translocacao de solutos em plantas- apostila

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DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL 
PROFESSOR: MCs. Cristiane Bezerra da Silva 
 
 
 
 
 
 
 
 
TRANSLOCAÇÃO DE 
SOLUTOS ORGÂNICOS NO 
FLOEMA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Curitiba – Paraná 
2013 
 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 1 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
SSUU MM ÁÁRRIIOO 
 
 
Introdução...................................................................................................................................... 3 
 
 
Objetivos........................................................................................................................................ 5 
 
 
Características do Floema............................................................................................................ 6 
 
 
Partição dos Assimilados............................................................................................................. 8 
 
 
Carregamento do Floema............................................................................................................ 10 
 
 
Substâncias Transportadas......................................................................................................... 14 
 
 
Velocidades de Transporte.......................................................................................................... 15 
 
 
Descarregamento do Floema...................................................................................................... 16 
 
 
Alocação de Assimilados............................................................................................................ 20 
 
 
Mecanismos de Transporte no Floema...................................................................................... 22 
 
 Fluxo de Pressão.............................................................................................................. 22 
 
 Fluxo Eletrosmótico......................................................................................................... 24 
 
 Corrente Protoplasmática............................................................................................... 25 
 
 Proteínas Contratéis........................................................................................................ 26 
 
 
Translocação e Produtividade.................................................................................................... 27 
 
 Poda e Partição de Assimilados..................................................................................... 27 
 
 Transporte e Índice de Colheita...................................................................................... 27 
 
 Hormônios Vegetais e Produtividade............................................................................. 28 
 
 Biotecnologia e Relação Fonte e Dreno......................................................................... 29 
 
 
Conclusão..................................................................................................................................... 30 
 
 
Referências Bibliográficas.......................................................................................................... 31 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 2 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
IINN TT RROO DD UU ÇÇÃÃOO 
 
Na História evolutiva das plantas, a sobrevivência no ambiente terrestre sempre 
representou sérios desafios, entre os quais destaca-se principalmente a necessidade de obtenção e 
retenção de água. Em resposta às pressões ambientais, as plantas desenvolveram raízes e folhas 
que são órgãos especiais capazes e desenvolver tais funções. As raízes são responsáveis pela 
fixação dos vegetais no solo e pela absorção de água e nutrientes encontrados no mesmo, enquanto 
que as folhas absorvem energia luminosa e realizam o processo de trocas gasosas. No entanto, à 
medida que as plantas crescem, as raízes e as folhas tornam-se gradativamente separadas no 
espaço. Assim, os sistemas evoluíram e desenvolveram transporte de longa distância, o que permite 
eficientemente a troca dos produtos da absorção e da assimilação entre a parte aérea e as raízes. 
(Taiz, L. & Zeiger, E., 2004). 
Os primeiros autores que estudaram a translocação em plantas consideravam que os 
vegetais obtinham seus nutrientes exclusivamente do solo. Somente no início do século XVII, em 
1679, que o biólogo italiano Marcello Malpighi demonstrou que a seiva bruta originária da solução do 
solo era modificada nas folhas através da ação da luz solar, sendo convertida em seiva elaborada 
que alimentava outras partes da planta. Em seus experimentos, Malpighi removia um anel completo 
de casca do tronco das árvores, observando que este anelamento bloqueava o movimento 
descendente da seiva elaborada, no tronco, promovendo uma dilatação dos tecidos acima do anel. 
Esse intumescimento sugere que substâncias que antes eram transportadas para a região basal do 
vegetal passam a acumular-se devido à interrupção do transporte. Outra evidência é a constatação 
de que plantas que sofrem anelamento do tronco principal morrem. A explicação para essa letalidade 
é que a falta de suprimentos vindos da parte 
aérea (produtos da fotossíntese) provoca a 
morte das raízes. Posteriormente, a parte 
aérea também morre, pois fica sem água e 
sais minerais derivados do sistema radicular. 
Malpighi estudou também o efeito do 
anelamento nas diferentes estações do ano e 
verificou que a dilatação, devido ao 
desenvolvimento cambial ou ao acúmulo de 
seiva acima do anel, não ocorria durante os 
meses de inverno, quando as árvores 
perdiam suas folhas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A 
& Peres, L.E.P, 2005). 
Figura 1: A retirada de um anel de casca do caule 
interrompe o fluxo de seiva elaborada das folhas para os 
órgãos consumidores (caule e raiz), o que leva a morte da 
planta. Esse experimento foi realizado pioneiramente em 
1679 pelo biólogo italiano Marcello Malpighi. (Extraído de 
Biologia dos organismos – Amabis & Martho, 2001) 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 3 
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Apesar das provas obtidas através destes experimentos com anelamento, era ainda 
considerado, no século XVIII, que as correntes de seiva ascendente e descendente moviam-se no 
xilema. Em 1837 Hartig descobriu os tubos crivados no floema secundário de espécies arbóreas, 
sendo que em 1860 observou a ocorrência da exsudação de seiva quando praticava cortes na casca 
das árvores. Hartig logo percebeu que o exsudato estava relacionado com a corrente descendente 
originária das folhas, verificando que ele continha até 33 por cento de açúcar. (Castro, P.R.C; Kluge, 
R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Essa importante descoberta da função do floema como via preferencial para o movimento 
dos assimilados orgânicos não mereceu a devida atenção na época, tendo mesmo encontrado forte 
oposição devido às teorias contrárias vigentes. Somente em 1930 as idéias de Hartig receberam o 
devido reconhecimento como resultado de novos experimentos envolvendo anelamento, enxertia, 
sombreamento da folhagem e remoção das folhas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Com o advento da microscopia eletrônica, houve um grande estimulo para o estudo mais 
detalhado da estrutura do floema, sendo que a utilização de isótopos radioativos como traçadores 
facilitou a realização de demonstrações convincentes de que a translocação descendente de 
assimilados orgânicos ocorria preferencialmente no floema. Foram feitos experimentos utilizando-se 
isótopos radioativos como o fósforo – 32, carbono – 13, carbono – 14, enxofre – 35 e outros vários. 
Um método melhorado de introdução do traçador radioativo no interior da folha,próximo das placas 
crivadas freqüentemente parece tremular de uma forma semelhante aos 
cílios de turbelários. Isto pode sugerir que fibrilas de filamentos 
plasmáticos (proteína de floema) encontram-se ligadas às placas 
crivadas, podendo propagar ondas contrácteis ao longo de si, o que 
poderia projetar uma corrente de líquido através dos poros da placa 
crivada. Sugeriu-se que a proteína de floema é constituída por microfilamentos de actina, sendo que 
esses dímeros da miosina, em solução, podem ser ativados de forma a se moverem ao longo da 
superfície, arrastando solução de sacarose. Isto pode promover um tipo de fluxo de massa capaz de 
alterar-se em direção, uma vez que as orientações actina-miosina sejam revertidas por um processo 
de fluxo de pressão, por exemplo. A parte contráctil deste modelo pode ser constituída de pontes 
moleculares ao longo da superfície dos filamentos de actina. De acordo com esta teoria, a 
translocação no floema ocorreria basicamente através de fluxo de massa e de fluxo microfibrilar, 
além da existência de diversos processos subsidiários. O fluxo microfibrilar refere-se ao 
carregamento e translocação da sacarose nos filamentos plasmáticos, possivelmente através de um 
tipo de movimento microperistáltico. Sua eficiência depende da integridade das microfibrilas que se 
estendem através do lume e placas dos tubos crivados. O fluxo de massa pode mover-se como um 
fluxo de pressão sob as pressões de carregamento no plasmalema. Mais freqüentemente, move-se 
para fora, por meio do mecanismo microfibrilar, no qual ondas em fase podem ser lançadas através 
das placas crivadas para atuar como bombas peristálticas. O fluxo de massa pode ser impedido por 
acúmulo de calose nos poros da placa crivada ou pela parada do mecanismo de fluxo microfibrilar. O 
fluxo de massa terá o perfil de fluxo de uma difusão ativada. Os diversos mecanismos de 
translocação orgânica no floema parecem ser complementares, sendo que um pode incrementar a 
ação do outro, ou certos mecanismos podem também operar sob condições que impedem a ação de 
outros. Características intrínsecas da espécie vegetal e do ecossistema poderiam possivelmente 
conduzir ao mecanismo de ação preferencial. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Figura 19: Esquema 
mostrando as proteínas 
contrateis Extraído de, 
Castro, Kluge & Peres, 
2005. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 26 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
TTRRAA NN SS LLOO CCAAÇÇÃÃOO EE PPRROO DDUU TTII VV II DD AADDEE 
 
 Poda e Partição de Assimilados 
 
 A poda é uma técnica de manipulação de fontes e drenos utilizada por horticultores 
com finalidade de modificar a partição de assimilados. Existem vários tipos de podas, mas na maioria 
delas o objetivo é deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e conseqüentemente, 
aumentar a produtividade. Desse modo, é comum eliminar-se os chamados ramos ladrões em 
fruteiras perenes ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais como o tomateiro. A 
quebra da dominância apical em ornamentais e fruteiras pode incrementar o florescimento. Além de 
se eliminar os drenos não produtivos, também é comum fazer-se o desbaste do excesso de flores ou 
frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que é aumentada para os 
remanescentes. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relação direta como transporte no 
floema é a prática do anelamento em videiras. Nessa cultura faz-se o anelamento dos ramos que 
contém racemos ainda em flor para provocar a retenção os assimilados e conseqüentemente a 
melhoria da produção e a qualidade das uvas produzidas naquele cacho.(Castro, P.R.C; Kluge, R.A & 
Peres, L.E.P, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Transporte e Índice de Colheita 
 
 O melhoramento genético consiste numa outra maneira de se aumentar a produtividade. 
Como a fotossíntese é a fonte geradora dos fotoassimilados e em última análise, o que é produzido 
na agricultura tem-se a noção geral de que o melhoramento das espécies cultivadas possui como um 
dos alvos principais a otimização da fotossíntese. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
FIGURA 20: Prática do anelamento na produção de uva. O anelamento 
provoca a retenção de assimilados no ramo aumentando a quantidade que é 
translocada para o dreno de interesse (frutos). 
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 27 
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 Contudo, é preciso ter em mente que a fotossíntese é um processo fundamental para a 
sobrevivência de qualquer planta, cultivada ou silvestre, e por isso vem sendo melhorado pela 
própria natureza a pelo menos 3 bilhões de anos. Essa observação leva a crer que seja muito difícil 
otimizar ainda mais o sistema fotossintético ao nível celular ou das moléculas envolvidas nas 
reações dos tilacóides (transformação da luz em poder redutor) ou do estroma (redução do CO2 a 
composto orgânico).Consistente com essa hipótese, sabe-se que historicamente o aumento da 
produtividade agrícola não tem sido correlacionado com um aumento na biomassa das culturas. Hoje 
sabemos que a diferença entre os cultivares tradicionais e os modernos, mais produtivos, não é um 
aumento na produção de matéria seca (MS) e sim do índice de colheita (IC). IC é a razão entre a MS 
colhida e a MS da planta. Como a MS é produto direto da fotossíntese e o IC é regulado pela relação 
fonte - dreno, pode-se dizer que o melhoramento não aumentou a taxa de fotossíntese por área 
foliar, mas sim a partição de fotoassimilados. Sendo assim, é dispensável dizer que o entendimento 
do processo de transporte no floema é de importância estratégica para a agricultura. Mesmo sem 
conhecer bem os processos de carregamento, descarregamento e de transporte a longas distâncias 
no floema, os melhoristas devem ter inconscientemente selecionado mutações nesses processos ao 
fazerem seleção massal para maior produtividade. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
 Hormônios Vegetais e Produtividade 
 
Mutações e plantas transgênicas afetando o 
desenvolvimento vegetal também podem alterar bastante o 
IC. Um alvo para essas mutações ou manipulações 
biotecnológicas são os hormônios vegetais. Como os 
hormônios vegetais regulam o desenvolvimento, eles 
possuem pelo menos um papel indireto na regulação da 
relação fonte-dreno, pois regularão o crescimento relativo de 
cada fonte e de cada dreno. Um exemplo marcante é o caso 
dos mutantes semi-anões de trigo que foram a base da 
Revolução Verde. Hoje sabemos que esses mutantes são na 
verdade defectivos na codificação de proteínas essenciais na 
transdução de sinais para giberelinas. O nanismo provocado 
por diminuição nas giberelinas tende a ser mais intenso nas 
partes vegetativas (encurtamento do entrenó) do que nas 
reprodutivas. Como conseqüência, há um aumento relativo 
dos drenos que são colhidos (grãos) em detrimento dos que 
não serão colhidos, aumentando o IC. (Castro, P.R.C; Kluge, 
FIGURA 21: 
Comparação da produtividade (A), 
matéria seca (B) e índice de colheita (C) 
de cultivares de trigo lançadas em 
diferentes anos. As cultivares foram 
plantadas e colhidas todas nas mesmas 
condições em um mesmo ano agrícola. 
Notar um incremento substancial na 
produtividade e no IC a partir de 1950, 
ou seja, o início da Revolução Verde. 
Modificado de Gifford et al. (1984). 
 
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 28 
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R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Além disso, o nanismo em gramíneas permite o emprego de dosagens elevadasde adubação 
nitrogenada sem que haja o acamamento, o qual é prejudicial para a colheita. Uma outra classe 
hormonal, composta pelas citocininas, também pode ter impacto no IC, pois ao retardar a 
senescência das flores, controla a quantidade total de fotoassimilados que será produzida para um 
determinado dreno. Como o carregamento e o descarregamento envolvem transporte ativo de solutos 
dependentes da ATPase de H", hormônio do grupo das auxinas que regula essa enzima, também 
pode ter um papel importante na regulação da relação fonte-dreno. As ATPases agem em conjunto 
com carreadores de açúcares nas regiões de carregamento e descarregamento e por isso, mutações 
nos genes que codificam esses carreadores também são alvos a serem selecionados para obtenção 
de plantas com maior IC. Contudo, é importante ressaltar que há um limite no crescimento do índice 
de colheita, pois além de translocar assimilados para órgãos que serão colhidos, as plantas também 
precisam investir nos órgãos que irão gerar fotoassimilados (folhas) ou nutrientes minerais e água 
(raízes). Sugere-se um limite de IC de 0,62 para o trigo. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
 Biotecnologia e Relação Fonte – Dreno 
 
A produção de raízes tuberosas e tubérculos é outro fator de impacto para o aumento da 
produtividade agrícola. Esses órgãos de reserva são geralmente provenientes de plantas 
domesticadas que originalmente eram bianuais (exemplo: beterraba, cenoura). No estado silvestre 
essas plantas possuíam órgãos de reserva que eram drenos em um primeiro ano e depois se 
transformam em fontes de assimilados para o crescimento reprodutivo no segundo ano. Sob o ponto 
de vista do melhoramento, a mudança de dreno para a fonte é indesejável e muitas das variedades 
melhoradas possuem mutações que bloqueiam essa transição. O processo de transição de um 
órgão de um estágio de dreno para um de fonte deve envolver a interrupção do descarregamento. 
Em plantas com descarregamento simplástico, um possível mecanismo de transição seria o 
fechamento de plasmodesmos ou mesmo uma diminuição de sua freqüência. Um bom modelo para 
se estudar a mudança dreno – fonte são as próprias folhas, pois essas são heterotróficas no começo 
de seu desenvolvimento e depois se tornam produtoras de assimilados. Em geral, quando uma folha 
já se expandiu 50% ela pode ser considerada uma fonte, pois exporta mais do que consome. (Castro, 
P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
 
 
 
 
FIGURA 22: Transição de dreno 
para fonte durante o desenvolvimento 
de uma folha. Notar que há uma 
diminuição no processo de 
descarregamento e um aumento 
concomitante no carregamento. 
 
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
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No futuro, o isolamento dos genes que se expressam diferencialmente durante a 
mudança de fase de dreno para fonte nas folhas pode fornecer importantes subsídios para uma 
manipulação biotecnológica desse processo. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
CCOO NN CCLL UU SS ÃÃOO 
 
A matéria orgânica produzida nas folhas é distribuída para as partes da planta que não 
fazem fotossíntese, como raízes, caules, flores e frutos. Esse transporte é realizado pelos vasos 
liberianos (floema), indo da fonte produtora da seiva orgânica para a fonte consumidora (drenos). As 
folhas mais altas alimentam as extremidades do caule (ápice caulinar), onde ocorre o crescimento, 
enquanto as folhas mais baixas alimentam as raízes. Na formação do fruto, que acumula reservas 
nutritivas, há uma absorção de matéria orgânica dos tecidos vizinhos. 
No mesófilo da folha, a fotossíntese produz glicose e outros glicídios. Nestas células 
ocorre a formação da sacarose (um glicídio composto por uma molécula de glicose e uma de 
frutose), que é o principal açúcar transportado pelo floema. Essa sacarose difunde-se pelas células 
do parênquima clorofiliano através de plasmodesmas (prolongamento de citoplasma que comunicam 
duas células vizinhas). Assim ela chega até o floema, localizado nas pequenas nervuras das folhas. 
Lá, é absorvida por transporte ativo pelas células companheiras do floema, passando posteriormente 
para o interior dos tubos crivados, e com, a chegada dessa sacarose, a célula do tubo crivado 
aumenta a sua pressão osmótica e absorve água do xilema vizinho.A entrada de sacarose e água no 
floema provoca um aumento do volume da seiva orgânica dentro das células dos tubos crivados 
aumentando a pressão da água (pressão hidrostática). 
Na outra extremidade do floema, onde está o órgão consumidor, o fluxo se faz no sentido 
contrário: as células companheiras bombeiam a sacarose do tubo crivado para as células do órgão 
consumidor – um fruto ou uma raiz, por exemplo. Com a saída da sacarose, a célula do vaso 
diminuiu a sua pressão osmótica e, portanto, perde água para o órgão consumidor., 
conseqüentemente, a pressão hidrostática nessa região diminui. Assim, a seiva se move da região 
de maior pressão hidrostática para a região de menor pressão. 
Concluímos que o principal mecanismo de transporte de solutos orgânicos está baseado 
na teoria do fluxo em massa ou de pressão, sendo que todo este processo de distribuição de 
assimilados através do floema é importante porque promove o crescimento e o desenvolvimento das 
plantas. E qualquer interrupção deste mecanismo poderá ocasionar sérias conseqüências para as 
mesmas. 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 30 
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RREE FFEE RRÊÊ NN CCII AASS BB II BBLL IIOO GG RRÁÁFFIICCAA SS 
 
 
AMABIS, J.M. & MARTHO, G.R. – Biologia dos Organismos – Classificação, Estrutura 
e Função dos Seres Vivos – 1ª Edição, 2º Volume, 2001 – Editora Moderna/ SP. 
 
CASTRO, P.R.C; KLUGE, R.A & PERES, L.E.P. – Manual de Fisiologia Vegetal – Teoria 
e Prática – 1ª Edição; 2005 – Editora Agronômica Ceres Ltda, Piracicaba/SP. 
 
KERBAUY, G.B. – Fisiologia Vegetal – 2004; Editora Guanabara Koogan / RJ. 
 
 
PAULINO, W.R. – Biologia Atual – Seres Vivos e Fisiologia – 10ª Edição, 2º Volume, 
2000 – Editora Ática, SãoPaulo/SP. 
 
 
RAVEN, P.H, EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E – Biologia Vegetal – 6ª edição; 2001 – 
Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro/RJ. 
 
 
TAIZ, L. & ZEIGER, E. – Fisiologia Vegetal – 3ª edição; 2004 – Editora Artmed, Porto 
Alegre/RS. 
 
INTERNET: 
 
http://www.cpa.unicamp.br/sbfv/artigosfoi utilizado por 
Rabideau e Burr em 1945. Esses autores acondicionaram uma folha de feijoeiro, realizando 
fotossíntese, em uma câmara de vidro onde introduziram dióxido de carbono – 13. Antes desse 
tratamento com carbono – 13 o floema de algumas plantas foi bloqueado por tratamento da base, 
acima, abaixo e em ambas as posições com relação à folha, com cera aquecida a 100º C. Nas 
plantas em que o floema não foi bloqueado ocorreu predominantemente o movimento subseqüente 
de assimilados marcados com carbono – 13, a partir da folha, haste acima, em direção a regiões 
novas, de desenvolvimento ativo, sendo que algum movimento em direção às raízes também foi 
verificado. Quando o floema foi bloqueado acima da folha, o movimento do isótopo foi 
predominantemente para a região inferior da haste, enquanto o bloqueio do floema abaixo da folha 
permitiu somente movimento ascendente. O bloqueio do floema acima e abaixo do pecíolo não 
permitiu que o carbono – 13 passasse pelos anéis, mostrando que é realmente translocado no 
floema. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 2: Ilustração mostrando a 
utilização de radioisótopos para comprovar 
que os fotoassimilados são translocados 
através do floema. Aqui percebemos o uso do 
dióxido de carbono – 14 que ao ser 
incorporado pelas folhas durante o processo 
de fotossíntese, ocasionará na produção de 
assimilados que irão conter o carbono – 14 
.(Extraído de Taiz, L., & Zeiger, E., 2004) 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 4 
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Outros estudos da participação funcional do floema como 
condutores dos assimilados orgânicos têm sido realizados 
através da utilização de afídeos – pequenos insetos sugadores 
que parasitam normalmente os canais de translocação da seiva 
orgânica. Eles introduzem suas estruturas bucais modificadas, ou 
estiletes, no caule ou nas folhas, até que as pontas dos seus 
estiletes perfurem um tubo crivado. A pressão de turgor do tubo 
crivado força então a seiva pelo trato digestivo do afídeo, que sai 
através de sua extremidade posterior como gotículas de uma 
“secreção açucarada”. Se os afídeos, durante sua alimentação, 
forem anestesiados (para evitar que eles retirem seus estiletes 
dos tubos crivados) e separados dos seus estiletes, a exsudação da seiva o tubo crivado 
freqüentemente continua pelo estilete cortado por muitas horas. O exsudato pode ser coletado com 
uma micropipeta. Análises dos exsudatos obtidos deste modo revelaram que a seiva do tubo crivado 
contém de 10 a 25% de matéria seca e que 90% ou mais dela é açúcar – principalmente sacarose 
na maioria das plantas. Baixas concentrações (menos de 1%) de aminoácidos e outras substâncias 
contendo nitrogênio também estão presentes. Esse método biológico que utiliza estiletes de afídeos 
para estabelecer a localização das células funcionais do floema e obter amostras de material do 
floema sem contaminação, não foi ainda superado por qualquer método físico similar. (Raven, P.H; 
Evert, R. F & Eichhorn, S.E., 2001). 
No presente trabalho daremos ênfase a translocação de solutos orgânicos no floema das 
angiospermas, já que a maioria das pesquisas tem sido desenvolvida nesse grupo de plantas, no 
entanto, as gimnospermas serão comparadas às angiospermas em termos da anatomia das células 
condutoras e das possíveis diferenças nos seus mecanismos de translocação. 
 
OOBBJJEE TTII VVOO SS 
 
 Conhecer os aspectos anatômicos e fisiológicos do floema através da análise ultraestrutural das 
células dos elementos de tubo crivado e células companheiras contribuindo para o conhecimento 
científico de particularidades deste sistema de condução. 
 Determinar os possíveis mecanismos de transporte de solutos orgânicos no floema. 
 Identificar as substâncias transportadas no floema das fontes para os respectivos drenos. 
 Relacionar a translocação no floema com métodos de melhoramento da produção vegetal. 
 Contribuir para o acervo material das disciplinas anatomia, morfologia e fisiologia vegetal voltadas 
para o ensino de graduação e pós – graduação. 
Figura 3: Pulgão parasitando 
uma folha. (Extraído de Biologia 
atual – Wilson Roberto Paulino, 
2000) 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 5 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
CCAARRAACCTT EE RRÍÍ SS TTII CC AASS DDOO FFLLOOEEMM AA 
 
O Floema é um tecido de condução responsável pelo transporte e distribuição de elementos 
nutritivos, principalmente açúcares, desde as áreas de síntese, que são as folhas fotossinteticamente 
ativas, ou a partir e órgãos de reserva, até as áreas de consumo desses elementos nutritivos, que 
são as folhas novas, flores ou frutos em desenvolvimento. É um sistema de transporte, constituído 
por um conjunto de células vivas especializadas chamadas de elementos crivados (elementos do 
tubo crivado e células crivadas), juntamente com as células companheiras e as células do 
parênquima vascular (que armazenam e liberam moléculas nutritivas) e, em alguns casos, 
fibras, esclereides (para proteção e sustentação do tecido) e células lactíferas (células que 
contém látex). Sua origem ocorre a partir da diferenciação de células do câmbio vascular em 
direção ao exterior, e está, portanto, localizado na parte mais externa da área vascular, podendo ser 
e origem primária ou secundária, sendo o floema primário é denominado protofloema que 
posteriormente será distendido e destruído durante o alongamento do órgão. (Kerbauy, G.B, 2004). 
O floema nada mais é do que a parte interna da casca das plantas com crescimento 
secundário. Nas plantas com crescimento primário, o floema também ocupa a porção externa dos 
caules, exceção sendo feita para as gramíneas, cujos vasos de floema e xilema estão distribuídos 
em vários feixes dispersos no córtex. Contudo, em cada feixe, o floema também ocupa a porção 
mais externa. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
As principais células e condução do floema que constituem os elementos crivados podem 
ser de dois tipos: células crivadas em gimnospermas e os elementos dos tubos crivados, que são 
células altamente especializadas de angiospermas. A estrutura dos elementos crivados foi descrita 
inicialmente por Hartig, em 1860. Ele observou células alongadas dispostas longitudinalmente de 
forma superposta. Em algumas espécies vegetais, as porções terminais os elementos crivados 
mostram redução no diâmetro, apresentando uma forma de cunha, sendo que a face oblíqua da 
extremidade de um elemento crivado se sobrepõe ao elemento seguinte. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & 
Peres, L.E.P, 2005). 
FIGURA 4: Secção transversal de caules 
mostrando o crescimento primário e secundário. 
O floema e o xilema primários são formados 
diretamente através da diferenciação do 
meristema apical. Floema e xilema secundário 
são formados pelo câmbio, o qual diferencia ao 
mesmo tempo células de floema para fora 
(centrifugamente) e células de xilema para dentro 
(centrípetamente). Como conseqüência, o floema 
fica sempre na porção externa de plantas com 
crescimento secundário e o floema primário fica 
mais externo que o floema secundário. Desse 
modo, ao removermos os tecidos externos de um 
caule (casca), o floema será eliminado, mas o 
xilema não. Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 6 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
Mais especificamente, o floema é 
composto de tubos crivados (TC) e células 
companheiras (CC). Além desses elementos, o 
floema contém células parenquimáticas e, em 
alguns casos, fibras, esclereídeos e lactíferos. 
Os tubos crivados (TC) são células vivas que 
contém mitocôndrias,plastídeos e retículo 
endoplasmático liso. Contudo, os TCs perdem 
seu núcleo e tonoplasto durante o 
desenvolvimento. Além disso, eles também não 
têm microfilamentos, microtubos, complexo de 
Golgi e ribossomos. A parede do TC não é 
lignificada, embora em alguns casos apresente 
crescimento secundário. Cada TC tem uma ou 
mais células companheiras. O TC e a CC são 
formados pela divisão de uma mesma célula 
inicial. Na maturidade, essas células irmãs 
permanecem interligadas por plasmodesmas. As 
células companheiras são fonte de ATP e de 
diversas substâncias para o TC. Em Gimnospermas costuma se utilizar a terminologia elemento de 
seiva ao invés de elemento de tubo crivado. Nesse grupo de plantas, no lugar de células 
companheiras existem células albuminosas.Existem três tipos de células companheiras: As CC 
comuns; células de transferência e células intermediárias. Os três tipos têm núcleo, citoplasma 
denso e muitas mitocôndrias. As CC comuns possuem cloroplastos com tilacóides bem 
desenvolvidos, e parede celular com superfície lisa. São conectadas às outras células com poucos 
plasmodesmas. As células de transferência têm invaginações do lado do TC para facilitar troca de 
solutos. Já as células intermediárias têm numerosos plasmodesmas e pequenos vacúolos, tilacóides 
pouco desenvolvidos e ausência de cloroplastos e outros plastídios, incluindo grãos de amido. 
Enquanto as CC comuns e as células de transferência devem estar associadas à recepção de 
solutos vindos do apoplasto, a presença de inúmeros plasmodesmas nas células intermediárias, 
sugere um envolvimento no aporte de solutos via simplasto. Dois interessantes componentes 
presentes no floema são a calose e a proteína P. A proteína P é encontrada em todas as 
dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, mas é ausente em Gimnospermas. Ela consiste de duas 
unidades: PP1 e PP2. A PP1 é um filamento do floema e PP2 é uma lectina do floema. As duas 
unidades protéicas são sintetizadas nas células companheiras. Uma das funções da proteína P é 
selar os poros do TC que são danificados. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Figura 5: Desenho esquemático de elementos 
crivados maduros (elementos de tubo crivado). (A) Vista 
externa, mostrando as placas crivadas e as áreas 
laterais crivadas. (B) Seção longitudinal, mostrando dois 
elementos de tubo crivado unidos, formando um tubo 
crivado. Extraído de Fisiologia Vegetal, Taiz & Zeiger, 
2004. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 7 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
Como se verá adiante, os TCs estão sob pressão e as proteínas P são importantes para que o 
conteúdo transportado no floema não extravase. A calose, um b-1,3 glucano, também serve para 
selar o TC, sendo, contudo, uma solução a longo prazo. A presença de calose em um TC pode ser 
evidenciada pela sua reação com anilina azul. A calose sintetase fica na membrana plasmática de tal 
modo que ela pega o substrato no citoplasma e deposita o produto na parede celular. Essa enzima 
requer Ca2+ e por isso a taxa de exsudação aumenta ao se aplicar quelantes de Ca2+ (ex: EDTA). A 
calose é sintetizada no TC em resposta a um dano, início de dormência ou alta temperatura. Quando 
o TC se recupera, a calose desaparece. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
PPAARRTT II ÇÇÃÃOO DDOOSS AASS SS II MMII LLAADDOO SS 
 
Sabemos que os solutos mais importantes transportados pelo floema são produtos da 
fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem fotossíntese, o 
transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos. No caso do 
transporte de solutos inorgânicos, o floema também é de importância fundamental. Como a força 
motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração, os nutrientes 
provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas 
maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir 
isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. Uma 
conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados pelo floema (Ca2+, SO42- e 
Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que transpiram pouco. A figura abaixo fornece um 
exemplo de distribuição de nutrientes móveis e imóveis no floema entre as folhas e os frutos de 
tomateiro. Esse processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da planta é 
denominado partição. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 6: Partição de nutrientes na folhas e nos frutos de uma planta de tomateiro. Note que os 
elementos móveis no floema (nitrogênio, fósforo e potássio) tendem a se acumular nos frutos, mas os 
que não se movem (cálcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados apresentados por 
Adams (1986). Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 8 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
A partição de nutrientes feita através do floema 
segue um critério relativamente simples: ela é feita sempre no 
sentido da fonte para o dreno, sendo que os drenos mais 
“fortes” recebem mais nutrientes. Resta definirmos o que são 
fontes e drenos, além de tecermos alguns comentários a 
cerca dos fatores que contribuem para a força de um dreno. 
As fontes normalmente são órgãos que atingiram um grau de 
desenvolvimento que lhes permite absorver quantidades 
adequadas de água e nutrientes pela corrente transpiratória e 
ter uma fotossíntese líquida capaz de torná-los autotróficos. 
Exemplos de fontes são folhas expandidas e órgãos de 
reserva na fase em que estão exportando nutrientes (período 
de inverno, etc). Em plantas bianuais, no primeiro ano o órgão 
de reserva funciona como dreno e no segundo como fonte. Muitas das raízes tuberosas que 
cultivamos hoje são o resultado da seleção de plantas bianuais que passaram a serem drenos 
permanentes, como por exemplo, beterraba e cenoura. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Como exemplos de drenos, podemos destacar tecidos vegetativos que estão em 
crescimento (ápices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (raízes e caules) na 
fase em que estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes). Quanto 
aos fatores que definem a força do dreno, três são os principais: 
1) Proximidade: Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão mais 
próximos delas. Uma conseqüência prática disso é que folhas que sombreiam outras folhas mais 
próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas 
próximas aos cachos são as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral, as folhas 
da porção superior da planta costumam translocar nutrientes para as folhas novas e caules em 
crescimento e as folhas da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular. 
2) Desenvolvimento: Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices caulinares. 
Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes. 
3) Conexão vascular: Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais 
elas têm conexão vascular direta. 
 
Como se verá adiante, pode se levar em conta alguns desses critérios para um manejo 
correto das culturas a fim de se aumentar a força dos drenos desejáveis e conseqüentemente a 
produtividade. Contudo, antes de discutirmos essas aplicações, é desejável que tenhamos um 
conhecimento mais aprofundado sobre o transporte no floema. Pode-se dizer que o transporte do 
floema compreende três etapas principais: o carregamento na fonte, o transporte em longa distância 
nos tubos crivados e o descarregamento no dreno.Figura 7: Modelo esquemático 
fonte-dreno: folhas mais velhas e 
outras folhas são fontes para o 
desenvolvimento de flores e frutos 
(drenos). Extraído de Kerbauy, 2004. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 9 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
CCAARRRREE GG AAMMEE NNTT OO DDOO FFLLOO EE MMAA 
 
O carregamento do floema 
na região da fonte envolve o movimento 
dos produtos dos cloroplastos nas 
células do mesofilo para as células do 
tubo crivado (TC). Esse processo 
ocorre nas nervuras terminais das 
folhas. Analisando-o sob o ponto de 
vista anatômico e bioquímico, vemos 
que a triose fosfato produzida no 
estroma dos cloroplastos deve ir para o 
citoplasma e se converter em sacarose. 
A sacarose deve migrar das células do 
mesofilo para a vizinhança dos TC nas 
nervuras terminais das folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo CC-TC. Existem dois 
tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico. 
Nesse último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto) 
devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no 
complexo CC-TC. Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do complexo CC-
TC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os fotoassimilados tomam a 
partir do mesofilo até o complexo CC-TC. Por outro lado, o carregamento do complexo CC-TC 
restringe-se à descrição da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo CC-TC é 
simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células adjacentes e é 
apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & 
Peres, L.E.P, 2005). 
O carregamento do floema é simplástico quando todo o caminho é simplástico. De modo 
diferente, o carregamento do floema será apoplástico se os plasmodesmas estão ausentes em 
algum ponto do caminho, independente do local onde há a descontinuidade simplástica. Desse 
modo, uma espécie pode ter carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do 
complexo CC-TC seja simplástico. A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que 
possuem CC comuns ou células de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies 
transportam quase que exclusivamente a sacarose. Plantas com carregamento via apoplasto estão 
presentes nas famílias Solanaceae (batata, tomateiro), Fabaceae (feijão, ervilha), 
Chenopodiaceae (beterraba), Asteraceae, Brassicaceae, Balsaminaceae, Boraginaceae e 
Geraniaceae. . (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Figura 8: Esquema das rotas de carregamento do floema nas 
folhas-fonte. Na via totalmente simplástica, os açúcares movem-se 
de uma célula para outra pelos plasmodesmas, durante todo o 
percurso entre as células do mesófilo até os elementos crivados. 
Na rota parcialmente apoplástica, os açúcares entram no apoplasto 
em um determinado ponto, mas eles poderiam entrar no apoplasto 
no início da rota e, então, moverem-se para as nervuras menores. 
Extraído de Fisiologia Vegetal, Taiz & Zeiger, 2004. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 10 
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Espécies com CC intermediárias fazem carregamento via simplasto. Essas espécies 
transportam 20 a 80% de seus açúcares na forma de rafinose e/ou estaquiose, além da sacarose. 
Exemplo de espécies com carregamento simplástico estão presentes nas famílias Cucurbitaceae 
(abobrinha, melão), Labiatae (Coleus blumei) e Convolvulaceae. Um resumo dos tipos de células 
companheiras, suas características e tipo de carregamento em que participam é apresentado na 
Tabela 1. Um requisito importante para o carregamento apoplástico é a ausência de transpiração na 
região onde ele ocorre. Caso haja transpiração, a tensão gerada pelas forças de adesão e coesão no 
apoplasto pode carregar a sacarose, impedindo seu carregamento no complexo CC-TC. (Castro, 
P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os carregadores de sacarose são fundamentais para o carregamento apoplástico 
 
Nas folhas fontes o acúmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com que o potencial 
osmótico (ψos) seja mais negativo nesse local do que no mesofilo. Em plantas com carregamento 
apoplástico, a sacarose do apoplasto entra no complexo CC-TC através de um carregador localizado 
na membrana plasmática que faz simporte entre sacarose e prótons (H+). Para garantir o suprimento 
de prótons no apoplasto, é necessário a atividade de uma ATPase. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, 
L.E.P, 2005). 
A presença do carreador de sacarose é importante também para garantir um fluxo 
contínuo desse açúcar vindo do mesofilo para o apoplasto, pois ele mantém o potencial químico 
dessa substância sempre baixo no apoplasto. A exemplo disso, a substância sintética denominada 
ácido paracloromercuribenzenosulfônico (PCMBS), o qual parece interferir no carreador de sacarose 
ou na ATPase, impede o carregamento apoplástico, mas não o simplástico. Já foi evidenciado que 
tanto as ATPases, quanto um carreador de sacarose denominado SUC2 estão localizados na 
membrana plasmática das células companheiras. Nas células de transferência, esse conjunto está 
nas invaginações voltadas para o TC. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 11 
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Um outro carreador denominado SUT1 (presente em Solanáceas como tomateiro) está 
localizado no TC e não na CC. Contudo, o mRNA para SUT1 é produzido na CC (pois o TC não tem 
núcleo). (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
No carregamento apoplástico, antes da sacarose ser carregada no TC da fonte, deve 
haver um efluxo desse açúcar do mesofilo para o apoplasto. É possível que existam células 
especializadas no mesofilo para fazer tal processo. Sabe-se que o potássio estimula essa etapa de 
saída de fotoassimilados do simplasto para o apoplasto. Portanto, uma boa nutrição com potássio 
tende a aumentar a sacarose no apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC e, em última 
análise, o crescimento do dreno. Por outro lado, uma diminuição do conteúdo de sacarose no 
apoplasto da fonte pode reduzir drasticamente o carregamento de plantas que tem esse processo via 
apoplasto. Um exemplo disso ocorreu em tomateiro transgênico superexpressando invertase do 
apoplasto (Dickinson et al., 1991). Nessas plantas, a atividade da invertase de apoplasto transforma 
a sacarose em hexoses, prejudicando o carregamento no complexo CC-TC, o qual é feito por um 
carreador de sacarose e não de hexoses. No referido trabalho, o acúmulo de hexoses no limbo foliar 
dos tomateiros transgênicos provocou diversos sintomas. Além das plantas apresentarem um 
crescimento prejudicado, as folhas apresentaram áreas necróticas, sendo que esse sintoma foi 
aumentado à medida que as folhas passavam do estágio de drenos para fontes. No escuro os 
sintomas foram atenuados e as plantas transgênicas mostraram uma tendência a acumular amido 
em maior quantidade que o controle não transgênico (Dickinson et al., 1991). Em um experimento 
semelhante feito em Arabidopsis thaliana constatou-se que a superexpressão de uma invertase do 
apoplasto não teve efeito nessa espécie (Von Schewen et al., 1990), a qual possui carregamento 
apoplástico. Uma das possíveis explicações seria a existência de carreadores de hexose na região 
de carregamento de algumas plantas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: 
 
Transporte de sacarose ATP – dependente no 
carregamentodo elemento crivado.No modelo do 
co – transporte do carregamento da sacarose 
para o simplasto do complexo elemento crivado – 
célula companheira, a ATPase da membrana 
plasmática bombeia prótons para fora da célula 
no apoplasto, estabelecendo uma alta 
concentração de prótons extracelular. A energia 
neste gradiente de prótons é, então, utilizada 
como motriz para o transporte de sacarose para 
o simplasto do complexo elemento crivado – 
célula companheira via transportador de sacarose 
– H+ do tipo simporte. Extraído de Fisiologia 
Vegetal, Taiz & Zeiger, 2004. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 12 
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O Carregamento Simplástico está Relacionado com a Formação de Polímeros de 
Sacarose 
 
No carregamento por simplasto, 
obviamente, não há a necessidade de um 
carreador de sacarose para que ela atravesse 
a membrana plasmática. Contudo, o acúmulo 
de açúcares no complexo CC-TC impede que 
esse processo seja feito por simples difusão, 
pois com o passar do tempo o fluxo se 
reverteria. Uma hipótese para esse tipo de 
transporte seria o modelo de armadilha de 
polímero, proposto por Turgeon (1991). Nesse 
modelo, a sacarose move-se do mesofilo para 
a célula intermediária onde ela se converte em 
rafinose mantendo o gradiente de difusão. 
Rafinose e estaquiose não retornariam ao 
mesofilo, pois são muito grandes (os 
plasmodesmas que ligam o mesofilo à CC devem ser menores que os que ligam o CC ao TC). 
(Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
O Carregamento Simplástico é Freqüente em Plantas de Florestas Tropicais 
 
Uma questão interessante é o porquê da existência de dois tipos de carregamento 
(simplástico e apoplástico). Sabe-se que o carregamento simplástico é mais comum em árvores e 
arbustos da região tropical úmida. Por outro lado, o carregamento apoplástico predomina em plantas 
herbáceas de regiões temperadas e zonas áridas. Uma das hipóteses para explicar a existência de 
tipos diferentes de carregamento seria uma adaptação à temperatura e à seca. Pode ser que o 
carregamento apoplástico seja uma adaptação à inibição do carregamento simplástico em baixas 
temperaturas e estresse hídrico. Em baixas temperaturas há um aumento da viscosidade da seiva e 
conseqüente diminuição do fluxo de pressão. Pelo menos em regiões temperadas, as espécies com 
carregamento simplástico geram menor fluxo de pressão, possivelmente devido ao transporte de 
oligossacarídeos, os quais, em baixas temperaturas tendem a aumentar a viscosidade. Além disso, a 
capacidade das células intermediárias de produzirem oligossacarídeos pode diminuir muito em 
baixas temperaturas. De um modo geral, a taxa de carregamento simplástico tende a ser menor que 
o apoplástico. Análises filogenéticas indicam que o carregamento apoplástico originou-se do 
simplástico como um caráter adaptativo. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
FIGURA 10: Modelo “Armadilha de polímero”. A formação 
de polímeros mais complexos e as diferenças de diâmetro 
nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados 
durante o carregamento simplástico. Extraído de Fisiologia 
Vegetal, Taiz & Zeiger, 2004. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 13 
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SSUU BBSS TT ÂÂNN CCII AASS TTRRAANN SS PP OORRTTAADDAA SS 
 
Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos 
(pulgões e cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no TC e 
ao analisarmos o conteúdo sugado podemos deduzir o que é transportado no floema. Pulgões 
anestesiados com fumigação de CO2 têm seus rostros isolados e estes continuam exsudando seiva, 
já que o floema está sobre pressão. Essas análises indicam que o principal soluto transportado no 
floema é a sacarose. A concentração de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da 
sacarose, o floema transloca outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como: 
rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3 
galactoses). Açúcares cujos grupos aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol) 
também são translocados. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004). 
O floema também é um importante transportador de nitrogênio. O nitrogênio ocorre no floema 
na forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca na 
forma de nitrato. Proteínas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, 
ubiquitina, chaperonas) também são translocadas. Apesar do floema não transportar nitrato, ele 
transporta muitos nutrientes minerais, tais como: Mg2+,PO43-, Cl- e K+. Esse último, o potássio, 
juntamente com a sacarose, é o principal componente osmótico da seiva do floema. Além do NO3-, o 
floema também não transporta Ca2+, SO42- e Fe. Como o Ca2+ é mantido em baixas concentrações 
no simplasto e o floema tem citoplasma, é compreensível que ele não seja translocado via floema. A 
pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de 
fosfatos ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe 
presente nas folhas. Substâncias ácidas tendem a ficar presas no floema, pois ele é básico. 
Por fim, o floema também transporta substâncias sinalizadoras, sendo importante na 
comunicação entre as várias partes das plantas. Entre as substâncias sinalizadoras transportadas no 
floema, estão os hormônios vegetais do tipo auxina, giberelina, citocinina e ácido abscísico. Outro 
importante sinal transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA). Em experimentos de 
enxertia combinando uma planta de genótipo mutante específico com outra de genótipo normal, 
pode se provar que substâncias passadas pelo floema são capazes de modificar o fenótipo de 
plantas não mutantes. A substância em questão é o mRNA da planta mutante (Kim et al., 2001). De 
modo semelhante, é bem conhecido que ao enxertarmos plantas não induzidas para o florescimento 
em plantas induzidas, uma substância desconhecida (florígeno) é capaz de ser passada através do 
floema para a planta não induzida, provocando seu florescimento (Aukerman & Amasino, 1998). 
Além de RNA, o floema também transporta outras macromoléculas como peptídeos (ex. sistemina) e 
partículas virais (Oparka & Santa Cruz, 2000). 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 14 
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A água é a substância mais abundante transportada no floema. Os solutos translocados, 
sobretudo carboidratos, estão dissolvidos em água. A sacarose é o açúcar mais comumente 
transportado nos elementos crivados. Em termos gerais, a concentração na maioria das plantas fica 
em torno de 12 e 120 mg e açúcar por mL de volume de floema. (Taiz, L. & Zeiger, E., 2004 ; Kerbauy, 
G.B, 2004). 
 
VVEE LLOO CCII DDAADDEE SS DD EE TTRRAANN SSPP OORRTT EE 
 
A taxa de movimento de materiais nos elementos crivados pode ser expressa de duas 
maneiras: como velocidade, a distância linear percorrida por unidade de tempo, ou como taxa de 
transferência de massa, a quantidade de material que passa através de uma determinada seção 
transversal do floema ou dos elementos crivados por unidade de tempo. Tem sido dada preferência 
às taxas de transferência de massa baseadas na área de seção transversal dos elementos crivados, 
pois eles são as células condutoras do floema. Os valores das taxas de transferência de massa 
variam entre 1 a 15 g h-1 cm- 2 de elementos crivados. (Taiz, L. & Zeiger, E., 2004). 
Nas primeiras publicações sobre as taxas de transporte nofloema, as unidades de velocidade 
utilizadas eram centímetros por hora (cm h-1) e as unidades de transferência de massa eram gramas 
por hora por centímetro quadrado (g h-1cm-2) no floema ou nos elementos crivados. As unidades 
atualmente utilizadas (unidades SI) são metro (m) ou milímetros (mm) para comprimento, segundos 
(s) para o tempo e quilogramas (Kg) para massa. Diversos pesquisadores têm tentado medir a 
velocidade de translocação de diferentes substâncias no floema. Este tipo de trabalho é melhor 
desenvolvido com traçadores radioativos. Tanto as velocidades quanto as taxas de transferência de 
massa podem ser medidas com esta técnica. O isótopo radioativo é geralmente introduzido na planta 
através da folha, por injeção ou síntese, e, em seguida, a frente de avanço do fluxo de soluto 
marcado por radioatividade é detectada em regiões localizadas abaixo, no caule. O período de 
tempo tomado para percorrer uma distância conhecida é a medida da velocidade de translocação. 
No tipo mais simples de experimento para medida de velocidade, o CO2 marcado com C11 ou C14 é 
aplicado por um breve período de tempo à folha – fonte (pulso de marcação) e a chegada da marca 
radioativa no tecido – dreno ou a um ponto particular ao longo da rota é monitorada com um detector 
de radiação apropriado denominado contador Geiger – Muller. O comprimento da via de 
translocação dividido pelo intervalo de tempo necessário para que a marca radioativa seja detectada 
no dreno produz uma medida de velocidade. Uma medida mais precisa da velocidade é obtida a 
partir do monitoramento da radioatividade em dois pontos ao longo da rota. O método exclui da 
medida o tempo necessário para a fixação o carbono marcado pela fotossíntese, para a 
incorporação no açúcar de transporte e para a acumulação de açúcar nos elementos crivados da 
folha – fonte. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004). 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 15 
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Em geral, as velocidades medidas por várias técnicas são, em média, da ordem de 10 a 
100 cm h-1, com obtenções ocasionais de 300 cm h-1, em plântulas jovens. As velocidades de 
transporte no floema são bastante altas, muito além da taxa de difusão em grandes distâncias. 
Portanto, qualquer mecanismo proposto para translocação no floema deve levar em conta essas 
altas velocidades. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004). 
 
Tabela 2: Velocidade de Transporte no f loema de algumas espécies vegetais 
PLANTAS VELOCIDADE (cm. h-1) 
Metasequóia 48 - 60 
Batata 20 - 80 
Beterraba 50 - 135 
Feijoeiro 107 
Cucúrbita sp 250 - 300 
Trigo 100 
Cana-de-açúcar 240 - 350 
 
DDEE SS CCAARRRREEGG AAMM EE NN TT OO DDOO FFLLOO EE MM AA 
 
O Descarregamento na Região do Dreno pode ser Simplástico ou Apoplástico. 
 
De todas as etapas do transporte no 
floema, o descarregamento é o que parece estar 
mais diretamente ligado com as diferenças na 
capacidade de armazenamento entre os diferentes 
tipos de drenos. Com as perspectiva de se 
aumentar o descarregamento em drenos de 
interesse econômico, tais como frutos, sementes, 
tubérculos e raízes tuberosas, esse processo vem 
sendo objeto de intensos estudos (Patrick, 1997; 
Oparka & Santa Cruz, 2000). Assim como o 
carregamento do floema que ocorre na fonte, o 
descarregamento que ocorre nos drenos envolve 
uma série de etapas, tais como: 
 
1) Descarregamento do soluto vindo do TC. 
2) Transporte a curta distância depois do descarregamento até as células do dreno 
3) Armazenamento e metabolismo do açúcar no dreno. 
FIGURA 11: Tipos de descarregamento. No 
descarregamento apoplástico, a saída do tubo crivado 
pode ser apoplástica (tipo 1) ou simplástica com uma 
etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B). C = Célula 
companheira; T = Tubo crivado; R = Célula receptora. 
Modificado de Taiz & Zeiger. Extraído de 
www.cpa.unicamp.br/sbfv 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 16 
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Essa terceira etapa (armazenamento e metabolismo do fotoassimilado) é o que 
denominamos alocação de assimilados e será discutida posteriormente. A duas primeiras etapas 
constituem o descarregamento propriamente dito, o qual pode ser do tipo simplástico ou apoplástico 
(Fig. 12). O descarregamento apoplástico admite duas possibilidades, sendo que o descarregamento 
do TC pode ser apoplástico (tipo1, Fig. 12) ou pode ser simplástico, possuindo uma etapa 
apoplástica posterior (tipos 2A e 2B, Fig. 12). (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
O Tipo de Descarregamento varia com a Espécie e com o Estágio de Desenvolvimento 
 
A ocorrência de descarregamento simplástico 
ou apoplástico varia de acordo com a espécie vegetal, o 
tipo de tecido ou órgão e a fase de desenvolvimento 
(Fig. 12). Um bom exemplo é o fruto de tomate, o qual 
possui um descarregamento simplástico e uma 
acumulação de amido no começo do desenvolvimento e 
posteriormente um descarregamento apoplástico e um 
acúmulo de açúcares solúveis. O tipo de 
descarregamento com maior capacidade de transporte é 
o simplástico e por isso o apoplástico é reservado para 
situações especiais. O descarregamento do floema 
tende a ser simplástico (Fig. 12A e B) em drenos nos 
quais o carbono é estocado em polímeros como amido e 
proteínas, ao invés de sacarose. Regiões 
meristemáticas caulinares e radiculares normalmente 
também possuem descarregamento do tipo simplástico. 
Nos ápices radiculares, os fotoassimilados chegam à 
região subapical desses órgãos através dos elementos 
do protofloema. Existem plasmodesmas ligando os TCs 
desses elementos com as células meristemáticas nos 
ápices radiculares. O descarregamento nos ápices 
caulinares é parecido com o que ocorre no ápice 
radicular. Um exemplo de ápice caulinar que se transforma em um órgão de reserva é o tubérculo de 
batata. Desse modo, o descarregamento desse dreno de estoque de polímeros é simplástico (Fig. 
12A), assim como o meristema caulinar que o originou. Apesar da cana-de-açúcar acumular 
açúcares solúveis e não polímeros, o processo de descarregamento nos colmos que acumulam 
sacarose é necessariamente simplástico, pois há uma barreira apoplástica na parede celular das 
células da bainha do feixe vascular (Fig. 12B). (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
FIGURA 12: 
Exemplos de descarregamento simplástico (a, 
b) e apoplástico (c, d). Na cana de açúcar há 
uma barreira apoplástica devido à lignificação 
das células da bainha do feixe vascular. TR1 
normalmente acumula polímeros, enquanto 
TR2 e TR3 acumulam açúcares solúveis. Nas 
sementes, TR4 corresponde ao tecido do 
embrião, o qual está isolado simplasticamente 
do tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, 
tubo crivado; PV, parênquima vascular. 
Modificado de Patrick (1997). Extraído de 
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Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 17 
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O descarregamento apoplástico (Fig. 12C e D) é comum em monocotiledôneas (ex. folhas 
jovens de milho), órgãos de reserva que acumulam mono e dissacarídeos ao invés de polímeros (ex. 
raízes de beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em desenvolvimento. 
Nas sementes em desenvolvimento é necessário um descarregamento apoplástico, pois não há 
conexão simplástica entre o tecido materno e os tecidos do embrião (Fig. 12D). O descarregamento 
apoplástico em raízes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, é feito em três 
etapas: 
1) Efluxo do açúcar para o apoplasto. 
2) Passagem do açúcar para as células parenquimáticas do floema.3) Passagem simplástica para as células parenquimáticas de estoque. 
 
As Enzimas Invertases são Fundamentais para o Descarregamento Apoplástico 
 
Durante o processo de descarregamento, é necessário que se mantenha o potencial de 
sacarose sempre baixo na célula receptora, para que não haja refluxo desse açúcar. Em órgãos com 
descarregamento simplástico, o baixo potencial químico de sacarose é mantido pela respiração ou 
pela conversão dos açúcares transportados em compostos necessários para o crescimento ou em 
polímeros de estoque. Já em órgãos com descarregamento apoplástico, as invertases 
desempenham um papel central na manutenção de um baixo potencial de sacarose para que haja 
uma chegada contínua desse composto nas células receptoras (Fig. 13). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A enzima invertase pode agir em diversos locais na célula receptora (Fig. 14) e sua ação é 
em conjunto com os transportadores de açúcares. Se a atividade da invertase é no apoplasto, a 
entrada do assimilado na célula receptora requer a presença de transportadores de hexose na 
plasmalema. Por outro lado, se sua ação é no citoplasma ou no vacúolo, transportadores de 
sacarose devem estar presentes na plasmalema ou no tonoplasto, respectivamente. 
 
FIGURA 13: 
 
Papel da invertase e do transportador de 
hexose no descarregamento apoplástico. A 
invertase diminui o potencial químico da 
sacarose na região do descarregamento, 
favorecendo uma chegada contínua desse 
nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador 
de hexose é necessário para que os 
açúcares entrem nas células do dreno. SAC, 
sacarose; TP, transportador. Modificado de 
Roitsch & Ehneb (2000). 
 
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 18 
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 As invertases e os carreadores de açúcares também podem funcionar como mecanismos de 
recuperação de açúcares que se perdem para o apoplasto durante o descarregamento simplástico 
(Patrick, 1997). Desse modo, espécies com carregamento simplástico podem ter uma via apoplástica 
paralela. Um exemplo disso parece ser a batata, pois apesar de possuir um descarregamento 
simplástico, a superexpressão de invertase no apoplasto do tubérculo tende a aumentar a 
acumulação de matéria seca nesse órgão (Frommer & Sonnewald, 1995). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tanto o Descarregamento Simplástico quanto o Apoplástico são Dependentes de ATP 
 
No descarregamento apoplástico pode haver necessidade de gasto de energia para que os 
assimilados atravessem membranas. Nesse tipo de descarregamento, o açúcar deve atravessar 
duas membranas: a do TC e a da célula receptora. Às vezes há necessidade de atravessar a 
membrana do tonoplasto também, se a sacarose for armazenada no vacúolo. Embora não haja 
necessidade de atravessar membranas no descarregamento simplástico, há necessidade de energia 
para o metabolismo e biossíntese de polímeros de reserva. Em leguminosas, tanto a saída do TC 
quanto a entrada na célula receptora são processos ativos. Em trigo, a saída é passiva (a favor de 
gradiente) e a entrada é ativa. Tanto o transporte de hexose quanto o de sacarose costuma ser 
realizado em co-transporte (simporte) com prótons. Para manter um alto potencial de prótons 
utilizados no co-transporte, é necessário o gasto de energia através das ATPases. Pelo exposto 
acima, pode se concluir que três proteínas fundamentais estão envolvidas no descarregamento 
apoplástico do floema, ou seja: as invertases, as proteínas transportadoras de açúcar através das 
membranas e as H+ - ATPases. O estudo e a manipulação da atividade dessas proteínas pode ser a 
chave para aumentar o descarregamento em alguns drenos de interesse agronômico. No caso do 
descarregamento simplástico, o principal mecanismo para garantir sua continuidade é a síntese de 
polímeros, sobretudo o amido. A síntese de polímeros, ou seja, o metabolismo do açúcar 
transportado é considerado alocação de assimilados e será discutido a seguir. 
 
FIGURA 14. 
 
Tipos de invertase e de carreadores de açúcares 
na célula receptora. A enzima invertase pode agir 
no apoplasto, no citoplasma ou no vacúolo. 
Símbolos vermelhos indicam carreadores de 
hexose e símbolos azuis indicam carreadores de 
sacarose. Ambos carreadores fazem simporte 
com H+ e por isso são dependentes da atividade 
de H+ - ATPases, de modo similar ao que ocorre 
no processo de carregamento (Fig. 9). Modificado 
de Taiz & Zeiger (1998). 
 
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 19 
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AALLOO CCAAÇÇÃÃOO DDEE AASS SSII MM IILLAADDOOSS 
 
Entende-se como alocação de assimilados a regulação da divisão do carbono fixado 
entre as várias vias metabólicas. A alocação compreende o armazenamento, a utilização e o 
transporte do carbono fixado. Vários podem ser os destinos metabólicos do carbono fixado, tais 
como a utilização na respiração, síntese de reservas e síntese de materiais estruturais (parede 
celular, lignificação, etc). O processo de alocação pode ocorrer tanto na fonte como no dreno. Nas 
fontes, após a fotossíntese, algumas plantas armazenam o carbono fixado sob a forma de amido nos 
cloroplastos e sacarose nos vacúolos, sendo essas fontes de carbono mobilizadas para a 
translocação durante a noite. Normalmente, a sacarose é a primeira a ser mobilizada, e só quando 
ela termina é que a planta começa a degradar amido. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
A síntese de sacarose no citoplasma compete com a de amido nos cloroplastos 
 
A regulação entre a síntese de amido ou 
de sacarose é um processo regulado de modo 
competitivo nos vegetais. Como a sacarose é 
sintetizada no citosol, a triose fosfato destinada para 
isso deve vir do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a 
síntese de ATP no cloroplasto requer um suprimento 
de fosfato vindo do citosol. Quem faz essa troca é o 
translocador de fosfato. Se há síntese de sacarose 
no citoplasma, há liberação de fosfato, ou fósforo 
inorgânico (Pi) que é trocado por triose do 
cloroplasto. Desse modo, reduz-se a triose 
disponível para a síntese de amido no cloroplasto. 
As enzimas chaves na biossíntese de sacarose no 
citoplasma são a sacarose fosfato sintase (SPS) e a 
frutose-1,6-bisfosfatase. No cloroplasto, a enzima 
chave na síntese de amido é a ADP-glicose 
pirofosforilase. Essa última enzima é inibida por Pi. 
Se o nível de Pi é alto no citossol, ele será trocado 
por triose fosfato para síntese de sacarose e a 
síntese de amido será inibida. A luz também afeta a 
alocação de assimilados, sendo que ela promove a 
desfosforilação da enzima SPS, tornando-a ativa. 
(Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
FIGURA 15: Alocação de fotoassimilados – A 
síntese de sacarose libera fosfato (Pi) no 
citoplasma e o Pi é trocado com a triose fosfato 
pelo translocador de fosfato (TPi) favorecendo a 
contínua síntese de sacarose. Se a síntese de 
sacarose pára, a triose fosfato permanece no 
estroma para a síntese de amido. A triose fosfato é 
produzida no Ciclo de Calvin e sua utilização para o 
acúmulo de amido nos plastídios ou de sacarose no 
vacúolo dependerá do translocador de fosfato. As 
três enzimas chaves desse processo estão 
representadas em vermelho. SPS, Sacarose fosfato 
sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998). 
Extraído de Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 20 
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A alocação de assimilados é de interesse para o melhoramento vegetal 
 
Existem consideráveis diferenças quanto à alocação de assimilados entre os diferentes tipos 
de órgãos e espécies vegetais,sendo essa variabilidade de interesse para o melhoramento vegetal. 
Muitas espécies vegetais acumulam amido em frutos imaturos e a degradação desse amido durante 
a maturação contribui para um aumento no teor de sólidos solúveis (Brix). Entre as plantas cultivadas 
nas quais se tem buscado um aumento no Brix, está o tomateiro (Lycopersicon esculentum). 
Enquanto o Brix do tomateiro normalmente não ultrapassa o valor 5, algumas espécies do gênero 
Lycopersicon possuem frutos com Brix igual a 10. É interessante notar que os frutos de uma dessas 
espécies, L. hirsutum, acumulam muito amido quando verdes, o qual está relacionado com uma 
maior atividade da enzima ADP-glicose pirofosforilase (Schaffer et al., 2000). 
Uma outra espécie com alto Brix é L. chmielewskii. Essa última espécie possui um lócus não 
funcional para a enzima invertase específica do fruto (Chetelat et al., 1995), o que faz com que seus 
frutos acumulem sacarose, ao invés de hexoses, como ocorre no tomateiro. Sob o ponto de vista 
osmótico, o acúmulo de sacarose ao invés de hexose faz com que, para uma mesma quantidade 
total de carbono fixado, o potencial osmótico (ψos) seja bem maior (menos negativo) em frutos que 
acumulam sacarose. Com um maior potencial osmótico, há uma tendência de acumular menos água, 
o que leva a duas conseqüências que favorecem a um maior Brix. Em primeiro lugar, o menor 
acúmulo de água irá diluir menos os sólidos solúveis. Em segundo lugar, esse frutos tenderão a 
manter um menor potencial de pressão (turgescência), o que, como se verá adiante, favorece o 
descarregamento e a força do dreno. Por fim, a ausência da atividade de uma invertase no fruto e a 
grande acumulação de amido em espécies de Brix elevado sugerem que, para se obter um tomateiro 
com Brix equivalente, seria necessário mudar muitos aspectos da sua alocação de assimilados, os 
quais podem ser controlados por diversos genes. Essa constatação está de acordo com as análises 
genéticas que mostram que a herança do Brix em Lycopersicon é poligênica (Peterson et al., 1988). 
Uma outra espécie cultivada onde as diferenças na alocação de assimilados possuem um 
amplo impacto na produtividade é a batata (Solanum tuberosum). Nessa espécie, tem se buscado 
sempre variedades com alto conteúdo de amido nos tubérculos. Uma abordagem biotecnológica 
interessante para essa cultura seria a alteração genética de componentes importantes nos 
processos de alocação, para favorecer o acúmulo de amido. A exemplo disso, plantas de batata 
transformadas com antisense para o translocador de Pi alocaram mais carbono em amido e menos 
em sacarose (Reismeier et al., 1993). De modo semelhante, batatas transgênicas superexpressando 
a enzima ADPglicose pirofosforilase tiveram um aumento de 30% no conteúdo de amido (Frommer & 
Sonnewald, 1995). 
 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 21 
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MMEE CCAANN II SS MMOO SS DDEE TTRRAA NN SSPP OORRTT EE NNOO FFLLOO EEMM AA 
 
Fluxo de Pressão (ou de Massa) 
 
Até o começo da década de 80 o 
movimento a longa distância no floema era o principal 
componente estudado, e para tal, muitas teorias foram 
levantadas. Nesse contexto, o estudo dos processos 
de carregamento e descarregamento ficou 
relativamente negligenciado. Embora hoje tenhamos 
claro que esses dois processos são na verdade os 
mais relevantes para, por exemplo, manipular um 
dreno de interesse agronômico, o conhecimento do 
transporte a longa distância não pode, por sua vez, ser 
negligenciado. Sobre esse tópico, sabe-se que para 
uma distância de um metro, um determinado soluto 
demorará em média uma hora para ser translocado. 
Embora a velocidade média no floema seja, portanto 
de 1 m/h, ela pode variar de 0,3 a 1,5 m/h. Essa 
velocidade é rápida e evidencia que o transporte não é 
por difusão. A título de comparação, a taxa de difusão 
é de 1 m a cada 32 anos. Outra característica do 
transporte no floema é que ele, ao contrário do xilema, 
é feito por pressão e não por tensão. Uma prova disso 
é o fato dos afídios não necessitarem de sugar o 
conteúdo floemático, sendo que esse continua fluindo 
pelos estiletes desses insetos, mesmo quando o resto do corpo é removido. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A 
& Peres, L.E.P, 2005). 
Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte à longa distância no floema é a 
do “Fluxo de Pressão”. Essa teoria foi proposta por Münch em 1930 e perfaz os requisitos expostos 
acima. O fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (ψp) entre a fonte e o 
dreno. O gradiente de pressão, por sua vez, é gerado pelas alterações no potencial hídrico (ψw) 
devido aos processos de carregamento e descarregamento. Na fonte o carregamento de solutos 
(fotoassimilados) abaixa o potencial osmótico (ψos) e conseqüentemente o ψw do TC. O 
abaixamento do ψw provoca a entrada de água vinda do xilema, aumentando o potencial de pressão 
(ψp) do TC nessa região. . (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
FIGURA 16: Teoria do fluxo de pressão para o 
transporte no floema. O fluxo de pressão é 
gerado pelo gradiente de potencial de pressão 
(ψp), o qual é alto na fonte e baixo no dreno. O 
processo de carregamento de sacarose (SAC) no 
TC da fonte abaixa o potencial osmótico (ψos) e 
conseqüentemente o potencial hídrico (ψw), o 
qual leva à entrada de água vinda do xilema e, 
por fim, aumento do ψp. O descarregamento no 
dreno leva a um processo inverso e provoca a 
diminuição do ψp. (extraído de Manual de 
Fisiologia Vegetal – teoria e prática, Castro, 
Kluge & Peres) . 
 
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv 
 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 22 
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No dreno, o descarregamento de solutos aumenta o ψw do TC, fazendo com que a água 
saia para as células adjacentes. Há uma diminuição do ψp e o gradiente de ψp entre a fonte e o 
dreno é a pressão de turgescência necessária ao movimento no floema. . (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & 
Peres, L.E.P, 2005). 
Em última análise, pode se dizer que o gradiente de pressão é estabelecido como 
conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento no dreno. É interessante 
notar que na teoria de Münch, a água move-se no floema contra um gradiente de potencial hídrico 
(ψw) da fonte para o dreno. Esse movimento de água não vai contra as leis da termodinâmica, pois 
ela está se movendo por fluxo de massa e não por osmose. O movimento de água é, portanto 
conduzido por um gradiente de pressão e não por um gradiente de ψw. Embora o fluxo de pressão 
seja passivo, ele é gerado por processos ativos de absorção de solutos na fonte e no dreno. Por fim, 
é importante ressaltar que se não existissem as placas crivadas no TC, os gradientes de ψos, ψw e 
ψp não seriam possíveis, pois os sistemas tenderiam rapidamente a um equilíbrio. (Castro, P.R.C; 
Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
A Manipulação do Fluxo de Pressão Influencia o Descarregamento 
 
Matematicamente, o volume do fluxo de seiva (Jv) pode ser representado pela expressão: 
 
Jv = Lp (ψp1 – ψp2) 
 
Na expressão acima, Lp representa a condutividade hidráulica e ψP1 e ψP2 são os 
potenciais de pressão da fonte e do dreno, respectivamente. Essa equação indica que uma 
diminuição artificial do potencial de pressão no dreno (ψP2) aumentaria o volume do fluxo de seiva 
em um dreno. Uma maneira de se fazer isso, seria diminuir o potencial osmótico (através da adição 
de solutos) de uma solução externa ao dreno, o que provocaria a saída de água e conseqüente 
diminuição do potencial de pressão das células do dreno. Consistente com essa observação, o 
tratamento de raízes de plântulas de ervilha com manitol aumentou a importação de [14C]-sacarose 
(Schultz, 1994),possivelmente porque houve diminuição do potencial de parede nas células do 
dreno. No referido experimento, a adição de 350 nM de manitol aumentou a incorporação de 
sacarose em mais de 300% (Schultz, 1994). Embora tenhamos enfatizado até aqui que os processos 
de carregamento e, sobretudo de descarregamento sejam os alvos primários para manipulações 
biotecnológicas visando aumentar a produtividade agrícola, os experimentos de Schutz (1994) 
evidenciam que o controle do transporte a longa distância também pode favorecer o 
descarregamento em drenos de importância agronômica. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 
2005). 
 
 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 23 
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Fluxo Eletrosmótico 
 
Duas das principais objeções à hipótese de Münch, 
do fluxo de pressão, referem-se à necessidade de excessivo 
potencial pressão para promover o fluxo através dos poros da 
placa e ao fato de que ela é uma teoria essencialmente não 
fisiológica, enquanto que os tecidos do floema possuem alta 
atividade fisiológica.Ambas objeções têm sido respondidas com 
a teoria eletrosmótica, apresentada por Spanner em 1958. 
Nesta teoria, dois tipos de fluxo de massa são tratados. Um fluxo de massa mecânico, descendente, 
no lume do elemento crivado, devido a gradientes de turgescência e um fluxo de massa elétrico ou 
eletrosmótico através dos poros das placas crivadas. Spanner postulou que ocorre um fluxo 
eletrosmótico de água e solutos através dos poros das placas crivadas devido à polarização das 
mesmas por absorção de um íon em um lado e pela secreção do mesmo íon no outro lado da placa. 
Sugeriu que os íons potássio (K+) poderiam estar desempenhando esta função. A absorção de 
potássio em um lado da placa e sua secreção no outro lado poderia ser realizada pelas células 
companheiras adjacentes ao tubo crivado. Esta absorção e a secreção de um íon carregado 
poderiam criar um gradiente elétrico que produziria um fluxo unidirecional através dos poros. (Castro, 
P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Spanner considera que sua teoria eletrosmótica preenche alguns dos principais requisitos 
exigidos, de acordo com o conhecimento atual da estrutura e da função do floema. Ela possui uma 
base física adequada, é altamente fisiológica e envolve forças de poder suficientes e bem 
estabelecidas. A teoria não parece envolver qualquer aspecto estrutural cuja existência não seja 
conhecida, ao contrário, na época em que foi proposta, ela designava uma função para diversos dos 
principais elementos característicos do floema, que pareciam mesmo desempenhá-la. Talvez a 
melhor prova para este mecanismo seja a demonstração de que existe realmente uma diferença de 
potencial elétrico através das placas crivadas do floema primário de videira (Vitis vinifera). Esta 
diferença de potencial foi determinada pela inserção de microeletrodos no interior dos tubos 
crivados. Os valores obtidos, que variavam de 4 a 48 mV, possuíam a magnitude necessária para 
manter o fluxo eletrosmótico nas taxas exigidas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
A circulação de íons potássio em redor da placa crivada tem sido sugerida como o 
mecanismo que poderia causar o gradiente de potencial. Este íon é encontrado nos tubos crivados, 
ocorrendo em concentrações compatíveis com o mecanismo sugerido, mas parece tratar-se de 
simples transporte descendente de potássio no floema. Entretanto é interessante notar que se 
observou uma pronunciada redução na translocação de 2,4-D com carbono marcado em plantas de 
tomateiro deficientes em potássio. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
Figura 17: representação do fluxo 
eletrosmótico. Extraído de Castro, 
Kluge & Peres, 2005. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 24 
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Corrente Protoplasmática 
 
Um movimento circular ou ciclose do protoplasma vivo 
tem sido observado em muitas diferentes células vegetais. Esta 
corrente protoplasmática foi pela primeira vez considerada como 
uma explicação para o mecanismo da translocação no floema por 
De Vries em 1885. A teoria da corrente protoplasmática foi aceita 
por Curtis e colaboradores, em 1935, que acreditavam que o 
protoplasma em movimento carregava os solutos no interior dos 
elementos crivados e que essas camadas de protoplasma fluido 
podiam mover-se de célula para célula através das conexões protoplasmáticas nas placas crivadas. 
Alternativamente, o movimento através dos poros da placa poderia ocorrer pelo processo de 
transporte ativo. A corrente citoplasmática nunca foi observada em elementos crivados maduros, 
assim, a corrente protoplasmática como um possível mecanismo de translocação é limitada aos 
elementos do floema ainda jovens que contém citoplasma metabolicamente ativo. A melhor prova 
para esta teoria seria a demonstração do movimento bidirecional simultâneo no interior das menores 
unidades funcionais de condução, isto é, em uma fila única de elementos crivados do floema. As 
demonstrações anteriormente descritas sobre o movimento bidirecional no floema não se restringiam 
a uma fila única. Efetuaram-se ensaios comparando a exportação de assimilados com carbono-14 de 
folhas em diferentes posições na haste de feijoeiro. As folhas basais exportaram predominantemente 
para as raízes, as superiores ao ápice da planta, e as intermediárias para ambas as direções. O 
movimento bidirecional ocorria em tecidos jovens do floema, mas em feixes separados. O 
componente do movimento ascendente para a folha superior seguinte estava confinado em feixes 
alternados com relação ao componente descendente. Entretanto, foi apresentada a possibilidade 
conceitual de que o movimento bidirecional simultâneo pode ocorrer em um só tubo crivado. Em uma 
folha superior de fava (Vicia faba) aplicou-se uréia possuindo carbono-14, enquanto uma folha basal 
recebeu o corante fluoeresceína. Afídeos (Acyrthosiphonpisum) colocados na haste, entre as duas 
folhas tratadas, tiveram sua secreção coletada em uma placa giratória colocada sob a colônia. Sabe-
se que estes afídeos alimentam-se em um único tubo, sendo que a secreção coletada continha 
ambos os traçadores utilizados. À primeira vista, este resultado parece ser uma boa prova do 
movimento bidirecional simultâneo em um único tubo crivado, e do mecanismo da corrente 
protoplasmática. O autor considera, porém, que existe a possibilidade alternativa de os traçadores se 
moverem inicialmente em direções opostas, lado a lado, em tubos adjacentes, mas o posterior 
transporte lateral de cada traçador pode promover um movimento circular, e conseqüentemente, o 
caminhamento dos traçadores em um mesmo tubo crivado. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 
2005). 
Figura 18: representação da 
corrente citoplasmática (ciclose). 
Extraído de, Castro, Kluge & 
Peres, 2005. 
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema 25 
Prof.Dr. Cristiane Bezerra da Silva 
Autores que apóiam a hipótese da corrente protoplasmática têm apresentado provas 
sugerindo que a translocação é um processo ativo. Sob certas condições, a translocação pode 
mesmo ser bloqueada por inibidores da respiração, como KCN e azida, e por narcóticos, sendo 
também diminuída por baixas temperaturas (2 a 3°C). Apesar desses resultados indicarem a 
exigência de atividade metabólica, eles não provam que a corrente protoplasmática está 
necessariamente envolvida. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005). 
 
Proteínas Contrácteis 
 
Recentemente, foram apresentadas várias proposições 
envolvendo a ação de proteínas nos tubos crivados. Quando tubos 
crivados são examinados ao microscópio, o líquido