Livro de Biologia do Comportamento FINAL

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Cristiano Pires
Biologia do Comportamento
Iniciação ao Comportamento Animal
Cristiano Pires
IVERSIDADE PEDAGÓGIC
A
N
U
editora educar
1ª. Edição
Com 126 Figuras, 44 Fotografias, 46 Gráficos e 57 Tabelas
Imprensa Universitária-Universidade Pedagógica . Maputo 2008
FICHA TÉCNICA
TÍTULO: BIOLOGIA DO COMPORTAMENTO – ORIENTAÇÃO NO REINO ANIMAL
AUTOR: CRISTIANO LUÍS VIECENTE PIRES
ILUSTRAÇÕES:
EDITORA: EDUCAR -UP
EDIÇÃO: Iª. EDIÇÃO, 2011
MAQUETIZAÇÃO E IMPRESSÃO: BDQ
Prefácio
É de certo modo desafiador, ter que prefaciar uma obra desta magnitude, dadas as qualidades científicas
do autor, que sendo meu professor e mestre, tem sido a fonte de inspiração nesses poucos anos de
academia. Na verdade quando o autor me fez esse convite, devo confessar que não foi fácil atender a
esse pedido logo de primeira, reconhecendo a minha pequenez diante deste verdadeiro colosso, que
nesta sua obra de forma simples e didáctica, como lhe é característico, traz a luz aspectos cuja
discussão é premente nas ciências biológicas e quiçá sociais.
A Biologia do Comportamento (BC) ou Etologia, como lhe designam algumas escolas de pensamento,
ocupa hoje lugar de destaque entre as ciências do comportamento, incluindo as neurociências,
principalmente graças ao avanço e a divulgação dos conhecimentos sobre as bases biológicas e
evolução dos comportamentos sociais do homem, através da sociobiologia. De facto, a etologia ou se
preferimos BC, não é mais do que uma das três correntes que conduziram à sócibiologia.
Embora fascinante, o ensino da Biologia do Comportamento não deixa de ser um desafio igualmente
fascinante; se ao início fora considerada como ciência condenada ao fracasso, ela superou tudo e todos
ao longo de sua história, revolucionado a biologia moderna. Ainda assim, ela é criticada ou mal
compreendida, o que não raras vezes faz com que tenha dificuldades de enquadramento e alguns
círculos académicos, incluindo o nosso. E com alguma doze de certeza que arriscaria em dizer que
apesar de presente, embora de forma subtil, em outras áreas do saber a BC é quase que desconhecida
em muitos quadrantes do nosso meio académico.
Por isso, visando difundir e socializar esta ciência, tornando seu estudo mais atraente e motivador a
obra que se nos apresenta obra, a meu ver, é um verdadeiro ex libris, não só pela riqueza de
conhecimentos que nele consta, mas também pela forma didáctica com que foi escrita. A sua
importância é inquestionável para qualquer um que se interesse pelo comportamento animal.
Quando o autor decidiu escrever esta obra, optou por apresentar a matéria de forma mais compacta
possível. Decisiva para esta escolha foi a pretensão do livro responder a dois objectivos: (1) o de servir
como introdução à Etologia aos estudantes de Biologia e aos colegas de outros sectores e (2)
simultaneamente trazer ao conhecimento de professores e estudantes novas discussões no campo da
evolução do comportamento dos animais, inclusive do homem, sem deixar de lado outras ciências úteis
ao estudo do comportamento.
Nesta obra não apenas se esclarece, como também levantam-se importantes pontos de discussão ao
nível epistemológico no que concerne ao comportamento animal e humano, sem descurar suas
possíveis bases biológicas e consequências éticas e sociais, tanto do ponto de vista individual quanto
colectivo.
E mais, chama atenção o facto de o autor considerar que os comportamentos animal e humano não
poderem ser devidamente entendidos na sua totalidade se os reduzimos ao seu aspecto estritamente
biológico. E nesse ponto, creio que a obra supera, em certa medida o simplismo e reducionismo
biológico que sempre reinaram na interpretação do comportamento tanto dos homens quanto dos
animais. Por isso espero que a obra seja do vosso agrado reunindo condições para iniciar uma
fascinante viajem ao mundo do comportamento animal. Afinal alguns, se não mesmo muito desses
comportamentos tem uma base biológica.
Seremos de facto simples máquinas ao serviço dos nosso genes, que já
´´decidiram´´ o que devemos fazer para perpetuá-los e assim evoluirmos?
Se a poligamia tem eventualmente bases biológicas ou seja naturais
devemos aceitá-la por haver uma predisposição dos machos a essa prática, como forma de disseminar
maior numero de gâmetas pelas fêmeas potenciado o seu fitness reprodutivo?
´´Biologicamente só existo quando me reproduzo, quando deixo algures
por esse mundo a fora os meus genes, não importando onde e com quem, só assim alcançarei o
sucesso genético´´
Maputo, Fevereiro de 2010
Juvêncio Manuel Nota
(Docente no departamento de Biologia da Universidade
Pedagógica)
Agradecimentos
Agradeço de modo incomensurável a contribuição dos meus estudantes e assitentes de
Biologia do Comportamento da Universidade Pedagógica, aos quais coube a nobre tarefa de
iniciar a leitura e apreciação críticas deste livro, de que igualmente se serviram para as aulas
práticas e teóricas durante longos anos (desde 2003). Desejo-lhes sucessos na carreira
académica. Endereço ao meu Professor, Karl Meissner, pela inestimável ajuda em ceder-me
gentilmente suas obras para consulta e pela correspondência mantida na procura de
melhores posições científicas em volta de certas matérias, sobre na Etogénese.
Cristiano L. V. Pires
Dedicatória
Aos “jovens do 8 de Março”, principais dinamizadores da revolução cultural pós
independência.
Cristiano L. V. Pires
Indice
Capítulo 1..................................................................................................................................................1
Introdução ao Comportamento Animal ....................................................................................................1
1.1 Nota Histórica................................................................................................................................2
1.2 O que são Ciências do Comportamento, o que é o Comportamento?......................................8
1.3 Métodos de investigação do Comportamento...........................................................................13
1.3.1. Métodos da Etomorfologia (Etologia descritiva)..................................................................16
1.3.2. Métodos da Etofisiologia ......................................................................................................17
1.3.3. Questões básicas da Biologia do Comportamento................................................................24
1.3.4. Tipos de objectos de investigação.........................................................................................30
1.3.5. Métodos de investigação sobre adaptações do comportamento ...........................................31
Capítulo 2................................................................................................................................................33
Característica Gerais do Comportamento
...............................................................................................33 2.1 Relações Gerais entre
Comportamento e Ambiente................................................................33 2.2 Vectores do
comportamento ......................................................................................................39 2.2.1 Vector de
entrada ...................................................................................................................42 2.2.2 Vector do
estado interno:.......................................................................................................49 A seguir,
apresentam-se algumas especificidades do vector do estado interno..............................51 2.3.
Motivação e relacionamento recíproco entre motivações............................................................51 2.5.
Estado emocional .......................................................................................................................59 A
memória ......................................................................................................................................612.4
Comportamento de saída ...........................................................................................................62
Capítulo 3................................................................................................................................................65
Comportamento e Evolução....................................................................................................................65
3.1. Aspectos gerais...........................................................................................................................65
3.2. As quatro classes de fitness .......................................................................................................75
3.2.1. Fitness individual:.................................................................................................................75
3.2.2. Fitness ecológico:..................................................................................................................76
3.2.3. Fitness reprodutivo................................................................................................................76
Capítulo 4................................................................................................................................................89
Bases Fisiológicas do Comportamento...................................................................................................89
4.1. Sistema Nervoso & Comportamento........................................................................................90
(Neuroetologia)..................................................................................................................................90
4.1.1. Bases gerais...........................................................................................................................90
4.1.2. Funcionamento dos vectores do comportamento..................................................................95
Capítulo 5..............................................................................................................................................120
Bases Genéticas do Comportamento ....................................................................................................120
5.1 Aspectos gerais..........................................................................................................................120
Capítulo 6..............................................................................................................................................133
Etoecologia ...........................................................................................................................................133
6.2. Métodos de trabalho da Etoecologia ......................................................................................137
6.2.1. Relação predador-presa e o princípio de optimalidade.......................................................140 7.4.
Economia na procura do alimento ........................................................................................149 7.4.
Economia de transporte de presa ...........................................................................................151 7.5.
Economia de escolha e uso de presa .......................................................................................152 7.6.
O risco de esfomear..................................................................................................................156
Capítulo 6/7...........................................................................................................................................158
Comportamentos Sociais ......................................................................................................................158
6.1. Aspectos gerais e o fundamento da Sociobiologia.................................................................158
6.2. Explicação sobre a evolução do altruísmo .............................................................................164
6.3. Comportamentos Sociais e Selecção Sexual ..........................................................................166
6.4. Evolução dos comportamentos sociais: Filogénese, ontogénese e aprendizagem ..............169
6.5. Síndrome de deprivação social em crianças sem pessoa de referência, hospitalismo .......173
6.6. Estruturas sociais.....................................................................................................................174
6.6.1. Ecologia de estruturas sociais.............................................................................................174
6.6.2. Mecanismos de manutenção de ordem social.....................................................................185
6.6.3. Formação de territórios e seu significado biológico ..........................................................189
6.7. Biocomunicação e comportamentos sociais...........................................................................196
6.8.1. Aspectos gerais
...................................................................................................................202 6.8.3. Habitat e
organização social dos Chimpanzés....................................................................208
6.9. Cultura como um fenómeno....................................................................................................211
6.9.1. Aspectos gerais da evolução cultural..................................................................................212
2. Que explicação daria para a evolução do altruísmo? .........................................................228 4.
Fale da evolução dos comportamentos sociais nos contextos filogenético, ontogenético e da
actualgénese. .................................................................................................................................228
Capítulo 8..............................................................................................................................................229
Relógios Biológicos..............................................................................................................................229
8.1. Introdução ao Tópico e Alguns Aspectos Evolutivos............................................................229
9.2. Rítmos Circadianos: génese, propriedades e funções............................................................243
Bibliografia ...........................................................................................................................................269
Lista de Abreviaturas e Acrónimos
ACTH = Adrenocorticotropic hormone (do Inglês); Hormona Adenocorticotrópica aLD =
Regime LD artificial ou laboratorial
Aprox. = Aproximadamente
ATP = Adenosina-5'-trifosfato
Ca. = Cerca de
CAM = Crassulacea Acid Metabolism
cm = Centímetros
d = Diâmetro, dia(s)
D = Escuro, noite, duração da escuridão
DD = Escuridão permanente
Do Ing. = Do Inglês
ECG = Electrocardiograma
EEG = Electroencefalograma
ex. = Exemplo
F, j = Fi
Fig. = Figura
FSH = Folicle Stimmulating Hormon (do Inglês); Hormona Estimuladora do Folículo
GRH = Gonadotropin-Releasing Hormone (do Inglês); Hormona Liberadora de
Gonadotropina
h = Altura, hora(s)
i.e. = Isto é
Ing. = Inglês
kJ = Kilojoules
L = Luz, tempo de luz, duração da luz
L1, L2, L3 = Estágio larvar (L); os numerais designam o estágio inferior (1),
mediano (2) e avançado ou terminal (3)
Lat. = Latim
LD = Light Darkness Regime (do Inglês); Regime de luz e escuro LD x1:x2= X1:
X2Tempo (quatitativo) de duração da Luz e da escuridão LD y1:y2= Y1:Y2
Intensidade da luz em cada fase
LH = Lutein Hormon (do Inglês); Hormona Luteína LL = Luz
permanente
LTH = Luteotropic Hormone (do Inglês); Hormona Luteitrópica Lx =
Unidade de medida de luz
m =Massa
MLA =Mecanismos Liberadores Adquiridos
MLI =Mecanismos Liberadores Inatos
MLIA =Mecanismos Liberadores Inatos e Adquiridos mm =
Milímetros
mV =Milivolts
nLD = Regime LD naturalnon REM = Sem REM
Nucl. = Núcleo
o.m.q. = O mesmo que
O2= Oxigénio
p.e. = Por exemplo
PEP = Phosphoenol-pyruvate
PGO = Ponto-geniculo-occipital
R, r = Ró
REM = Retinal Eye Movement (do Inglês); Movimentos da Retina Ocular
s = Segundo(s), medida de tempo
s.l. = Senso lato
SCN = Suprachiasmatic nucleus (do Inglês); Núcleo Supraquiasmático Sec. =
Século
SEP = Sistema Extra Piramidal
SNC = Sistema Nervoso Central
spp. = Abreviatura para o epíteto espécie
SW = Sleep watch (do Inglês); relógio de dormir
SWS = Slow Waves Sleep Stages (do Inglês): Estágios de Sono de Ondas Curtas
T, t = Tau
TSH = Testosterone Stimulating Hormone
V = volume
VMH = Ventromedial Hypothalamus (do Inglês);
Hipotálamo Ventromedial (o.m.q. Vetromediano)
W, w = Ómega
Y, y = Psi
α = Alfa
β = Beta
δ, D = Delta
Indice de fontes de figuras e fotografias
Figuras, Tabelas e Gráficos Página Fonte #
Número Designação 1.
Fotografia 3
2. Tabela 4
3. Fotografia 6
4. Tabela 9
5. Figura 9
6. Figura 11
7. Fotografia 12
8. Figura 13
9. Figura 15
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27. Dd
Tabela Figura
Figura Tabela
Figura Grafico
Grafico Grafico
Grafico Figura
Tabela Tabela
Figura Figura
Figura Tabela
Figura
16 16 17 17 18 18
20 20 21 22 23 24
25 25 31 32 33
(#) Corresponde ao número da lista bibliográfica
Lista de abreviaturas e acrónimos
s.l = Senso lato
i.e. = Isto é
SNC = Sistema Nervoso Central
MLA = Mecanismos liberadores adquiridos
MLI = Mecanismos liberadores
MLIA = Mecanismo liberador inato e adquirido
incl. = Incluindo
Capítulo 1
Introdução ao Comportamento Animal
12
1.1 Nota Histórica
Na Escola Inglesa a Biologia do Comportamento é denominada Etologia (do Grego: ethos,
comportamento, hábito, costume). No sec. XIX, a Etologia constituiu-se como uma ciência biológica
independente que, de modo geral, procurava estudar hábitos e biologia de espécies animais isoladas.
Por volta de 1911, O. HEINROTH utilizou, pela primeira vez, o conceito Etologia para designar a cadeira
biológica de estudo comparado do comportamento. Os estudos de HEINROTH baseavam-se na descrição
dos diferentes comportamentos de patos. Hoje, o conceito Etologia da literatura Inglesa está para
Biologia do Comportamento da escola Alemã (GATTERMANN, et al. 1993).
Nesta evolução histórica ocorreram mudanças tanto no questionamento científico, quanto nos métodos
de trabalho da Etologia, que justificam, hoje, o uso do termo Biologia do Comportamento.
Conforme TEMBROCK (1996, fig. ...) faz notar, a Etologia preocupou-se mais com a descrição
fenomenológica dos comportamentos: 1) o que é que o animal faz? 2) Quando é que o faz? 3) Como é
que o faz? Estas eram, de modo resumido, as questões que preocupam os etólogos daquele tempo.
13
A Biologia do Comportamento estuda o comportamento animal e humano, bem como as suas bases
biológicas. Portanto, o objecto de estudo da Biologia do Comportamento pode ser:
∙ Indivíduos naturais intactos, i.e. não influenciados de alguma forma pelo Homem (o leão na
selva);
∙ Indivíduos naturais sob influência antropogénica (animais capturados na natureza e colocados sob
custódia do Homem);
∙ Indivíduos naturais laboratoriais, aqueles que são criados pelo Homem em meio laboratorial (as
cávias cobaias e o macaco-Rhesus, por exemplo);
∙ Homem;
∙ Grupos sociais (nas suas variadas formas de manifestação);
∙ Indivíduos isolados.
Hoje, os aspectos relevantes de investigação biocomportamental são (1) as estruturas do
comportamento (morfologia comportamental), (2) as bases do comportamento (Etometria, Fisiologia
comportamental, genética comportamental), (3) o desenvolvimento individual e específico (ontogénese
e filogénese comportamentais, tradições) e (4)a adaptação ao ambiente, adquirida ao longo do processo
filogenético (Etoecologia). A individualidade e a especificidade (relativo à espécie) do comportamento
constituem igualmente objectos de investigação da Biologia do Comportamento.
A Biologia do Comportamento constitui, hoje, uma nova disciplina, cujas tarefas situam-se entre a
Fisiologia animal e a Ecologia. Enquanto a Fisiologia animal, como ramo da Fisiologia, investiga
processos fisiológicos complexos que regulam as funções vitais do organismo como um todo, a
Ecologia abarca as interacções entre o organismo e o ambiente, com base nas quais os próprios
processos fisiológicos evoluiram, num processo de selecção natural. A maior pressão da selecção
natural no contexto de evolução adaptativa dos principais processos fisiológicos, recaiu, sem dúvida,
sobre (1) a troca de substâncias, (2) a troca de energia, (3) a troca de informações e (4) a mudança de
forma (Fisiologia do desenvolvimento), e, todas estruturas e sistemas do organismo evoluiram no
sentido de consubstanciarem a evolução destes fenómenos fisiológicos. A Ecologia pode ser definida
como ciência que estuda as interacções e inter-relações dos organismos entre si e destes com o
ambiente inanimado que os rodeia. Assim nota-se o sentido do posicionamento
da Biologia do Comportamento entre a Fisioloa animal e a Ecologia, uma vez que ela procura analisar
e compreender os mecanismos que regulam e determinam as relações recíprocas entre o fisiológico e o
ambiente com base na troca de informações.
14
Na sua evolução histórica a Biologia do Comportamento passou pela Psicologia animal do sec. XIX. A
partir de WUNDT, sec. XIX, desenvolveu-se a Psicologia comparada. Princípios da Psicologia foram
usados para a percepção do comportamento animal. WUNDT postulava, mais ou menos, que “(...) a
perceção da alma do animal só pode partir da percepção da alma do Homem e não o contrário”.
DARWIN (1859) desenvolveu três princípios que vieram determinar sobremaneira a evolução da
Etologia (e da Biologia do Comportamento). São eles:
1. Princípio de hábitos objectivamente associados,
2. Princípio de antítese: estados espirituais (emocionais) contraditórios conduzem à, igualmente,
estados motores (movimentos) contraditórios,
3. Princípio de liberação de acções pelo estado do sistema nervoso central, independentemente da
vontade e dos hábitos.
SPALDING (1873) com os resultados dos seus trabalhos sobre aprendizagem baseada na estampagem de
pintos também influenciou a evolução da etologia. Por seu turno, MORGAN (1896) trouxe, pela primeira
vez, uma clara distinção entre características herdadas e características adquiridas do comportamento,
que ele chamou de modos comportamentais inatos e aprendizados. Os aprendizados, segundo ele,
servem para o melhoramento do inato. Foi também nesta altura que investigadores de campo, tais
como os PECKHAM, FABRE e WASMANN deram o seu grande contributo a caminho da definição clara da
nova disciplina biológica, a Etologia. Para todos eles estava claro que tudo o que o animal faz deve
chamar-se hábitos. Um hábito pode ser definido, hoje, como conjunto de modos de comportamento. A
disciplina que se ocupa do estudo destes modos de comportamento chama-se Etologia.
SCHAXEL (1924) dizia: “O conjunto de todas acções específicas que ocorrem na vida de cada
indivíduo são resumidos num sistema típico de acções”. Ele postulava, assim, a existência de um
repertório específico e individual de acções. Hoje, designamos de etograma a tal sistema.
KONRAD LORENZ e ERICH von HOLST dsenvolveram ainda mais o conceito de Etologia, conferindo-lhe
novas características da Biologia evolutiva e descendo na sua definição ao nível do observável,
incluindo toda a diversidade de padrões motores que recaem sobre o ambiente.
15
O conceito de Biologia de Comportamento é, muitas vezes, usado de modo mais abrangente,
compreendendo exactamente todos processos que já SCHAXEL lhe impunha, mas também todo o
conjunto de processos de aprendizagem e de evolução filogenética do comportamento. Este facto leva a
que, hoje, haja ainda a diferenciação entre a Etologia da escola Inglesa e a Biologia do Comportamento
da escola Alemã. GÜNTER TEMBROCK1(sec. XX) pode ser considerado o pai danova Escola Alemã
(Fig. 1).
Fig. 1: GÜNTER TEMBROCK, 1992
De uma lado, a complexidade do comportamento quanto a sua
motivação, sua execussão, sua evolução, sua adaptação e
adabtabilidade, sua relação com o ambiente, assim como quanto ao
seu significado para o organismo e ambiente, leva a uma
complexidade metodológica tal que envolve o trabalho conjunto de
várias disciplinas provenientes dos mais variados ramos das
ciências naturais. Por outro lado, o rápido desenvolvimento da
Biologia do Comportamento conduziu, sem dúvida, a uma
especialização cada vez maior e ao estabelecimento de um vasto leque de disciplinas a ela
subordinadas (Fig. 2). No que concerne à ligação interdisciplinar da Biologia do Comportamento pode
destacar-se o que em resumo vem exposto na referida figura.
1Biólogo Alemão ainda em vida (travei conhecimento com ele entre 1886 e 1999).
16
Genética
Investigação reprodutiva
Etogenética
Biologia evolutiva
Biologia das Populações
Investig.
Evolução
Comport.
Psicologia
Teoria do jogo
Ecologia
Biologia das Populações
Etoecologia
Fisiologia Sensorial
Linguística
Investigação
Investigação social do
Neurobiologia Cronobilogia
sobre
Orientação Investigação
Comportamento
Psicologia
Biologia
Fisiologia Sensorial
Neurobiologia
Neurofisiologia Fisiologia
Sensorial Nauroanatomia
sobre
Ritmos
Neuroetologia
do
Comportamento
Etologia
Etologia humana Etologia
aplicada
Antropologia Etnologia
Primatologia
Biocibernética Etoendocrinologia
Endocrinologia
Neuroendocrinologia
Neurofisiologia
Fisiologia Sensorial
Investigação Comportamental
Ontogenética
Embriologia
Genética
Neurofisiologia
de
Aprendizagem
Psicologia animal
experimental
Medicina veterinária
Farmacologia
Protecção animal e
ambiental
Fig. 2: Quadro geral de interdisciplinaridade da Biologia do
Comportamento
17
Pontos de discussão
1. Relacione
A evolução paradigmática da Etologia da Escola Inglesa para a Biologia do Comportamento da Escola
Alemã.
2. Desenvolva
Os principais marcos históricos que determinaram a viragem de uma para a outra disciplina (Etologia –
Biologia do Comportamento).
18
1.2 O que são Ciências do Comportamento, o que é o
Comportamento?
19
As chamadas ciências do comportamento são várias. Elas definem-se como disciplinas que, com base
em métodos das ciências naturais, investigam o comportamento animal e humano. Para além da
Biologia do Comportamento, fazem parte a Etofisiologia, a Etogenética, a Etotoxicologia, a
Etoteratologia, a Etologia Humana, a Sociobiologia, a Sociologia, a Psiquiatria e a Psicologia. Este
amplo espectro de disciplinas comportamentais leva-nos certamente a definições, mais ou menos
diferentes, do que é o comportamento. Abstraindo, porém, deste leque de disciplinas, o conceito
comportamento tem três campos principais de aplicação e, consequentemente, de definição. Assim
sendo, o comportamento pode definir-se:
(1) Na Teoria de Sistemas e Cibernética como: “quantidade de estados (dinâmicos) de um sistema ou
de seus elementos que se sucedem no tempo”.
(2) Na Biologia do Comportamento como: “acções e reacções do organismo na base de uma troca
de informações com o ambiente”;
(3) Na Psicologia (Homem) como: “uma actividade que organizada de uma determinada forma
coloca o organismo numa relação mútua com o seu meio”. Nesta última definição diferencia-se
entre um comportamento externo (aberto) e um comportamento interno (oculto). Também fala-se
aqui de níveis comportamentais (TEMBROCK, 1992).
Conforme disse-se relativamente à Biologia do Comportamento, nós relacionamos o conceito de
comportamento com a troca de informações. O conceito “troca de informação” veio substituir
formulações anteriores, tais como “irritabilidade”, “sensibilidade” e excitabilidade”, que remotam de
GLISSON (1597-1677) e A. v. HALLE (1708-1777). Irritabilidade (sensibilidade ou excitabilidade) é uma
característica que os organismos animais têm de poderem reagir a estímulos provenientes do ambiente
externo (exteroceptores) e/ou interno (nociceptores). Estímulo representa uma condição ambiental que
libera uma excitação (irritação) no organismo, caso esta reúna a condição mínima de liberar excitação,
i.e. o organismo reage de modo específico ao estímulo. Poderia ser, por exemplo, o estímulo fome. O
facto de que o estímulo é identificado e cunhado de sentido no organismo receptor, permite-nos o
emprego do conceito “troca de informações”. Por analogia ao termo troca de matéria (no sentido de
metabolismo), podemos também falar de troca de informações. Assim, teríamos três estágios básicos
desta toca de informações, nomeadamente:
(1) A recepção de informações;
(2) O processamento de informações (que inclui o seu armazenamento nas memórias a curto, médio e
longo prazos) e
20
(3) A emissão de informações, como resposta ao meio ambiente independentemente do nível ou tipo
do ambiente em consideração.
No primeiro e no segundo estágios deste processo complexo estão incluídos os filtros de informações,
nomeadamente o filtro periférico e o central, os quais possibilitam apenas a passagem e o
processamento de informações relevantes para o organismo, onde a relevância das informações (ao
nível mais elementar, estímulos) dependerá do estado motivacional do organismo: um predador recebe
um número maior de estímulos ambientais, mesmo os irrelevantes, enquanto não estiver na posse de
informações claras sobre o objecto funcional. As informações ambientais que o gato recebe (ou deixa
passar do filtro periférico) são maiores antes do que depois de ter avistado a presa. Veremos isto mais
tarde.
A recepção de informações ocorre ao nível dos órgãos dos sentidos, que recebem os estímulos
provenientes do ambiente e são por isso chamados exteroreceptores (exteroceptores). Na Biologia do
Comportamento é imprescindível o domínio da actividade e capacidade dos exteroreceptores. Os
órgãos dos sentidos traduzem, por assim dizer, um padrão de estímulos que eles recebem num padrão
de excitações que, depois, deve ser transmitido ao SNC para seu processamento.
O processamento de informações ocorre nas instâncias neurais centrais, no SNC para o caso de
animais superiores (incluindo certos invertebrados).
Enquanto isto, o nível motor e o nível hormonal são importantes para a liberação de respostas, que, por
sua vez, podem ocorrer sob diversas formas, desde movimentos simples até comportamentos
complexos (sexuais, sociais, agonísticos, predatórios, etc.).
Esta breve explicação leva-nos a entender o comportamento animal como algo que se processa entre os
níveis fisiológico (órgãos dos sentidos, SNC, sistema hormonal, sistema motor) e ambiental (estímulos
do ambiente abiótico e biótico, acção que o organismo exerce sobre o ambiente em resposta a
estimulação específica proveniente deste). Daí que se diga que a Biologia do Comportamento, como
ciência, une estas duas disciplinas, nomeadamente a Fisiologia e a Ecologia. Sendo assim, a Biologia
do Comportamento não deve ser resumida àquilo que se observa directa e imediatamente. Este erro foi
e continua a ser cometido mesmo por biólogos contemporâneos. Numa das obras de LAMPRECHT, por
exemplo, pode ler-se o seguinte: “do comportamento de um animal fazem parte todos os movimentos e
posturas, desde que estes sejam perceptíveis” (LAMPRECHT, 1982, in TEMBROCK, 1992). Também
TINBERGEN (1951), na sua obra intitulada “The Study of Instinct”, define o comportamento como
21
“actividade muscular coordenada”. Mesmo assim, ele não ignora o papel do estudo sobre os órgãos dos
sentidos e o sistema nervoso, bem como sobre a actividade hormonal e muscular de forma a melhorar a
nossa compreensão sobre o comportamento animal na sua estrutura causal.
Certamente, as definições anteriores, tanto de LAMPRECHT como de TINBERGEN e de tantos outros,
continuarão válidas para a Etologia clássica, a qual investiga tais padrões de movimentos no contexto
do seu valor adaptativo ao ambiente, como resultado da evolução, mas também comofactor da própria
evolução. Na Biologia do Comportamento somos obrigados a alargar o conceito comportamento para
abarcar um leque ainda maior de aspectos biológicos e evolutivos. Assim, definimos o comportamento
como sendo:
“a interacção organísmica2com o ambiente na base de uma
troca de informações ao serviço do “fitness” individual,
ecológico e reprodutivo”.
Caixa 1
O fitness define
o valor selectivo, a aptidão; na Biologia evolutiva é, em primeiro lugar, o
sucesso reprodutivo de um indivíduo em relação às gerações seguintes;
esta medida traduz a totalidade da capacidade de vida de um indivíduo sob
determinadas condições da selecção natural.
C. DARWIN (1859) empregou o termo fitness para significar tudo o que o
indivíduo faz para o seu sucesso na luta pela existência.
Bibliografia principal: Cockburn (1995), Verhaltensökologie
Nesta definição é preciso ainda esclarecer o que é interacção. A interacção comporta dois aspectos, a
saber:
1. O nível de influência mútua entre o organismo e o ambiente, daí o prefixo Latino inter e
2. o nível de acção como qualidade especial dessa influência.
2) Diferentemente de orgânico, o conceito organísmico
refere-se ao organismo como um todo.
22
Basicamente existem três formas possíveis de o
organismo e o ambiente influenciarem-se mutuamente
(Fig.3):
Fig. 3: As diferentes formas de interacção
comportamental do organismo e ambiente; ave
dotada de comportamento interage com palha não
dotada de comportamento; Tartaruga e peixe ambos
dotados de diferentes repertórios comportamentais; e
os últimos dois exemplos, indivíduos da mesma
espécie com repertórios comportamentais
complementares (segundo TEMPBROCK, 1986).
a. Organismo dotado de comportamento interage
com parte do ambiente não dotada de
comportamento próprio: ave que utiliza palha
para construção de ninho (Fig. 3a);
b. Organismo dotado de comportamento interage com parte do ambiente dotada de
comportamento, tendo ambos diferentes repertórios comportamentais: tartaruga que captura o
peixe (Fig. 3b);
c. Organismo dotado de comportamento interage com parte do ambiente dotada de
comportamento e ambos possuem o mesmo repertório comportamental: parceiros da mesma
espécie. Para este nível de interacção evoluiu um sistema de comunicação biológica, a
biocomunicação, que veremos mais em diante (Fig. 3 c - d).
No primeiro caso a interacção é determinada apenas pelo fitness3individual da ave construtora de ninho
e, no segundo caso, a interacção é ditada pelo fitness ecológico. Na terceira forma de interacção,
trata-se de uma interacção na base do fitness reprodutivo e/ou social. No caso dos antílopes que
brigam, a motivação poderá ter várias origens, por exemplo, briga causada pela competição de macho
por uma fêmea, invasão ao território mínimo individual, etc.
Na definição de GATTERMANN4et al. (1993), comportamento é o conjunto de acções de origem interna
e de reacções aos estímulos externos. O comportamento serve, por conseguinte, a auto-optimização do
indivíduo ou de um grupo biossocial. Ele assegura a realização das necessidades do indivíduo ou de
3) O termo fitness deixa-se descrever pelo termo português aptidão. Embora próximo do significado do termo inglês, não é
tão abrangente quanto ele. Daí a preferência em usar-se o termo inglês não traduzido.
4ROLFGATTERMANN, meu professor na Universidade de Halle, foi Presidente da Sociedade de Etologia da
Alemanha,faleceu em 2006.
23
um grupo de indivíduos e possibilita uma rápida adaptação às condições ambientais em constantes
mudanças. O comportamento baseia-se nas experiências adquiridas ao longo da história evolutiva da
espécie (filogénese) e do desenvolvimento do indivíduo (ontogénese). No genoma encontram-se
fixados comportamentos inatos ou hereditários (ler mais no capítulo sobre bases genéticas do
comportamento). Comportamentos adquiridos (aprendizados) ao longo da ontogénese encontram-se na
memória do indivíduo, enquanto a parte do comportamento inato herda-se geneticamente. A parte
adquirida na ontogénese obtém-se por meio de tradições (do Latim, traditio) e é passada de uma
geração a outra.
Pontos de discussão
Discuta de modo interdisciplinar o comportamento animal e humano com base em exemplos
concretos.
24
1.3 Métodos de investigação do Comportamento
25
Métodos de investigação do Comportamento
A Etologia, também designada por estudo comparado do comportamento, ou, neste trabalho, Biologia
do Comportamento, investiga o comportamento animal e as suas bases biológicas (senso lato), cujas
manifestações encontram-se a diferentes níveis de integração, por exemplo, ao nível de processos
moleculares e bioquímicos, ou ainda ao nível da capacidade dos órgãos sensoriais, do sistema nervoso
e do sistema hormonal (sistema humoral). O etólogo trabalha a um nível superior ao dos sistemas
sensorial, nervoso ou hormonal. Processos comportamentais tocam certamente processos fisiológicos,
cujos conhecimentos são de facto necessários para o etólogo, mas eles não podem ser entendidos como
somatório de processos fisiológicos. Sendo assim, a sua descrição, interpretação e compreensão
requerem métodos especiais, complexos e integrados.
Uma das questões centrais da Biologia do Comportamento consiste em compreender o comportamento
como a capacidade adaptativa do organismo intacto ao ambiente natural. Depois do questionamento
fenomenológico, espacial e temporal, estão as questões relativas a como e para quê um determinado
comportamento evoluiu. Na verdade, ambas as questões referem-se basicamente ao valor biológico ou
evolutivo do comportamento.
Só quando conhecemos o valor selectivo
de um modo de comportamento, é que
também podemos compreender porque é
que o respectivo programa genético terá
evoluído. Para estudos bem sucedidos
destes aspectos precisamos de um
conhecimento profundo da espécie
estudada, sobretudo quando se trata de
comportamentos sociais, os quais pela
Fig. 4: Os Chimpanzés (Pan troglodytes) são animais
muito sociais (foto de CHRIS & STUART, 2000)
sua origem e evolução, assim como pela
26
sua complexidade estrutural e funcional são mais difíceis de investigar e de compreender. Estruturas
sociais de animais requerem estudos por longos anos e, por isso mesmo, são onerosos no tempo (Fig. 4
e 5).
Fig. 5: Dois grupos de coiotes americanos (Canis latrans) vivem em territórios vizinhos. Trocam de grupos,
sobretudo os juvenis na idade reprodutiva; o grupo A reduziu-se a um par BEKOFF &WELLS, 1988)
O estudo do comportamento, por outro lado, requer que em princípio sejam abarcados indivíduos
intactos e só depois é que se envolvem indivíduos sob regime de cativeiro humano (animais
antropogénicos), sobretudo para determinação das variações comportamentais. Estudos envolvendo
somente indivíduos sob regime de cativeiro humano interessam apenas à Biologia aplicada.
Tal como acontece noutras disciplinas biológicas, a investigação etológica começa com a observação
qualitativa, nomeação ou nomenclatura e classificação, só depois é que se lhes segue a
quantificação, i.e., mensurar (medir) o comportamento. A investigação analítica causal de um
27
comportamento específico5e a investigação comparada do comportamento têm, em princípio, dois
pontos de partida:
a) Apresentação descritiva e
b) Investigação experimental.
Na apresentação metodológica de TEMBROCK (1961), o primeiro ponto abarca a Etomorfologia e o
segundo a Etofisiologia.
Morfologia e fisiologia são propriedades integrantes de sistemas vivos: a mera descrição morfológica
do comportamento está muito aquém das intenções de um biólogo do comportamento. O mesmo diz-se
relativamente à simples investigação experimental fisiológica sem o domínio do morfológico. Apesar
de a descrição constituir-se como um simples fragmento de um sistema biológico complexo, ela pode,
mesmo assim, criar a base para a análise comportamental.
A Etologia descritiva é, cada vez, menos utilizada, mas na realidade ela fornece bases indispensáveispara qualquer trabalho investigativo posterior: apenas o bom observador de animais é que está a altura
de ter sucessos, pois ele consegue entender todas as relações essenciais dos comportamentos de um
animal. Isto, por sua vez, forma base para a formulação de hipóteses de trabalho.
1.3.1. Métodos da Etomorfologia (Etologia descritiva)
O método mais elementar para registar um comportamento é a observação. A observação em
Etofmorfologia apresenta um grau maior de complexidade relativamente a uma simples observação do
tipo morfotopográfica; Pois, ela exige que o fenómeno comportamental seja abarcado
simultaneamente na sua relação espacial e temporal. Aliás, nós tendemos mais a abarcar as coisas
como um todo. Isto relaciona-se muito com a capacidade do nosso aparelho sensorial, cuja tarefa
consiste em formar uma imagem como um “todo” a partir de uma constelação de diferentes padrões de
estímulos heterogéneos. Por outras palavras, “eu não devo agarrar-me à cor dos olhos do leão para
distingui-lo de um leopardo”. No conjunto de informações que me chegam aos órgãos dos sentidos
sobre o leão, a cor dos olhos é irrelevante. É por assim ser que “não confundimos um leão com um
rato, sob risco de ser devorado”.
Um outro problema na descrição etomorfológica toca o que chamamos de antropomorfismos: a
tendência que o Homem tem de descrever eventos comportamentais provenientes de um animal com
5) Relativo à espécie.
28
base em comportamentos humanos. O Homem interpreta comportamentos animais com uso da sua
linguagem, baseando-se na sua evolução cultural, nas suas vivências e emoções.
Por estas razões todas, a análise de observações feitas está condicionada à experiência do investigador
e , é por conseguinte, susceptível de fortes oscilações. Este facto faz com que o método descritivo puro
exija cada vez mais o emprego de meios auxiliares. Estes têm por objectivo minimizar a margem de
erro da observação: auxiliar a memória, auxiliar os órgãos dos sentidos na recepção de informações e
auxiliar o Homem no preenchimento do protocolo. Este último aspecto é preponderante, na medida em
que o protocolo não deve resultar do conteúdo da memória do Homem, mas sim ele deve ocorrer
simultaneamente com a observação e ele deve, ao mesmo tempo, possibilitar o registo do
comportamento na sua relação espacial e temporal: onde e quando ocorre um determinado
comportamento.
Métodos anteriores pecaram sempre neste aspecto: eles não possibilitavam um registo não só
simultâneo do tempo e espaço em que um determinado evento comportamental ocorre, como também
eles não estavam capacitados para proceder a um registo contínuo e ininterrupto desses eventos. O
resultado disso era, por exemplo, que em muitas investigações realizadas nunca se descobriam padrões
de comportamentos rítmicos, sobretudo no campo circa- e infradiano.
No conjunto de meios auxiliares à observação ganham cada vez mais interesse e importância:
- As filmagens (vídeo e filme tradicional);
- Gravações em fitas electromagnéticas;
- Registos automatizados;
- Registos apoiados por pacotes informáticos (software);
- Telemetria com recurso à rádio-sensores;
- Registos fotoeléctricos (podem trabalhar com luz não detectável pelo animal); -
etc.
Saliente-se que o trabalho do Homem continua a ser o principal (Fig. 6).
Fig. 6: Modelo de registo de
padrão locomotor (linhas
espirais concêntricas) e
intervalos de lançamento de
substrato (cada ponto) por formiga-leão
na construção de armadilha (PIRES,
2000)
29
1.3.2. Métodos da Etofisiologia
A análise do comportamento começa com a exploração quantitativa e qualitativa de protocolos. Nisto,
podem-se analisar as frequências de determinados elementos do comportamento por unidade de tempo:
quantas vezes ocorre um determinado tipo ou elemento do comportamento por unidade de tempo? Em
que sequência ocorrem os diferentes elementos de um comportamento ou modos de comportamentos
diferentes? Diagramas e gráficos são as formas mais propagadas de apresentação dos resultados. No
caso de filmes e vídeos pode proceder-se à contagem de imagens, ou ainda à análise de sequências de
elementos comportamentais e/ou de diferentes comportamentos (Fig. 7, 8 e 9).
Fig. 7: Modelo de sequências interactivas de uma díade comportamental (interacção entre dois animais). Esquema
reconstruído segundo TEMBROCK (1993)
As relações entre os vários comportamentos (elementos e tipos) só podem ser analisadas na presença
de um material de observação vasto e exacto. Assim, podem determinar-se relações quantitativas entre
estes. A estimulação repetitiva permite a análise sobre a intensidade do comportamento. Em todas estas
experiências é preciso ter-se em conta que o observador não deve influenciar o material de base.
30
Fig. 8: Elementos do comportamento de briga de antílopes Oryx: a) ameaça com cabeça erguida, b) bater mútuo
com chifres e c) empurrar mútuo com a testa (segundo WALTHER, 1958)
Uma das funções da ocorrência sequenciada dos diferentes elementos de um comportamento
(motivado) é de assegurar o encontro com o objecto funcional e, consequentemente, a execução do
comportamento consumatório. Isto é mais notável em comportamentos como a caça de presa, ou o
acasalamento para cópula. Cada elemento segue, mais ou menos, com rigor o elemento
comportamental anterior.
Fig. 9: Sequência de elementos do comportamento de cortejamento de rolas (segundo Franck, )
31
No caso de cortejamento, decorre uma sincronização de processos reguladores hormonais. A ausência
de um destes elementos na cadeia de execução do comportamento motivado de cópula pode levar a não
realização desta, o que, biologicamente, coloca em perigo o fitness do indivíduo. Também as brigas
nos animais obedecem, de certo modo, a uma sequência de elementos comportamentais que a
compõem. Em capítulos apropriados fala-se de processos da evolução de comportamentos com mais
detalhes (comportamentos motivados).
Voltando à figura anterior (Fig. 9), o cortejamento da fêmea pelo macho libera, de certo modo, um
estado hormonal específico, sem o qual ela não construiria o ninho e não poria os ovos. Mesmo a
prontidão sexual de machos vizinhos pode ser influenciada pelo cortejamento que uma outra fêmea
realiza ao seu macho. Além disso, sinais corpóreos relacionados com o cortejamento actuam como
inibidores da competição entre indivíduos do mesmo sexo, ou ainda, agem como sinais
biocomunicativos que impedem a entrada de machos/fêmeas de outros grupos. Sendo assim, eles
podem ser entendidos como elementos de um comportamento agonístico. Assumindo esta posição
eles servem como mecanismos etológicos de isolamento.
Caixa 2
O conceito de Isolamento
Isolamento etológico (Inglês, ethological isolation) caracteriza, em geral, barreiras reprodutivas entre
espécies animais próximas com base no comportamento. Resulta especificamente da incompatiblidade
comportamental, baseada nas diferenças de repertórios de sinais de comunicação, nas diferenças dos órgãos
copuladores, etc. Para o surgimento e preservação de novas espécies é preciso que indivíduos com capacidade
de cruzamento se mantenham isoladas entre sí. Caso não existam barreiras geográficas (simpatria) podem
desenvolver-se mecanismos biológicos de isolamento. Deles fazem parte também comportamentos, que
sobretudo actuam como impedimento para o acasalamento por meio de
− cortejamento (reconhecimento da espécie),
− estampagem sexual (i.e. fixação exagerada das características sexuais do parceiro da espécie), − ou, ao
nível populacional, através de formação de dialectos regionais, os regiolectos. Os regiolectos, no fundo,
representam uma variabilidade do sistema de biocomunicação.
Bibliografia principal: Immelmann (1983), Verhaltensbiologie
32
Na Etofisiologia é importante trabalhar-se com variação de combinações de factores experimentais.
Isto possibilita a obtenção de material protocolar diferente. Análises comparativas de protocolos sob
diferentes condições experimentais possibilitama determinação quantitativa e qualitativa da influência
das condições modificadas
No caso de E. nostras o substrato para a construção de armadilha é o factor mais determinante sobre o
comportamento. A modificação das condições de investigação tanto pode referir-se à combinação (1)
de diferentes indivíduos da mesma espécies, (2) de diferentes sexos, (3) de diferentes faixas etárias, ou
ainda (4) à introdução de uma espécie diferente, ou (5) de uma presa viva no meio de predadores.
Como pode depreender-se, trata-se aqui de uma modificação de condições bióticas. As Fig. 11 e 12
ilustram diferenças significativas (1) nos gastos energéticos de três estágios larvares de Euroleon
nostras no comportamento de construção de armadilha sob idênticas condições laboratoriais e (2) o
efeito do estágio sobre a capacidade de construção. Mas, a modificação pode tocar também as
condições abióticas, das quais a luz e a temperatura são os factores mais importantes para muitas das
investigações.
Nota-se que enquanto o tempo de construção de armadilha é praticamente idêntico para todos estágios
larvares, a massa (Volume) de substrato transportada é extremamente diferente. Tal deve-se às
diferenças de capacidade de transporte causadas pela diferença órgão de transporte, a chamada cápsula
33
cefálica. Mas, igualmente, a capacidade fisiológica dos efectores pode diferir entre os diferentes
estágios.
A submissão de indivíduos da mesma espécie a condições laboratoriais diferentes pode modificar
profundamente os padrões comportamentais característicos da espécie. A figura acima ilustra o padrão
de tempo de construção de armadilha da mesma espécie referida antes na condição de substrato do seu
habitat natural. A fase de repouso distingue-se claramente da fase de construção e/ou de alargamento
da armadilha. O mesmo indivíduo, porém, quando submetido a um substrato diferente (areia grossa da
praia), ele modifica o padrão e constrói uma armadilha imperfeita e em tempo mais prolongado). Não
existe distinção clara entre as duas fases (Fig. 10 e 11).
7000
6000
5000
4000
]
g
m
[
a
s
3000
s
a
m
2000
1000
0
00:00 12:00 24:00 36:00 48:00 60:00 72:00 84:00 96:00 t [h]
Fig. 10: Decurso normal do comportamento de construção de armadilha por larva L3 de
Euroleon nostras num substrato natural (d= 0,2 mm); setas = fases de construção e
alargamento da armadilha (PIRES, 2000)
34
9850
9800
9750
]
g
m
9700
[
a
s
s
a
M
9650
9600
9550
0:00:00 2:30:00 5:00:00 7:30:00 10:00:00 12:30:00 15:00:00 17:30:00 20:00:00 t [h]
Fig. 11: Decurso anormal do comportamento de construção de armadilha por larva L3 de
Euroleon nostras num substrato natural (granulometria = 2 mm); setas indicam os
momentos de tentativa de construção e de alargamento não periódico da armadilha (PIRES,
Fig. 12 e 13: :
Gastos energéticos na construção de armadilhas por larvas L1, L2 e L3 de Euroleon
nostras; b: Efeito do estágio larvar sobre a capacidade de construção de armadilha em larvas de
Euroleon nostras (PIRES, 2000).
Quando se introduzem animais de espécies diferentes, mas pertencentes ao mesmo género, abre-se a
possibilidade de uma investigação evolutiva comparada. Na investigação evolutiva comparada, o
investigador interessa-se por questões relativas à origem e evolução de um comportamento, assim
como pela sua inserção adaptativa no ecossistema (Fig. 14).
35
Fig. 13: Posição de cantar de forma selvagem (esquerda), forma doméstica (direita) e bastardo (centro) de
galo (segundo STADIE, 1968). A forma bastarda demonstra postura intermediária das formas puras.
A Etologia analítica serve-se de diferentes meios auxiliares para ir mais a fundo na análise de relações
causais. Um desses meios são os objectos simulados supra dimensionais, que apresentam um estímulo
ou combinação de estímulos (exemplo, presa) exagerados na sua dimensão: exagero do tamanho do
ovo, ou noutras características estimuladoras, ou ainda das proporções das diferentes partes da cabeça
de bebé, o chamado esquema de bebé e do adulto (TEMBROCK, 1986). Comparar com a figura abaixo
(Fig. 15).
36
Fig. 14: Esquema de bebé ilustrado para diferentes vertebrados
De acordo com a questão colocada, a Etofisiologia recorre a métodos específicos da Neurologia,
Endocrinologia, Farmacologia, Fisiologia do Metabolismo, Fisiologia Sensorial, Fisiologia Muscular,
etc. Nos últimos tempos, a Etofisiologia tem se servido com cada vez maior frequência das bases de
outras disciplinas não biológicas, tais como a Física e a Química. Neste contexto, a Biofísica e a
Bioenergética ganham muita importância.
1.3.3. Questões básicas da Biologia do Comportamento
Animais são seres vivos que ocupam determinados nichos ecológicos que, aliás, lhes são extremamente
específicos. A ocupação de um nicho ecológico por um organismo representa o resultado da história
filogenética da espécie (ler mais sobre nicho ecológico no Caixa de texto 3). Por outro lado, nós
integramos nessa análise também o desenvolvimento histórico do indivíduo, a ontogénese e o estado
actual do indivíduo, a actualgénese. Estes novos conhecimentos da Biologia do
37
Comportamento inserem em si uma evolução paradigmática tanto das questões científicas da Etologia
clássica, quanto dos métodos que ela usa na investigação experimental. As questões básicas de um
etólogo são:
1. O quê?
A resposta está no etograma (Fig. 16 - 18). No início de um vasto trabalho etológico está a criação de
um etograma. O etograma ou catálogo de acções (inventário comportamental) descreve, na medida das
possibilidades, todos modos ou elementos de um comportamento que ocorrem num animal. A listagem
desses elementos obedece a determinados círculos funcionais, por exemplo:
− Actividade locomotora e repouso,
− Alimentação,
− Defesa do predador,
− Cortejamento,
− etc.
Caixa 3
O que o nicho?
A palavra nicho remete-nos em primeiro lugar para relações espaciais que
organismo estabelece na sua ontogénese. O conceito nicho, porém, abarca
o conjunto de relações de uma espécie animal com o seu ambiente biótico
e abiótico, ele caracteriza tudo o que resulta das funções de uma espécie
num ecossistema.
No processo da evolução modificam-se tanto os parâmetros
geomorfológicos, como os de natureza físico-química. Com eles modificam
se também os nichos ecológicos, num processo mais ou menos lento, no
qual o comportamento participa activamente; pois, o progresso adaptativo
baseia se na optimização da probabilidade de sucesso do comportamento e
encontra
expressão nos indivíduos, nos fitness reprodutivo e
ecológico.
O conceito de nicho ecológico foi empregue pela primeira vez por ELTON,
em 1927. em primeiro lugar o conceito de nicho deve ser entendido no
sentido de espaço e tempo. Mas ele expressa (assim) uma parte a zona
ecológica utilizada por uma determinada espécie e que evoluiu
historicamente. Zona ecológica expressa, por sua vez, um sistema de
38
relações ecológicas de uma espécie (comparar com STUGREN, 1972 e
TOMOFEEFF,-RESSOVSKY et al., 1975).
Ao longo da ontogénese os indivíduos passam por processos de
desenvolvimento morfológico (Morfogénese) e comportamental
(Etogénese), todos eles com a finalidade adaptativa ontogenética.
Morfogénese e etogénese encontram-se numa relação estrutural e funcional
e influenciam-se mutuamente tanto na filogénese como na ontogénese. Os
trabalhos mais recentes com a formiga-leão mostram claramente a
evolução ontogenética destes dois parâmetros (PIRES, 2000). A
morfogénese da formiga-leão está relacionada com causalmente com as
mudanças corpóreas de incremento de massa, de aumento na sua exigência
energética, assim como com a alimentação que assegure a preparação do
estágio de pupa, numa situação fisiologicamente optimal para o sucesso da
eclosão do imago. O determinante aqui é a preparação da reprodução de
um imago que no total vive no máximo 3 a 4 semanas. GEPP e HÖLZEL
(1986) classificam três estágios larvares, nomeadamente estágios L1, L2 e
L3.Para a construção de armadilha é determinante, ao lado de parâmetros
metabólicos e energéticos, a área torácico-cefálica de transporte de área
(L1= !Syntax Error, , mm², L2= !Syntax Error, , mm² e L3= !Syntax
Error, , mm²). É assim que as larvas dos diferentes estágios alcançam
armadilhas com dimensões bem diferentes, o que se reflecte na eficiência
das armadilhas na captura de presa.
Fonte principal: PIRES, 2000, Tese de Doutoramento
Tratando-se de círculos funcionais gerais, eles devem ser destrinçados pelo investigador em pequenos
círculos. Se tratar-se, por exemplo, de relacionamento social entre os indivíduos podíamos
subcategorizar em: agressão, sexualidade, relações mãe-filho.
Do ponto de vista de classificação, temos:
1.1. Etograma de 1a. ordem (etograma I): como simples lista dos eventos comportamentais
observados, assim como a sua frequência relativa;
39
Fig. 15:Possíveis padrões espaciais, postura, posição
e direccionamento de dois animais (díade); a=
posições radiais, eixos do corpo dirigidos ao
parceiro; b, c= posições lineares; d= posições
divergentes; e= posições lineares divergentes; f=
posições tangencia (segundo TEMBROCK, 1986).
1.2. Etograma de 2a. ordem (etograma
complexo, etograma II): índice de frequências
transitórias e sequências dos eventos
comportamentais registados no etograma I.
Constitui base para a análise de regularidade na
relação entre fenómenos comportamentais. É
sempre útil organizar as anotações de um
etograma segundo determinados círculos
funcionais:
- Descanso e dormir;
- Alimentação/predação;
- Defesa;
- Relações sociais;
- E, assim em diante.
Fig. 16: Formações espaciais de mais de
dois
indivíduos, estruturas de grupos
polarizados; a
d= formações lineares; a= linha; b= degraus; c=
cunha assimétrica; e= fila; f= círculo; g=
formatura frontal; h= formatura circular; i=
formatura colonial; k= formatura sigmoidal
(segundo TEMBROCK, 1986).
40
Estes grandes círculos funcionais deixam-se subdividir em outros menores. Relações sociais, por
exemplo: agressão, sexualidade, relações pais-filhos, demarcação de território, dominância e
subordinação, etc. A experiência do investigador principal joga um papel importante. Neste passo,
importa salientar a importância do caderno de laboratório e/ou de campo. Este deve ser construído,
estruturado e organizado para prevenir qualquer eventualidade no terreno, do ponto de vista de registo.
Fig. 17: Possíveis sistemas de referência para registo espacial de determinados comportamentos; a= posição das
testas em relação aos eixos dos corpos; b= posição das testas em relação substrato; c= posição das testas em relação
ao parceiro de briga (segundo TEMBROCK, 1986).
2. Onde?
A resposta está no topograma, que por analogia ao etograma podemos classificar em topograma I
e II;
3. Quando?
A resposta está no cronograma, que por analogia ao etograma podemos efectuar cronogramas de I
e de II. ordens. Da análise de padrões de tempo biológico originou-se a chamada Cronobiologia. A
questão é a indicação do momento (fase) de ocorrência do comportamento, a sua duração, sua
regularidade e o padrão de decurso (monofásico, bifásico, trifásico, polifásico, etc);
41
4. Estas três formas de protocolo podem ser combinadas num etotopocronograma. Aliás, é mais
frequente não se realizarem protocolos meramente destinados a responder a estas questões de
modo isolado.
A mudança de paradigma de que se falou antes ocorreu ainda no limiar da década sessenta, sobretudo
com NICO TINBERGEN (ANO), quando, para além daquelas questões, se questionou acerca do porque
do comportamento das gaivotas Larus ridibundus. TINBERGEN afirmava a propósito que na Biologia
existiam várias formas de responder à questão “porquê” de um comportamento. Se, por exemplo, nos
fosse colocada a pergunta, porque é que a ave cantora Sturnus vulgaris” canta na primavera,
poderíamos certamente dar muitas respostas diferentes, eis a seguir as mais importantes do ponto de
vista da Biologia do Comportamento.
5. Porquê (é que a ave canta)?
Esta questão pode ser considerada como sendo a de descrição funcional do comportamento. A resposta
à esta questão ocorre a dois níveis, nomeadamente:
5.1. No tocante ao valor de sobrevivência ou função do comportamento de cantar, elas
cantam na primavera para atrair parceiros sexuais: nível funcional estrito. São as
últimas causas para o comportamento, “ultimate factors”, que resultam da evolução
filogenética no seu relacionamento com o fitness do ecológico, reprodutivo e individual;
5.2. No concernente ao impulso ou mecanismo de liberação do comportamento, teríamos as
seguintes análises a fazer:
i) O fotoperíodo crescente na primavera estimula mudanças ao nível hormonal e fisiológico
no geral. Como pode depreender-se, trata-se aqui de abarcar os mecanismos
internos de indução de comportamentos: motivações, emoções, limiar de
excitação, etc.;
ii) Ou uma corrente de ar que passa pelo órgão fonador coloca as membranas em vibrações
que provocam o sons.
Estas respostas referem-se às causas internas e externas para o canto da ave.
6. Como (é que a ave canta)?
Com esta questão procura-se fazer uma análise de comportamentos complexos orientados à uma
finalidade, por exemplo, como é que o animal encontra a presa? Uma resposta coerente é aquela que
foi dada por TEMBROCK (1986). No dizer deste autor, a resposta abarca dois níveis diferentes, que são:
42
6.1. Nível do fenómeno, nível fenomenológico (nível empírico): com ou sem meios auxiliares
de observação, o comportamento deve ser descrito com maior exactidão possível, até
que o objectivo do comportamento tenha sido atingido, i.e., o objecto funcional tenha
sido alcançado, mesmo que o comportamento consumatório não tenha sido executado;
6.2. Nível de causalidade descreve as bases fisiológicas da necessidade de se alimentar, por
exemplo, da procura do objecto funcional (receptores) e do movimento (Fisiologia
muscular, mecânica, etc.). Numa investigação do comportamento, maior atenção vai
para a relação que se estabelece entre o motor e o sensório, pois ela difere e altera-se
nas diferentes fases de realização de um comportamento, neste caso, motivado. Esta
questão é descrita com mais detalhes mais em diante.
Ainda na resposta à questão do porquê de um determinado comportamento, existe outro tipo de níveis
de análise que poderão ser feitas. Trata-se da análise concernente ao desenvolvimento do
comportamento. Ao nível do desenvolvimento ontogenético, pode-se dizer que a ave canta porque
aprendeu dos seus progenitores e de outras aves da mesma espécie. É uma aprendizagem que se
constrói na base do hereditário. Assim, ela vai aprender a construir estrofes típicas da espécie ou
subespécie. Não falaremos, neste capítulo, de processos de aprendizagem, nem mesmo da
hereditariedade de comportamento e/ou de suas bases genéticas, deixando este assunto para um
capítulo apropriado.
No tocante à história filogenética: a resposta aqui refere-se ao desenvolvimento filogenético do canto
da ave, que vem dos seus ancestrais. O canto de aves primitivas recentes (na mesma linha evolutiva) é
constituído por estrofes mais simples.
1.3.4. Tipos de objectos de investigação
Uma das tarefas centrais da Biologia do Comportamento é procurar compreender o comportamento
como resultado de uma adaptação do organismo intacto no seu meio natural. A questão referente a
como é na Biologia do Comportamento indissociável à questão sobre o porquê, i.e. à questão relativa
ao valor biológico do comportamento. Só depois de ter entendido o valor da selecção de um
determinado modo de comportamento, é que se tornará compreensível, porque é que o programa
genético, sobre o qual tal comportamento assenta, terá evoluído.
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A base fundamental para um trabalho etológico6com sucesso é um conhecimento profundo sobre o
material animal como que se pretende trabalhar. Quando se trabalha com animais biossociais a
complexidade aumenta, pois será necessário um trabalho aturadode vários anos. Isto é mais válido
sobretudo para vertebrados biossociais. Mesmo tratando-se de animais sob tecto humano, será preciso
ter conhecimentos profundos sobre seus comportamentos no meio natural em que a espécie evoluiu.
Daí a razão porque é que o etólogo principia o seu trabalho, primeiro, na natureza livre e, só depois,
passa para o laboratório ou outras condições experimentais criadas pelo Homem. Assim, o trabalho
laboratorial e de campo complementam-se mutuamente.
Conforme afirmou-se antes, a inclusão deste tipo de análises (aqui reflectidas pelas seis questões),
resultou de um desenvolvimento paradigmático, através do qual foi-se ultrapassando o nível de análise
imposto pela Etologia clássica. O mesmo sucede relativamente ao modo de tratamento do objecto de
análises biocomportamentais: o animal que se pode ter na investigação.
Na Biologia do Comportamento distinguem-se três diferentes objectos de investigação, sejam eles o
indivíduo em si, grupo de indivíduos da mesma espécie ou de espécies diferentes, ou ainda uma
população. Nos temos:
1. Objectos laboratoriais naturais, quanto à sua origem, no meio antropogénico, quanto ao local
de observação, ex. leão trazido da natureza para a jaula;
2. Objectos laboratoriais antropogénicos, quanto à origem, no meio antropogénico, quanto ao
local de observação, ex. rato de laboratório, hamtster;
3. Objectos naturais, quanto à origem, na natureza livre, quanto ao local de observação, ex. leão
na selva.
Esta classificação está demasiadamente simplificada se tomarmos em consideração a crescente
complexidade de questões que se colocam à Biologia do Comportamento, sobretudo no contexto de
produção animal. O mesmo acontece com a transferência de uma espécie de um habitat para o outro.
Mesmo assim, esta classificação serve de base de orientação para a iniciação na área. O que acontece é
que em cada um dos casos (classes), o animal sujeitou-se ao longo da ontogénese a determinadas
condições ambientais, as quais podem influenciar grandemente o comportamento e, consequentemente,
falsear ou mascarar os nossos resultados. O investigador dificilmente saberá
6
O termo etológico será usado no mesmo sentido de Biologia do Comportamento.
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determinar com exactidão que influências o animal terá sofrido antes de o ter para as pesquisas, quer
sejam estas no âmbito ontogenético, quer sejam elas de orientação filogenética.
1.3.5. Métodos de investigação sobre adaptações do comportamento
O método básico para análise da adaptação do comportamento consiste na investigação comparativa de
espécies. Através de comparação de espécies de parentesco próximo mas com diferentes nichos
ecológicos, torna-se claro o que é que existe como adaptação especial à determinadas condições de
vida de uma espécie e o que é generalizável, i.e., o que é que faz parte do princípio de organização do
comportamento de um grande grupo de animais. No capítulo destinado à Etoecologia veremos
exemplos práticos sobre esta matéria. De resto, é tarefa da Etoecologia estudar o valor adaptativo do
comportamento. O pioneiro nesta matéria foi, sem dúvida, KONRAD LORENZ nos anos 30 com trabalhos
pelos quais ele e KARL von FRISCH receberam em 1973 o Prémio Nobel para Fisiologia e Medicina.
LORENZ mantinha seus animais sob condições, mais ou menos, naturais. Esta matéria é tratada com
mais detalhes no capítulo sobre a Etoecologia.
Pontos de discussão
1. Um dos aspectos centrais da Biologia do Comportamento consiste em compreender o
comportamento como a capacidade adaptativa do organismo intacto ao ambiente natural. Esta
adaptação tanto refere-se à filogénese, como também à ontogénese.
2. A investigação analítica causal de um comportamento específico e a investigação comparada do
comportamento têm, em princípio, dois pontos de partida:
a) Apresentação descritiva (Etomorfologia) e
b) Investigação experimental (Etofisiologia).
3. Desenvolve uma filmagem de um determinado comportamento motivado e elabore uma análise
de sequências de elementos comportamentais envolvidos, justificando a razão biológica e
evolutiva dessa sequência. No seu estudo, envolva todas as 6 questões da Biologia do
Comportamento.
4. O conceito de nicho ecológico é também aplicável para o caso da evolução tradigenética do
Homem. Desenvolve este tema.
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Capítulo 2
Característica Gerais do Comportamento
46
2.1 Relações gerais entre Comportamento e Ambiente
Na história das ciências o conceito ambiente foi mais precisado pela Ecologia. Esta entende por
ambiente (s.l.) todas influências energéticas e materiais que recaem sobre o ser vivo. Dentro de um
ambiente apenas o ambiente eficiente é que vai influenciar o organismo. Nós podemos substituir o
termo eficiente por eficaz já que se trata da parte do ambiente que é capaz de produzir efeito no
organismo, também podemos designá-lo com ambiente directo. O ambiente total é objectivo, i.e.,
existe independente dos sujeitos concretos (organismos). Enquanto isto, o ambiente directo influencia
se reciprocamente com o organismo e os factores actuantes são mais ou menos conhecidos: trata-se do
Fig. 18:
Tipos de ambiente, suas componentes e suas formas de interacção com organismos (TEMBROCK, 1993)
47
ambiente do indivíduo. Assim, uma mosca e um sapo possuem ambientes diferentes, mesmo que
habitem o mesmo biótipo. Dizendo isto por outras palavras, pode-se afirmar que os diferentes
ambientes resultam das diferenças na percepção dos organismos relativamente aos factores que actuam
sobre os mesmos. Uma cobra, por exemplo, consegue detectar gradientes de temperatura
extremamente baixos do que o sapo, o que lhe permite capturar o sapo como presa. Uma vez que o
sapo está desprovido desta capacidade sensorial, ele não possui o mesmo ambiente da cobra. Em
outras palavras, os dois organismos ocupam nichos ecológicos diferentes. A
Uma outra classificação do ambiente do organismo toca os chamados ambiente actual e ambiente
latente, uma classificação baseada na modalidade de tempo. No primeiro caso, trata-se do ambiente
que influi sobre o organismo num dado momento ou período de tempo. Contrariamente a este, o latente
pode actuar em tempo indeterminado (casual). A acrescer a isto, está o facto de que os próprios
organismos sujeitam-se à mudanças internas de tempos em tempos, facto que faz com que eles mesmos
alterem o espectro ambiental que actua sobre eles: um filhote no ninho sujeita-se à outros factores
diferentes dos do adulto com capacidade de voar; Do mesmo modo, o girino subordina-se à outras
condições ambientais do que a rã adulta. Ora, isto justifica igualmente a evolução ontogenética do
comportamento, em que muitas vezes chega-se a supressão total dos comportamentos observados na
fase juvenil. Tratando-se, de facto, de comportamentos inatos, o organismo demonstra-os certamente
na fase juvenil, mas executa-os de modo incerto e incipiente (Fig. 20). Segundo a figura mostra, o
adulto de lontra mata o rato através de uma mordedura no pescoço (esquerda), o juvenil inexperiente
morde o tronco da presa. Trata-se de uma forma diferente de interagir de dois organismos da mesma
espécie com a sua presa, diferendo esta, porém devido a processos ontogenéticos ligados à
aprendizagem, no sentido de aperfeiçoamento do hereditário.
Tentativas de classificação do ambiente foram várias ao longo do desenvolvimento da Ecologia.
SCHWERDTFEGER e TEMBROCK, 1996 diferenciam entre:
- Ambiente mínimo: no sentido de nicho ecológico de ELTON (1927), factores ambientais
indispensáveis à vida;
- Ambiente psicológico (ambiente perceptível): aquela parte do ambiente que é perceptível aos órgãos
dos sentidos, também chamado de ambiente próprio;
- Ambiente fisiológico: constituído por todos factores que agem sobre processos fisiológicos; -
Ambiente ecológico: complexo de todas influências ambientais directa ou indirectamente
mensuráveis, geralmente caracterizado pelo biótopo e sua biocenose;
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Fig. 19: Comportamento de captura de presade doninha-anã (Mustelídae) adulto (esquerda) e juvenil
(direita), ilustrando as diferenças comportamentais resultantes da ontogénese; o juvenil morde
qualquer região, enquanto o adulto morde e mata segundo os padrões específicos (ilustração a partir de
TEMBROCK, 1986)
- Ambiente cósmico: relaciona-se com as influências cósmicas sobre o organismo.
Certamente, o leitor está a confrontar-se com um problema de duplo sentido. De um lado, é que para o
organismo e suas actividades (incl. comportamentos) esta classificação não faz sentido; Por outro lado,
o leitor procura em vão, mesmo do ponto de vista biológico, entender a razão de cada uma das
classificações. Até tem razão. A explanação detalhada só faz sentido do ponto de vista de
aprendizagem da ciência biológica: saber o que se passa no concreto na relação organismo-ambiente.
Biologicamente, o organismo tem apenas é que ser capaz de se orientar no tempo e no espaço se quer
realizar com sucesso o seu fitness global (do Ing., inclusive fitness).
Para que a relação organismo-ambiente exista, é preciso que o organismo tenha capacidade de ligar-se
com ele. Nesta base, nós partimos do pressuposto de que existem basicamente duas formas de
relacionamento do organismo com o seu ambiente:
- Relação material-energética, que também pode chamar-se de ligação não informativa, já que ela
segue suas regras e princípios que são independentes dos exteroreceptores, mas com um controle
por eles. É a ligação com o ambiente que estabelece a troca de materiais do organismo. O outro
termo usual é conexão;
- Relação informativa, uma ligação que se desenrola sobre os exteroreceptores e é parte integrante do
processo de troca de informações. Por outras palavras pode sumarizar-se pelo conceito
informação.
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Em curtas palavras, conexão refere-se às trocas materiais e energéticas e informação está para o fluxo
recíproco de informações entre o organismo e o ambiente. Deste modo, descrevemos já a troca
energético-material e informativa entre o organismo e o ambiente.
Em Biologia do Comportamento é importante estabelecer diferenciação dos ambientes que, do ponto
de vista do comportamento, são relevantes:
1. Ambiente não informativo: influências ambientais materiais (conectivas) como pressuposto para a
troca energético-material do organismo;
2. Ambiente informativo: influências ambientais informativas como pressuposto para a troca de
informações e para a estrutura interactiva organismo-ambiente a ela relacionada.
Fig. 20: Ambiente próprio, limpeza
corpórea de um Chimpanzé juvenil
(Foto de CHRIS & STUART, 2000)
O ambiente informativo pode ainda diferencia-se em três
outros sistemas referenciais, nomeadamente:
1. Ambiente próprio: determinado pelas propriedades do
próprio corpo do indivíduo, i.e., toca a constituição, as
estruturas e funções individuais. Estas propriedades
podem ser tanto objectivo do comportamento, como
também fonte de informações, como acontece no
comportamento de limpeza do corpo e de coçar. O que
é determinante é o comportamento motor dirigido ao próprio corpo do indivíduo (Fig. 21); 2.
Ambiente estranho ou externo: fonte de informação e campo objectivado pelo comportamento
eferente encontram-se fora do indivíduo, donde se diferencia entre: - Ecossistema: Todas
informações estão ligadas à sinais (estruturas) informativos, que só quando alcançam o receptor é
que são cunhados de significado (descodificados), por exemplo, alimento, perigo, calor, frio, claro,
escuro, fêmea, etc. (TEMBROCK, 1986). Os sinais provêm da biogeocenose excluindo parceiros da
mesma espécie. Estas informações possibilitam uma orientação no espaço e no tempo e
possibilitam, deste modo, o comportamento consumatório (exemplo, alimentação, defesa,
predação, etc.).
- Sistema populacional: todas informações estão ligadas a sinais comunicativos, os quais já ao
nível do emissor são dotados de sentido e, por isso, compreendidos pelo receptor (parceiro da
espécie, parceiro sexual, etc.). As informações podem ser emitidas sob forma de sinais
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constitucionais, ou ainda sob forma eferente (a maioria). Deste último grupo são exemplos os
movimentos, secreções, sinais electromagnéticos. Não precisam de ser necessariamente estados
dinâmicos. Por exemplo, a zebras e girafas diferenciam suas crias de outras através - do padrão de
listras e manchas coloridas do corpo (Fig. 22).
Fig. 21: Sistema populacional de girafas
(Girafa camelopardalis), girafa anterior
na tentativa de estabelecer dominância
(Foto de CHRIS e STUART, 2000)
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Pontos de discussão
1. Debruce-se com o conceito ambiente tendo em conta as ilustrações comportamentais da figura
abaixo.
2. Aplique e explique os conceitos mais adequados que caracterizam a aranha e formiga-leão nas
suas respectivas armadilhas (teia da aranha e funil da formiga-leão). Os conceitos são: o
Ambiente
o Ambiente eficiente
o Ambiente directo
o Ambiente total
o Ambiente do indivíduo
o Ambiente actual
o Ambiente latente
o Ambiente mínimo
o Ambiente psicológico
o Ambiente fisiológico
o Ambiente ecológico
o Relação material-energética (ambiente não informativo)
o Relação informativa (ambiente informativo)
o Ambiente próprio
o Ambiente estranho ou externo
o Ecossistema
3. Encontre outro exemplo como o da figura abaixo para a variabilidade de elementos
comportamentais baseada na capacidade ontogenética do indivíduo.
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2.2 Vectores do comportamento
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No comportamento como um processo de troca de informações nós distinguimos, conforme já se fez
referência, três momentos diferentes: (1) a entrada ou recepção de estímulos, (2) o processamento de
estímulos e (3) a resposta ou reacção do organismo aos estímulos que recai sobre o ambiente, este
ambiente pode ser o próprio corpo do organismo. Isto é válido mesmo que se trate do chamado
comportamento motivado. Numa descrição de modelo diríamos input para a recepção e output para a
saída de informações que vão recair sobre o ambiente. Também são empregues designações tais como
1) vector de entrada ou comportamento de entrada e vector de saída ou comportamento de saída.
O nível de processamento de informações constitui o que se chama de vector do estado interno ou
comportamento de estado interno do organismo. Em seguida descrevem-se os três níveis de modo
pormenorizado.
1. Comportamento de entrada (Inglês, behavioural input): resulta da recepção e pré-processamento
de informações através dos exteroreceptores (ou melhor exteroceptores), i.e., pelos órgãos dos
sentidos, que respondem a estímulos ambientais e que no seu conjunto são denominados na
Fisiologia de sistema aferente.
O processo referido aqui pode ser sumarizado pelo conceito “mensagem”. Isto significa que
quando a informação é recebida e pré-processada forma-se uma mensagem.
2. Comportamento de estado interno: uma vez recebidas as informações e pré-processadas, elas
podem ser levadas a uma instância superior que as processará centralmente, comparando-as com
outras anteriormente armazenadas. Aqui, falamos do comportamento de estado interno (Inglês,
internal state behaviour). Resulta da interacção de formas de estado interno (status) com funções
corpóreas vegetativas e autónomas. Fazem parte deste vector as motivações, as emoções, o nível de
activação7, cuja dinâmica é determinada pelo sistema nervoso e pelo sistema hormonal. Também
pertencem ao vector do estado interno capacidades cognitivas e de pensamento, que no Homem
alcançaram uma nova qualidade através do domínio de pelo menos uma língua (materna).
No contexto actual da realização de um comportamento, uma das funções mais importantes do
vector do estado interno é certamente a transformação da mensagem em significado (Inglês,
meaning). À esta transformação por que a mensagem passa liga-se também a avaliação da sua
importância. Este significado e importância dependem muito do estado interno e de muitos outros
7) Componente do comportamento do estado interno que reflecte a activação geral não específica do SNC através de factores