêm arabinoxylanos, b-glucanos ou heteroxylanos e celulose. 
Os grãos contêm principalmente amido (um polímero de glicose em a-1,4, a-1,6) que compõem 
aproximadamente 2/3 dos grãos. Surpreendentemente, polissacarídeos não-amiláceos (PNA) são tão 
abundante quanto proteínas. 
Fontes de proteína vegetais, como a soja, também contém PNA. Os PNA também diferem entre 
materiais em proporções solúveis e insolúveis, e também no tipo de PNA (pentosanas, etc). 
O trigo e o centeio não contêm b-glucanos solúveis. Eles contêm pentosanas solúveis e insolúveis. 
Considerando que centeio e trigo mostrem o mesmo conteúdo de pentosanas totais, o centeio contém mais 
pentosanas solúveis que o trigo. Nas pentosanas, os heteroxylanos são sempre insolúveis, enquanto 
arabinoxylanos e arabinogalactanos podem ser solúveis e insolúveis. 
Milho não contém b-glucanos. Suas pentosanas são principalmente insolúveis. A Cevada é rica em b-
glucanos principalmente solúveis e também contém pentosanas. 
A maioria dos PNA, de fontes de proteínas vegetais, são pectinas de tipos diferentes. Pelo menos um 
terço dos PNA é de forma solúvel o que será responsável pela limitação da digestibilidade. 
Segundo relato de pesquisadores, as pentosanas e os b-glucanos a nível intestinal, aumentam a 
viscosidade da digesta, afetando o valor nutricional dos cereais, seja por falta de enzimas endógenas para sua 
digestão ou mesmo, criando barreiras de ação das enzimas digestivas. 
 O verdadeiro efeito do aumento da viscosidade sobre a digestão dos nutrientes ainda não está bem 
estabelecido, mas parece que o caso das barreiras de ação das enzimas endógenas impedindo uma melhor 
difusão das mesmas, seja a teoria mais aceita atualmente. 
 A seguir a Tabela 5 contém a composição do tipo de PNA contido nos diferentes alimentos usados na 
confecção de rações. 
 
Tabela 5 - Composição de polissacarídeos não-amiláceos (PNA) em alguns ingredientes de rações. 
Ingrediente Tipo de PNA % 
Milho 
 
PNA totais 
Arabinoxilanos 
B-glucanos 
8,0 
4,2 
0,1 
Sorgo Arabinoxilanos 2,8 
 26 
B-glucanos 0,1 
Trigo PNA totais 
Arabinoxilanos 
B-glucanos 
8,0 
6,05 
0,5 
Cevada B-glucanos 
Arabinoxilanos 
7,6 
3,3 
Triticale Arabinoxilanos 
B-glucanos 
7,0 
0,7 
Arroz Arabinoxilanos 
B-glucanos 
8,9 
1,2 
Farel de soja PNA totais 
Polímeros complexos 
27,0 
13,9 
Gluten de milho PNA totais 42,0 
Farelo de trigo PNA 44 
Schutte (1991); Annison (1991); Anisson (1991); Carré (1992) 
 
 PNA solúveis 
 
A solubilidade dos PNA (que é uma característica importante que pode determinar a atividade 
antinutricional desses polissacarídeos em dietas de monogástricos) será estabelecida, não somente pela 
estrutura primária dos PNA, mas também, pelo modo como eles se ligam a outros componentes da parede 
celular. 
 As paredes celulares são compostas de diferentes polissacarídeos, polifenóis, glicoproteínas e 
glicolipídios. Estes componentes estão arranjados de três principais formas: os polissacarídeos fibrilares 
(principalmente a celulose), a matriz de polissacarídeos (principalmente pectina e hemicelulose) e 
substâncias incrustadas. As concentrações dos diferentes componentes variam entre as diferentes plantas e 
suas diferentes partes e, são, ainda, influenciadas pelo grau de maturidade das plantas (SELVENDRAN et 
al., 1987). Um segundo nível de associação esta relacionado com as ligações entre as moléculas dos 
componentes da parede celular. Existem tanto as fracas pontes de hidrogênio como as fortes ligações iônicas 
e as ligações covalentes, a arabinoxilose, por exemplo, esta associada à proteína do trigo e há uma forte 
evidência de que seja por ligações covalentes. Essas ligações são de grande importância, uma vez que 
influenciam na solubilidade dos polissacarídeos em meio aquoso (SMITS e ANNISON, 1996). 
A viscosidade é outra característica importante dos PNAs, e que por isso têm sido relacionadas aos 
efeitos nutricionais desses polissacarídeos, que por sua vez, é dependente de vários fatores, incluindo o 
 27 
tamanho da molécula, se esta é linear ou ramificada, presença ou não de grupos com cargas, concentração de 
PNA e, ainda, das estruturas circundantes. 
 Em presença de água, mesmo em pequenas concentrações, os polissacarídeos tem sua viscosidade 
aumentada, exatamente, pela interação direta com a água. Se houver um aumento na concentração de 
polissacarídeos, suas moléculas interagem, formando um emaranhado. Este processo pode acarretar grandes 
elevações na viscosidade e é dependente de ligações entre moléculas de polissacarídeos (MORRIS e ROSS-
MURPHY, 1981). 
Ainda, os polissacarídeos possuem a propriedade de se ligarem a pequenos íons e moléculas, alguns 
PNA, como as pectinas, podem ter uma alta densidade de carga a um determinado valor de pH resultante da 
presença de grupos ácidos. Além da associação de cátions com grupos carregados negativamente, em alguns 
PNA a estrutura tridimensional da molécula permite que a quelação dos íons ocorra. De fato, cátions podem 
formar pontesiônicas entre as moléculas dos PNAs e influenciar profundamente a propriedades desses PNA 
de viscosidade e de formação de gel. Pequenas moléculas podem também estar fracamente ligadas aos 
polissacarídeos por meio de interações hidrofísicas e hidrofílicas. 
 PNA podem Ter, também, uma atividade de superfície, apresentar cargas (negativas e positivas), 
assim como superfícies fracamente hidrofóbicas e fracamente hidrofílicas, sendo assim, quando em solução, 
os polissacarídeos têm a tendência de se associarem a superfícies, como exemplo, temos que após a ingestão 
eles devem estar na superfícies das paredes de comida, a superfície das micelas de lipídios ou a superfície do 
glicocálice do intestino (SMITS e ANISSON, 1996). 
A adição de certos PNA às dietas de aves afeta a habilidade desses animais em digerir amidos, 
proteínas e lipídios. Uma das explicações que tem sido admitida para explicar esse efeito antinutricional é a 
de que as propriedades viscosas desses polissacarídeos podem impedir, no caso dos lipídeos, por exemplo, a 
difusão e o transporte convectivo da lipase, de óleos e de moléculas de sais biliares dentro do conteúdo 
gastrointestinal. EDWARDS et al. (1988) demonstraram in vitro que o transporte convectivo da glicose e do 
Na foi impedido em ambiente viscoso. 
 Além disso, a viscosidade pode reduzir a intensidade de contato entre potenciais nutrientes (isto é, 
gorduras, proteína e amido) e secreções digestivas (isto é, lipases e sais biliares, proteases e amilases) 
impedindo, assim, o transporte para a superfície epitelial. ISAKSSON et al. (1982) demostraram in vitro que 
em ambiente viscoso a atividade da lipase e de outras enzimas fica reduzido. 
No entanto, SMITS et al.(1997) ao estudar o efeito da viscosidade de fibras, em frangos de corte, 
utilizando carboximetil celulose de baixa e de alta viscosidade, observaram queda no ganho de peso e 
aumento da taxa de consumo de ração e, consequente piora da conversção alimentar. Concluíram, então, que 
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 28 
a alta viscosidade da digesta ocasionou uma redução na digestão de macronutrientes e prejudicou o 
crescimento dos animais. 
Sendo assim, apesar da causa primária do decréscimo da digestibilidade dos nutrientes em dietas que 
contenham altos níveis de PNA, estar relacionada à viscosidade, tem sido proposto que esses efeitos 
deletérios são mediados pelo aumento na fermentação bacteriana, mas o mecanismo pelo qual essa mediação 
acorre, ainda é desconhecido. 
Uma evidência desse aumento é indicado por CHOCT et al. (1992) que relataram que os efeitos 
deletérios das pentosanas do trigo sobre a digestibilidade dos ácidos graxos de cadeia longa foi menos 
pronunciada em galinhas cecectomizadas do que em galinhas intactas. Além disso, VAN DER KLIS e VAN 
VOORST (1993) demonstraram que a carboximetil celulose aumentou significativamente o tempo de 
retenção do quimo no trato gastrointestinal, o que cria um excelente meio para a atividade bacteriana, assim, 
o fluxo da digesta fica reduzido e a quantidade de material indigestível no intestino delgado aumenta, 
proporcionando à microflora mais tempo e mais substrato para colonizar a porção proximal do intestino 
delgado. 
Finalmente, um aumento na atividade bacteriana pode causar um aumento na desconjugação dos 
ácidos biliares e, consequentemente, diminuir o retorno dos ácidos biliares para o fígado e a subsequente 
reciclagem da bile. Como resultado, a digestão pobre de lipídios ocorre pela diminuição na concentração de 
ácidos biliares na digesta (SMITS e ANISSON, 1996). 
Pode-se concluir que a viscosidade pode ser uma propriedade negativa importante dos PNA e que 
esse efeito é devido, pelo menos parcialmente, à interação com a microflora intestinal. 
Em relação à digestão de gorduras, existe outro efeito antinutricional dos PNA. A diminuição da 
atividade dos ácidos biliares. Sabe-se que uma baixa concentração de ácidos biliares no trato intestinal de 
frangos jovens limita a digestão de lipídios, uma vez que os ácidos biliares são necessários para emulsificar 
os componentes insolúveis dos lipídios em água e promover a atividade da lipase por meio do aumento da 
superfície ativa, aumentando, assim, a formação de micelas de monoacilgliceróis, ácidos graxos livres, 
colesterol e vitaminas lipossolúveis. 
Um aumento na digestibilidade da gordura observado por KUSSAIBATE et al.(1982), em frangos de 
corte "livres de germes" e convencionais quando alimentados com dietas suplementadas com ácidos biliares, 
permitiu a conclusão de que esta resposta não estava associada a microflora ativa. Segundo EBIHARA e 
SCHNEEMAN (1989) PNA viscosos são capazes de "prejudicar" os ácidos biliares e diminuir sua 
efetividade em solubilizar seus componentes e subsequentemente a absorção de lipidios. 
Igualmente, SMITS e ANNISON (1996), citaram que os PNA podem, ainda, prejudicar a absorção 
dos nutrientes, isto porque, para serem absorvidos, os nutrientes devem atravessar uma barreira aquosa 
 29 
adjacente a mucosa e demonstrou-se que as gomas formadoras de gel e a pectina levam ao aumento da 
espessura dessa camada aquosa (JOHNSON e GEE, 1981; FLOURIE et al., 1984). 
Ainda, a absorção pode ser afetada pelo aumento na taxa de proliferação de enterócitos e uma 
mudança na morfologia das células e microvilos. Alimentando ratos com vários agentes formadores de gel, 
aumenta-se a taxa de proliferação de enterócitos do jejuno e do ílio distal e se diminui a atividade das 
enzimas de superfície do epitélio (JOHNSON et al.,1984; JOHNSON e GEE, 1986). 
 
 PNA Insolúveis 
Os PNA insolúveis, não viscosos possuem a capacidade de reter água. Os efeitos dessa 
capacidade são a habilidade de aumentar o volume do quimo e aumentar a taxa de passagem da digesta 
nos intestinos delgado e grosso. Esses efeitos são afetados pela estrutura, tamanho da partícula e 
fermentabilidade (ROBERTSON, 1988). 
A digestibilidade da gordura, da proteína e do amido podem não estar prejudicados em função 
das propriedades de reter água dos PNA não viscosos, porém não existem evidências conclusivas. Estes 
PNA podem ser benéficos quando há uma atividade bacteriana aumentada no intestino grosso. 
Propriedades laxativas dos PNA não viscosos podem reduzir a atividade bacteriana no trato intestinal 
pelo decréscimo do tempo disponível para fermentação no intestino. Adicionalmente, as bactérias 
podem aderir as estruturas dos PNA insolúveis. 
O aumento da atividade bacteriana é um dos principais efeitos antinutritivos dos PNA viscosos, 
sendo assim, os não solúveis devem ser capazes de suavizar os efeitos deletérios dos PNA viscosos. Esta 
hipótese pode explicar os resultados obtidos por ROGEL et al. (1987), onde um aumento foi notado na 
digestão do amido de trigo de baixa energia metabolizável aparente após a inclusão de casca da aveia na 
dieta. 
A viscosidade e solubilidade são propriedades físicas importantes dos PNA e influenciam a 
digestão de gorduras, de proteínas e de amido, esses efeitos parecem ser mediados pela microflora 
(Figura 15). A estrutura e propriedade de reter água dos PNA não viscosos parecem ser benéficos em 
circunstâncias específicas onde há alta atividade bacteriana no intestino. Isto ocorre pela diminuição do 
tempo de retenção do conteúdo intestinal e promove uma estrutura que a bactéria pode atacar. 
 
 
 
 
 
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 30 
Figura 15 – Efeitos dos polissacarídeos não-amiláceos solúveis e viscosos estão associados com o 
detrimento na digestão de gorduras e proteínas no intestino delgado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INGESTÃO DE 
PNAs SOLÚVEIS 
E VISCOSOS 
 
PNAs 
fermentáveis 
 na digesta 
Viscosidade 
da digesta 
Tempo de 
retenção da 
digesta 
Espessura da 
barreira aquosa 
adjacente à 
mucosa 
Difusão e 
transporte 
convectivo 
Taxa de 
proliferação 
de enterócitos 
Up takemucosal de 
produtos finais da 
digestão de gorduras 
e lipídios 
Solubilização de 
gorduras e 
hidrólise de 
proteínas e 
gorduras 
Fermentação e 
colonização 
bacteriana 
Secreção endógena 
Desconjugação e excreção 
de ácidos biliares 
Digestibilidade ileal aparente 
de proteínas 
e gorduras 
 31 
A ausência de enzimas endógenas específicas para PNA, considerados indigestíveis no trato 
intestinal de aves e monogástricos mamíferos, faz com que estes carboidratos sejam classificados como 
fazendo parte da fibra. 
 Na nutrição animal, ainda são feitas referências à fibra bruta (FB), fibra detergente ácido (FDA) e 
fibra detergente neutro (FDN). No entanto, o tratamento dispensado a essas frações é tal que se recupera 
apenas a fibra insolúvel e, parte da fibra é perdida através da dissolução dos PNA durante o tratamento 
aquoso e, como, atualmente, já se tem esclarecido que os PNA solúveis podem afetar vários processos 
durante a digestão, a determinação dos PNA na dieta deve, portanto, ser baseada em métodos que mensurem 
ambas frações, solúvel e insolúvel. 
 Valores publicados relativos a quantidade de PNAs em alguns ingredientes utilizados nas dietas de 
aves podem ser vistos na tabela 1 Ao contrário dos dados de FB, FDA e FDN, tem-se informações limitadas 
sobre o conteúdo de PNAs (solúveis, insolúveis e total) em ingredientes de rações. 
Tabela 6 - Conteúdo de polissacarídeos não amiláceos de alguns ingredientes (% MS) 
Ingrediente PNAs 
solúveis 
PNAs 
insolúveis 
Total de 
PNAs 
PNAs predominantes e suas concentrações (% MS) 
TRIGO 2,4a 9,0 a 11,4 a Arabinoxilano-6,05 b 
-D-glicano-0,5 b 
Celulose-2,0 a 
 
 
CENTEIO 4,6 a 8,6 a 13,2 a Arabinoxilano-8,9 b 
-D-glicano-1,2 b 
Celulose-1,5 a 
 
 
CEVADA 4,5 a 12,2 a 16,7 a -D-glicano-7,6 b 
Arabinoxilano-3,3 b 
Celulose-3,9a 
 
 
SORGO Arabinoxilano-2,8 b 
-D- glicano- 0,1 b 
MILHO Arabinoxilano-4,2 b 
-D- glicano- 0,1 b 
TRITICALE Arabinoxilano-7,0 b 
-D- glicano- 0,7 b 
SOJA 13,9c 16,4 c 30,3 c Polímeros complexos 
Fonte: Adaptada de Smits e Annison, 1996 
a Englyst, 1989; b Annison, 1991; c Carré, 1992 
 32 
 Enzimas 
 
Vários são os motivos que justificam o emprego de enzimas. Entre eles está a possibilidade de 
empregar ingredientes que possuem nutrientes pouco disponíveis aos animais, pois eles não dispõem de 
enzimas para digeri-los. Como exemplo, podem ser citados os ingredientes ricos em fósforo fítico ou em 
polissacarídes não-amíláceos; os animais dependem de enzimas exógenas para digerir estes ingredientes. 
Outro motivo muito significativo são os movimentos ambientalistas, que forçam a redução da eliminação de 
substâncias poluentes como o fósforo e o nitrogênio, que podem ser excretados em maior ou menor 
quantidade, dependendo da manipulação das fórmulas das dietas e das enzimas adicionadas a elas. Sob o 
ponto de vista da nutrição, a viabilização técnica e econômica das enzimas exógenas é um marco importante, 
pois permite o emprego de alguns ingredientes muitas vezes disponíveis e de utilização limitada devido a sua 
composição química ou a presença de fatores antinutricionais. Isto ocorre com os farelos de arroz e trigo e os 
grãos de trigo, centeio, cevada e aveia. 
 As enzimas oferecidas aos animais na ração são chamadas de enzimas exógenas e aquelas 
sintetizadas pelos animais são chamadas de enzimas endógenas. As enzimas exógenas têm ação similar à 
ação das enzimas endógenas. Alguns autores sugerem que somente deveriam ser usadas enzimas exógenas 
quando os animais não fossem capazes de sintetizá-las. Ao contrário, WENK (1993) comenta que a 
suplementação de enzimas exógenas pode aumentar a eficiência de ação das enzimas endógenas, reduzindo a 
quantidade de resíduos nutricionais que chegam ao intestino grosso, diminuindo a possibilidade de ação dos 
microorganismos naquela área do aparelho digestivo. 
 Assim, a utilização de enzimas exógenas tem por finalidade básica reduzir as barreiras de ação 
enzimática sobre a digesta. 
A utilização dessas carboidrases exógenas tem papel importante na hidrólise de fatores 
antinutricionais e polissacarídeos não-amiláceos dos alimentos. Existem relatos de que estas enzimas 
reduzem a viscosidade da digesta no intestino delgado distal, causada pela fibra solúvel (xilanas) e pelas 
ligações b- glucosídicas, tendo ação na parede celular, na qual encontram-se contidos os nutrientes 
protegidos contra o processo de digestão. 
Não há dúvidas de que cereais com alto teor de PNA solúveis aumentam a viscosidade intestinal e 
que a adição de enzimas que os hidrolisem pode acarretar em redução desta viscosidade. Entretanto, tem-se 
questionado o quanto isto é importante para o aumento do valor nutritivo do alimento (SILVERSIDES, 
1999). 
Estudos realizados com frangos de corte evidenciam grande efeito inibidor da ação da lipase 
pancreática, devido ao aumento de viscosidade provocada pela ação dos PNA. 
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 33 
Os suínos não possuem enzimas que desdobram as pentosanas e os b- glucanos. A utilização de 
enzimas exógenas, parece ser a saída para redução da viscosidade intestinal provocada pela ação desses 
carboidratos solúveis não-amíláceos. 
Preparações de enzima são comercialmente disponíveis e podem ser usadas para reduzir a tendência 
para produção de flatulência promovendo a hidrólise deste oligossacarídeo a monômero, o qual é 
prontamente absorvido. 
Segundo SHEPPY (2001), são quatro principais tipos de enzimas na nutrição de animais. Enzimas que 
degradam fibras, proteínas, amido e ácido fítico. 
 
Enzimas que degradam fibras: 
A qualidade das fibras contidas nas dietas é extremamente variável devido a fatores ligados às 
condições de cultivo dos grãos. As enzimas que degradam fibras (xylanase, b-glucanase) atuam 
disponibilizando mais eficientemente os nutrientes contidos na fibra, diminuindo assim o efeito desta 
variabilidade na alimentação dos animais. 
 
Enzimas que degradam amido: 
A adição de amilases disponibiliza mais rapidamente o amido ao animal melhorando sua taxa de 
crescimento, assim como, a adição da enzima à dieta de leitões desmamados, juntamente a outra enzimas, 
estimulam o aumento da secreção endógena enzimática destes animais (CLOSE, 1995). 
DUSEL et al. (1998) ao testarem duas variedades de trigo utilizando frangos de corte, 
observaram que as duas variedades diferiam na quantidade de arabinoxilanos solúveis em água (baixa 
concentração = variedade Ibis e alta concentração = variedade Alidos). Estas variedades foram 
fornecidas aos animais em presença e em ausência de preparações de xilanase e foi observado o ganho 
de peso dos animais. Os dados indicam que os frangos alimentados com dietas suplementadas com 
enzimas tenderam a apresentar maior peso corporal que os animais dos grupos controle, entretanto, as 
diferenças foram significativas somente quando a suplementação com enzima foi combinada à variedade 
de trigo de alta viscosidade. Segundo DUSEL et al. (1998), a efetividade de uma preparação enzimática 
é altamente dependente das características do alimento. Os efeitos aparecem mais evidentes em 
alimentos ricos em PNA solúveis. 
LI et al. (1996) estudaram o efeito da adição de -glucanase em dietas a base cevada e farelo de 
soja na alimentação de suínos com três semanas de vida e 7,1  0,9 Kg de peso corporal. Os autores 
verificaram um aumento na digestibilidade ileal da matéria seca, matéria orgânica, proteína bruta e 
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energia bruta, além de aumento na digestibilidade da maioria dos aminoácidos. Eles sugeriram que a 
adição de -glucanase na dieta de leitões desmamados pode ser mais benéfica que sua adição na dieta de 
animais em crescimento e terminação, uma vez que a capacidade de digestão de fibra aumenta com a 
idade. 
ANDRADE et al (2004) concluíram que leitões durante a lactação submetidos ao tratamento com a 
inclusão