4 FISIOLOGIA DA GESTAÇÃO (1)

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FISIOLOGIA DA GESTAÇÃO
Prof. Dr Lucas Brasileiro
➢ A maioria dos mamíferos é vivíparo, isto é, seu desenvolvimento embrionário ocorre dentro do útero.
➢ Para tanto, o útero deve funcionar como uma incubadora, na qual sua preparação para receber o
concepto se inicia antes da gestação.
➢ As condições presentes na maior parte das incubadoras procuram mimetizar as existentes no ambiente
uterino, sendo, portanto, aquecidas, úmidas, escuras, estéreis e com um meio nutritivo.
➢ A vida pré-natal pode ser didaticamente dividida em três períodos:
• PERÍODO DE OVO: corresponde à formação do novo ser, por meio da fecundação, início das divisões
de clivagem e formação do blastocisto. Esta é uma etapa em que o zigoto permanece livre, subsistindo
por intermédio do vitelo armazenado no ovo, ou do leite uterino.
• PERÍODO DE EMBRIÃO: corresponde ao período de eclosão do blastocisto, formação dos órgãos e
sistemas do embrião, e da placenta.
• PERÍODO DE FETO: é o período em que ocorre a maior parte do crescimento da placenta e do feto, e
dura até o parto.
➢ Nos mamíferos, neste período, são estabelecidas as trocas sanguíneas entre a mãe e o feto.
❖INTRODUÇÃO
➢ Dos três períodos de gestação, o mais longo é o terceiro, mas o mais crítico para o
desenvolvimento do animal é o segundo.
➢ É durante o período de embrião que ocorre a maior parte das mortes e é originada a maior parte
das anomalias fetais ou defeitos teratogênicos.
➢ Isto se deve ao fato de toda morfogênese ocorrer no segundo período, sendo o terceiro
caracterizado somente pelo crescimento dos tecidos pré-diferenciados.
❖INTRODUÇÃO
A duração da gestação é calculada como sendo o intervalo entre o serviço fértil e o parto:
• Asininos: 343 a 375 dias
• Equinos: 330 a 340 dias
• Bovinos zebuínos: 286 a 296 dias
• Bovinos taurinos: 280 a 290 dias
• Caprinos e ovinos: 150 dias
• Suínos: 114 a 120 dias
• Cães e gatos: 58 a 64 dias.
❖DURAÇÃO DA GESTAÇÃO
➢ FATORES AMBIENTAIS
• Estresse e utilização de substâncias que interfiram no mecanismo do parto, como a
progesterona, os glicocorticoides e a ocitocina, podem adiantar ou prolongar a gestação.
OS FATORES DESCRITOS A SEGUIR PODEM INTERFERIR NO TEMPO DE GESTAÇÃO.
➢ FATORES MATERNOS
• A idade da mãe pode influenciar, dependendo da espécie.
• Fêmeas mais jovens tendem a ter um período de gestação mais curto.
OS FATORES DESCRITOS A SEGUIR PODEM INTERFERIR NO TEMPO DE GESTAÇÃO.
➢ FATORES FETAIS
• Em animais multíparos, fetos pequenos e ninhadas grandes podem ter menor período de gestação.
• Em uníparos, a presença de fetos múltiplos também pode influenciar.
• Machos bovinos e equinos podem ter um período de gestação 1 ou 2 dias mais longo do que as
fêmeas.
• Em equinos, a presença de fetos subdesenvolvidos também leva a um prolongamento do período
gestacional.
• Curiosamente, a despeito do prolongamento da gestação por até 30 ou 40 dias, o produto, em geral,
nasce com peso abaixo do esperado.
• Um exemplo de gestação prolongada devido a fatores genéticos ocorre em fetos bovinos
portadores de um gene autossômico recessivo em homozigose. Nestes animais, ocorrem
anormalidades no desenvolvimento da hipófise, o crescimento fetal para aos 7 meses de idade e o
parto não se desencadeia.
• Outro caso também causado por gene autossômico recessivo leva ao aparecimento de altas
concentrações de progesterona próximo ao momento do parto, podendo prolongar a gestação por
vários meses.
• Em ambos os casos os fetos não são viáveis e o útero não responde à administração de ocitocina.
• Raças de gado também podem diferir entre si quanto à duração da gestação.
• Vacas Holandesas possuem em média 278 dias de gestação, enquanto o Pardo-suíço 292 dias.
• Isto foi demonstrado transferindo-se embriões de raças com menor tempo de gestação para
receptoras de raças com maior período e vice-versa.
• Nos equinos, é evidente a influência genética no caso da gestação de híbridos.
• Nestes, o período de gestação é sempre intermediário para as duas espécies (345 a 350 dias).
➢ FATORES GENÉTICOS.
OS FATORES DESCRITOS A SEGUIR PODEM INTERFERIR NO TEMPO DE GESTAÇÃO.
❖HORMÔNIOS DA GESTAÇÃO
• É necessário um equilíbrio entre certos hormônios para a manutenção da gestação.
• Determinados atos cirúrgicos como a ovariectomia, a hipofisectomia e a fetotomia têm
fornecido valiosas informações sobre a natureza do complexo luteotrófico fetal e do papel do
corpo lúteo durante a gestação.
• Em todas as espécies a produção de estrógeno e progesterona continua elevando-se durante
a maior parte da gestação.
• A implantação é especialmente dependente de níveis críticos e do equilíbrio entre
progesterona e estrógeno.
• Inicialmente, é necessário a presença da progesterona e, depois, do estrógeno para
desencadear as reações que levam à implantação.
• Entretanto, altos níveis de estrógeno podem também impedir a nidação por modificar o trânsito
do embrião para o útero, bem como o ambiente uterino.
• A progesterona é necessária para a manutenção da gestação em todas as espécies
domésticas.
❖HORMÔNIOS DA GESTAÇÃO
• Ela é inicialmente produzida pelo corpo lúteo (CL) e, depois, também pela placenta.
• O CL das espécies domésticas é formado por células com características morfológicas
distintas.
• O CL da vaca, da ovelha e da porca apresenta 2 tipos celulares: células luteínicas grandes
e pequenas.
• Embora ambas tenham a mesma maquinaria enzimática, diferem na capacidade de
produção de hormônios.
• As células luteínicas pequenas absorvem mais colesterol, mas são menos sensíveis ao
hormônio luteinizante (LH) e produzem progesterona em pulsos por um período curto.
• As células luteínicas grandes têm maior sensibilidade ao LH e absorvem colesterol das
células pequenas, podendo secretar progesterona por períodos mais longos.
• Desta forma, a principal função do LH neste nível é transportar o colesterol armazenado
nas células pequenas para as grandes.
• Os efeitos da progesterona ocorrem, em geral, após uma preparação estrogênica.
• O estrógeno atua sobre o endométrio provocando proliferação do epitélio e crescimento dos
ductos retos das glândulas endometriais.
• O miométrio responde a níveis crescentes de estrógeno.
• A progesterona atua de modo sinérgico com o estrógeno, provocando ramificação das
glândulas endometriais que adquirem forma convoluta e passam a secretar um material mucoso
espesso que, juntamente com fluido tubário, secreções cervicais e células de descamação,
formam o assim chamado leite uterino, que nutre o embrião antes da implantação.
• Além disso, a progesterona favorece uma economia do metabolismo do corpo durante a
prenhez, levando a uma utilização mais eficiente dos nutrientes.
• O apetite aumenta durante a gestação devido à influência da progesterona, e também há
diminuição da atividade física, o que contribui para o aumento de peso da fêmea.
• Além do estrógeno e da progesterona, a prolactina, produzida pela hipófise e também pelo CL,
é um hormônio importante durante a gestação devido a seu efeito luteotrófico.
❖HORMÔNIOS DA GESTAÇÃO
• A prolactina estimula o metabolismo do colesterol nas células luteínicas por meio da ativação da
enzima colesterol sintetase.
• Esta enzima é responsável pela esterificação das reservas celulares de colesterol, aumentando o
colesterol livre na célula, o qual é utilizado para produção de hormônios esteroides como o
estrógeno e a progesterona.
• A prolactina induz, ainda, o aparecimento e a manutenção de receptores para LH nas células
luteínicas e inibe a degradação da progesterona para di-hidroxiprogesterona.
• Além disso, os efeitos psíquicos da progesterona associados aos da prolactina favorecem a
conduta materna, como preparação de ninho e cuidados com o neonato.
• Outro hormônio, também secretado pelo CL e importante na preparação para o parto dos animais
domésticos, é a relaxina.
• Este hormônio é produzido no final da gestação em várias espécies, provavelmente pelo CL e/ou
pela placenta,e sua função é particularmente importante próximo ao momento do parto, levando
ao relaxamento de cérvix, sínfise púbica, tecidos e ligamentos pélvicos.
❖HORMÔNIOS DA GESTAÇÃO
• Em vacas prenhes, a principal fonte de produção de progesterona é o CL, que se
mantém funcional durante toda a gestação, regredindo somente 2 dias antes do parto.
• A concentração de progesterona circulante permanece relativamente alta e constante
durante a gestação, apesar de ocorrer um declínio gradual na sua concentração sérica
nas últimas 2 a 4 semanas.
• Apesar de a principal fonte de progesterona durante a gestação em e vacas ser o CL,
alguma contribuição é dada pela placenta no final da gestação.
• Foi demonstrado que a gestação é mantida em vacas ovariectomizadas aos 200 dias de
prenhez, sendo que a concentração de progesterona permanece elevada, mas
consideravelmente menor após a ovariectomia.
• Mesmo com a manutenção da gestação nessas vacas, a parição foi adiantada
aproximadamente 2 semanas, e o parto, caracterizado por distocia e retenção de
placenta.
❖ENDOCRINOLOGIA DA GESTAÇÃO NA VACA
❖ENDOCRINOLOGIA DA GESTAÇÃO NA VACA
• A concentração de progesterona na circulação periférica durante os primeiros 14 dias de
gestação é semelhante àquela do diestro.
• Na vaca prenhe, os níveis de progesterona começam a aumentar gradativamente até o
início do declínio que ocorre 20 a 30 dias antes do parto.
• A secreção de estrógeno durante a gestação é inicialmente associada com o
desenvolvimento da placenta.
• O estrógeno circulante no início da gestação é similar em animais prenhes e não prenhes
e sua principal fonte são os ovários.
• Ondas de crescimento folicular continuam durante o início da gestação, entretanto, ocorre
um decréscimo no desenvolvimento folicular no ovário ipsolateral ao CL.
• A concentração de estrógeno circulante e urinário aumenta conforme a gestação progride.
Um rápido aumento na secreção de estrógeno ocorre próximo ao final da gestação.
• A secreção de estrógeno declina rapidamente após o parto.
❖ENDOCRINOLOGIA DA GESTAÇÃO NA VACA
• Tanto as concentrações de hormônio
foliculoestimulante (FSH) como de LH
permanecem baixas durante a gestação.
• A concentração de prolactina permanece
baixa até próximo ao momento do parto,
quando aumenta de concentrações basais de
50 a 60 ng/ml para valores de 320 ng/ml
cerca de 20 horas antes, tendo um declínio
abrupto cerca de 30 horas após a parição.
• Os animais domésticos podem ser divididos em dois grupos com respeito ao número de
ovulações por ciclo estral e, portanto, ao número de fetos que podem chegar ao útero.
• Os animais uníparos, como a vaca e a égua, liberam normalmente um único óvulo durante o
ciclo, sendo também classificados como mono-ovulatórios.
• A frequência de gêmeos é baixa tanto em bovinos (2 a 4%) quanto em equinos (0,5 a 1,5%).
• Embora a possibilidade de nascimento de gêmeos em equinos seja muito pequena, a
frequência de duplas ovulações pode ser de até 20% em algumas raças como o PSI.
• As gestações gemelares em equinos costumam evoluir para a morte embrionária ou fetal de
um ou ambos os produtos.
• Este grupo de animais uníparos caracteriza-se pela presença de cérvix bem desenvolvida.
• A placenta do feto único estende-se por ambos os cornos e corpo do útero.
• O peso do feto no momento do parto é cerca de 10% do peso materno após o parto.
• Nos animais uníparos, a grande dimensão do feto e o comprimento de suas extremidades
fazem com que seja frequente a distocia devido ao mau posicionamento dos membros em
relação à pélvis da mãe.
❖NUMERO DE FETOS
• Os ovinos e caprinos normalmente são classificados como uníparos, mas a incidência de
gêmeos e trigêmeos é tão grande que tem sido sugerido o termo "bíparos" .
• Os animais multíparos, como os caninos, felinos e porcinos, liberam normalmente 3 a 15 óvulos,
ou até mais, em cada período ovulatório.
• No entanto, nestas espécies pode ocorrer de 20 a 40% de mortalidade embrionária no início da
gestação.
• Em geral, as fêmeas multíparas têm cérvix muito pouco desenvolvida, e a placenta de cada feto
limita-se a uma parte do útero.
• Os fetos distribuem-se quase por igual entre os cornos.
• O peso de cada feto no momento do parto é equivalente a 1 a 3% do peso materno pós-parto.
• Nas cadelas, geralmente o porte do animal influencia o número de filhotes da ninhada.
• Raças de pequeno porte geralmente têm 1 a 4 filhotes, enquanto as de grande porte de 8 a 12.
• O tamanho da ninhada também está correlacionado com a produção espermática do macho
utilizado (o normal é de 200 a 800 milhões de espermatozoides por ejaculado).
❖NUMERO DE FETOS
• O momento e a frequência das coberturas, a saúde da cadela e as condições do útero também
são fatores que podem influenciar o tamanho da ninhada.
• Variações no momento da ovulação, diversidade de datas de cobertura e duração variável do
ciclo estral dificultam a estimativa do momento exato da ovulação na cadela.
• O prazo tradicional de 63 dias de gestação não é acurado e uma variação de 58 a 68 dias pode
ocorrer.
• Um método preciso para se estimar a data da ovulação e, consequentemente, do parto de uma
cadela é o acompanhamento das alterações celulares vaginais da fêmea durante o período de
proestro e estro.
• Estes esfregaços devem ser obtidos diariamente durante a cobertura e vários dias após a recusa
do macho.
• A estimativa da data de nascimento deve ser de 56 a 58 dias após o 1ª dia do diestro,
determinado pelas características da citologia vaginal.
• As maiores ninhadas tendem a ter uma gestação mais curta 56 a 57 dias) enquanto as cadelas
com somente 1 ou 2 filhotes tendem a apresentar gestações mais prolongadas (57 a 58 dias).
❖NUMERO DE FETOS
❖MODIFICAÇÕES NOS ÓRGÃOS REPRODUTORES
❑ VULVA E VAGINA
• Durante o início da gestação, a mucosa vaginal torna-se progressivamente pálida e seca,
permanecendo assim durante a maior parte desta.
• No final do período gestacional, edema e aumento da vascularização constituem as principais
alterações da vulva.
• As modificações vulvares são mais evidentes em vacas que em éguas e se iniciam ao redor
do 5° e do 7º mês de gestação em novilhas e em vacas, respectivamente.
❑ CÉRVIX
• Durante a gestação o orifício cervical permanece compactamente fechado.
• As criptas endocervicais aumentam em número e produzem um muco altamente viscoso que
oclui o canal.
• Este é o chamado tampão mucoso, que se liquefaz momentos antes do parto.
❖MODIFICAÇÕES NOS ÓRGÃOS REPRODUTORES
❑ ÚTERO
• À medida que progride a gestação, o útero aumenta gradativamente para permitir a expansão
do feto, porém o miométrio permanece quiescente para prevenir a expulsão prematura.
• Três fases podem ser identificadas na adaptação do útero para acomodar os produtos da
concepção: proliferação, crescimento e dilatação.
• A duração de cada uma varia conforme a espécie animal.
• A proliferação do endométrio ocorre antes da união do blastocisto e caracteriza-se por
sensibilização progestacional preparatória do endométrio.
• As modificações características do endométrio que são iniciadas por hormônios,
principalmente a progesterona, incluem vascularização aumentada, crescimento e
enovelamento das glândulas uterinas e infiltração leucocitária no lúmen uterino.
• O crescimento uterino começa após a implantação e inclui hipertrofia muscular e extenso
aumento dos elementos fibrilares e conteúdo de colágeno do tecido conjuntivo.
• Durante o período de dilatação uterina, o crescimento do útero diminui, enquanto seus
conteúdos estão crescendo em ritmo acelerado.
❑ ÚTERO
• O feto e as membranas fetais crescem em taxas diferentes.
• As membranas fetais crescem mais rapidamente no início da gestação enquanto o feto
permanece estável em tamanho.
• Ocorre acúmulo de líquidos.
• No entanto, este acúmulo e o crescimento das membranas fetais requerem menos energia
que o crescimento do feto.
• Durante a 2ª metade da gestação as necessidades energéticasdo feto aumentam
substancialmente, pois é nesta etapa que ocorre o máximo de seu crescimento.
• Em todos os animais domésticos o útero se desloca para frente e para baixo na cavidade
abdominal à medida que progride a gestação.
• Na vaca e na égua, depois do 4° ou 5º mês, o útero repousa no assoalho abdominal abaixo
das alças intestinais.
• Nos ruminantes, o útero geralmente se aloja do lado direito do abdome, uma vez que o rúmen
ocupa o lado esquerdo.
❖MODIFICAÇÕES NOS ÓRGÃOS REPRODUTORES
❖MODIFICAÇÕES NOS ÓRGÃOS REPRODUTORES
❑ ÚTERO
• Nos animais multíparos, como a cadela, a gata e a porca, o corno gravídico é tubular e com
quase o mesmo diâmetro em todo o seu comprimento.
• Os fetos geralmente se distribuem em forma quase igual em cada corno.
• Os cornos ficam muito grandes nas porcas, podendo medir até 1,8 m cada um.
• Os cornos repousam no assoalho da cavidade abdominal de forma dobrada, semelhante ao
intestino.
❑ OVÁRIO
• A principal modificação é a transformação do corpo lúteo cíclico em corpo lúteo gravídico.
• Em consequência disto, os ciclos estrais são interrompidos.
• Entretanto, alguns animais principalmente as éguas, podem mostrar sintomas de cio durante
fases precoces da gestação, devido à atividade folicular presente nos ovários.
❑ LIGAMENTOS PÉLVICOS E SÍNFISE PÚBICA
• O relaxamento dos ligamentos pélvicos que ocorre gradativamente durante o curso da gestação
é acelerado com a aproximação do parto.
• Esse relaxamento é mais evidente em ruminantes que em equinos.
❖MODIFICAÇÕES NOS ÓRGÃOS REPRODUTORES
OBRIGADO