Aula 04 FISIOLOGIA E CRESCIMENTO BACTERIANO

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Fisiologia e Crescimento Microbiano 
95% do 
peso 
seco da 
célula 
14/05/2013
22
As células procarióticas são compostas por água, macromoléculas,
apresentando também uma menor quantidade de outros compostos
orgânicos e íons.
FISIOLOGIA BACTERIANA
Quebra de compostos
orgânicos complexos em
compostos mais simples, com
liberação de energia. Ex.:
Degradação do açúcar.
CATABOLISMO
Construção de moléculas
orgânicas complexas a partir
de moléculas simples, com
gasto de energia. Ex.:
formação das proteínas.
ANABOLISMO
Todos os organismos vivos necessitam de compostos para sua nutrição, 
crescimento e multiplicação. Esses compostos são utilizados para a formação 
dos constituintes celulares e na obtenção de energia.
VIAS ANABÓLICAS E CATABÓLICAS
Dentro da célula bacteriana ocorrem reações químicas catalisadas por enzimas. 
O conjunto de transformações da matéria orgânica é denominado 
METABOLISMO e compreende basicamente dois processos:
114 Tortora, Funke & Case
Reações catabólicas e anabólicas
OBJETIVOS DO APRENDIZADO
 5-1 Definir metabolismo e descrever as diferenças fundamentais entre 
anabolismo e catabolismo.
 5-2 Identificar o papel do ATP como um intermediário entre 
catabolismo e anabolismo.
Usamos o termo metabolismo para nos referirmos à soma de 
todas as reações químicas dentro de um organismo vivo. Como as 
reações químicas tanto liberam quanto requerem energia, o meta-
bolismo pode ser visto como um ato de balanceamento de energia. 
Consequentemente, o metabolismo pode ser dividido em duas clas-
ses de reações químicas: aquelas que liberam energia e aquelas que 
requerem energia.
Nas células vivas, as reações químicas reguladas por enzimas 
que liberam energia geralmente são aquelas envolvidas no catabo-
lismo, a quebra de compostos orgânicos complexos em compostos 
mais simples. Essas reações são chamadas de reações catabólicas 
ou degradativas. As reações catabólicas em geral são reações hi-
drolíticas (reações que utilizam água e nas quais ligações químicas 
são quebradas) e são exergônicas (produzem mais energia do que 
consomem). Um exemplo de catabolismo ocorre quando as células 
quebram açúcares em dióxido de carbono e água.
As reações reguladas por enzimas que requerem energia estão 
envolvidas principalmente no anabolismo, a construção de molé-
culas orgânicas complexas a partir de moléculas mais simples. Es-
sas reações são chamadas de reações anabólicas ou biossintéticas. Os 
processos anabólicos muitas vezes envolvem reações de síntese por 
desidratação (reações que liberam água) e são endergônicos (con-
somem mais energia do que produzem). Exemplos de processos 
anabólicos são as formações de proteínas a partir de aminoácidos, 
de ácidos nucleicos a partir de nucleotídeos, e de polissacarídeos a 
partir de açúcares simples. Esses processos biossintéticos geram os 
materiais para o crescimento celular.
As reações catabólicas fornecem os blocos construtivos para 
as reações anabólicas e a energia necessária para dirigi-las. Esse 
acoplamento de reações que requerem energia e liberam energia é 
possível pela molécula de trifosfato de adenosina (ATP) (você pode 
revisar essa estrutura na Figura 2.18, página 49). O ATP armazena 
a energia derivada de reações catabólicas e a libera posteriormente 
para dirigir as reações anabólicas ou realizar outros trabalhos celu-
lares. Lembre-se do Capítulo 2 que uma molécula de ATP consiste 
em uma adenina, uma ribose e três grupos fosfato. Quando o grupo 
fosfato terminal é retirado do ATP, difosfato de adenosina (ADP) é 
formado, e a energia é liberada para dirigir as reações anabólicas. 
Usando para representar o grupo fosfato ( i representa o fosfato 
inorgânico, que não é ligado a nenhuma outra molécula), escreve-
mos esta reação como segue:
ATP → ADP + i + energia
Então, a energia das reações catabólicas é utilizada para combi-
nar ADP e um para re-sintetizar ATP:
ADP + i + energia → ATP
Assim, as reações anabólicas são acopladas à quebra do ATP, e 
as reações catabólicas são acopladas à síntese do ATP. Esse conceito 
de reações acopladas é muito importante; você verá porque no final 
deste capítulo. Por agora, você precisa saber que a composição quí-
mica de uma célula viva está mudando constantemente; algumas 
moléculas são quebradas enquanto outras são sintetizadas. Esse flu-
xo balanceado de compostos químicos e de energia mantém a vida 
de uma célula.
O papel do ATP no acoplamento de reações anabólicas e ca-
tabólicas é mostrado na Figura 5.1. Somente parte da energia li-
berada no catabolismo está disponível para as funções celulares, 
pois parte da energia é perdida no ambiente como calor. Como 
uma célula precisa de energia para se manter viva, ela tem uma 
necessidade constante de novas fontes externas dessa energia.
Antes de discutirmos como as células produzem energia, pri-
meiro consideraremos as principais propriedades de um grupo de 
proteínas envolvidas em quase todas as reações biologicamente im-
portantes: as enzimas. As vias metabólicas da célula (sequências de 
reações químicas) são determinadas por suas enzimas, que por sua 
vez são determinadas pela constituição genética da célula.
TESTE SEU CONHECIMENTO
3 Diferencie catabolismo de anabolismo. 5-1
3 Como o ATP é um intermediário entre o catabolismo e o anabolismo? 
5-2
Moléculas simples como
glicose, aminoácidos,
glicerol e ácidos graxos
Reações catabólicas
transferem energia de
moléculas complexas
para o ATP 
Calor
liberado
Calor
liberado
Moléculas complexas
como o amido, proteínas
e lipídios
Reações anabólicas
transferem energia 
do ATP para
moléculas complexas
ADP+
ATP
P i
Figura 5.1 O papel do ATP no acoplamento das reações anabóli-
cas e catabólicas. Quando moléculas complexas são quebradas (catabo-
lismo), parte da energia é transferida e captada no ATP, e o restante é liberado 
como calor. Quando moléculas simples são combinadas para formar moléculas 
complexas (anabolismo), o ATP fornece a energia para a síntese, e outra vez 
parte da energia é liberada como calor.
P Que moléculas facilitam o acoplamento de reações catabólicas e anabó-
licas?
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Microbiologia 125
Alternativas à glicólise
Muitas bactérias têm outra via além da glicólise para oxidação da 
glicose. A alternativa mais comum é a via da pentose-fosfato; outra 
alternativa é a via de Entner-Doudoroff.
A via da pentose-fosfato
A via da pentose-fosfato (ou ciclo da hexose-monofosfato) fun-
ciona simultaneamente com a glicólise e fornece um meio para a 
quebra de açúcares de cinco carbonos (pentoses), assim como a 
glicose. (Veja a Figura A.3 no Apêndice A para uma representa-
1 A glicólise produz ATP e 
reduz NAD+ a NADH enquanto 
oxida glicose em ácido pirúvico. 
Na respiração, o ácido pirúvico é 
convertido no primeiro reagente 
no ciclo de Krebs.
2 O ciclo de Krebs produz ATP 
e reduz NAD+ (e outro carreador 
de elétron chamado de FADH2) 
enquanto libera CO2. NADH e 
FADH2 de ambos os processos 
carregam elétrons até a cadeia 
de transporte de elétrons.
3 Na cadeia de transporte de 
elétrons, a energia dos elétrons é 
utilizada para produzir uma 
grande quantidade de ATP.
Na fermentação, o ácido 
pirúvico e os elétrons 
carreados por NADH na 
glicólise são incorpora-
dos nos produtos finais 
da fermentação.
NADH
Ácido pirúvico 
(ou derivado)
Formação de
produtos finais
da fermentação
Ciclo de
Krebs 
ATP
ATP
ATP
Acetil-CoA
Cadeia de
transporte
de elétrons e
quimiosmose
H2O
CO2
Glicólise
Ácido pirúvico
Glicose
NADH
NADH
Elétrons
FERMENTAÇÃORESPIRAÇÃO 
NADH
O2
3
2
1
Conceito-chave
Para produzir energia partir da 
glicose, os micro-organismos 
utilizam dois processos 
gerais: a respiraçãoe a 
fermentação. Ambos os 
processos normalmente iniciam 
com a glicólise, mas seguem 
vias diferentes posteriormente.
Uma versão menor desta figura será incluída em outras figuras ao longo do capítulo para 
indicar as relações das diferentes reações com os processos gerais da respiração e da 
fermentação.
FIGURA FUNDAMENTAL 
Figura 5.11
Visão geral da respiração e da fermentação
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118 Tortora, Funke & Case
xíveis, e eles modificam um pouco a sua forma quando se encon-
tram para se encaixarem mais firmemente. O substrato é em geral 
bem menor que a enzima, e relativamente poucos aminoácidos da 
enzima participam do sítio ativo.
Um certo composto pode ser o substrato de muitas enzimas 
diferentes que catalisam reações diferentes, assim o destino de 
um composto depende da enzima que atua sobre ele. Pelo menos 
quatro enzimas diferentes podem atuar na glicose-6-fosfato, uma 
molécula importante no metabolismo celular, e cada reação produz 
um produto diferente.
Fatores que influenciam a atividade enzimática
As enzimas estão sujeitas a diversos controles celulares. Dois tipos 
principais são o controle da síntese enzimática (veja o Capítulo 8) e 
o controle da atividade enzimática (quanto da enzima está presente 
versus o quão ativa ela é).
Muitos fatores influenciam a atividade de uma enzima. Entre 
os mais importantes estão a temperatura, o pH, a concentração do 
substrato e a presença ou a ausência de inibidores.
Temperatura
A velocidade da maioria das reações químicas aumenta com o 
aumento da temperatura. As moléculas movem-se mais lenta-
mente em baixas temperaturas do que em altas temperaturas e 
então podem não ter energia suficiente para causar uma reação 
química. Para as reações enzimáticas, contudo, uma elevação aci-
ma de certa temperatura (a temperatura ótima) reduz drastica-
mente a velocidade da reação (Figura 5.5a). A temperatura ótima 
para a maioria das bactérias que produzem doenças no corpo 
humano é entre 35 e 40 ºC. A velocidade da reação declina acima 
da temperatura ótima devido à desnaturação enzimática, a per-
da de sua estrutura tridimensional característica (configuração 
Substrato
Enzima Complexo
enzima-substrato
Produtos
1 2
(b)
(a)
3 5
4
Enzima
Substrato
Substrato 
Sítio ativo 
Figura 5.4 O mecanismo da ação enzimática. (a) O substrato entra em contato com o 
sítio ativo na enzima para formar o complexo enzima-substrato. O substrato é então transfor-
mado em produtos, os produtos são liberados e a enzima é recuperada inalterada. No exemplo 
apresentado, a transformação em produtos envolve a quebra do substrato em dois produtos. Outras 
transformações, contudo, podem ocorrer. (b) Esquerda: um modelo molecular de uma enzima na 
etapa da parte (a). O sítio ativo da enzima pode ser visto aqui como uma ranhura na superfície da 
proteína. Direita: como a enzima e o substrato encontram-se na etapa da parte (a), a enzima muda 
ligeiramente de forma para se ajustar mais firmemente ao substrato.
P Qual a função das enzimas em um organismo vivo?
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ENZIMAS 
ENZIMAS Microbiologia 115
Enzimas
OBJETIVOS DO APRENDIZADO
 5-3 Identificar os componentes de uma enzima.
 5-4 Descrever o mecanismo da ação enzimática.
 5-5 Listar os fatores que influenciam a atividade enzimática.
 5-6 Diferenciar inibição competitiva e não competitiva.
 5-7 Definir ribozima.
Teoria de colisão
Indicamos no Capítulo 2 que as reações químicas ocorrem quan-
do ligações químicas são formadas ou quebradas. Para as reações 
ocorrerem, átomos, íons ou moléculas devem colidir. A teoria de 
colisão explica como as reações químicas ocorrem e como certos 
fatores afetam a taxa dessas reações. A base da teoria de colisão é 
que todos os átomos, íons e moléculas estão em movimento cons-
tante e que, portanto, colidem constantemente uns com os outros. 
A energia transferida pelas partículas na colisão pode romper suas 
estruturas eletrônicas o suficiente para quebrar as ligações químicas 
ou formar novas ligações.
Diversos fatores determinam se uma colisão irá causar uma 
reação química: a velocidade das partículas colidindo, sua energia 
e suas configurações químicas específicas. Até certo ponto, quanto 
mais velozes as partículas estiverem, maior é a probabilidade de que 
sua colisão provoque uma reação. Além disso, cada reação quími-
ca requer um nível específico de energia. Contudo, mesmo que as 
partículas em colisão tenham a energia mínima necessária para a 
reação, nenhuma reação ocorrerá a menos que as partículas este-
jam corretamente orientadas uma em relação à outra.
Vamos presumir que moléculas da substância AB (o reagente) 
serão convertidas em moléculas das substâncias A e B (os produ-
tos). Em uma dada população de moléculas da substância AB, em 
uma temperatura específica, algumas moléculas têm relativamente 
pouca energia; a maioria da população tem uma quantidade média 
de energia; e uma pequena parcela da população tem alta energia. 
Se apenas as moléculas AB de alta energia forem capazes de reagir 
para serem convertidas em moléculas A e B, então somente uma 
quantidade pequena de moléculas possui energia suficiente para 
reagir em uma colisão em um determinado momento. A energia de 
colisão requerida para uma reação química é sua energia de ativa-
ção, que é a quantidade de energia necessária para romper a estabi-
lidade da configuração eletrônica de qualquer molécula específica 
para que os elétrons possam ser reorganizados.
A taxa de reação – a frequência das colisões contendo energia 
suficiente para que a reação aconteça – depende do número de mo-
léculas reagentes que estejam no nível da energia de ativação ou aci-
ma dela. Uma maneira de aumentar a taxa de reação de uma subs-
tância é elevar sua temperatura. Ao fazer as moléculas se moverem 
mais rapidamente, o calor aumenta tanto a frequência das colisões 
quanto o número de moléculas que atingem o nível da energia de 
ativação. O número de colisões também aumenta quando a pressão 
é aumentada ou quando os reagentes estão mais concentrados (pois 
a distância entre as moléculas é, dessa forma, reduzida). Nos sis-
temas vivos, as enzimas aumentam a taxa de reação sem elevar a 
temperatura.
Enzimas e reações químicas
As substâncias que podem acelerar uma reação química sem que 
ela seja alterada são chamadas de catalisadores. Nas células vivas, 
as enzimas servem de catalisadores biológicos. Como catalisado-
res, as enzimas são específicas. Cada uma atua em uma substância 
específica, chamada de substrato da enzima (ou substratos, quan-
do há dois ou mais reagentes), e cada uma catalisa apenas uma 
reação. Por exemplo, a sacarose (açúcar de mesa) é o substrato da 
enzima sacarase, que catalisa a hidrólise da sacarose para glicose e 
frutose.
Como catalisadores, as enzimas tipicamente aceleram as rea-
ções químicas. A molécula tridimensional da enzima tem um sítio 
ativo, uma região que interage com uma substância química especí-
fica (veja a Figura 5.4 na página 118).
A enzima orienta o substrato para uma posição que aumente a 
probabilidade de uma reação. O complexo enzima-substrato for-
mado pela ligação temporária da enzima com os reagentes permite 
que as colisões sejam mais eficientes e diminui a energia de ativação 
da reação (Figura 5.2). A enzima, dessa forma, acelera a reação ao 
aumentar o número de moléculas AB que atingem a energia de ati-
vação necessária para que haja uma reação.
A capacidade da enzima de acelerar uma reação sem a necessi-
dade de elevar a temperatura é crucial para os sistemas vivos, por-
que um aumento significativo da temperatura poderia destruir as 
proteínas celulares. A função crucial das enzimas, portanto, é acele-
rar as reações bioquímicas a uma temperatura que seja compatível 
com o funcionamento normalda célula.
Nível de energia inicial
Nível de energia final 
Reação
sem enzima 
Reagente
Produtos
Energia de
ativação
com
enzima
Energia
de ativação
sem enzima
Reação
com enzima 
A B
A B
Figura 5.2 Energia necessária para uma reação química. Esse grá-
fico mostra o progresso da reação AB → A + B sem (linha azul) e com (linha 
vermelha) uma enzima. A presença de uma enzima reduz a energia de ativação 
da reação (veja as setas). Portanto, mais moléculas do reagente AB são con-
vertidas nos produtos A e B uma vez que mais moléculas do reagente AB têm a 
energia de ativação necessária para a reação.
P Como as enzimas aceleram as reações químicas?
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Crescimento Microbiano 
CRESCIMENTO MICROBIANO 
Fissão Binária 
-  Aumento no número de indivíduos e não o aumento 
de tamanho de uma determinada célula bacteriana. 
CRESCIMENTO MICROBIANO 
- Por que é importante estudar o crescimento dos microrganismos? 
-  Isolar e identificar os agentes causadores de doenças infecciosas 
- Desenvolvimento de agentes antimicrobianos 
-  Preservação dos alimentos 
-  Estudo da Bioquímica, Genética, Biotecnologia 
1. Crescimento 
DIVISÃO BACTERIANA 
-  Refere-se ao aumento da quantidade de microrganismos e não do 
tamanho celular. 
 
-  Fissão Binária: 
1.  Alongamento de célula e duplicação do DNA cromossomal 
2.  Invaginação da parede celular e membrana plasmática 
3.  Migração de cada DNA cromossomal para extremidades 
4.  Encontro com a parede celular de um extremo a outro 
5.  Divisão em duas células idênticas. 
CRESCIMENTO MICROBIANO Microbiologia 171
Crescimento de culturas bacterianas
OBJETIVOS DO APRENDIZADO
 6-14 Definir crescimento bacteriano, incluindo fissão binária.
 6-15 Comparar as fases do crescimento microbiano e descrever sua 
relação com o tempo de geração.
 6-16 Explicar quatro métodos diretos de medida do crescimento celular.
 6-17 Diferenciar métodos diretos e indiretos na determinação do 
crescimento celular.
 6-18 Explicar três métodos indiretos de medida do crescimento celular.
A possibilidade de representar graficamente as enormes popula-
ções resultantes do crescimento de culturas bacterianas é uma par-
te essencial da microbiologia. A determinação das quantidades de 
micro-organismos tanto diretamente, por contagem, quanto indi-
retamente, pela medida de sua atividade metabólica, também é um 
aspecto importante da microbiologia.
Divisão bacteriana
Como mencionado no início do capítulo, o crescimento bacteriano 
se refere ao aumento do número de bactérias e não a um aumento 
no tamanho das células individuais. As bactérias normalmente se 
reproduzem por fissão binária (Figura 6.12).
Algumas espécies bacterianas se reproduzem por brotamen-
to; elas formam uma pequena região inicial de crescimento (o 
broto), que vai se alargando até atingir um tamanho similar ao da 
célula parental, e então se separam dela. Algumas bactérias fila-
mentosas (certos actinomicetes) se reproduzem pela produção de 
cadeias de conidiósporos carreados externamente na ponta dos 
filamentos. Algumas espécies simplesmente se fragmentam, e os 
fragmentos iniciam o crescimento de novas células.
Tempo de geração
Para o cálculo do tempo de geração das bactérias, consideraremos 
somente a reprodução por divisão binária, que é o método mais 
comum. Como pode ser analisado na Figura 6.13, a divisão de uma 
célula produz duas células, a divisão dessas duas células produz 
quatro células, e assim por diante. Quando o número de células em 
cada geração é expresso na potência de 2, o expoente reflete o nú-
mero de duplicações (gerações) que ocorreram.
O tempo necessário para uma célula se dividir (e sua popu-
lação duplicar) é chamado de tempo de geração. Ele varia consi-
deravelmente entre os organismos e com as condições ambientais, 
como a temperatura. A maioria das bactérias tem um tempo de ge-
ração de 1 a 3 horas; outras requerem mais de 24 horas por geração. 
(O método matemático para calcular os tempos de geração é apre-
sentado no Apêndice B.) Se a fissão binária não é controlada, uma 
grande quantidade de células será produzida. Se a divisão ocorre 
a cada 20 minutos, que é o caso da E. coli em condições favorá-
veis, após 20 gerações, uma única célula inicial poderá ter gerado 
mais de um milhão de células. Esse aumento ocorrerá em cerca de 
7 horas. Em 30 gerações, ou 10 horas, a população poderá ser de 
um bilhão, tendo atingindo um número com 21 zeros em 24 horas. 
É difícil de representar graficamente variações de populações tão 
grandes utilizando números aritméticos. Essa é a razão pela qual 
escalas logarítmicas em geral são utilizadas para representar grafi-
camente o crescimento bacteriano. A compreensão das representa-
ções logarítmicas de populações bacterianas requer conhecimento 
em matemática, que é fundamental para os microbiologistas (veja 
o Apêndice B).
Representação logarítmica das populações 
bacterianas
Para ilustrar a diferença entre representação gráfica logarítmica e 
aritmética de populações bacterianas, analisaremos 20 gerações 
bacterianas. Em cinco gerações (25), haverá 32 células; em dez gera-
Parede celular Membrana plasmática
(a) Diagrama da sequência da divisão celular.
(b) Secção ultrafina da célula de Bacillus
licheniformis iniciando sua divisão.
Parede
celular
DNA (nucleoide) Parede intermediária parcialmente formada
DNA (nucleoide)
 µ1,0 m
1 A célula se alonga e
o DNA é replicado.
2 A parede celular e a
membrana plasmática
começam a se dividir.
3 Paredes interme-
diárias se formam,
separando
completamente as 
duas cópias de DNA.
4 As células se
separam.
MET
Figura 6.12 Fissão binária em bactéria.
P Todas as bactérias se reproduzem por fissão binária?
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Microbiologia 171
Crescimento de culturas bacterianas
OBJETIVOS DO APRENDIZADO
 6-14 Definir crescimento bacteriano, incluindo fissão binária.
 6-15 Comparar as fases do crescimento microbiano e descrever sua 
relação com o tempo de geração.
 6-16 Explicar quatro métodos diretos de medida do crescimento celular.
 6-17 Diferenciar métodos diretos e indiretos na determinação do 
crescimento celular.
 6-18 Explicar três métodos indiretos de medida do crescimento celular.
A possibilidade de representar graficamente as enormes popula-
ções resultantes do crescimento de culturas bacterianas é uma par-
te essencial da microbiologia. A determinação das quantidades de 
micro-organismos tanto diretamente, por contagem, quanto indi-
retamente, pela medida de sua atividade metabólica, também é um 
aspecto importante da microbiologia.
Divisão bacteriana
Como mencionado no início do capítulo, o crescimento bacteriano 
se refere ao aumento do número de bactérias e não a um aumento 
no tamanho das células individuais. As bactérias normalmente se 
reproduzem por fissão binária (Figura 6.12).
Algumas espécies bacterianas se reproduzem por brotamen-
to; elas formam uma pequena região inicial de crescimento (o 
broto), que vai se alargando até atingir um tamanho similar ao da 
célula parental, e então se separam dela. Algumas bactérias fila-
mentosas (certos actinomicetes) se reproduzem pela produção de 
cadeias de conidiósporos carreados externamente na ponta dos 
filamentos. Algumas espécies simplesmente se fragmentam, e os 
fragmentos iniciam o crescimento de novas células.
Tempo de geração
Para o cálculo do tempo de geração das bactérias, consideraremos 
somente a reprodução por divisão binária, que é o método mais 
comum. Como pode ser analisado na Figura 6.13, a divisão de uma 
célula produz duas células, a divisão dessas duas células produz 
quatro células, e assim por diante. Quando o número de células em 
cada geração é expresso na potênciade 2, o expoente reflete o nú-
mero de duplicações (gerações) que ocorreram.
O tempo necessário para uma célula se dividir (e sua popu-
lação duplicar) é chamado de tempo de geração. Ele varia consi-
deravelmente entre os organismos e com as condições ambientais, 
como a temperatura. A maioria das bactérias tem um tempo de ge-
ração de 1 a 3 horas; outras requerem mais de 24 horas por geração. 
(O método matemático para calcular os tempos de geração é apre-
sentado no Apêndice B.) Se a fissão binária não é controlada, uma 
grande quantidade de células será produzida. Se a divisão ocorre 
a cada 20 minutos, que é o caso da E. coli em condições favorá-
veis, após 20 gerações, uma única célula inicial poderá ter gerado 
mais de um milhão de células. Esse aumento ocorrerá em cerca de 
7 horas. Em 30 gerações, ou 10 horas, a população poderá ser de 
um bilhão, tendo atingindo um número com 21 zeros em 24 horas. 
É difícil de representar graficamente variações de populações tão 
grandes utilizando números aritméticos. Essa é a razão pela qual 
escalas logarítmicas em geral são utilizadas para representar grafi-
camente o crescimento bacteriano. A compreensão das representa-
ções logarítmicas de populações bacterianas requer conhecimento 
em matemática, que é fundamental para os microbiologistas (veja 
o Apêndice B).
Representação logarítmica das populações 
bacterianas
Para ilustrar a diferença entre representação gráfica logarítmica e 
aritmética de populações bacterianas, analisaremos 20 gerações 
bacterianas. Em cinco gerações (25), haverá 32 células; em dez gera-
Parede celular Membrana plasmática
(a) Diagrama da sequência da divisão celular.
(b) Secção ultrafina da célula de Bacillus
licheniformis iniciando sua divisão.
Parede
celular
DNA (nucleoide) Parede intermediária parcialmente formada
DNA (nucleoide)
 µ1,0 m
1 A célula se alonga e
o DNA é replicado.
2 A parede celular e a
membrana plasmática
começam a se dividir.
3 Paredes interme-
diárias se formam,
separando
completamente as 
duas cópias de DNA.
4 As células se
separam.
MET
Figura 6.12 Fissão binária em bactéria.
P Todas as bactérias se reproduzem por fissão binária?
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CRESCIMENTO MICROBIANO 
TEMPO DE GERAÇÃO 
- É o tempo necessário para uma célula se dividir e sua população 
dobrar de tamanho. 
-  Tempo varia de acordo com o microrganismo; 
-  Depende de condições ambientais (condições químicas e físicas) 
-  A maioria das bactérias: 1 a 3 horas 
-  A maioria dos fungos: 1 a 15 dias 
As bactérias se proliferam por divisão binária em duas equivalentes 
- Como as bactérias se multiplicam? 
1 2 
Tempo de Geração 
1. Introdução 
1 2 20min 4 8 
X= x0.2n 
Onde, n= número de gerações 
X0= número de bactérias X= 1.23 
20min 20min 
Exercícios 
- O tempo de geração de E. coli é de 20 minutos. Considerando que uma 
única célula tenha iniciado infeccão, quantas células bacterianas terão 
após 1 hora de infecção? 
R: Em 1 hora (60 min) teremos 3 gerações (n= 3) 
 Então: X= xo.2n 
 X= 1.23 
 X= 8 
1 hora 
R: Em 2 horas (120 min) teremos 6 gerações (n= 6) 
 Então: X= xo.2n 
 X= 1.26 
 X= 64 
2 horas 
- E após 2 horas de cultivo? 
Microbiologia 173
A fase lag
Durante um certo tempo, o número de células muda pouco, pois 
elas não se reproduzem imediatamente em um novo meio. Esse 
período de pouca ou nenhuma divisão é chamado de fase lag, 
podendo durar de uma hora a vários dias. Durante esse tempo, 
contudo, as células não estão dormentes. A população microbiana 
passa por um período de intensa atividade metabólica, envolven-
do principalmente a síntese de enzimas e várias moléculas. (A si-
tuação é análoga a uma usina sendo equipada para produzir auto-
móveis, ou seja, há atividade de preparação, mas não há produção 
imediata de automóvel.)
A fase log
Finalmente, as células começam a se dividir e entram em um pe-
ríodo de crescimento, ou aumento logarítmico, chamado de fase 
log ou fase exponencial de crescimento. A reprodução celular é 
mais ativa durante esse período, e o tempo de geração atinge um 
valor constante. Como o tempo de geração é constante, uma repre-
sentação logarítmica do crescimento durante a fase log gera uma 
linha reta. A fase log é o momento de maior atividade metabólica, 
sendo o preferido para fins industriais, pois o produto precisa ser 
produzido de maneira eficiente.
A fase estacionária
Se a fase de crescimento continua sem controle, ocorre a formação 
de um grande número de células. Por exemplo, uma única bactéria 
(com peso de 9,5 x 10-13g por célula) se dividindo a cada 20 minutos 
por somente 25,5 horas pode teoricamente produzir uma popula-
ção equivalente em peso a de um avião de carga de 80.000 tonela-
das. Na realidade, isso não ocorre. No final do crescimento, a velo-
cidade de reprodução se reduz, o número de mortes microbianas é 
equivalente ao número de células novas, e a população se estabiliza. 
Esse período de equilíbrio é chamado de fase estacionária.
A causa da interrupção do crescimento exponencial não é sem-
pre clara. O esgotamento dos nutrientes, o acúmulo de resíduos e 
mudanças no pH danosas à célula podem ser os motivos.
Conceito-chave
As populações bacterianas seguem uma 
série de fases de crescimento: as fases 
lag, log, estacionária e de morte celular.
0 5
Tempo (h)
10L
og
 d
o 
nú
m
er
o 
de
 b
ac
té
ria
s
1
2
Fase lag Fase log Fase estacionária Fase de morte celular
3
4
Intensa atividade 
de preparação 
para o 
crescimento 
populacional, 
mas sem 
aumento da 
população.
1 2 3Aumento 
logarítmico ou 
exponencial da 
população.
Período de equilíbrio; 
as mortes 
microbianas são 
equilibradas pela 
produção de novas 
células.
A população se reduz em 
uma taxa logarítmica.
4
O conceito da curva de crescimento bacteriano é fundamental para entendermos a dinâmica das 
populações e o controle durante, por exemplo, a preservação ou a deterioração de alimentos, a 
microbiologia industrial, como a produção de etanol, e o curso e o tratamento de doenças infecciosas.
FIGURA FUNDAMENTAL 
Figura 6.15
A curva de crescimento bacteriano
Tortora_06.indd 173 27/06/11 14:40
A 
D 
B 
C 
Fases da Curva de Crescimento de bactérias: 
 - Fase Lag - Fase Estacionária 
 - Fase Exponencial ou Logaritmica (Log) - Fase de Declínio 
 
A C 
B D 
X= xo.2n 
CURVA DE CRESCIMENTO MICROBIANO 
CRESCIMENTO BACTERIANO 
FASES DA CURVA DE CRESCIMENTO 
 
(A)  Fase LAG: Pouca ou nenhuma divisão celular. Há aumento de tamanho. 
Fase de adaptação, estado de latência com intensa atividade metabólica. 
(B) Fase LOG ou Exponencial: Início da divisão, crescimento logarítmico, 
rápido e constante. 
(C) Fase Estacionária: Velocidade de crescimento diminui. Atividade 
Metabólica diminui 
 No. células vivas = No. células mortas 
(D) Fase de Declínio ou Morte: O número de células mortas excede o 
número de novas células. 
CRESCIMENTO BACTERIANO 
-  FATORES ENVOLVIDOS 
-  Fatores Químicos: 
 - Nutrientes (fontes de carbono e nitrogênio) 
 - Minerais 
 - Compostos orgânicos 
 - Água 
 - O2 
-  Fatores Físicos: 
 - Temperatura 
 - Pressão osmótica (concentração de sal) 
 - pH 
FATORES FÍSICOS 
-  TEMPERATURA 
-  A maioria dos microrganismos cresce bem nas temperaturas 
ideais para os seres humanos. 
- To de crescimento mínimo: capaz de crescer, mesmo lentamente. 
 
- To de crescimento ótima: apresenta melhor e rápido crescimento. 
 
- To de crescimento máximo: ainda é possível o crescimento bacterianoFATORES FÍSICOS 
-  TEMPERATURA 
 
CLASSIFICAÇÃO POR TEMPERATURA 
CLASSIFICAÇÃO POR TEMPERATURA 158 Tortora, Funke & Case
A refrigeração é o método mais comum de preservação dos 
alimentos. Esse método tem como base o princípio de que as ve-
locidades de reprodução microbiana decrescem em baixas tem-
peraturas. Embora os micro-organismos sobrevivam mesmo em 
temperaturas próximas do congelamento (podem ficar totalmente 
dormentes), eles gradualmente diminuem seu número. Algumas 
espécies diminuem mais rapidamente que outras. Os psicrotró-
ficos na realidade não crescem bem em temperaturas baixas, ex-
ceto quando comparados com outros micro-organismos; contu-
do, em um determinado período, eles são capazes de deteriorar 
lentamente o alimento. Essa deterioração pode tomar a forma de 
micélio fúngico, limo na superfície do alimento ou alterações de 
sabor ou cor nos alimentos. A temperatura dentro de um refrige-
rador bem ajustado retardará muito o crescimento da maioria dos 
organismos deteriorantes, impedindo totalmente o crescimento 
da maior parte das bactérias patogênicas. A Figura 6.2 ilustra a im-
portância das temperaturas baixas para impedir o crescimento de 
organismos deteriorantes e patogênicos. Quando grandes quan-
tidades de alimentos devem ser refrigeradas, é importante con-
siderar que esses alimentos serão refrigerados e uma velocidade 
bastante lenta (Figura 6.3).
Os mesófilos, com uma temperatura ótima de crescimento de 
25 a 40°C, são os micro-organismos mais comuns. Os organismos 
que se adaptaram a viver dentro dos corpos de animais geralmen-
te têm uma temperatura ótima próxima daquela de seus hospedei-
ros. A temperatura ótima para a maioria das bactérias patogênicas 
é de cerca de 37°C, e as estufas para culturas clínicas em geral são 
ajustadas nessa temperatura. Os mesófilos incluem a maioria dos 
organismos deteriorantes e patogênicos.
Os termófilos são micro-organismos capazes de crescer a tem-
peraturas altas. Muitos desses organismos têm uma temperatura 
ótima de crescimento de 50 a 60°C, a temperatura da água que 
sai de uma torneira de água quente. Essas temperaturas também 
podem ser encontradas no solo exposto ao sol e em águas termais. 
De maneira extraordinária, muitos termófilos não podem crescer 
em temperaturas abaixo de 45°C. Os endofilosporos formados por 
bactérias termófilas são anormalmente resistentes à temperatura e 
podem sobreviver ao tratamento térmico aplicado aos alimentos 
enlatados. Embora temperaturas elevadas de estocagem possam 
causar a germinação e o crescimento desses endosporos, levando à 
deterioração do alimento, essas bactérias termófilas não são consi-
deradas um problema de saúde pública. Os termófilos são impor-
tantes em compostos orgânicos acumulados (veja a Figura 27.10), 
nos quais a temperatura pode subir rapidamente para 50 a 60°C.
Alguns micro-organismos membros das Arquibactérias (pági-
na 4) têm uma temperatura ótima de crescimento de 80°C ou mais. 
Esses organismos são chamados de hipertermófilos ou, algumas 
vezes, termófilos extremos. A maioria desses organismos vive em 
fontes de água quente associadas à atividade vulcânica; o enxofre 
normalmente é importante na sua atividade metabólica. A tempe-
ratura mais alta conhecida para crescimento bacteriano e replica-
ção é de cerca de 121°C perto de chaminés hidrotermais abissais. A 
enorme pressão nas profundezas dos oceanos evita que a água ferva 
mesmo em temperaturas bem acima de 100°C.
Figura 6.2 Temperaturas de preservação 
de alimentos. As baixas temperaturas reduzem as 
velocidades de reprodução microbiana, sendo esse o 
princípio básico da refrigeração. Sempre há alguma 
exceção para as respostas às temperaturas mostradas 
aqui; por exemplo, certas bactérias crescem bem em 
temperaturas que matariam a maioria das bactérias, 
e algumas podem na realidade viver em temperaturas 
bem abaixo do nível de congelamento.
P Qual bactéria teoricamente teria mais probabi-
lidade de crescer na temperatura de um refri-
gerador: um patógeno humano intestinal ou um 
patógeno de plantas transmitido pelo solo?
°F °C
Temperaturas nessa faixa destroem a maioria dos
micro-organismos, embora as temperaturas mais
baixas necessitem de mais tempo para destruí-los
Crescimento bacteriano muito lento
Muitas bactérias sobrevivem; algumas podem crescer
Temperaturas de refrigerador; podem permitir o
crescimento lento de bactérias deteriorantes e de
alguns patógenos
Sem crescimento significativo abaixo do ponto de
congelamento
Crescimento rápido das bactérias; algumas podem
produzir toxinas
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
–20
130
–30
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
–10
–20
Zona de perigo
Tortora_06.indd 158 27/06/11 14:40
CLASSIFICAÇÃO POR TEMPERATURA Microbiologia 159
pH
Como descrito no Capítulo 2 (página 35), pH se refere à acidez 
ou alcalinidade de uma solução. A maioria das bactérias cresce 
melhor em uma faixa estreita de pH perto da neutralidade, entre 
pH 6,5 e 7,5. Poucas bactérias crescem em um pH ácido abaixo de 
4. Essa é a razão pela qual muitos alimentos como o chucrute, os 
picles e muitos queijos são protegidos da deterioração pelos áci-
dos produzidos pela fermentação bacteriana. No entanto, algumas 
bactérias, chamadas de acidófilas, são resistentes à acidez. Um 
tipo de bactéria quimioautotrófica, encontrada na água de drena-
gem das minas de carvão e que oxida enxofre para formar ácido 
sulfúrico, pode sobreviver em pH 1. Os fungos e as leveduras cres-
cem em uma faixa maior de pH que as bactérias, mas o pH ótimo 
dos fungos e das leveduras geralmente é menor que o bacteriano, 
entre pH 5 e 6. A alcalinidade também inibe o crescimento mi-
crobiano, mas raramente é utilizada para preservar os alimentos.
Quando bactérias são cultivadas no laboratório, elas com fre-
quência produzem ácidos que algumas vezes interferem com o 
seu próprio crescimento. Para neutralizar os ácidos e manter o pH 
apropriado, tampões químicos são incluídos no meio de cultura. As 
peptonas e os aminoácidos atuam como tampões em alguns meios, 
e muitos meios também contêm sais de fosfato. Os sais de fosfato 
têm a vantagem de exibir o seu efeito de tampão na faixa de pH de 
crescimento da maioria das bactérias. Eles também não são tóxicos; 
de fato, eles fornecem fósforo, um nutriente essencial.
Pressão osmótica
Os micro-organismos obtêm a maioria dos seus nutrientes da água 
presente no seu meio ambiente. Portanto, eles requerem água para 
seu crescimento, sendo que sua composição é de 80 a 90% de água. 
Pressões osmóticas elevadas têm como efeito remover a água ne-
cessária para a célula. Quando uma célula microbiana está em uma 
solução cuja concentração de solutos é mais elevada que dentro da 
célula (o ambiente é hipertônico), a água atravessa a membrana ce-
lular para o meio com a concentração mais elevada de soluto. (Veja 
a discussão sobre osmose no Capítulo 4, páginas 92 a 94, e a Figura 
4.18 para os três tipos de soluções ambientais que uma célula pode 
encontrar.) Essa perda osmótica de água causa uma plasmólise, ou 
encolhimento do citoplasma celular (Figura 6.4)
A importância desse fenômeno é que o crescimento da célula é 
inibido assim que a membrana plasmática se separa da parede celu-
lar. Portanto, a adição de sais (ou outros solutos) em uma solução, e 
o aumento resultante na pressão osmótica, pode ser utilizada para 
preservar alimentos. Peixe salgado, mel e leite condensado são pre-
servados por esse mecanismo, sendo que as concentrações elevadas 
de sal ou açúcar removem a água fora de qualquer célula microbia-
na presente e consequentemente impedem seu crescimento. Esses 
efeitos da pressão osmótica estão em parte relacionados com o nú-
mero de moléculas e íons dissolvidos em um volume de solução.
Algunsmicro-organismos, chamados de halófilos extremos, 
são tão adaptados a concentrações elevadas de sais que acabam 
de fato requerendo sua presença para que ocorra seu crescimento. 
Nesse caso, eles podem ser denominados halófilos obrigatórios. 
Os organismos de águas salinas como o Mar Morto requerem fre-
quentemente cerca de 30% de sal, e a alça de inoculação (equipa-
mento usado no laboratório para manipulação de bactérias) uti-
lizada para transferência deve ser mergulhada em uma solução 
saturada de sal. Mais comuns são os halófilos facultativos, que não 
requerem concentrações elevadas de sal, mas são capazes de crescer 
em concentrações de até 2% de sal, o que inibe o crescimento de 
muitos organismos. Algumas espécies de halófilos facultativos po-
dem tolerar mesmo 15% de sal.
A maioria dos micro-organismos, contudo, deve ser cultivada 
em meio constituído quase que somente de água. Por exemplo, a 
concentração de ágar (um polissacarídeo complexo isolado de uma 
alga marina) utilizada para solidificar os meios de cultura normal-
mente é de cerca de 1,5%. Se concentrações bem mais altas são uti-
lizadas, a pressão osmótica aumentada pode inibir o crescimento 
de algumas bactérias.
Se a pressão osmótica é anormalmente baixa (o ambiente é hi-
potônico) – tal como na água destilada, por exemplo – a água tende 
a entrar na célula em vez de sair. Alguns micro-organismos que têm 
Figura 6.3 Efeito da quantidade de ali-
mento em relação à velocidade de resfria-
mento e sua probabilidade de deterioração 
em um refrigerador. Observe neste exemplo 
que a panela de arroz com uma profundidade de 5 
cm resfriou na faixa de temperatura de incubação 
de Bacillus cereus em cerca de 1 hora, enquanto 
uma panela de arroz com uma profundidade de 15 
cm se manteve nessa temperatura durante cerca 
de 5 horas.
P Considerando uma panela rasa e um pote 
fundo com o mesmo volume, qual vai resfriar 
mais rápido?
80
70
60
50
40
30
20
10
0
–10
1 2 3 4 5 6 7 8
Horas
Te
m
pe
ra
tu
ra
 (°
C)
15 cm de profundidade
5 cm de profundidade Faixa aproximada de temperatura
na qual Bacillus cereus se multiplica
no arroz.
43°C
15°C
Ar do refrigerador
0
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Microbiologia 159
pH
Como descrito no Capítulo 2 (página 35), pH se refere à acidez 
ou alcalinidade de uma solução. A maioria das bactérias cresce 
melhor em uma faixa estreita de pH perto da neutralidade, entre 
pH 6,5 e 7,5. Poucas bactérias crescem em um pH ácido abaixo de 
4. Essa é a razão pela qual muitos alimentos como o chucrute, os 
picles e muitos queijos são protegidos da deterioração pelos áci-
dos produzidos pela fermentação bacteriana. No entanto, algumas 
bactérias, chamadas de acidófilas, são resistentes à acidez. Um 
tipo de bactéria quimioautotrófica, encontrada na água de drena-
gem das minas de carvão e que oxida enxofre para formar ácido 
sulfúrico, pode sobreviver em pH 1. Os fungos e as leveduras cres-
cem em uma faixa maior de pH que as bactérias, mas o pH ótimo 
dos fungos e das leveduras geralmente é menor que o bacteriano, 
entre pH 5 e 6. A alcalinidade também inibe o crescimento mi-
crobiano, mas raramente é utilizada para preservar os alimentos.
Quando bactérias são cultivadas no laboratório, elas com fre-
quência produzem ácidos que algumas vezes interferem com o 
seu próprio crescimento. Para neutralizar os ácidos e manter o pH 
apropriado, tampões químicos são incluídos no meio de cultura. As 
peptonas e os aminoácidos atuam como tampões em alguns meios, 
e muitos meios também contêm sais de fosfato. Os sais de fosfato 
têm a vantagem de exibir o seu efeito de tampão na faixa de pH de 
crescimento da maioria das bactérias. Eles também não são tóxicos; 
de fato, eles fornecem fósforo, um nutriente essencial.
Pressão osmótica
Os micro-organismos obtêm a maioria dos seus nutrientes da água 
presente no seu meio ambiente. Portanto, eles requerem água para 
seu crescimento, sendo que sua composição é de 80 a 90% de água. 
Pressões osmóticas elevadas têm como efeito remover a água ne-
cessária para a célula. Quando uma célula microbiana está em uma 
solução cuja concentração de solutos é mais elevada que dentro da 
célula (o ambiente é hipertônico), a água atravessa a membrana ce-
lular para o meio com a concentração mais elevada de soluto. (Veja 
a discussão sobre osmose no Capítulo 4, páginas 92 a 94, e a Figura 
4.18 para os três tipos de soluções ambientais que uma célula pode 
encontrar.) Essa perda osmótica de água causa uma plasmólise, ou 
encolhimento do citoplasma celular (Figura 6.4)
A importância desse fenômeno é que o crescimento da célula é 
inibido assim que a membrana plasmática se separa da parede celu-
lar. Portanto, a adição de sais (ou outros solutos) em uma solução, e 
o aumento resultante na pressão osmótica, pode ser utilizada para 
preservar alimentos. Peixe salgado, mel e leite condensado são pre-
servados por esse mecanismo, sendo que as concentrações elevadas 
de sal ou açúcar removem a água fora de qualquer célula microbia-
na presente e consequentemente impedem seu crescimento. Esses 
efeitos da pressão osmótica estão em parte relacionados com o nú-
mero de moléculas e íons dissolvidos em um volume de solução.
Alguns micro-organismos, chamados de halófilos extremos, 
são tão adaptados a concentrações elevadas de sais que acabam 
de fato requerendo sua presença para que ocorra seu crescimento. 
Nesse caso, eles podem ser denominados halófilos obrigatórios. 
Os organismos de águas salinas como o Mar Morto requerem fre-
quentemente cerca de 30% de sal, e a alça de inoculação (equipa-
mento usado no laboratório para manipulação de bactérias) uti-
lizada para transferência deve ser mergulhada em uma solução 
saturada de sal. Mais comuns são os halófilos facultativos, que não 
requerem concentrações elevadas de sal, mas são capazes de crescer 
em concentrações de até 2% de sal, o que inibe o crescimento de 
muitos organismos. Algumas espécies de halófilos facultativos po-
dem tolerar mesmo 15% de sal.
A maioria dos micro-organismos, contudo, deve ser cultivada 
em meio constituído quase que somente de água. Por exemplo, a 
concentração de ágar (um polissacarídeo complexo isolado de uma 
alga marina) utilizada para solidificar os meios de cultura normal-
mente é de cerca de 1,5%. Se concentrações bem mais altas são uti-
lizadas, a pressão osmótica aumentada pode inibir o crescimento 
de algumas bactérias.
Se a pressão osmótica é anormalmente baixa (o ambiente é hi-
potônico) – tal como na água destilada, por exemplo – a água tende 
a entrar na célula em vez de sair. Alguns micro-organismos que têm 
Figura 6.3 Efeito da quantidade de ali-
mento em relação à velocidade de resfria-
mento e sua probabilidade de deterioração 
em um refrigerador. Observe neste exemplo 
que a panela de arroz com uma profundidade de 5 
cm resfriou na faixa de temperatura de incubação 
de Bacillus cereus em cerca de 1 hora, enquanto 
uma panela de arroz com uma profundidade de 15 
cm se manteve nessa temperatura durante cerca 
de 5 horas.
P Considerando uma panela rasa e um pote 
fundo com o mesmo volume, qual vai resfriar 
mais rápido?
80
70
60
50
40
30
20
10
0
–10
1 2 3 4 5 6 7 8
Horas
Te
m
pe
ra
tu
ra
 (°
C)
15 cm de profundidade
5 cm de profundidade Faixa aproximada de temperatura
na qual Bacillus cereus se multiplica
no arroz.
43°C
15°C
Ar do refrigerador
0
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FATORES FÍSICOS 
-  pH 
-  Maioria dos microrganismos cresce melhor em torno de pH 6,5 – 7,5 
-  Poucas bactérias são capazes de crescer em pH ácido (como pH 4,0) 
 
-  Bactérias: faixa entre pH 7,0 
- Fungos: Tendem a ser mais acidófilos que as bactérias (pH <5). 
ACIDÓFILAS NEUTRÓFILAS ALCALÓFILAS 
CLASSIFICAÇÃOPOR pH 
Helicobacter pylori e pH 
FATORES FÍSICOS 
PRESSÃO OSMÓTICA x CONCENTRAÇÃO DE NaCl (sal) 
 
-  Não Halófilos: não necessitam de sal (NaCl) e não toleram sua 
presença no meio. 
 
-  Halotolerantes: não necessitam de NaCl, mas toleram a presença 
no meio. 
-  Halófilos extremos: necessitam de NaCl em altas concentrações. 
- Halófilos: necessitam de sal em uma concentração moderada. 
FATORES FÍSICOS 
- PRESSÃO OSMÓTICA x CONCENTRAÇÃO DE NaCl (sal) 
FATORES FÍSICOS 
-  ÁREA DE ALIMENTOS 
-  Adição de sais: Plasmólise (Crescimento bacteriano é inibido pela 
separação da parede celular e da membrana plasmática) 
 Preservação de alimentos (peixe salgado, mel e leite condensado) 
 Alta concentração de sal ou açúcar 
OXIGÊNIO (O2) 
FATORES QUÍMICOS 
Microbiologia 161
Oxigênio
Estamos acostumados a pensar no oxigênio molecular (O2) como 
um elemento necessário à vida, mas em algumas circunstâncias 
esse elemento pode se tornar um gás venenoso. Houve pouco oxi-
gênio molecular na atmosfera durante a maior parte da história da 
Terra – na realidade, é possível que a vida não tivesse surgido se 
houvesse oxigênio. Contudo, muitas formas comuns de vida têm 
sistemas metabólicos que requerem oxigênio para a respiração ae-
róbica. Como vimos, os átomos de hidrogênio extraídos dos com-
postos orgânicos combinam-se com o oxigênio para formar água, 
como mostrado na Figura 5.14 (página 129). Esse processo fornece 
uma grande quantidade de energia e ao mesmo tempo neutrali-
za um gás potencialmente tóxico – uma solução muito engenhosa 
afinal.
Os micro-organismos que utilizam o oxigênio molecular (ae-
róbicos) produzem mais energia a partir dos nutrientes que os 
micro-organismos que não utilizam o oxigênio (anaeróbicos). Os 
organismos que requerem oxigênio para viver são chamados de ae-
róbicos obrigatórios (Tabela 6.1a)
Os aeróbicos obrigatórios têm uma desvantagem já que 
o oxigênio é pouco solúvel na água do seu ambiente. Por 
isso, muitas das bactérias aeróbicas têm desenvolvido, ou mantido, 
a capacidade de continuar a crescer na ausência do oxigênio. Tais 
organismos são chamados de anaeróbicos facultativos (Tabela 
6.1b). Em outras palavras, os anaeróbicos facultativos podem utili-
zar o oxigênio quando ele está presente, mas são capazes de conti-
nuar a crescer utilizando a fermentação ou a respiração anaeróbica 
quando o oxigênio não está disponível. Contudo, a sua eficácia em 
produzir energia é reduzida na ausência do oxigênio. Um exemplo 
de anaeróbico facultativo é a Escherichia coli, encontrada no trato 
intestinal humano. Muitas leveduras também são anaeróbicos fa-
cultativos. Lembre-se da discussão sobre respiração anaeróbica no 
Capítulo 5 (página 132) que muitos micro-organismos são capazes 
de substituir o oxigênio por outros receptores de elétrons, como os 
íons nitrato, algo que os seres humanos são incapazes de fazer.
Os anaeróbicos obrigatórios (Tabela 6.1c) são bactérias inca-
pazes de utilizar o oxigênio molecular para as reações produtoras 
de energia. De fato, isso é prejudicial para muitos deles. O gênero 
Clostridium, que contém espécies que causam o tétano e o botulis-
mo, é o exemplo mais conhecido. Essas bactérias podem utilizar os 
átomos presentes nos materiais celulares. Esses átomos geralmente 
são obtidos da água.
Entender como os organismos podem ser danificados pelo 
oxigênio requer uma breve discussão sobre as formas tóxicas do 
oxigênio:
 1. O oxigênio singlet (1O2
 –) é o oxigênio molecular normal (O2) 
que foi induzido a um estado de alta energia sendo extrema-
mente reativo.
 2. Os radicais superóxidos (O2⋅
–), ou ânions superóxidos, são 
formados em pequenas quantidades durante a respiração nor-
mal dos organismos que utilizam o oxigênio como aceptor final 
de elétrons, produzindo água. Na presença de oxigênio, os ana-
eróbicos obrigatórios parecem formar também alguns radicais 
superóxidos, que são tão tóxicos para os componentes celulares 
P&R
O efeito do oxigênio no crescimento de vários tipos de bactériasTabela 6.1
a. Aeróbicos 
obrigatórios
b. Anaeróbicos 
facultativos
c. Anaeróbicos 
obrigatórios
d. Anaeróbicos 
aerotolerantes e. Microaerófilos
Efeito do oxigê-
nio no cresci-
mento
Somente crescimento 
aeróbico.
Crescimento aeróbico e 
anaeróbico; crescimento 
maior na presença de 
oxigênio.
Crescimento somente 
anaeróbico; não há cres-
cimento na presença de 
oxigênio.
Crescimento somente 
anaeróbico, mas continua 
na presença de oxigênio.
Crescimento somente ae-
róbico; oxigênio requerido 
em baixa concentração.
Crescimento 
bacteriano em 
tubo com meio 
de cultura sólido
Explicações para 
os padrões de 
crescimento
Crescimento somente 
em altas concentrações 
difundidas.
Crescimento melhor 
onde mais oxigênio está 
presente, mas ocorre em 
todo o tubo.
Crescimento somente 
onde não há oxigênio.
Crescimento igual; o oxi-
gênio não tem efeito.
Crescimento onde há 
uma baixa concentração 
de oxigênio difundido.
Explicações para 
os efeitos do oxi-
gênio
A presença das enzimas 
catalase e superóxido-
-dismutase (SOD) permi-
te que as formas tóxicas 
do oxigênio sejam neu-
tralizadas
A presença das enzimas 
catalase e SOD permite 
que as formas tóxicas 
do oxigênio sejam neu-
tralizadas; pode utilizar 
oxigênio.
Ausência das enzimas 
que neutralizam as for-
mas tóxicas do oxigênio; 
não tolera oxigênio.
A presença de uma enzi-
ma, SOD, permite que as 
formas tóxicas do oxigê-
nio sejam parcialmente 
neutralizadas; tolera 
oxigênio.
Produção de quantidades 
letais de formas tóxicas 
do oxigênio se expostos 
à atmosfera normal de 
oxigênio.
Tortora_06.indd 161 27/06/11 14:40