apostila de entomologia1

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INTRODUÇÃO AOS ARTHROPODA; CLASSE INSECTA
reconhecimento ( quem são os Arthropoda: insetos
miriápodes
crustáceos
onicóforos
trilobitas (
eurípterídeos (
Tardigrada ?
Pentastomida ?
Artrópodes ( 98% dos animais existentes
Mais de 1.100.000 espécies, das quais pelo menos 1.000.000 são insetos
CARACTERÍSTICAS:
metazoários, segmentados e celomados
simetria bilateral
exoesqueleto quitinoso ( sofrem ecdises ou mudas
. sistema muscular em pacotes e não espalhados ao longo do corpo
. hemocele reduzida (em conseqüência, há também modificação no sistema excretor: não há nefrídios)
apêndices segmentados
órgãos sensoriais especializados 
sistema circulatório aberto, com coração dorsal primitivamente tubular
maioria é dióica
CARACTERÍSTICAS EM COMUM COM ANELÍDEOS (talvez tenham se derivado do mesmo grupo ancestral de POLYCHAETA):
metameria - pode haver perda de metameria por: perda de segmentos, fusão dos segmentos ou diferenciação estrutural e funcional das estruturas segmentares
primitivamente, cada segmento de artrópode deve ter um par de apêndices
sistema nervoso similar: cérebro dorsal anterior + cordão nervoso ventral
Filo Arthropoda ou Superfilo Arthropoda ( comentários
Origem polifilética para Artrópodes (segundo S. M. Manton, 1964) e fortemente rejeitada por Brusca & Brusca (2003)
PHYLLUM ARTHROPODA (origem há 570 milhões de anos – Cambriano(Recente) – [segundo Brusca & Brusca 2003]
Subfilo Trilobitomorpha (() ( 4.000 espécies fósseis
Subfilo Myriapoda – Classe Diplopoda ( 8.000 espécies
– Classe Chilopoda ( 2.800 espécies
– Classe Pauropoda ( 500 espécies
– Classe Symphyla ( 160 espécies
Subfilo Hexapoda ( cerca de 1.000.000 espécies
 4) Subfilo Crustacea ( 68.000 espécies
 5) Subfilo Cheliceriformes – Classe Pycnogonida ( cerca de 1.000 espécies
 - Classe Chelicerata ( cerca de 75.000 espécies
	
 CLASSE HEXAPODA (Latreille, 1825) [segundo Triplehorn & Johnson 2005]
- CARACTERÍSTICAS: 
corpo dividido em cabeça, tórax e abdômen
3 pares de pernas torácicas 
cabeça com 1 par de antenas e 1 par de olhos compostos
3 pares de estruturas alimentares (1 par de mandíbulas, 1 par de maxilas e um único lábio - fundido)
maioria dos insetos com 2 pares de asas torácicas (ausentes em grupos primitivos e perdidas secundariamente em algumas ordens; p.ex.: em pulgas, piolhos, formigas)
abdômen com órgãos reprodutores, digestivos e excretores
troca gasosa por sistema de traquéias, com estigmas = espiráculos, se abrindo no tórax e abdômen
são essencialmente terrestres
desenvolvimento geralmente envolve algum tipo de metamorfose
excreção (ácido úrico) é feita por túbulos de Malpighi
coração tubular na porção dorsal do abdômen
parasitismo bem desenvolvido (p.ex.: pulgas, piolhos, moscas, vespas)
organização em colônias presentes em 2 ordens: Isoptera (cupins) e Hymenoptera (abelhas, vespas e formigas)
Grande sucesso biológico dos insetos
- grande número de espécies (p.ex. há mais espécies de Lepidoptera do que aves e mamíferos juntos)
- densidade de suas populações
- grande variedade de hábitos alimentares
- grande distribuição no espaço e tempo
Impacto causado ao homem:
- Médico: peste bubônica, malária, febre amarela, doença do sono, tifo
- Econômico: positivo – 2/3 das angiospermas dependem de insetos para polinização
negativo – agricultura (consomem 1/3 da produção agrícola americana, por ano)
- Científico: Drosophila – estudos de Genética
Tribolium – Biologia de Populações
Algumas possíveis causas desse sucesso
imensa plasticidade da cutícula
método eficiente de respiração traqueal
alta resistência à dessecação
capacidade de voar – dispersão, fuga de predadores, acesso a novas fontes de alimento ou a condições ambientais melhores
insetos alados (Pterygota) sobrepujam não alados (Apterygota)
					Protura – 205 spp.
					Collembola – 6.500 sp.
					Diplura – 800 spp.
					Thysanura – 450 spp.
 Archaeognatha – 350 spp.
e) holometabolia em Pterygota ( habitats e hábitos alimentares diferentes para larvas e adultos
f) pequeno tamanho
g) grande adaptabilidade à poluição, superpopulação, alimentação limitada ou mesmo eliminação dos habitats.
número estimado de insetos: mais de 1.000.000, podendo ser de 2.000.000 a 5.000.000
maiores ordens: Coleoptera (besouros) – 350.000 a 375.000 spp.
Diptera (moscas e mosquitos) – 185.000 spp.
Lepidoptera (mariposas e borboletas) – 150.000 spp.
Hymenoptera (vespas, abelhas e formigas) – 125.000 spp.
- fósseis mais antigos de insetos: 350 milhões de anos, no Médio Devoniano (há pelo menos mais 10 ordens fósseis de insetos, do final do Paleozóico ao início do Mesozóico)
talvez os insetos tenham se originado de alguma forma parecida com os Symphila (Myriapoda) – idéia debatida e não aceita por Tiegs (1958) e Manton (1964).
COR NOS INSETOS
FÍSICA OU ESTRUTURAL – baseada na natureza física da superfície, que absorve ou reflete certos comprimentos de ondas
- geralmente são cores brancas, azuis e cores iridescentes
a1) DISPERSÃO – luz refletida em todas as direções, por irregularidades na superfície ou por grânulos abaixo desta – geralmente produz cores brancas, azuis ou verdes - dispersão de Tyndall
a2) INTERFERÊNCIA – reflexão da luz por uma série de superfícies sobrepostas e separadas por distâncias comparáveis aos dos comprimentos de luz – dependendo do ângulo em que se olha, estas distâncias variam, produzindo iridescência – comum em Lepidoptera, onde pode ser produzido por escamas.
a3) DIFRAÇÃO – uma série de pequenos sulcos separados por espaços correspondentes com o comprimento de onda e que irão decompor a luz branca em suas cores estruturais – melhor produzido por besouros.
PIGMENTAR – pigmentos presentes que, devido à sua estrutura molecular, absorvem certos comprimentos de onda e refletem os restantes.
- o cromóforo (molécula colorida) pode se conjugar a proteínas, formando uma cromoproteína
- preto e marrom são cores da cutícula
- outros pigmentos são epidérmicos e algumas vezes de tecidos internos.
b1) PRETO OU MARROM CUTICULAR – melanina, podendo estar associada com endurecimento (isto é, a melanina pode ser resultado de excesso de quinonas, que sofrem polimerização).
b2) CAROTENÓIDES – dão as cores amarelo, laranja e vermelho
- são originados de plantas e conseguidos destas pelos insetos
- os carotenóides podem ser carotenos e xantofilas (derivado oxidado do caroteno).
b3) PTERINAS OU PTERIDINAS – dão branco, amarelo e vermelho
b4) OMOCROMOS – dão amarelo, vermelho e marrom
b5) TETRAPIRROIS – podem ser porfirinas, que dão vermelho-amarronzado ou bilinas, bilirrubinas, ou biliverdinas que dão azul ou verde.
b6) PIGMENTOS QUINÔNICOS – ocorrem em Hemiptera e podem ser antraquinonas (em coccídeos) ou afininas = “aphin” (em afídeos)
b7) FLAVONAS (ANTOXINAS) – pigmentos vegetais, presentes em poucos insetos.
MORFOLOGIA (TEGUMENTO E CABEÇA)
EXOESQUELETO – camada externa do tegumento (cutícula não celular + epiderme)
1a) CUTÍCULA: estratificada, composta de epicutícula, exocutícula e endocutícula;
		cutícula = tensão de 10 kg/mm2; aço = 100 kg/mm2, mas é 7 vezes mais pesado; cutícula é semelhante ao alumínio, mas este é 2 vezes mais pesado
		epicutícula: sem quitina, insolúvel em ácidos clorídrico e sulfúrico
- formada por misturas de ceras, parafinas, ácidos graxos, ésteres e álcoois superiores
- funções: protege contra dessecamento, umidade excessiva e evita a penetração de organismos patogênicos.
exocutícula: camada dura e densa, impregnada de artropodina = esclerotina; esta camada pode faltar em lagartas e em outros insetos imaturos.
endocutícula: - mais tenra,flexível e sem esclerotina
- tem estrutura laminar, com lamelas superpostas
 - *artropodina: pode diferir quimicamente entre espécies e mesmo entre partes diferentes do mesmo inseto. É o componente responsável pela dureza ou rigidez do tegumento, não tanto pela quantidade da proteína, mas pela qualidade da proteína. Apresenta 4/5 do nitrogênio do tegumento.
 - *resilina: cutícula “emborrachada” presente em algumas juntas
 - *quitina: - polissacarídeo nitrogenado e incolor (C8H13O5N)x
	 - insolúvel em água, álcool, éter, ácidos
 - não é atacada por enzimas digestivas dos mamíferos, mas é desintegrada pelo Bacillus chitinivorus
 - também é encontrada em Porifera, Hydrozoa, Bryozoa, Brachiopoda, Mollusca, Annelida e até em alguns fungos
 
 1b) EPIDERME ( = HIPODERME): - tipicamente celular, camada monoestratificada de células
- sintetiza a cutícula, através de células secretoras; produz o líquido da muda
- células da epiderme são maiores em insetos em fase de crescimento do que em insetos adultos
- canais de poros vão da epiderme à epicutícula. Podem transportar cera, substratos endurecidos e outros químicos; podem ser em grande número: até 1.200.000/mm2 em baratas.
1c) MEMBRANA BASAL: - fina camada não diferenciada, que reveste internamente a epiderme – talvez formada por mucopolissacarídeos e, em algumas espécies, também com colágeno; hemócitos podem se juntar à membrana basal.
ENDOESQUELETO - o exoesqueleto se invagina, torna-se grandemente endurecido, formando projeções rígidas, que servem para o ligamento de músculos e como suporte para certos órgãos
as partes individuais do endoesqueleto são chamadas de apódemas: 
- o endoesqueleto da cabeça é chamado tentório
- o endoesqueleto do tórax é chamado endotórax
2a) TENTÓRIO: - endoesqueleto da cabeça, com 2 ou 3 pares de apódemas fundidos nas bases 
funções: base para a ligação de alguns músculos cefálicos, suporte para o cérebro e parte anterior do tubo digestivo e reforço para as articulações de algumas peças bucais.
2b) ENDOTÓRAX: - endoesqueleto do tórax, formado por invaginações das regiões tergais, pleurais e esternais.
PROCESSOS TEGUMENTARES
3a) PROCESSOS UNICELULARES: - cerdas ou setas; macrotríquios (cerdas grandes)
- função: protetora, sensorial e defensiva (p. ex.: cerdas urticantes de algumas lagartas).
3b) PROCESSOS MULTICELULARES: - projeções externas geralmente ocas, de toda a parede do corpo, sendo formados, portanto, por células epidérmicas: são chamados de espinhos (imóveis) ou esporões (móveis).
METAMERIA OU SEGMENTAÇÃO 
TERGO OU NOTO (dorsal) – formado por escleritos chamados tergitos
PLEURA (lateral) – formado por escleritos chamados pleuritos
ESTERNO (ventral)– formado por escleritos chamados esternitos
CABEÇA
- 5 segmentos (Brusca & Brusca 2003) ou 6 segmentos (Gullan & Cranston 2000) na formação da cabeça embrionária
- Snodgrass (1960) diferencia SUTURA (ranhura que marca o ponto de fusão de 2 segmentos distintos) e SULCO (ranhura com origem apenas funcional)
5a) ANTENAS: 
- apêndices móveis e geralmente multiarticulados
- origem: no segundo segmento da cabeça embrionária, o segmento antenal
(o terceiro segmento da cabeça, chamado pós-antenal, é fundido com o segundo segmento, o segmento antenal)
- funções: tátil, olfativa (com órgãos quimiorreceptores); em alguns casos, função preensora durante a cópula
- estrutura: - escapo: ligado à cabeça
 - pedicelo: 2º antenômero, curto e anelar, com o órgão de Johnston
- flagelo: com nº variável de antenômeros:
- 1 a 3 em algumas moscas
- cerca de 150 em algumas baratas
- tipos de antenas: consultar livros texto
5b) PEÇAS BUCAIS
- apêndices móveis e sensoriais, originalmente pares
- origem: 4º, 5º e 6º segmentos da cabeça embrionária 
4º segmento mandibular 
5º segmento maxilar
6º segmento labial
- número: o número típico de peças bucais é 8, mas somente 6 são visíveis, já que a epifaringe (com cerdas sensíveis) e a hipofaringe (com função gustativa e tátil e geralmente com abertura das glândulas salivares) são de difícil observação.
- labro: - proteção e manutenção dos alimentos
 - a peça mais anterior, simples e ímpar (originalmente par)
 - acredita-se que seja formada pela fusão de partes de um par de apêndices ancestrais.
 - * epifaringe - interna ao labro
- mandíbulas - em número de 2, dispostas logo atrás do labro
 - múltiplas funções: mastigar, roer, triturar ou defender
 - modificada sexualmente em alguns insetos
- maxilas - em número de 2, estão atrás das mandíbulas 
 - são sensoriais táteis
- lábio - peça ímpar, representa a fusão de 2 maxilares em artrópodes primitivos 
 - * hipofaringe - lobo médio situado à frente do lábio inferior
- cibário: boca dos insetos (a mastigação se dá fora da cavidade oral)
5b.1) CLASSIFICAÇÃO SIMPLIFICADA DOS APARELHOS BUCAIS (Herms, 1961, “Medical Entomology”)
Tipo mastigador ou triturador: tipo fundamental, encontrado em mais de 20 ordens de insetos. Apresenta as peças bucais típicas ou levemente modificadas, mas raramente reduzidas ou vestigiais. Presente em Thysanura, Ephemeroptera, Odonata, Orthoptera, Dermaptera, Blattodea, Mantodea, Isoptera, Neuroptera, Coleoptera e outras
Tipo sugador labial ou picador-sugador: presente em Hemiptera, Siphonaptera e Diptera
Tipo sugador-maxilar: presente em Lepidoptera (com espirotromba)
Tipo lambedor: surge um tipo de “língua” como modificação do glosso labial – presente em abelhas e mamangavas
 
5b.2) POSIÇÃO DA CABEÇA EM RELAÇÃO ÀS PEÇAS BUCAIS
a) Prógnato: corpo e peças bucais possuem o mesmo eixo longitudinal
- em espécies carnívoras e em larvas que escavam (p.ex. larvas de Neuroptera, Myrmeleontidae)
b) Hipognato: o eixo longitudinal da cabeça é perpendicular ao eixo longitudinal do corpo.
- talvez seja o tipo mais primitivo – ocorre em espécies vegetarianas de ambiente aberto
c) Opistognato: o eixo longitudinal da cabeça está em ângulo menor que 90° com o eixo longitudinal do corpo
- p.ex.: em baratas, pulgas. cigarras e afídeos
5c) OLHOS 
- originados embriologicamente do 1º segmento da cabeça (ou segmento labral)
- podem ser: - ocelos ou olhos simples;
- olhos compostos.
- ocelos: - podem estar presentes ou não em adultos;
- geralmente presentes em larvas;
- talvez ajudem os olhos compostos na recepção da luz.
- olhos compostos: - formados por agregados de unidades visuais (omatídeos), cada um correspondendo a uma simples faceta hexagonal da córnea;
 - eficientes para perceber movimentos;
 - distinguem: - forma, cores e diferenças de intensidade luminosa, luz polarizada, tipos de luz que variam do infra-vermelho ao ultra-violeta.
MORFOLOGIA (TÓRAX E ABDÔMEN)
1) TÓRAX
região mais compacta do corpo, apresenta pernas e asas (quando presentes)
dividido em 3 segmentos: protórax, mesotórax e metatórax
4º segmento (propódeo) em Hymenoptera – Apocrita – na verdade é o 1º segmento abdominal translocado para o mesotórax
Protórax: segmento mais desenvolvido
Mesotórax e Metatórax (ou Pterotórax) – quase sempre fundidos
1a) APÊNDICES DO TÓRAX
APÊNDICES TEGUMENTARES OU CUTICULARES – fixos e não segmentados
PERNAS: apêndices segmentados
B1) Número: 6 pernas, articuladas na região pleuro-esternal dos segmentos torácicos 
cochonilhas: pernas fortemente atrofiadas
borboletas Nymphalidae: 1º par muito reduzido e aplicado junto ao tórax;
redução ou ausência também em fêmeas de Strepsiptera e fêmeas de Psychidae (Lepidoptera)
 
B2) Funções: locomoção, escavação (ex: paquinha), coleta de alimento (ex: abelha), captura e apreensão de presas (ex: louva-deus),fixação e sustentação (ex: piolho), limpeza de antenas, asas e abdômen, preensão de fêmea na cópula
B3) Estrutura: coxa, trocanter, fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso (ou pós-tarso)
pré-tarso: com unhas laterais
empódio – em forma de estilete (ex: em Diptera, Asilidae)
arólio – com forma lobosa – usado para fixação em paredes, seja por ventosa criada pelo arólio ou por meio de líquido viscoso, exsudado pelo arólio (em algumas moscas)
B4) Tipos de pernas:
ambulatórias: tipo predominante de pernas (para andar)
escavadoras: besouros coprófagos, necrófagos, paquinhas 
raptoras ou preensoras: barata-d’água, louva-deus
adesivas: em machos de alguns besouros aquáticos – cópula
saltadoras: gafanhoto, grilo, pulga
nadadoras: em hemípteros e coleópteros aquáticos
coletadoras-transportadoras: na maioria das abelhas
limpadora: perna anterior e mediana da abelha doméstica
escansoras: piolhos hematófagos
C) ASAS:
- apêndices torácicos - grandes expansões membranosas do tergo e da pleura reforçadas por troncos traqueais (veias)
C1) Origem: alguns insetos do Período Carbonífero (há 300.000.000 de anos) com 1 par de pequenas expansões ou lobos achatados na região protorácica – paranoto
- estrutura e desenvolvimento embriológico provam a origem de dobras laterais das margens do tergo, com o lume ocupado por traquéias, nervos e hemolinfa.
Teoria paranotal (a mais aceita): além da função de estabilização em salto ou quando levado pelo vento, os lobos paranotais poderiam ter outras funções: proteger espiráculos em insetos aquáticos, proteção contra predadores, função sexual e até termorregulação.
Teoria branquial (a menos aceita): insetos pterigotos teriam surgido de faunas aquáticas ancestrais.
C2) Número: - ápteros: sem asas
 - “dípteros”: 1 par no mesotórax: Diptera
 1 par no metatórax: Strepsiptera
C3) Estrutura:
articulação com o corpo: através de um conjunto de escleritos quitinizados, chamados coletivamente pterália: placa humeral, axilárias, placas medianas.
áreas ou regiões: área articular, alar, cubital, anal e jugal
nervuras: filamentos esclerotizados que percorrem a asa em toda a sua extensão – são traquéias modificadas.
venação: usada em trabalhos de Taxonomia e Sistemática. 
C4) Órgãos de acoplamento:
- frênulo: espinho da asa posterior se prende à anterior – presente em Lepidoptera
jugo: lingüeta que prende a asa anterior na posterior – presente em Lepidoptera: Hepialidae
fíbula: órgão de acoplamento da asa anterior com a posterior – presente em Neuroptera e Trichoptera
hâmulos: série de ganchinhos que prendem as asas - Hymenoptera 
C5) Tipos de asas:
membranosas: consistência frágil e delicada – Lepidoptera, Diptera, Odonata e outras ordens
élitros: asas anteriores de besouros, coriáceas e protetoras
tégminas: consistência coriácea ou pergaminosa, presente em Dermaptera, Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Phasmatodea – são um meio termo entre membranosa e élitro 
hemiélitros: 2/3 da asa élitro (cório), 1/3 da asa membranosa (membrana) –Hemiptera
franjadas: asas orladas de cerdas, formando uma franja em seu contorno – típicas de Thysanoptera e de poucos outros insetos
flabeladas: asa dividida como se fosse um leque – em alguns microlepidópteros
halteres: modificação do 2º par de asas em Díptera – auxiliam na qualidade do vôo e na estabilidade 
pseudo-halteres: igual ao anterior, modificadas do 1º par de asas – em Strepsiptera
C6) Vôo: 
asas batem independentemente em grupos primitivos: Orthoptera, Neuroptera, Isoptera e Odonata
asas batem sincronizadas (através dos órgãos de acoplamento em alguns insetos)
movimento para cima – resulta indiretamente da contração de músculos verticais internos do tórax, que deprimem o tergo.
movimento para baixo – resulta diretamente pela contração de músculos inseridos na base da asa ou indiretamente pela contração de músculos horizontais transversais que levantam o tergo.
Ocorrem movimentos para cima, baixo, frente e trás.
Músculos horizontais transversais (=longitudinais) são bem desenvolvidos na maioria dos insetos alados, com exceção de Blattodea, Odonata e Isoptera que possuem músculos depressores diretos de asas.
2) ABDÔMEN 
local principal de nutrição, respiração e reprodução
2a) Ligação com o tórax
aderente ou séssil: base tão larga quanto a do tórax – na maioria dos insetos
livre: constrição como uma cintura – em algumas famílias de Diptera e de Hymenoptera
pedunculada ou peciolada: com pedúnculo – em muitos Hymenoptera
2b) Segmentação
região distintamente segmentada 
segmentos podem ser chamados de urômeros
muitas ninfas com rudimentos de segmentos abdominais
2c) Número de segmentos
10 ou 11 em termos embriológicos – 11º pode ser reduzido e pode comportar os cercos, 1 epiprocto e 2 paraproctos (epiprocto e paraprocto representam resquícios do 11º urômero)
12º só visível em embriões de insetos primitivos ou em Protura adulto
ocorre redução como regra geral: são visíveis entre 9 e 10 
Collembola com 6 segmentos abdominais: o menor número verificado para insetos
 2d) Aberturas genitais
abertura genital feminina: 8º ou 9º segmento (exceções: Ephemeroptera e Dermaptera, com gonóporo no 7º segmento abdominal)
abertura genital masculina: atrás do 9º segmento
2e) Apêndices abdominais
cercos: apêndices sensoriais pares de extremidade abdominal de alguns insetos: tesourinha, barata, traça-de-livros
brânquias traqueais: larvas aquáticas de Neuroptera, Trichoptera, Diptera e Coleoptera; ninfas aquáticas de Ephemeroptera, Odonata e Plecoptera
pseudópodes (falsas pernas): larvas de Diptera e Lepidoptera
filamento caudal mediano: Thysanura e Ephemeroptera
clásper: 2º segmento abdominal de adultos de Odonata
estilos: apêndices abdominais sensoriais em Thysanura, baratas, louva-deus – representam rudimentos de pernas abdominais
ovipositor: em algumas fêmeas de esperança, grilo, trips, várias vespas parasitas
sifúnculos: 2 apêndices laterais eretos em Hemiptera: Aphididae, para excreção do excesso de seiva ou até lipídios
Collembola: - colóforo ou tubo ventral: 1º segmento – função adesiva ou absorção de água
tenáculo, retináculo ou hâmula: 3º segmento – prende a fúrcula
fúrcula: 5º segmento – órgão saltador
 
ANATOMIA (SISTEMA DIGESTIVO + EXCRETOR, RESPIRATÓRIO, CIRCULATÓRIO, NERVOSO, MUSCULAR, GLANDULAR, REPRODUTIVO e ÓRGÃOS DOS SENTIDOS)
1) APARELHO DIGESTIVO 
Divisões do aparelho digestivo
estomodeu ou intestino anterior (origem ectodérmica) – com camada quitinizada (íntima)
cárdia (entre estomodeu e mesêntero)
mesêntero, intestino médio, ventrículo quilífero ou “estômago” – origem endodérmica – sem camada quitinizada
piloro (entre mesêntero e proctodeu)
proctodeu ou intestino posterior (origem ectodérmica) – com camada quitinizada (íntima)
Estomodeu:
em formas simples é apenas uma passagem para o estômago
em formas complexas, funciona como câmara armazenadora de alimentos
estomodeu diferenciado em 3 regiões primárias: 
			 . faringe
		. inglúvio (papo)
 	. proventrículo (moela)
função: apenas mecânica – ocorre digestão parcial
no inglúvio há a ação conjunta da saliva (glândulas salivares no lábio inferior) e do suco gástrico que vêm do mesêntero
faringe – em insetos sugadores: grandemente desenvolvida e funciona como bomba aspiradora de alimentos (bomba faringeana)
inglúvio – reservatório de alimentos
proventrículo – mecanismo com fortes dentes ou placas cuticulares que se desenvolvem nas paredes internas do proventrículo
bastante desenvolvido em insetos que se alimentam de substâncias duras (Coleoptera, Isoptera, Blattodea) e em predadores e carnívoros (Odonata, Mantodea e outros)
reduzido em abelhas e na maioria dos Diptera
ausente em insetos sugadores
Cárdia:
dobra circular da parede interna do estomodeu
talvezprevina o retorno de alimentos do mesêntero
secreta e forma a membrana peritrófica
Mesêntero
tubo ou saco alongado, de diâmetro quase uniforme
C1) Cecos gástricos: - órgãos anexos do aparelho digestivo 
são tubos cegos em número variável, no geral 2 a 6 
parece ser local de multiplicação de bactérias do canal alimentar
C2) Membrana peritrófica: - membrana que envolve o bolo alimentar, separando-o do epitélio do mesêntero – é permeável e permite que os produtos de secreção epitelial e da digestão gástrica possam atravessá-la
composição: parcialmente de proteínas, quitina e mucopolissacarídeos (como, por exemplo, o ácido hialurônico)
presente também em alguns Crustacea e Chelicerata
D) Proctodeu:
íntima do proctodeu é mais permeável que a do estomodeu – pode absorver em pequena escala água, sais e aminoácidos.
tubo formando um conduto direto até o ânus
porção anterior com os túbulos de Malpighi
dividido nas seguintes porções:
D1) Íleo: logo abaixo da implantação dos túbulos de Malpighi
D2) Cólon: parte mais alargada do proctodeu
		- colon e íleo podem ser muito largos em insetos herbívoros
D3) Saco retal: pode ser transformado em “ampola retal”
- apresenta papilas retais nas paredes internas que, talvez, realizem a reabsorção de água dos materiais fecais no reto, bem como sais, aminoácidos e nutrientes
D4) Reto : abre-se no ânus
próximo ao ânus podem-se abrir glândulas anais com secreções diversas como, por exemplo, secreções defensivas em Carabidae e Staphylinidae, 2 famílias de Coleóptera
D5) Túbulos de Malpighi: órgão anexo, de origem ectodérmica
ausentes em Collembola e em afídeos; na forma de papilas em Diplura, Protura e Strepsiptera
são longos tubos finíssimos, em número variável dentre as ordens e famílias e são envoltos por musculatura delicada – 2 em coccídeos e 250 em Schistocerca (gênero de gafanhoto)
função excretora – ocorre simples difusão de líquidos através das paredes das células: são eliminadas esférulas sólidas de ácido úrico (não tóxicos, insolúvel e é como se excreta a maioria – 80% ou mais – do nitrogênio), uréia, uratos de cálcio e de sódio, amônia, sais de cálcio e de potássio
essas substâncias são insolúveis e algumas vezes são depositadas como resíduos inofensivos dentro do corpo do inseto, nos corpos gordurosos ou nos nefrócitos – células que retiram substâncias estranhas de baixo peso molecular da hemolinfa
E) Câmara Filtro:
na maioria dos Hemiptera (Subordens Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha, antiga ordem Homoptera) ocorre a união das 2 extremidades do mesêntero e a parte anterior do proctodeu, ligados por uma bainha de tecido conjuntivo, formando a chamada câmara filtro
função: o excesso de água e os carboidratos solúveis da hemolinfa são eliminados por difusão, diretamente da parte anterior do estômago para o intestino, enquanto as matérias gordurosas e as proteínas são digeridas e absorvidas no estômago
estes insetos apresentam poucos túbulos de Malpighi
2) APARELHO RESPIRATÓRIO 
respiração por traquéias limita o tamanho geral dos insetos
formas simples: difusão através de membranas permeáveis e dispersão dentro do corpo por difusão no sangue
formas mais avançadas: órgãos especiais que prendem o ar dentro do corpo
2.1) Respiração tegumentar
Collembola
Parasitas internos que vivem mergulhados nos líquidos ou nos tecidos do corpo dos hospedeiros
Alguns parasitas emitem 2 canais respiratórios que se abrem na parede do corpo do hospedeiro – por exemplo, dípteros
Diretamente do sistema respiratório do hospedeiro, através de perfuração de traquéias ou brônquios
2.2) Respiração branquial
brânquias traqueais em larvas e ninfas de insetos aquáticos
brânquias: evaginações do tegumento ou das paredes intestinais que contêm traquéias fortemente ramificadas
tubo através do qual as larvas retiram diretamente o oxigênio do ar
algumas espécies atacam plantas aquáticas e retiram o ar através de um tubo no fim do abdômen
2.3) Respiração traqueal 
origem ectodérmica.
traquéias: rede de tubos internos que se ramificam através dos órgãos e dos apêndices, formando traquéolas, extremamente finas, verdadeiros canalículos intracelulares e que podem chegar quase ao nível mitocondrial
o ar penetra através de orifícios pares e laterais – espiráculos ou estigmas – situados, geralmente, nas pleuras torácica e abdominal
número de espiráculos: embora sujeito a mudanças, no geral, são 10 pares:
2 pares no tórax e 8 pares no abdômen
protórax e segmentos 9 a 11 abdominais sem espiráculos próprios
estrutura dos espiráculos: podem se abrir diretamente, ou ter átrio, ter válvula de oclusão (que impede a entrada de detritos e a saída de água)
2.3.a) Traquéias.
tubos elásticos, invaginações da parede do corpo, durante o desenvolvimento embrionário
estrutura: revestida internamente por finíssima camada de quitina, contínua com a cutícula do tegumento
aspecto estriado é devido à íntima ser espessada, formando finíssimas cristas, semelhantes a um fio, que se projetam no lume – são os tenídeos
função do tenídeo: manter a traquéia distendida
2.3.b) Traquéolas 
- canalículos intracelulares, com diâmetro entre 0,2 e 1 micron e ainda com tenídeos; não são liberadas nas ecdises
são muito unidas para formar um verdadeiro retículo capilar
transporte de gases, nas traquéolas, ocorre com base em difusão aquosa
2.3.c) Sacos aéreos
traquéias dilatadas, formando vesículas de parede muito fina e sem tenídeos, em vários insetos alados
função: - talvez fornecer um aumento na provisão de O2 e assim oferecer uma maior capacidade respiratória – melhor desenvolvidos em insetos que voam bem
diminui a gravidade específica
faz suporte para órgãos internos
em insetos aquáticos (larvas e adultos), os sacos aéreos podem funcionar como órgãos hidrostáticos ou como reservatórios, quando em mergulho
2.3.d) Brânquias
- projeções da parede do corpo ou da parede do reto
2.3.e) Respiração
o oxigênio é levado para os órgãos do corpo pelo sistema traqueal
o “sangue” é de importância secundária na respiração
3) APARELHO CIRCULATÓRIO
vaso sanguíneo, dorsal e aberto, dividido em “aorta” e “coração”, sendo este pulsátil
o “sangue” ocupa os espaços não ocupados pelos órgãos internos: estes espaços podem estar limitados por membranas (diafragma, que permitem a comunicação dos “sangues”) e as cavidades por eles limitadas que são os seios ou sinus
funções: - transportam só um pouco de O2 e CO2
 carrega nutrientes e hormônios.
 exerce força hidráulica para expandir estruturas: órgão copulatório do macho ou asas de um inseto recém-emergido
3.1) Diafragma e seios
são 2 septos fibromusculares que dividem a cavidade geral do corpo ou hemocele em 3 cavidades: seio dorsal
 seio perivisceral
 seio ventral
3.2) Vaso dorsal
conduto tubular sanguíneo: vem da extremidade caudal do corpo até terminar na cabeça.
é fechado posteriormente e aberto na cabeça.
“coração”: pode se apresentar dividido em uma série de câmaras pulsáteis – ventrículos
são visíveis pequenos orifícios pares – ostíolos ou óstios no “coração”
3.3) “Sangue”
substância líquida ou viscosa (plasma ou hemolinfa) + corpúsculos sanguíneos (hemócitos)
3.3.a) Plasma ou hemolinfa
comumente é transparente, mas pode ser colorida, por possuir pigmentos
3.3.b) Hemócitos
elementos celulares do “sangue”, geralmente amebóides
engolfam bactéria, fragmentos de tecidos em decomposição e fazem coagulação
3.4) Circulação
contrações rítmicas produzidas pelas fibrilas do músculos situados nas paredes do “coração”
a freqüência de pulsações varia, de acordo com as atividades do inseto
estruturas pulsáteis acessórias: na base das antenas, nas pernas e asas, no meso e meta tórax
4) SISTEMA NERVOSO
4.1) Sistema Nervoso Central
4.1.a) “Cérebro” (= gânglio cerebróide)
centro ganglionar que faz a coordenação de todos os fenômenos locomotorese sensitivos – é um gânglio único e grande – gânglio supraesofagiano ou gânglio cerebróide
podem-se distinguir 3 pares de gânglios:
PROTOCÉREBRO: maior parte do cérebro – fusão dos gânglios do segmento ocular – inerva os olhos compostos e os ocelos
DEUTEROCÉREBRO: gânglios do segmento antenal (olfação) – inerva as antenas e respectivos músculos
TRITOCÉREBRO: fracamente desenvolvido – inerva o lábio superior (labro) e o estomodeu
 4.1.b) “Corpos em cogumelo” ou “corpora pedunculata” – no protocérebro
melhor desenvolvido em Hymenoptera – talvez relacionado com o alto grau de socialização desta ordem e com processos de aprendizagem
 4.1.c) Cordão nervoso ventral
localizado medianamente na região ventral do tórax e do abdômen 
teoricamente têm-se 1 par de gânglios para cada segmento do corpo, e filetes nervosos longitudinais (conectivo) e filetes nervosos transversais (comissuras)
gânglio subesofagiano: inerva as mandíbulas, maxilas, lábio inferior e hipofaringe – representa a fusão de 3 gânglios – pode ter função inibitória ou excitatória geral
gânglios torácicos: inervam pernas, asas; produzem hormônios para a formação dos músculos do vôo
gânglios abdominais: são centros locais para os seus segmentos: movimentos respiratórios e armadura genital
condições mais avançadas: diversos graus de fusão entre os gânglios, podendo até mesmo haver fusão de gânglio subesofagiano + gânglios torácicos + gânglios abdominais
4.2) Sistema Nervoso Visceral (= S.N. Simpático = S.N. Estomogástrico)
grupo de neurônios sensoriais e motores – inervam músculos involuntários 
4.2.a) Simpático Esofagiano (nasce do cérebro): inerva o estomodeu, o mesêntero, o “coração” e órgãos endócrinos
Formado por: gânglio frontal
 gânglio hipocerebral – próximo a este estão o “corpora cardíaca” e o “corpora allata”
 gânglio ventricular
4.2.b) Simpático Ventral (nasce como nervos saídos dos gânglios) – inervam espiráculos, intestino posterior e aparato genital
4.3) Sistema Nervoso Periférico
cérebro – sede principal de sensação e da coordenação
rede externa, relacionada com a cadeia ventral, que se estende por todo o corpo, debaixo da epiderme e serve à sensibilidade periférica geral
5) SISTEMA MUSCULAR
espessa rede subtegumentar.
principalmente feixes longitudinais e depois feixes transversais ou oblíquos e, em menor número, faixas circulares
As estrias são transversais e não longitudinais
as fibras lisas são substituídas por músculos com fibras bifurcadas
5.1) Tipos de músculos
5.1.a) Músculos tegumentares – conjuntos musculares mais ou menos largos ou longos e que servem para mover ou movimentar os segmentos do corpo
5.1.b) Músculos viscerais – mais especializados, servem como revestimento para os órgãos internos – entrelaçamento de fibras musculares longitudinais e circulares
5.2) MIOLOGIA
estudo da distribuição ou da disposição dos músculos.
o número de músculos é grande – por exemplo, há cerca de 2.000 em lagartas de Lepidoptera; esse número pode ser maior em adultos de algumas ordens, em conseqüência de desenvolvimento das asas
com raras exceções, os músculos são pares, o que corresponde à simetria bilateral do corpo.
5.2.a) Músculos intrínsecos – têm origem dentro dos apêndices e efetuam movimentos de segmentos ou de partes individuais 
Músculos extrínsecos – têm origem fora dos apêndices aos quais se ligam, movimentando-os como um todo
6) SISTEMA GLANDULAR
6.1) Classificação das glândulas dos insetos
	6.1.1) Glândulas cefálicas
antenais – não são comuns
mandibulares
comuns em diversas ordens
geralmente a secreção das glândulas mandibulares têm função salivar
maxilares
comuns em diversas ordens
labiais
são as “glândulas salivares”, presentes em todas as ordens, menos em Coleoptera – larva de Dytiscidae injeta sucos digestivos na presa e, portanto, ingere pelas mandíbulas os tecidos da presa já meio digeridos
geralmente tem função com a alimentação e, em larvas de Hymenoptera e Lepidoptera, são produtoras de seda
	6.1.2) Glândulas torácicas
apenas em alguns insetos; são geralmente pluricelulares.
repugnantes ou defensivas
glândulas protorácicas ou metatorácicas – com cheiro forte, nauseabundo
a.a) em Lepidoptera: Papilionidae – osmetério – protorácica, bem desenvolvida e eversível
a.b) em Hemiptera – em adultos e ninfas – glândula metatorácica no adulto e abdominal nas ninfas
odoríferas ou atraentes
- em alguns Orthoptera, tem função atrativa para fêmeas
6.1.3) Glândulas abdominais
são em maior número que as cefálicas e torácicas
geralmente são pluricelulares
repugnantes e defensivas
no tergo ou no esterno
a.a) Blattodea
são pequenas invaginações semelhantes a bolsas
a.b) Hemiptera
em ninfas de Hemiptera
a.c) Lepidoptera
em lagartas das famílias Lymantriidae e Megalopygidae
a.d) Coleoptera
besouros-bombardeiros – glândulas abdominais que secretam 3 substâncias químicas: 2 compostos de hidroquinona e o peróxido de hidrogênio, que fazem uma mistura inflamável e combustível, na presença de um catalizador
Em Staphylinidae, gênero Paedeus, as glândulas secretam uma substância com propriedades cáusticas e vesicantes para a pele, causando eritema, prurido, vesiculações e ulcerações
Em Carabidae, Nomius pigmaeus, as glândulas anais secretam uma substância capaz de provocar náuseas e vômitos em pessoas reunidas numa sala
6.1.4) Glândulas associadas ao aparato reprodutor
protetoras
glândulas acessórias de macho e fêmea que garantem proteção a óvulos e espermatozóides
glândula espermatecal das fêmeas – abrigo e conservação dos espermatozóides
a.a) acessórias dos machos
secretam substância mucosa ou viscosa que sai junto com os espermatozóides ou que se endurece sobre os mesmos para formar o espermatóforo
a.b) acessórias das fêmeas
produzem uma substância adesiva e aglutinante, para a ligação dos ovos a um substrato ou para grudá-los em conjunto – são, portanto, chamadas glândulas coletéricas. Às vezes, a cobertura pode se endurecer, formando uma ooteca, comum em Blattodea, Orthoptera e Mantodea
a.c) espermatecal das fêmeas
fornece um meio de conservação para os espermatozóides dentro de espermateca
defensivas
glândulas de peçonha de himenópteros providos de ferrão (Hymenoptera: Aculeata), intimamente associados com o aparelho genital feminino
em abelhas, há dois tipos de glândulas de peçonha: glândulas ácidas e glândulas alcalinas – a mistura dessas duas glândulas resulta num líquido tóxico, cáustico e inflamatório
 
6.1.5) Glândulas sericígenas (produtoras de seda)
Lepidoptera – presente em larvas; são as maiores glândulas presentes nos insetos. São glândulas labiais, situadas entre o tubo digestivo e as partes lateroventrais da cavidade abdominal, ocupando até 2/5 do corpo das lagartas
Trichoptera e Hymenoptera – mesma organização que em Lepidoptera
Neuroptera e Coleoptera – produzida por túbulos de Malpighi modificados, sendo a secreção, portanto, anal.
Embioptera – glândulas especiais no interior dos primeiros tarsômeros das pernas anteriores, que são fortemente desenvolvidas e dilatadas
6.1.6) Glândulas cerígenas (produtoras de cera)
glândulas epidermais, unicelulares ou multicelulares, secretoras de cera, comuns em Hymenoptera e Hemiptera (Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha)
Hymenoptera: em abelha doméstica há 4 pares de “espelhos ceríferos” nos esternitos IV, V, VI e VII em íntima relação com glândulas cerígenas unicelulares. A cera é usada na construção dos favos
Hemiptera: também glândulas unicelulares. A cera é excretada sob a forma de pó finíssimo, filamentos, placas, flocos ou massa e serve de proteção para adultos e formas jovens
6.1.7) Glândulas lacíferas (produtoras de laca) 
glândulas tegumentares em Hemiptera: Kerriidae – formam a laca, uma substância avermelhada que reveste seus próprios corpos e os insetos formam longas colônias ao redor dosgalhos de suas plantas hospedeiras
goma-laca comercial – extraída das cochonilhas e que, sendo dissolvida em álcool, produz verniz natural
6.1.8) Glândula frontal de cupins
no lugar do ocelo mediano – há a fontanela ou fenestra, depressão associada com uma glândula frontal, que secreta substância viscosa
função de defesa, principalmente contra formigas; portanto, melhor desenvolvida nos soldados dos cupins
6.1.9) Glândula de espuma
Hemiptera: Cercopidae – glândulas epidermais nas ninfas: secretam uma substância mucilaginosa que, quando misturada, forma um tipo de espuma, que protege contra ressecamento e inimigos naturais
7) APARELHO REPRODUTOR
geralmente os sexos são separados
apenas em Diptera: Termitoxeniidae (atualmente dentro de Phoridae ?) apresentam indivíduos monóicos protândricos
7.1) APARELHO REPRODUTOR FEMININO
2 ovários
2 ovidutos laterais 
1 oviduto comum
bolsa copuladora (câmara genital aberta ou vagina)
gonóporo
* receptáculo seminal ou espermateca
* 2 glândulas acessórias
a) ovários
compostos de unidades afiladas, os ovaríolos, em número variável de alguns poucos a milhares
ovaríolo: túnica própria mais bainha epitelial, em alguns insetos;
filamento terminal – é apenas um filamento delgado; os 2 se unem no filamento suspensor, indo até a parede do corpo;
tubo do ovo – contêm as células germinativas mais as células nutritivas. Composto pelo germário (células germinativas em divisão ativa; pode haver células nutrizes) e o folículo;
pedicelo.
tipos de ovaríolos: 
i) panoístico: sem células nutrizes; presente em Apterygota, Orthoptera, Isoptera, Odonata, Siphonaptera e Ephemeroptera
ii) politrófico: células nutrizes alternadas com os oócitos; presente em Neuroptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera e poucos Coleoptera
iii) acrotrófico: células nutrizes no ápice dos ovaríolos; presente em Hemíptera e na maioria dos Coleoptera
b) ovidutos laterais
cálice – receptáculo dentro do qual se abrem os pedicelos dos ovaríolos
oviduto comum
gonóporo feminino – abertura posterior do oviduto comum; não é abertura copuladora, apenas o local de passagem dos óvulos do oviduto
câmara genital ou bolsa copuladora
invaginação da parede do corpo com abertura: vulva (se abre no esterno do 8° ou, ocasionalmente no 7° ou 9° segmento abdominal)
receptáculo seminal ou espermateca
invaginação do tegumento
local de acúmulo do esperma
espermatozóides podem ser guardados por dias, meses ou anos, como ocorre em alguns Hymenoptera (saúva, abelha)
glândulas acessórias ou glândulas coletéricas
na parte final do trato reprodutor feminino
produzem substâncias para a fixação dos ovos ao substrato ou para grudá-los conjuntamente ou, em insetos aquáticos, produzem uma massa gelatinosa ao redor dos ovos
7.2) APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
2 testículos
2 ductos laterais ou vasos deferentes (semelhantes aos ovidutos laterais femininos)
1 ducto ejaculador ou canal ejaculador (semelhante ao oviduto mediano feminino)
gonóporo
pênis ou falo
* 2 vesículas seminais
* epidídimo
* 2 glândulas acessórias
testículos
composto por curtos tubos, os tubos espermáticos; em menor número que os ovaríolos, sendo, no máximo, algumas dezenas
tubos espermáticos: bainha epitelial;
germário – local de origem dos espermatogônios
primários – apresenta uma grande célula ou massa protoplasmática nucleada com aspecto radiado, que é a célula apical ou célula de Verson – espermatogônio com função trófica ?;
zona de crescimento – nesse local ocorre a passagem de espermatogônios primários para secundários → espermatócitos de 1a ordem → espermatócitos de 2a ordem;
zona de maturação – espermatócitos sofrem divisão para pré-espermatídeos → espermatídeos → “espermatozóides” jovens;
zona de transformação – espermatozóides reunidos em feixes característicos, maturando completamente e aí aguardando até a cópula.
vasos deferentes 
são simples tubos ou condutos, revestidos externamente por forte camada muscular ciliada
estes vasos podem ter uma região toda enovelada, chamada epidídimo
vesículas seminais 
porção alargada dos vasos deferentes, que podem servir como reservatório de esperma
ducto ejaculador
formado por uma invaginação ventral e mediana do ectoderma, que se liga com os vasos deferentes
apresenta uma cobertura externa, o gonóporo, situada num órgão intromitente, o pênis ou falo ou edeago (no 9° esternito abdominal)
glândulas acessórias
secretam uma substância mucosa ou viscosa, que é excretada junto com os espermatozóides ou endurece sobre os mesmos, formando o espermatóforo
Associados com as aberturas externas dos ductos genitais há, em machos e fêmeas, a genitália externa, que são estruturas externas que servem para a cópula e transferência de espermatozóides (machos) e oviposição (fêmeas)
8) ÓRGÃOS DOS SENTIDOS
no geral estão situados na superfície geral do corpo
gosto e olfato – estímulos químicos
tato e audição – estímulos mecânicos
sensilos – minúsculos órgãos sensoriais à superfície do tegumento, em íntima associação com o sistema nervoso periférico.
4.1) Divisão dos órgãos dos sentidos quanto ã função
4.1.1) Mecanorreceptores: destinados à recepção das impressões do tato, som, tensão, compressão, força elástica, equilíbrio ou estabilidade
tato – cerdas táteis e sensilos táteis – nas antenas, superfície do corpo e cercos
tensão – sensilos campaniformes – nas juntas e articulações do corpo 
som – sensilos cordotonais – em diversas partes do corpo
propriocepção – sensilos cordotonais
4.1.2) Quimiorreceptores: gosto e olfato
olfato – sensilos basicônicos, tricóides ou placóides – em especial nas antenas; no geral, em maior número nos machos
gosto – sensilos basicônicos ou tricóides – geralmente localizados nas peças bucais ou próximo destas; nas antenas em formigas, abelhas e vespas; no tarso e tíbia em muitos Diptera e Lepidoptera 
4.1.3) Fonorreceptores
audição – órgãos timpanais, formado por receptores cordotonais auditivos – no abdômen ou na tíbia anterior, por exemplo
alguns ortópteros são sensíveis a freqüências muito mais altas (100.000 vibrações/seg) que as que o homem pode ouvir (15.000 a 20.000 vibrações/seg)
4.1.4) Fotorreceptores
visão – olhos simples e compostos ou sensilos ópticos
olhos compostos – formados por omatídeos: em número de 12.000 até 17.000 em Lepidoptera e de 10.000 até 28.000 em Odonata
formação da imagem → teoria do “mosaico” (Muller, 1826 e Exner, 1891)
* olhos de aposição ou fotópicos: sem movimento do pigmento e presente em insetos diurnos
* olhos de superposição ou escotópicos: com movimento do pigmento e presente em insetos crepusculares e noturnos
- insetos, no geral, são mais sensitivos à região do espectro que vai do ultravioleta (253 nanômetros) até a região do azul-verde (550 nanômetros)
FISIOLOGIA DE INSETOS
1. RESPIRAÇÃO
exoesqueleto + traquéias – 2 forças responsáveis pelo pequeno tamanho dos insetos.
A) Movimento da água nas traquéias
permeabilidade do sistema traqueal mostra uma gradação desde o espiráculo até o final da traquéola: 1°) é permeável a gases em toda a sua extensão; 2°) é permeável a água somente nas traquéolas
B) Teoria da difusão dos gases
Treviranus (1816); ainda no séc. XIX Thomas Graham (1833) – teoria da difusão dos gases
Outras teorias
B1) Aporte de oxigênio
Krogh (1920) – calculou que seria necessária uma diferença de pressão parcial entre a atmosfera e as terminações traqueais para a manutenção do aporte de oxigênio – experimentos, porém, provaram que não há grande diferença de pressão atmosférica e as terminações, de forma que só a difusão já é suficiente para suprir as necessidades de O2 do inseto
B2) Expulsão do dióxido de carbono
quantidade de CO2 produzida pelo inseto normalmente é menor que a quantidade de O2 consumida e, portanto, a difusão que serve para a entradade O2 também serve para a saída de CO2.
CO2 se difunde mais facilmente que o O2 nos tecidos animais e possivelmente através da cutícula; portanto, certa parte de CO2 escapa pela cutícula. Exemplo em Carausius sp. (Phasmatodea) cerca de 25% de CO2 escapa pela cutícula.
Função dos espiráculos
a respiração traqueal se complica pela necessidade de reter água, já que a maior parte da evaporação se faz pelos espiráculos
C1) Movimento dos espiráculos
normalmente estão fechados e só se abrem o tempo suficiente para manter o inseto com a aporte de O2 necessário – exemplo: em pulgas está demonstrado que ocorre aumento no número de espiráculos abertos à medida que aumenta o metabolismo do inseto.
C2) Controle dos espiráculos
estão regulados pelos centros respiratórios de gânglios do cordão nervoso ventral e do “cérebro” – estes centros se estimulam com CO2.
D) Ventilação do sistema traqueal
respiração traqueal funciona muito bem para a maioria dos insetos pequenos e também para grandes, desde que relativamente lentos
respiração traqueal + ventilação mecânica: em espécies muito ativas e voadoras (ortópteros, grandes coleópteros, abelhas, vespas e moscas, por exemplo)
D1) Mecanismos de ventilação mecânica
maioria dos casos – inspiração ativa e expiração passiva
os movimentos podem ser por achatamentos dorso-ventrais (ortópteros, coleópteros) ou longitudinais de longo alcance (dípteros, himenópteros).
ondas peristálticas ao longo do abdômen e “telescoping”
pode haver espiráculos só para inspiração e outros só para expiração
D2) Sacos aéreos
1) ventilação do sistema respiratório.
2) aumento da extensão massiva da cabeça e mandíbulas em alguns besouros, sem necessariamente aumentar a massa esquelética
 3) permite mudar o tamanho de órgãos internos (ovário, intestino), sem necessariamente mudar a forma externa do corpo 
E) Regulação da ventilação
controlado pelos centros nervosos: 
1º) centros nervosos
primários – gânglio segmental (em cada segmento do corpo) e controlam os movimentos do próprio segmento
2º) centros nervosos
secundários – nos segmentos torácicos e controlam os movimentos em todo o inseto
falta de O2 ou excesso de CO2 estimulam os centros respiratórios
E1) Descarga cíclica de CO2
grupos de insetos em letargia no inverno: centros respiratórios se tornam menos sensíveis ao CO2 → a captação de O2 se faz de forma contínua e rápida, enquanto a eliminação de CO2 se faz em uma golfada a cada 24 horas, com os espiráculos ficando abertos por mais tempo
F) Respiração em insetos aquáticos
larvas de mosquito, larvas de Dytiscus (Coleoptera, Dytiscidae) → troncos traqueais são tão espaçosos que servem como reservatórios de ar
Dytiscus e outros → reservatório de ar debaixo dos élitros
Notonecta e Corixa (Hemiptera) → reservatório de ar na superfície ventral do corpo, por meio de superfícies hidrófugas e pilosas
plastrão – brânquias espiraculares em pupas de certas moscas e besouros e em hemípteros – são modificações do espiráculo ou da superfície do corpo – ocorre um estoque de ar, mantido por um sistema complexo de estruturas hidrófugas, que consiste de cerdas hidrófugas – ocorre grande troca de ar.
brânquias traqueais – obliteração de todos os espiráculos e desenvolvimento de brânquias traqueais
brânquias sanguíneas – tem função respiratória e está presente, por exemplo em Diptera, Chironomidae (veja o item 2, C4, mais abaixo).
G) Respiração em insetos parasitas
praticamente têm as mesmas adaptações respiratórias que as larvas aquáticas → ventilação cutânea ou brânquias traqueais ou dependem do ar atmosférico: comunicação com o sistema traqueal do hospedeiro ou com a atmosfera, perfurando o hospedeiro
2) SISTEMA CIRCULATÓRIO E TECIDOS ADJACENTES
A) Mecanismo da circulação
A1) Pressão sanguínea
geralmente igual à pressão atmosférica, estando o inseto em repouso
a pressão sanguínea aumenta quando aumenta a ventilação do sistema traqueal e quando ocorre deslocamento de sangue (expansão das asas quando da emergência do adulto, por exemplo)
A2) Propulsão do sangue
- “coração” aspira sangue da cavidade abdominal e o bombeia para a cabeça
A3) Bombas acessórias
- presentes nas antenas, asas e pernas
B) Controle do ritmo cardíaco
B1) Ritmo pulsátil
Sphinx ligustri (Lepidoptera, Sphingidae) – 40-50 p/ min em larvas
 20-10 p/ min em pupas
 40-50 p/ min em adultos em descanso
 110-140 p/min em adultos em movimento
contração rítmica parece ter origem miogênica, embora sujeita a controle nervoso e hormonal
C) Funções do sangue
C1) Mecânica 
- transmissão de pressão de uma região do corpo para outra: por exemplo, saída de jovens dos ovos, saída da cutícula velha na ecdise, expansão das asas no adulto emergente
C2) Coagulação
a maioria dos insetos exibe coagulação do sangue, graças a “coagulócitos”; alguns insetos não coagulam
C3) Nutrição
- sangue transporta materiais nutrientes e hormônios até os tecidos, assim como os produtos de excreção até os órgãos excretores (túbulos de Malpighi)
C4) Trocas gasosas
- com poucas exceções, parece não haver portadores químicos de oxigênio nas células sanguíneas (plasmócitos, enocitóides).
- exceções: larvas de chironomídeos (Diptera) que tem hemoglobina (ou hemoeritrina?) em solução livre, em vez de nas células ( essa hemoglobina tem grande afinidade por O2 e mesmo em baixas pressões de O2 se satura completamente ( adaptação para águas poluídas;
- outros exemplos são Anisops (Hemíptera, Notonectidae), hemíptero aquático e que pode viver em águas paradas e com pouco oxigênio e Gasterophilus (Díptera, Oestridae), com larvas parasitas em estômago de cavalos, local com pouca disponibilidade de oxigênio.
D) Composição da hemolinfa
D1) Componentes solúveis
- alta concentração de proteínas no sangue de vertebrados associada ao pigmento respiratório
- alta concentração de aminoácidos e carboidratos em insetos, talvez relacionada com a função armazenadora da hemolinfa
D2) Hemócitos
- distintos tipos de hemócitos, separados pela forma, tipo de núcleo e presença ou ausência de inclusões citoplasmáticas
geralmente não ficam circulando pela hemolinfa, já que a maioria parece formar conglomerados transitórios sobre a superfície dos órgãos; são de origem mesodérmica, assim como os nefrócitos.
desempenham diversas funções:
FAGOCITOSE: englobam material exógeno (corantes, bactérias mortas injetadas) ou endógeno (fragmentos de tecidos lisados)
ENCAPSULAÇÃO: encapsulam metazoários parasitas, causando-lhes a morte por asfixia e/ou falta de alimento
CICATRIZAÇÃO: formam tampão em feridas
COAGULAÇÃO: capacidade variável em insetos; nos que ocorre, há a presença de “coagulócitos”
METABOLISMO: podem acumular glicogênio, mucopolissacarídeos, fosfolipídeos e proteínas. Também colaboram na formação da membrana basal, hormônios e melanina.
D3) Células pericárdicas = nefrócitos 
células intimamente associadas com o vaso dorsal do sistema circulatório, na forma de lóbulos ou grupos de células na parede externa dos vasos ou no seu lúmen
geralmente estão cheias de pigmentos (vermelhos, amarelos, verdes, pardos) e seu atributo maior é de absorver e armazenar materiais injetados coloridos
devem ter outras funções, talvez na síntese de algum hormônio
sabe-se que são responsáveis por capturar, degradar e devolver à hemolinfa, substâncias químicas de alto peso molecular que não são pegas pelos túbulos de Malpighi. Essas substâncias são, principalmente, corantes e partículas de colóide, mas não bactérias.
em adição, os nefrócitos provavelmente liberam lisossomos na hemolinfa
3) DIGESTÃO
os mecanismos de alimentação e a estrutura e química do sistema digestivo são de tamanha variedade, que é difícil estabelecer os princípios gerais da fisiologia da nutrição
Sistema digestivo
A1) Intestinoanterior 
pode funcionar como simples local de passagem do alimento, como reservatório de alimento (inglúvio ou papo) ou simplesmente ter perdido essa função inicial
A2) Intestino médio
- em muitos dípteros há uma segmentação funcional do intestino médio: a parte anterior é responsável pela absorção e a porção final pela digestão e absorção – isso é importante, pois ocorre uma concentração do alimento que vai ser trabalhado pelas enzimas.
uma idéia semelhante ocorre nos chupadores de sangue [Cimex (Hemiptera, Cimicidae) e Rhodnius (Hemiptera, Reduviidae), por exemplo], onde ocorre apenas uma concentração de sangue
A3) Intestino posterior
- absorção de água e sais inorgânicos
Membrana peritrófica
presente na maioria dos insetos, embora possa ser tênue ou ter desaparecido em muitos dípteros sugadores de sangue
Glândulas salivares
- funções: i) secreção que serve para umedecer e dissolver o alimento,
ii) secreção com enzimas digestivas que atuam fora do corpo e continuam a atuar depois que o alimento foi ingerido,
iii) manter a probóscide úmida e limpa em espécies sugadoras de sangue (hemípteros, dípteros, sifonápteros),
iv) em espécies hematófagas, a saliva apresenta anticoagulina e,
v) glândulas salivares podem ser modificadas para a produção de seda
Enzimas digestivas
geralmente relacionadas com o hábito alimentar da espécie: baratas (onívora) têm grande repertório enzimático; os hematófagos apresentam grande quantidade de enzimas proteolíticas 
a maior parte das enzimas é produzida no intestino médio
Simbiontes da digestão
- rica “fauna” bacteriana e com protozoários, em especial em cupins e baratas
Absorção
os alimentos dissolvidos se difundem pela membrana peritrófica e são absorvidos pelas células epiteliais
 
4) EXCREÇÃO
Excreção de corantes
azul de metileno – não é bom, pois é absorvido pelo sistema nervoso e por células da traquéia
Índigo de carmim – bom, pois aparece logo em seguida nos túbulos de Malpighi
em apterigotos aparece nas glândulas labiais, talvez com função excretora
B) Urina
líquido claro ou escuro - claro: em insetos hematófagos imediatamente após a alimentação
escuro: líquido excretado por lepidópteros logo após a emergência do adulto (mecônio); esse termo também é válido para outros insetos
C) Excreção de nitrogênio
principalmente como ácido úrico
 pode haver uréia em borboletas e, muitos insetos que ingerem sangue, eliminam amoníaco
através da enzima uricase, o ácido úrico pode ser degradado em alantoína e ácido alantóico.
produção de ácido úrico é muito custosa em termos energéticos e metabólicos (perdem-se 5 átomos de C para cada molécula de ácido úrico) ( mas esse custo é compensado em termos de equilíbrio hídrico; ácido úrico é insolúvel em H2O, de forma que esta pode ser reabsorvida pelas bombas retais
afídeos e Glossina (Diptera, Muscidae) eliminam nitrogênio na forma de aminoácidos ricos em N – arginina e histidina
Outras granulações 
- túbulos de Malpighi podem ainda conter grânulos de carbonato de cálcio ou de magnésio
algumas vezes esses grânulos são utilizados para reforçar a pupa (Coleoptera, Cerambycidae) ou o pupário (Diptera, Agromyzidae) ou pela fêmea para calcificar as cascas dos ovos (em alguns ortópteros)
Excreção em insetos aquáticos 
a grande entrada de água (pelo alimento, pelas regiões permeáveis do corpo) não parece afetar a excreção nitrogenada
muitos insetos aquáticos podem excretar nitrogênio na forma de amônia, assim como larvas de Diptera Calliphoridae (varejeiras) e Sarcophagidae, que se desenvolvem em carniça (corpos de animais em decomposição) e, portanto, um meio razoavelmente molhado
5) NUTRIÇÃO E METABOLISMO
carboidratos quebrados até monossacarídeos 
gorduras quebradas até glicerídeos e ácidos graxos
proteínas quebradas até aminoácidos
corpo adiposo – tem papel importante na formação e armazenamento de glicogênio e gorduras, na desaminação e transaminação de aminoácidos, na síntese de proteínas, na produção de ácido úrico e outros produtos de excreção
epitélio da parede intestinal – armazenamento de gordura, glicogênio e proteína
epiderme e músculo captam os materiais de que necessitam diretamente da hemolinfa, fazendo as sínteses necessárias às suas próprias atividades
Necessidade de vitaminas
vitamina B ( necessidade igual à de vertebrados – insetos necessitam de 7 vitaminas do complexo B – a função geral é no crescimento
vitamina A ( também necessitam – por exemplo, se Aedes (Diptera, Culicidae) é criado em dieta sem vitamina A, a estrutura e função da retina se tornam alteradas
vitamina C ( os próprios insetos a sintetizam
vitamina D ( não é necessária – usada no metabolismo do cálcio em vertebrados
vitamina E ( pelo menos em Agria (Diptera, Sarcophagidae) é necessária para a produção de crias viáveis; no geral, produção de ovos e espermatozóides e crescimento larval são afetados 
vitamina K ( não é necessária: usada em coagulação do sangue – coagulação em insetos difere da dos vertebrados
Necessidades alimentares
crescimento e reprodução ( necessitam de carbono, nitrogênio, fósforo, enxofre e sais inorgânicos; em menor escala, ferro, zinco, manganês e cobre
comparado com vertebrados, insetos necessitam menos cálcio (não usado em esqueleto) e menos ferro (não usado em hemoglobina)
insetos precisam dos 10 aminoácidos básicos também necessários em vertebrados: leucina, isoleucina, histidina, arginina, lisina, triptofano, treonina, fenilalanina, metionina e valina
C) Microorganismos e simbiontes como fontes de vitaminas
muitos insetos têm fungos no intestino ou grupos especiais de células (micetócitos), repletos de microorganismos (levedos, rickettsias, bactérias) simbiontes ( a idéia geral é a produção de vitamina B
organismos hematófagos [Rhodnius (Hemiptera, Reduviidae) e Pediculus (Phthiraptera), por exemplo] também tem micetócitos com simbiontes que realizam a síntese de vitamina B.
D) Metabolismo da água
D1) Captação da água
alguns insetos conseguem captar água do ar, mesmo em baixas concentrações, como 47,5% de U.R.
mesmo insetos que vivem de materiais secos, como o besouro Calandra (Curculionidae) precisam de, pelo menos, 10% de água no alimento
D2) Água e controle da temperatura
água, em insetos com corpo grande, pode funcionar para controlar a temperatura, quando esta sobe muito
a maioria dos insetos morre quando seu conteúdo de água se reduz a 50% do peso total do corpo
criptobiose: - estado de animação suspensa, após o inseto haver perdido praticamente todo o conteúdo de água do corpo
larvas do díptero Polypedilum (Chironomidae) sobrevive em estado dessecado com menos de 8% de água no corpo, podendo ficar nesta condição por vários anos, resistindo a temperaturas de - 190°C até + 104°C ( logo que é umedecida, a larva capta água e se recupera !
E) Resistência ao frio
insetos perdem água antes de passar pelo período de inverno – isso diminui o ponto de congelamento
Ocorre o acúmulo de glicerina = glicerol ( hidrato de carbono (C3H8O3) na hemolinfa durante esta diapausa. Glicerina ( componente alcoólico das gorduras
F) Temperatura dos insetos
em baixas temperaturas, mantêm seu corpo, no geral mais quente que o ambiente como conseqüência das mudanças químicas que se originam dentro deles
F1) Temperatura e vôo
Mariposas da família Sphingidae precisam esquentar antes do vôo: tiritam as asas até que a temperatura suba a 30°C ( só aí voam e durante o vôo a temperatura chega a 40°C
G) Metabolismo anaeróbico
insetos são muito resistentes à falta de O2 ( até um nível baixo de tensão de O2, a captação do mesmo permanece invariável
adultos de Musca (Diptera, Muscidae) – podem se recuperar depois de ficar 12-15 horas sem O2
6) MÚSCULOS E MOVIMENTO
- todos os músculos dos insetos são estriados, com histologia muito variada, mudando em estrutura e função ( ex: músculos de larvas versus adulto
A) Locomoção
A1) Mecanismo de marcha
- inseto em marcha, descansao corpo em um triângulo, formado pela perna anterior (tratora) e posterior (propulsora) de um lado e a mediana do outro (suporte) ( esse tipo de apoio, ao andar, faz com que o centro do apoio caia fora do triângulo, que é compensado pelo triângulo formado pelo outro lado; daí, os insetos andarem em ziguezague
- insetos se movendo em grande velocidade, podem se apoiar em apenas 2 pernas, criando uma situação de instabilidade
- alguns insetos podem se comportar como “quadrúpedes” ao caminhar: Petrobius (Archaeognatha), Tropidopola (Orthoptera) e mantídeos em baixa velocidade
- em lagartas de Lepidoptera: coordenação dos “músculos de turgência” que mantêm a forma geral do corpo e os “músculos locomotores” que acionam os membros, em combinação com as falsas pernas
- em larvas de Diptera, em que há ausência de membros, a locomoção se efetua por movimento peristáltico ou movimento de torção das paredes do corpo, combinando com fricção contra a superfície devido à direção para trás dos espinhos do corpo.
B) Vôo
sistema de vôo em inseto foi adicionado ao mecanismo locomotor já existente e não é uma transformação deste (como ocorre em vertebrados)
B1) Músculos do vôo
em bons voadores, os músculos do vôo chegam a pesar 13% do corpo (abelhas) ou até 24% (libélula Aeschna)
músculos lamelares – em insetos primitivos (Odonata, Blattodea, Mantodea) ( protofibrilas das células musculares são agrupadas formando folhas ou lamelas – cada contração dos músculos é resultado de estimulação de um simples impulso nervoso ( mecanismo do tipo sincronizado, porque a batida da asa é sincronizada com a estimulação da musculatura pelo sistema nervoso; - libélula: 28 batidas/segundo.
músculos microfibrilares – em Ephemeroptera, gafanhotos, Trichoptera, Neuroptera e Lepidoptera, insetos com corpo mole – protofibrilas são agrupadas para formar fibrilas delicadas com diâmetro de cerca de 1,5 m (fibras com 10-100 m de diâmetro).
borboleta: 9 batidas/segundo 
chamados de músculos não ressonadores ou sincronizados
músculos fibrilares – Thysanoptera, Psocoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, voadores com corpo duro – músculos fibrilares em que as fibrilas são grandes, com diâmetro de 3,0 m – insetos melhor voadores, devido à complexidade da articulação da asa, às propriedades mecânicas do tórax e às propriedades fisiológicas deste tipo de músculo – mecanismo de vôo do tipo assincronizado, em que a batida da asa não está sincronizada com a estimulação nervosa dos músculos: os nervos provocam no músculo um estado ativo, durante o qual um número variável de contrações pode ocorrer (fibras com 100 m a 1mm de diâmetro)
mosca doméstica: 180 – 200 batidas/segundo
mosquito: 1.024 batidas/segundo
chamados de músculos ressonadores ou assincronizados – geralmente associados com o vôo, mas também com os halteres de Diptera e mecanismo produtor de som em cigarras
B2) Equilíbrio de vôo
em dípteros: o equilíbrio é dado pelos olhos e antenas que percebem os movimentos do ar, mas especialmente pelos balancins, com grande riqueza de órgãos campaniformes e que são capazes de detectar tensões de cutícula
libélula Anax (Odonata, Aeshnidae): equilíbrio dado por: a) visão geral do inseto; b) fonte de informação luminosa dorsal e c) cerdas táteis estimuladas no pescoço e cabeça
B3) Estímulos para o vôo
- dado por vários mecanismos reflexos, como por exemplo, “reflexo tarsal”, que é a perda de contato do tarso com o substrato; “reflexo do vôo ao vento” resultado da pressão do vento em antenas de Diptera, ou em sensilas sensitivas ao vento na cabeça do gafanhoto Schistocerca (Orthoptera, Acrididae) 
7) SISTEMA NERVOSO
A) Cordão nervoso ventral e gânglios
cada segmento corporal possui um grau variável de autonomia
ocorre em muitas espécies, um grau variável de fusão dos gânglios torácicos e abdominais
B) “Cérebro” e gânglio subesofágico
gânglio subesofágico – gânglio motor, controla os movimentos dos apêndices bucais
“cérebro” – receptor central dos abundantes órgãos sensoriais da cabeça e coordena os movimentos de todo o inseto (coordena os movimentos reflexos dos segmentos corporais isolados)
portanto, sem cérebro, as reações reflexas se exageram
axônios gigantes: presentes em alguns insetos que tem resposta muito rápida, levando estímulos do abdômen diretamente ao cérebro ( presente, por exemplo, em baratas e libélulas (em ninfas de libélula, faz a resposta de expulsão de água)
em termos de sensação química, os insetos reconhecem gosto salgado, doce, ácido e amargo mediante receptores na boca (abelha doméstica), na antena (himenópteros), nos palpos [besouros Dytiscus (Dytiscidae) e Geotrupes (Geotrupidae)] ou nos tarsos (dípteros, lepidópteros) ou até várias dessas partes no mesmo inseto
8) CRESCIMENTO
A) Crescimento
- muitas vezes, os insetos apresentam crescimento do tipo alométrico, o que 
 significa que, algumas partes do corpo se desenvolvem em diferentes taxas que o 
 corpo como um todo. Em outras palavras, a taxa de crescimento da cabeça ou das
 mandíbulas pode ser diferente da taxa de crescimento do resto do corpo, por
 exemplo.
 log da dimensão de uma parte é proporcional ao log da dimensão da totalidade.
Y = Kxa x = dimensão da totalidade
Y = dimensão da parte
a = “coeficiente de crescimento”
K = constante
relação de crescimento ( Lei de Dyar (H. G. Dyar, 1890) – dimensões lineares das partes duras em cada muda seguem uma relação variando de 1,3 a 1,7, que é constante para uma determinada espécie. Embora nem sempre seja confiável, essa relação é importante em estudos populacionais, para se determinar quantas formas larvais ou ninfais uma determinada espécie de inseto apresenta.
B) Muda
muda ou ecdise usados como sinônimos ou com sentidos diferentes (muda = todo o processo que conduz ao próximo estádio ou estágio; ecdise = ato final de liberação da cutícula velha).
o crescimento é o fator que determina a muda.
pode haver exceções ( Thysanura adulto continua mudando sem haver mudanças de tamanho ou organização; Tineola (Lepidoptera, Tineidae) e Tenebrio (Coleoptera, Tenebrionidae) podem mudar mesmo sem alimentação e sem aumento de comprimento; Tineola às vezes entra em “febre de muda” e troca de pele até 8 vezes em 2 ou 3 dias!
B1) Hormônio cerebral = Ecdisiotropina 
hormônio produzido pelas “células neurosecretoras” do cérebro, que se acumula no “corpora cardiaca” 
B2) Hormônio da muda = Ecdisona
ativa outra glândula: a “glândula ventral” na cabeça de alguns insetos ou a “glândula torácica ou protorácica” em outros, sendo esta a origem do hormônio que estimula a muda
no estágio adulto estas glândulas degeneram ou assumem outras funções (exceção: Thysanura).
B3) Hormônio juvenil = Neotenina
secretado pelo “corpora allata”
5° estádio larval – “corpora allata” deixa de secretar este hormônio ou assume outra função
[Em resumo: para um inseto fazer a muda, as células neurosecretoras do cérebro liberam a ECDISIOTROPINA, que se acumula no “corpora cardiaca”, até que este hormônio seja liberado e vá atuar sobre a glândula torácica ou protorácica que vai produzir a ECDISONA.
Por outro lado e funcionando como um freio, o “corpora allata” libera a NEOTENINA].
B4) Bursicon 
hormônio secretado e/ou liberado de vários lugares, dependendo da espécie. No geral, é encontrado nos órgãos neurohemais associados com a cadeia nervosa ventral e nas células neurosecretoras do cérebro. O bursicon estimula o endurecimento e o escurecimento da cutícula, após a ecdise.
B5) Hormônio da eclosão
parece que está presente só em Holometabola e está associado com a ecdise pupa-adulto (eclosão)
 - hormônio da eclosão ( em Diptera e Lepidoptera – a liberação é controlada pelo 
 relógio circadiano
C) Química e ação dos hormônios do crescimento
C1) Ecdisiotropina
 sem composição química esclarecida
C2) Ecdisona
modificado de esteróis obtidos naalimentação.
esteróide muito parecido com colesterol, que atua sobre células que intervem no crescimento e na muda, as “ativa” e estimula para que sintetizem novas proteínas
C3) Neotenina
além de controlar a metamorfose, intervem na atividade reprodutora de ambos os sexos
 são terpenóides
D) Histólise e histogênese
na metamorfose, em muitos insetos, há uma extensa histólise e posterior formação de novos órgãos (histogênese)
parece haver grande atividade dos hemócitos em fagocitar os tecidos desintegrados
E) Regeneração
ocorre uma perda da totipotência das células (e, portanto, da capacidade de regeneração) à medida que se avança desde larvas de 1° estádio até adultos
parece não ser necessária a presença de hormônios para haver regeneração
regeneração bem verificada para apêndices de jovens e/ou adultos
F) Parada de crescimento ou diapausa
F1) Repouso 
- crescimento e desenvolvimento podem ser temporariamente detidos por condições adversas: queda de temperatura, seca, inanição, falta de vitaminas ou outras substâncias essenciais
F2) Diapausa 
- os estímulos para a diapausa estão fortemente ligados com a estação, queda de temperatura, baixa qualidade nutritiva das folhas ao final do verão e duração do dia
parece ser controlada pela ecdisiotropina, já que, na ausência deste, há uma cessação geral de síntese protéica
 alguns tecidos, como o músculo cardíaco, são imunes à ausência da ecdisiotropina
F3) Fotoperíodo e diapausa
o número de horas do dia com claro e escuro tem papel importante na diapausa
a mariposa Acronicta rumicis (Noctuidae), da Rússia: existem raças diferentes que respondem diferencialmente ao comprimento do dia, de acordo com a latitude em que vivem – essas raças transportadas de uma latitude até a outra podem morrer por não entrarem em diapausa na época certa
a borboleta Araschnia levana (Nymphalidae) apresenta 2 morfos: “primaveril” e “estival”, a 1a vinda de pupa com diapausa e a 2a de pupa sem diapausa
F4) Hormônios e diapausa
em Bombyx mori (Lepidoptera, Bombycidae [bicho-da-seda]) há um centro secretor no gânglio subesofágico em pupas fêmeas que libera um “fator diapausa” que influi no desenvolvimento dos ovos, de maneira que, pode haver ovos não diapáusicos (vindos de pupas de primaveras de modo a produzir uma segunda geração no verão) e ovos diapáusicos (vindos de pupas de verão que põem ovos que passarão o inverno em diapausa).
9) SISTEMA ENDÓCRINO
Seqüência da muda em Rhodnius sp. (Hemiptera, Reduviidae), estudada por V. B. Wigglesworth:
estímulo inicial para muda: pressão na parede do canal alimentar dada por uma grande refeição em cada estádio;
Rhodnius com 5 estádios ninfais; a muda no fim do 5° estádio ninfal envolve metamorfose até o estágio adulto, com formação completa das asas e equipamento reprodutivo completo
experimentos de parabiose de Wigglesworth
apesar se estamos falando de 1 espécie dentro de todos os insetos e apesar de apenas menos de 0,001% dos insetos terem sido estudados em termos endocrinológicos, pode-se pensar em termos da ampla aplicabilidade dos princípios gerais, pois os fenômenos dependem da atividade secretora de órgãos que são característicos comuns no organismo dos insetos.
exemplo com holometábolo: mariposa Hyalophora cecropia (Saturniidae), que passa por diapausa no início do estágio de pupa ( nesse estágio o cérebro não secreta a ecdisiotropina.
o fim da diapausa só é conseguido se a pupa passar por um processo de esfriamento de 10 semanas pelo menos, a temperaturas de 3-5°C.
após o esfriamento, as glândulas torácicas podem ser estimuladas pela ecdisiotropina.
deve haver outros hormônios, que controlam batimento cardíaco, metabolismo do lipídio, de nitrogênio, de carbohidratos ( mas foram pouco estudados (alguns são produzidos pelo “corpora cardiaca”)
relacionado com a excreção, parece haver hormônio diurético e hormônio antidiurético; como exemplos: 
em Periplaneta (Blattodea, Blattidae), um hormônio diurético é liberado no último gânglio abdominal;
em gafanhotos, um hormônio diurético é liberado pelo estímulo da alimentação: acorre aumento da secreção fluida pelos túbulos de Malpighi e diminui a reabsorção retal; hormônio antidiurético também é liberado pelo cérebro, com aumento da reabsorção retal, mas sem efeito aparente nos túbulos de Malpighi; para esse hormônio o estímulo ainda é desconhecido.
“corpora allata” pode nos adultos apresentar outras funções: em Rhodnius é essencial para a produção de ovos maduros, deposição do vitelo, para influenciar a atividade de glândulas reprodutivas acessórias ( no geral, tem influência nas atividades sexuais.
10) REPRODUÇÃO ( geralmente bissexual
A) Ovogênese e oviposição
A1) Formação do ovo
ovários panoísticos – primitivo (exemplo: em Periplaneta), com células nutritivas deficitárias
ovários meroísticos – avançados (exemplo: em Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera), com células nutrizes: 
Politrófico: com células nutritivas interpostas entre ovócitos sucessivos
Telotrófico ou Acrotrófico: com células nutritivas confinadas ao ápice do ovário.
A2) Membrana do ovo
Córion não quitinoso das células foliculares + membranas do oócito (impermeabilizante) + “membrana vitelínica” + membrana quitinosa do blastodermo ( todas essas capas podem ter um sistema respiratório conduzindo O2 à superfície do ovo.
córion ausente em espécies vivíparas
córion com micrópilo – condutos finos através dos quais os espermatozóides entram para a fertilização; com aerópilo para troca de gases; com hidrópilo em ovos terrestres para absorver água
ovos com grande quantidade de esculturas a nível submicroscópico e microscópico – talvez seja uma adaptação para a retenção do ar em casos de submersão (chuva, garoa) – plastrão
em baratas se produzem tipos de secreção diferentes nos lados direito e esquerdo das glândulas colaterais pares. O lado esquerdo secreta um líquido de alta viscosidade com proteína (fenolase) que formará a base estrutural da ooteca; com a união do líquido do lado direito, serão liberadas quinonas que formarão cruzamentos com a proteína estrutural para dar a substância endurecida e escura da ooteca.
B) União dos sexos
B1) Estímulo para o empareamento
danças especiais: dípteros, tricópteros e plecópteros.
sons: grilos, gafanhotos e cigarras.
sons de asas: mosquitos
luz: vaga-lumes e vários insetos diurnos
olfato: machos de antenas plumosas em várias famílias de Lepidoptera; olfato também importante para alguns Blattodea, Coleoptera, Hymenoptera e Isoptera.
em muitos lepidópteros existe, nos machos, escamas com odor (androcônias) que servem como excitante para a fêmea aceitar o macho.
o intricado ajuste entre os aparatos genitais masculinos e femininos deve ser pensado mais em termos de permanência de cópula, já que o mais importante na aceitação da cópula talvez sejam aspectos de corte.
enxameamento (“swarming”) é comum em Diptera, Ephemeroptera, Trichoptera, alguns Lepidoptera e Plecoptera ( resulta como resposta comum a alguma marca visual do ambiente.
B2) Inseminação
espermatozóides depositados na vagina, na espermateca ou na bolsa copuladora
B3) Espermatóforos 
método primitivo de inseminação: presente em vários grupos primitivos e, mesmo em alguns casos, em grupos mais avançados
na maioria dos insetos, os espermatozóides não são depositados como um líquido livre, mas sim dentro de um saco membranoso (espermatóforo), formado pelas secreções das glândulas acessórias do macho
em Collembola e Thysanura ( espermatóforos colocados no chão ou em plantas e a fêmea deve recolhê-los
na maioria dos insetos, porém, o espermatóforo é uma estrutura complexa formada durante a cópula e transportada ao aparato genital feminino
B4) Transporte do esperma
seja diretamente ou através de espermatóforos, o esperma ou é bombeado ou é aspirado pelo aparato genital da fêmea ou se efetua a migração ativa de espermatozóides em resposta a substâncias químicas