apostila de entomologia

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ESTUDO SOBRE O COMPORTAMENTO DE INSETOS
I – Introdução
	Desde os tempos mais antigos, o homem vem observando o comportamento dos animais. De fato, os primeiros registros desta prática são precários, constituindo-se essencialmente de pinturas bastante primitivas encontradas em paredes de várias cavernas que revelam não só hábitos de certos grupos faunísticos, como também a sua relação (de adoração religiosa ou de sobrevivência, como fontes de alimento, peles, óleos, remédios etc.) com tribos do passado. À medida que a civilização humana, entretanto, progredia em conhecimentos e recursos, os relatos sobre animais e seus hábitos de vida passaram a ser cada vez mais numerosos, detalhados e precisos, então registrados através da escrita e/ou de desenhos criteriosos. Recentemente, a observação do comportamento animal tornou-se uma tarefa científica, que se utiliza de métodos e técnicas apropriadas à investigação, assim como equipamentos mais modernos de apoio, tais como máquinas de fotografar, filmadoras, gravadores e radiotransmissores, entre outros. 
	Assim, num panorama mais atual, são reconhecidos pela Ciência como precursores do estudo do comportamento animal DARWIN (1872 > introduziu o ponto de vista comparado na investigação do comportamento, com os seus trabalhos sobre os movimentos de expressão nos animais e no homem), WHITMAN (1899-1919 > estudou a sistemática das espécies afins de pombos com base nas características comportamentais), HEINROTH (1910 > o mesmo com anatídeos) e CRAIG (1918 > primeiro a distinguir o ato consumatório estereotipado, ou seja, a base instintiva do comportamento). 
	E, neste contexto, WHITMAN e HEINROTH constituem nomes de destaque no estudo do comportamento animal, visto terem encontrado, em sua busca por caracteres comportamentais úteis à sistemática, comportamentos inatos (herdados, independentes da aprendizagem) constantes que, à semelhança das estruturas morfológicas, caracterizam determinadas categorias sistemáticas e em cujas similaridades se pode avaliar o grau de parentesco filogenético entre unidades taxonômicas. UEXKÜLL (1921) aparece como outro grande estudioso do comportamento animal comparado, que muito contribuiu para o avanço dos conhecimentos nesta área com as suas investigações sobre as interrelações existentes entre os organismos e o seu meio ambiente.
	Mas foi LORENZ (1935-1937) o primeiro pesquisador a reconhecer toda a importância destes descobrimentos acima mencionados. Baseado em um vasto conjunto de observações próprias, propôs uma síntese do estudo comparado do comportamento animal, que viria a se transformar num ramo das Ciências Biológicas conhecido como Etologia. Ele observou padrões inatos de comportamento, reconheceu a espontaneidade dos movimentos instintivos e estudou a filogenia e a ontogenia dos padrões inatos de comportamento. Na conjugação do instinto com a aprendizagem, encontrou uma nova forma de integração entre o inato e o adquirido. Em 1937, ao lado de TINBERGEN, estudou o comportamento dos gansos, explicando, nos anos subseqüentes, muitos dos conceitos básicos da Etologia. Ambos, LORENZ e TINBERGEN são considerados como os verdadeiros fundadores do estudo comparado do comportamento animal (Etologia). 
	Segundo LORENZ, então, o comportamento animal resulta essencialmente de dois tipos de mecanismos:
a) adaptação filogenética em resposta às pressões de seleção, que atuam ao longo da história evolutiva de cada espécie (base elementar: instinto); e
b) modificação adaptativa em resposta às experiências vivenciadas por cada indivíduo, durante a sua vida (base elementar: aprendizagem).
II – Comportamento Animal
	De forma concisa, comportamento animal se caracteriza por ser toda e qualquer reação (resposta) de um animal ao ambiente que o cerca, sendo ela, a reação, sempre influenciada, em certo grau, por fatores internos de expressão variável e até conjugada (mecanismos estimuladores do sistema nervoso central, níveis hormonais, fase da ontogenia, grau de saciação, condição de estresse, parasitoses, patologias etc.). Ademais, a resposta comportamental também é determinada pelas condições do aparato sensorial de cada indivíduo, uma vez ser este o responsável pela captação dos estímulos que desencadeiam a reação. E nem todos os animais são capazes de perceber os mesmos estímulos oriundos do meio ambiente (por exemplo, os seres humanos não estão aptos a reconhecer a luz ultravioleta, como as abelhas, ou o ultra-som, como os morcegos). Em síntese, a resposta comportamental encontra-se intimamente dependente da estimulação recebida do ambiente externo, assim como das condições anatomo-fisiológicas do aparato sensorial e das propriedades do meio interno de cada animal. 
	O comportamento animal corresponde, então, a um padrão no tempo, o que implica na afirmação de que a observação de seus múltiplos aspectos deve obrigatoriamente ser baseada na análise de seqüências de atos comportamentais (= caracteres). Isto exige que o estudo do comportamento animal definitivamente envolva observações atentas, detalhadas e repetidas das reações exibidas por cada animal. Isto porque mesmo uma ação representa, na verdade, uma reação do indivíduo (mesmo que não perceptível inicialmente ao observador humano) às características espaço-temporais de seus ambientes exterior e interior, sempre condicionadas às potencialidades de seu aparato sensorial. Somente deste modo torna-se possível reconhecer, de fato, os diferentes tipos de comportamento e entender como eles se relacionam com estímulos ambientais e fatores internos desencadeadores.
	Assim, as investigações sobre o comportamento animal buscam identificar os atos constituintes de um dado padrão comportamental e sua seqüência temporal, bem como responder às seguintes questões fundamentais: a) qual a sua causa?; b) qual a sua função?; c) como se dá o seu desenvolvimento (ontogenia)?; d) como ocorreu a sua evolução (filogenia)?; e e) quanto pode modificar-se? 
	De qualquer maneira, seja lá qual for o objetivo ou a extensão do estudo, o investigador lida com fatos e trabalha integrando informações de cunho zoológico, ecológico e/ou evolutivo, visando a compreensão do papel de determinado padrão comportamental e suas variáveis (ou capacidade de variação / adaptação) na sobrevivência do animal, enquanto indivíduo e espécie. Muitos padrões comportamentais são bastante resistentes a alterações induzidas por fatores externos, enquanto outros se mostram mais suscetíveis a experiências vivenciadas (aprendizagem), resultando em modificações de sutis a extremas, temporárias ou permanentes, conforme o caso.
	Por fim, cabe ressaltar que, ao lado de outros tipos de características (morfológicas, genéticas, bioquímicas, paleontológicas etc.), o estudo do comportamento animal, principalmente apoiado em uma análise comparativa, visa um conhecimento cada vez mais apurado, preciso e integrador de uma dada espécie, no âmbito do Reino Animalia e no contexto da Ecologia de Ecossistemas. Mas é preciso enfatizar-se que qualquer estudo sobre o comportamento animal deve obrigatoriamente evitar o antropocentrismo, ou seja a atribuição de objetivos ou características baseadas em atividade mental humana, dado que cada espécie animal dispõe de capacidades sensorial, inata e de aprendizagem ímpares. Explicar comportamentos com base na vontade, no desejo, no querer fazer isto ou aquilo, mostra-se absolutamente como uma distorção inaceitável da visão humana em relação a outros organismos, visto que estes, quaisquer que sejam eles, evidenciam uma realidade de percepção, necessidades e reações completamente distintas das do homem, enquanto espécie.
III – Insetos e comportamento animal
	Desde os idos da Era Pré-Cambriana até os tempos recentes, os insetos constituem o mais numeroso e um dos mais bem adaptados grupos animais que já habitaram o Planeta Terra. Considerando espécies fósseis e viventes (que, só em termos de fauna moderna, somam mais de um milhão e meio de diferentes grupamentosespecíficos reconhecidos), exibem as mais variáveis formas, dimensões e padrões de coloração, assim como habitats ocupados e hábitos de vida assumidos. Neste último caso, alguns são generalistas, enquanto outros, mais exigentes em suas necessidades, se mostram especializados. Da mesma forma, certas espécies são solitárias, ao passo que outras tantas se caracterizam como sociais, entre as quais o grau de complexidade de sua estrutura populacional e comportamental é notável. 
	Mas os insetos são, de fato, animais cujo ciclo vital é relativamente curto, o que implica em menores oportunidades para aprender e, conseqüentemente, em menores chances de êxito em fixar geneticamente certos padrões comportamentais adquiridos através da experiência individual ou populacional. Além disso, como dispõem de um número significativamente menor de células nervosas (algo em torno de cem mil), também têm menor capacidade de aprender, por isso dependendo quase que inteiramente de respostas inatas (= instintivas), determinadas basicamente por forças evolutivas, por forças casuais. Aliás, a este respeito, WIGGLESWORTH (1964) afirma que muitos insetos, de fato, sacrificaram o refinamento de sua habilidade para aprender em favor da capacidade de reagir instintiva e instantaneamente a estímulos comuns. Entretanto, algumas espécies de insetos, como borboletas do gênero Heliconius (Lepidoptera, Nymphalidae) e ainda diversos insetos sociais (a exemplo de abelhas e formigas), demonstram considerável aptidão ao aprendizado.
	De qualquer maneira, o estudo do comportamento de insetos revela algumas vantagens científicas da maior relevância, entre elas, o fato de que:
. a) as células sensoriais surgem diretamente de receptores facilmente identificáveis na cutícula (exoesqueleto);
. b) estes receptores podem ser facilmente manipulados experimentalmente;
. c) geralmente, o padrão comportamental pode ser desmembrado em componentes básicos de respostas (=reações comportamentais) e,
. d) mostra-se mais fácil interpretar o significado adaptativo de cada resposta, uma vez que o comportamento aprendido geralmente não interfere, pelo menos, de modo significativo.
	Em termos de estudo do comportamento de insetos, os tópicos mais essenciais concentram-se na análise das características de recepção sensorial, nos padrões (deslocamentos, migrações, orientação, navegação, comunicação, defesa, alimentação, reprodução, seleção de hospedeiros, cuidados parentais, comportamento populacional, genética / população / especiação, etc.) e periodicidade do comportamento, bem como nos aspectos práticos do comportamento entre espécies de hábitos solitários e sociais (ATKINS, 1980).
IV – Recepção sensorial entre insetos
	O principal sítio de recepção (= captação) sensorial entre os insetos é a conhecida “corpora pedunculata”, ou seja, a estrutura anatômica na qual os estímulos ambientais são captados simultaneamente, sendo ela mais desenvolvida nas espécies capazes de exibir padrões comportamentais mais complexos, inclusive aquelas dependentes, em certo grau, da capacidade inerente de aprendizado.
	De um modo geral, os insetos estão aptos a perceber distintos tipos de estímulos, principalmente os de origem mecânica, química, térmica e luminosa.
IV.1 – Estímulos mecânicos –
	São fundamentalmente percebidos pelas cerdas (= sensilas) tricóides, localizadas em quase todas as regiões do corpo, embora mais numerosas nas peças bucais, antenas e extremidades locomotoras (apêndices locomotores). Sua principal função se resume na propriorecepção, ou seja, no reconhecimento da estimulação resultante da ação da gravidade. Essencialmente, este tipo de recepção se baseia na “informação” das diferentes partes do corpo, umas em relação às outras, garantida especificamente por cerdas situadas entre e nas diversas partes do corpo adjacentes.
IV.2 – Estímulos químicos –
	Quimiorreceptores, localizados principalmente nas antenas, peças bucais e tarsos dos insetos, constituem os receptores de estimulações químicas entre esses animais, como as derivadas do paladar e odor. São especialmente importantes os órgãos sensoriais capazes de identificar a emanação de feromônios (comunicação química intraespecífica, produzida pela produção de diferentes secreções, a partir de glândulas específicas). 
IV.3 – Estímulos térmicos – 
	Percebidos por receptores de calor muito pouco conhecidos, em estrutura e função. São descritos alguns casos, entre os insetos, como o dos besouros buprestídeos Melanophila sp., que dispõem de detectores de radiação infra-vermelha na parte inferior do mesotórax. Estes insetos ovipõem em cascas ainda quentes de árvores recém-queimadas, que são capazes de detectar a muitos quilômetros de distância.
IV.4 – Estímulos luminosos –
	De um modo geral, os insetos, conforme o grupo, são capazes de detectar diferentes comprimentos de luz e variações de intensidade luminosa (claro-escuro). Estão igualmente aptos a reagir a fotoperiodismos e planos de polarização. 
V – Padrões de comportamento entre os insetos
	Entre os insetos, em particular, encontram-se dois tipos de comportamentos, o inato e o aprendido. 
V.1 – Comportamento inato –
	O comportamento inato dos insetos envolve uma grande variedade de respostas (= reações), muitas delas baseadas em movimentos, enquanto outras não (imobilidade, atividades glandulares específicas, alterações de pigmentação etc.). Geralmente, estas reações são de caráter simples, sendo classificadas como reflexos, cineses, taxias ou orientação transversa. Entretanto, alguns comportamentos exibidos pelos insetos mostram-se bastante complexos, de grande importância adaptativa.
a) Reflexo:
	O reflexo constitui a forma mais simples de comportamento inato e se caracteriza essencialmente por ser um tipo de resposta desencadeada (a partir de certos estímulos-chave) que não envolve o sistema nervoso central, ou o seu equivalente. No mínimo, o reflexo inclui um neurônio sensorial, um neurônio internuncial e um neurônio motor (conectado a um órgão efetor, como músculo ou glândula, por exemplo), mas este modo de reflexo é bastante raro, só ocorrendo, de fato, entre alguns animais invertebrados muito primitivos, de pouca potencialidade em termos anatômicos, fisiológicos e comportamentais. 
	Basicamente, entre os insetos, os reflexos podem apresentar dois grupos funcionais de respostas: os reflexos fásicos e os reflexos tônicos. Os reflexos fásicos incluem aquelas reações rápidas, imediatas, de curta duração, que geralmente envolvem uma parte do corpo ou todo ele. Um exemplo típico vem a ser o vôo de uma borboleta, em fuga, ante algum perigo potencial. Já os reflexos tônicos, ao contrário, se referem às respostas mais lentas e duradouras, como a manutenção da posição do corpo no espaço (= tônus muscular), ao longo do tempo.
b) Cinese:
	A cinese é caracterizada pela exibição de movimentos de locomoção não-direcionados, realizados ao acaso, mas mantendo a orientação do eixo corporal. A ortocinese constitui a forma mais simples deste comportamento, que se resume a movimentos de reação em torno de determinado tipo de estímulo, até que o inseto alcance uma condição ótima, a partir da qual cessa a resposta. Um bom exemplo de ortocinese é o de insetos mantidos por certo intervalo de tempo em situação de absoluta escuridão; à medida que o ambiente volta a ser gradativamente iluminado, eles entram em atividade, movimentando-se a esmo até que a luz se torne intensa demais, o que provoca a interrupção total deste comportamento, ou seja, leva à completa imobilização dos indivíduos. Espécimes de Glossina sp. (Diptera, Muscidae) representam um outro típico exemplo de ortocinese; se colocados em ambiente seco, aumentam nitidamente a sua atividade até que o acaso os faça encontrar um ambiente mais úmido, onde cessam os seus movimentos e ali permanecem.
c) Taxia:
	A taxia também se mostra um tipode comportamento simples, caracterizado pela execução de uma série de movimentos de orientação e deslocamento em relação a uma dada fonte de estimulação percebida. Ela é considerada positiva, quando o inseto se dirige para o estímulo desencadeador desta resposta comportamental, em evidente reação de busca, e negativa, sempre que o indivíduo se afasta dele. Geralmente, a taxia é classificada de acordo com o tipo de estímulo envolvido, mas outros aspectos podem ser relevantes na sua categorização.
	A clinotaxia, por exemplo, inclui reações de orientação que envolvem pequenos desvios de rota, como um componente necessário ao ajuste do deslocamento. Este é o caso verificado freqüentemente entre lagartas que, ao se moverem para uma certa fonte de estimulação (luz, alimento etc.), movem a cabeça sistematicamente de um lado para o outro, a fim de estimular igualmente ambos os grupos de ocelos encontrados nas laterais da região cefálica. 
	Já a tropotaxia se constitui num tipo de resposta reta e direta, de caráter positivo ou negativo em relação a uma dada força de estimulação, através do uso de receptores sensoriais pareados. 
	A fototaxia, a geotaxia, a reotaxia e a tigmotaxia, entre outras, são casos típicos deste padrão de resposta comportamental (taxia), entre os insetos.
d) Orientação transversa:
	A orientação transversa se caracteriza por uma postura de alinhamento do corpo em um certo ângulo fixo de orientação, este determinado pela direção em que se encontra a fonte de estimulação percebida. Este tipo de resposta comportamental, entretanto, não envolve, pelo menos não necessariamente, o deslocamento do indivíduo.
	Geralmente, a orientação se dá pelo sol, pela lua, ou mesmo pelas estrelas, pois estes são pontos de referência tão distantes que permitem aos insetos se locomoverem em linha reta por longas distâncias. Entretanto, se a luz se encontra relativamente próxima, como uma lâmpada ou uma vela acesa, por exemplo, os indivíduos precisam, a curtas distâncias, acertar o ângulo de seu corpo em relação à fonte luminosa, o que resulta num movimento em espiral, como o observado com uma mariposa. Um conhecido exemplo experimental deste tipo de comportamento inato simples se baseia na captura de uma formiga que estava caminhando ativamente e no subseqüente aprisionamento da mesma em uma caixa escura, por cerca de duas horas. No momento de sua libertação, este inseto imediatamente ajustará o seu deslocamento, alterando a direção da caminhada, uma vez que o seu ponto de referência, o sol, a esta altura já mudou de posição.
NOTA: Cabe enfatizar que, na natureza, os insetos são expostos a toda uma série de estímulos, de modo que devem responder a eles de forma integrada ou o caos comportamental se instalará, comprometendo de modo definitivo a sobrevivência destes animais. Só para se dar um exemplo, insetos de solo são geralmente tigmotáticos (de contato), evidenciando fototaxia negativa, geotaxia positiva e higrocinese.
e) Comportamento inato complexo:
	Como afirmado anteriormente, o comportamento inato dos insetos pode ser simples ou complexo. No caso do comportamento inato complexo, ele inclui padrões de respostas ou reações muito específicos, de grande significado adaptativo e importante papel no que diz respeito ao sucesso e à sobrevivência das espécies, no espaço e no tempo. Uma notável característica do comportamento inato de caráter complexo vem a ser o fato de que ele pode ser tanto positiva, quanto negativamente influenciado pela condição de parâmetros ambientais. Assim, por exemplo, mesmo que o grau de saciação (determina inversamente o nível de fome) do indivíduo esteja baixo, ou seja, a força da estimulação para a procura de alimento seja consideravelmente forte, um inseto não desencadeará o seu comportamento alimentar, caso a temperatura ambiente estiver muito alta ou mesmo muito baixa.
	Em geral, a inibição ou a liberação de padrões esperados de respostas comportamentais se encontra sob o controle de ritmos internos que induzem periodicidade comportamental. Isso evidencia a existência do chamado “relógio biológico”, enquanto fenômeno determinante da biologia animal. Por exemplo, as baratas comumente são ativas no escuro e inativas em presença de luz. Se o tempo de exposição a períodos de iluminação e escuridão forem alterados experimentalmente, elas se manterão respectivamente inativas e ativas nos mesmos períodos pré-estabelecidos até que, pela persistência da alteração por alguns dias, elas terminam por reajustar o seu ciclo claro-escuro em relação á nova situação.
	Alguns destes padrões inatos de comportamento complexo, entre os insetos, admitem interrupções, que podem ser retomadas e continuadas do ponto no qual se verificou a quebra na seqüência de atos comportamentais do padrão em questão, ou obrigatoriamente reiniciadas do começo, reproduzindo-se, desta forma, a resposta comportamental como um todo. Isto acontece, entre outros casos, com certas vespas, quando estão construindo seus ninhos.
V.2 – Aprendizagem –
	A aprendizagem é um fenômeno essencialmente determinado pela estrutura do sistema nervoso e pela conseqüente capacidade de memorização de experiências vivenciadas pelo indivíduo. O comportamento aprendido, para se fixar como uma modificação adaptativa benéfica do padrão de respostas original, que é, de fato, depende basicamente da memória. Sem ela, não há aprendizagem. 
	São reconhecidos vários tipos de aprendizagem, variando eles em termos de complexidade do processo de aprendizagem em si, assim como da decorrente resposta adaptativa derivada. Entre eles, estão a habituação, o condicionamento, a aprendizagem latente e a aprendizagem por insight.
	A habituação se caracteriza por ser o mais simples tipo de aprendizagem, que resulta apenas do fato de excluir determinados estímulos ambientais repetitivos, que o inseto percebe com a experiência do momento não representarem ameaça à sua sobrevivência. Entretanto, se a estimulação for interrompida e, depois, novamente reiniciada, mesmo após um curto espaço de tempo, este tipo de aprendizado, que se mostra muito limitado, deve recomeçar, pois, a princípio, o indivíduo o percebe como um novo perigo potencial. Contudo, se houver um aprendizado anterior em relação à mesma fonte de estímulo, o inseto aprende mais rápido a não reagir. 
Na verdade, o aprendizado decorrente da habituação tem um valor adaptativo evidente, que é o de selecionar, entre os múltiplos e diversos estímulos oriundos do ambiente, simultaneamente captados pelos seus órgãos sensoriais, aqueles que realmente são de alguma importância naquele momento. Não fosse assim, o indivíduo reagiria igualmente a toda esta estimulação e, em pouco tempo, estaria estressado e incapacitado a desencadear as reações comportamentais adequadas, ante ao conflito de motivações gerado. Um exemplo de habituação vem a ser o das larvas de mosquito que aprendem a não afundar, caso a sombra de algo persista sobre a água. Ou seja, elas se habituam a este estímulo, que não lhes traz conseqüências desfavoráveis, passando a ignorá-lo, muito embora continuem a percebê-lo.
	Por sua vez, o condicionamento se traduz em uma forma de aprendizagem que depende essencialmente de algum reforço, seja ele positivo (recompensa), ou negativo (punição). A resposta adaptativa do condicionamento é ligeiramente mais resistente à extinção do que aquela resultante da habituação, mas, em geral, ela também se perde com facilidade, após algumas experiências nas quais o reforço não esteja associado. Há dois tipos de condicionamento: o condicionamento clássico e o condicionamento operante (às vezes, chamado de instrumental). 
O condicionamento clássico se refere à aprendizagem decorrente de repetidas experiências vivenciadas que estabelecem algum vínculo associativo com alguma forma de recompensa ou punição, benefício ou malefício. Por exemplo, quando alguns insetos fazem sucessivas visitas a um recipiente contendo água açucarada, apósalgum tempo de experimentação da recompensa (no caso, o açúcar), mesmo que encontrem apenas água pura nas ocasiões subseqüentes, continuam a visitar o local. Mas se o reforço não for reposto em certo (e curto) intervalo de tempo, a resposta adaptativa então se extingue, desaparece, e eles retornam à atividade de procurar alimento ao acaso. O mesmo princípio de aplica, por exemplo, a uma flor e seu néctar, de produção limitada e temporária. Baratas oferecem um típico caso de condicionamento clássico com um reforço de punição; se sujeitas a uma série de pequenos choques, quando se movem em certo espaço pré-determinado, após algumas experiências, aprendem a evitar o local e, por conseqüência, os choques (de baixa intensidade).
	Já o condicionamento operante é aquele tipo de aprendizagem que, além de um reforço, implica na participação voluntária do indivíduo para ter acesso a ele. São conhecidos poucos casos deste tipo, entre os insetos, todos passíveis de questionamento. Com a única finalidade de esclarecer o que realmente se entende por condicionamento operante, será considerado aqui um dos seus exemplos mais típicos, embora ele não seja referente a nenhum grupo de insetos, ou mesmo de invertebrados. Quando se coloca um pombo em uma gaiola experimentalmente preparada, com o alimento (reforço positivo) apresentado atrás de um anteparo, que só pode ser aberto se um disco é acionado (bicado), após algumas tentativas (algumas frustradas, outras bem sucedidas), a ave aprende a relacionar o ganho do benefício com a necessidade (operação) de tocar o disco, o que passa a fazer voluntariamente. Resumindo a questão, não se trata tão somente de chegar ao reforço; é preciso agir, ser uma espécie de co-adjuvante ativo na experiência, para conseguir alcançar a recompensa. 
	Já a aprendizagem latente se mostra muito similar ao condicionamento; a diferença estaria no fato do reforço não ser tão óbvio. Mas isto é questionável. Muitos estudiosos, inclusive, consideram aprendizagem latente como um termo de conveniência para uma dada situação de condicionamento. Para se exemplificar esta questão, pode-se citar o caso de vespas que, ao sair do ninho, voam em círculos sobre ele, a fim de memorizar pontos de referência nas proximidades que indiquem a sua pronta localização. Apesar de não ser óbvio, o reforço positivo é evidente, pois evita esforços desnecessários e, algumas vezes, até situações de risco, durante o retorno. A recompensa pode ser sutil aos olhos do observador, mas ela está lá e não há como negar o seu benefício. Vários insetos de hábitos sociais são capazes de exibir tal nível de aprendizagem.
	Finalmente, um dos mais complexos tipos de comportamento adquirido vem a ser aquele resultante de um processo de aprendizagem por insight, que é bem diferente da simples tentativa-e-erro, pois ele envolve uma certa projeção, uma certa conjugação associativa de elementos extraídos de experiências anteriores para se elaborar uma resposta adaptativa a uma nova situação vivenciada. Há muita discussão sobre se os insetos teriam tal complexidade em sua estrutura nervosa capaz de habilitá-los a tal forma de aprendizagem. Alguns indícios até podem ser apontados, mas, em geral, vêm acompanhados de muito ceticismo. 
V.3 – Aspectos funcionais do comportamento –
a) Deslocamento e migração: 
	O termo deslocamento, em geral, encontra-se associado a movimentos de duração relativamente curta e de pouca distância percorrida, como parte das atividades cumpridas diariamente. Ele pode ser passivo (vento, água, forésia etc.), ativo ou uma combinação de ambos. Entre os insetos, o que mais comumente se observa é o deslocamento trivial, que se caracteriza por um processo de locomoção ao acaso, com freqüentes mudanças de direção, que a eles permite encontrar alimento, realizar a cópula, ou depositar seus ovos em sítios pré-definidos ou ninhos pré-construídos. Já a migração implica em movimentos de longa duração, que permitem aos insetos percorrerem maiores distâncias, indo de um habitat ou ecossistema a outro. Na verdade, a amplitude da migração pode variar consideravelmente, conforme o grupo de insetos em questão. No caso de afídeos, por exemplo, a migração pode envolver tão somente a ida de uma planta hospedeira a outra, que pode se encontrar relativamente próxima; mas para muitas outras espécies, como as de algumas formigas (formigas-de-correição), entre outras, pode implicar em centenas de quilômetros percorridos. Entretanto, considerando-se o grupo dos insetos, como um todo, talvez a definição mais apropriada de migração venha a ser a de que uma dada espécie periodicamente realize uma “viagem”, como parte integral de seu ciclo vital e comportamento (inato).
b) Orientação, navegação e “homing” (algo como localização ou volta para casa):
	Orientação, navegação e “homing” constituem mecanismos básicos de identificação fixa (imutável) ou dinâmica (mutável) de rotas, durante um deslocamento ou migração, através de guias (celestiais, químicos etc.) e marcos (geográficos, entre outros) pré-estabelecidos. 
	A orientação é um tipo de mecanismo que, a partir de um ponto fixo, estabelece uma rota precisa para a localização de fontes de alimento ou ninhos. Abelhas, por exemplo, se posicionam em ângulo definido, em relação ao sol e ao recurso considerado, a partir do que executam uma forma de dança em torno dele, seguindo a posição do sol, para informar ou executar um deslocamento. Insetos que vivem em áreas desérticas também podem se orientar por marcas terrestres algumas vezes tão sutis quanto pequenas depressões nas areias das dunas. 
	A navegação geralmente implica em deslocamentos de maior extensão ou migrações, sendo, portanto, dinâmica em essência, visto depender de ajustes constantes de rota, conforme a hora do dia ou os marcos orientadores que sucessivamente surgem em seu caminho. Mecanismos de navegação são extremamente importantes para alguns insetos, como certas formigas e gafanhotos.
	O movimento de homing está associado tanto aos mecanismos de orientação, quanto aos de migração, conforme o caso, ou seja, de acordo com as características do ciclo vital do tipo de inseto considerado.
	Entendem-se como guias celestiais o sol, a lua, as estrelas e até mesmo o fenômeno da luz polarizada. Mas outros tipos de guias também podem ser utilizados, como os guias químicos, ou seja, os feromônios produzidos por certas glândulas exócrinas, de caráter específico; em outras palavras, são secreções exócrinas típicas da constituição anatomo-fisiológica de cada espécie, liberadas a partir da superfície do corpo, que servem como meios de comunicação intraespecífica, na transmissão de mensagens orientadoras. Um exemplo típico é o das formigas Solenopsis saevissima (Hymenoptera, Formicidae) , no qual as operárias se dispersam, indo solitárias à procura de fontes de alimento. Tão logo uma delas encontre um sítio potencial, volta ao seu ninho, liberando um determinado tipo de feromônio, que guia às demais ao recurso localizado. Caracteristicamente (como no caso de todo feromônio), a trilha química mostra-se altamente volátil, com duração de cerca de dois minutos. Ela é renovada e assim mantida, se ainda houver alimento a ser explorado; caso contrário, é deixada para evaporar.