Absorção radicular

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ABSORÇÃO DE ELEMENTOS PELAS RAÍZES
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1) DEFINIÇÕES
A) PENETRAÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular nos espaços dos tecidos sem absorção.
B) ABSORÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular em qualquer parte ou organela celular com gasto energético (membranas celulares).
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FIGURA 1. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é 
 bloqueada pelas estrias de Caspary.
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1) DEFINIÇÕES
1) APOPLASTO: O elemento (M) entra pelas raízes através das células da epiderme pode percorrer os espaços intercelulares ou deslocar-se através das paredes celulares, de uma célula para outra até chegar na endoderme, onde a sua passagem é impedida pelas estrias de Caspary (suberina).
2) SIMPLASTO: O caminhamento até a endoderme e mais para dentro pode também ser feito através de comunicações citoplasmáticas entre uma célula e outra (plasmodesma). É em geral o simplasto o caminho obrigatório além da endoderme.
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FIGURA 2. Diagrama de uma célula vegetal As duas paredes celulares primárias adjacentes, juntamente com a lamela média, formam uma estrutura complexa, denominada lamela média composta.
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C) TRANSPORTE: Transferência do elemento em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de uma região ou tecido para outra (o) da planta. VIA XILEMA (apoplasto)
D) REDISTRIBUIÇÃO: Transferência do elemento de um órgão de residência para outro em forma igual ou diferente da absorvida. VIA FLOEMA (fonte e dreno – simplasto)
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2) HISTÓRICO
 ABSORÇÃO – difusão simples (a favor de um gradiente)
 Contudo: [interna no suco celular] de elementos é maior que [externa]
HOGLAND (1920/30): suco celular de Nitella (K) – MEMBRANA 
a) Contato íon/raíz (sem gasto energético)
b) Absorção (irreversível – gasto energético)
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3) CONTATO ÍON/RAÍZ
FLUXO DE MASSA
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RAIZ
M
H2O
M
M
(2)
(1)
(3)
FIGURA 3: Os elementos entram em contacto com a raiz por interceptação radicular (1), fluxo de massa (2) e difusão (3). 
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Por que o adubos são aplicado de maneira diferente?
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TABELA 1. Relação entre processo do contato e localização de adubos.
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TABELA 2. Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão no fornecimento de elementos para o milho num solo fértil barro limoso.
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FIGURA 4: Esquema da secção transversal de raiz. 
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A) INTERCEPTAÇÃO RADICULAR
à medida que a raiz se desenvolve, entra em contato com íons da fase líquida e sólida do solo.
contribuição deste processo é muito pequena
Superfície de raízes/superfície do solo (1 a 2%)
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B) FLUXO DE MASSA
 Fase aquosa móvel – corrente transpiratória 
(N, Ca, Mg)
 Proporcional ao volume de água no solo e [elemento] na solução do solo
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FIGURA 5: Esquema do movimento de água no sistema solo-planta-atmosfera, em condições ótimas de desenvolvimento. 
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C) DIFUSÃO
 Fase aquosa estacionária – curtas distâncias
(P, K, Zn)
 À favor de um gradiente de concentração
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4) ASPECTOS ANATÔMICOS DA RAÍZ
TECIDOS: 
EPIDERME (pêlos absorventes)
PARÊNQUIMA CORTICAL (espaços celulares)
ENDODERME (estrias de Caspary)
CILINDRO CENTRAL (vasos condutores)
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FIGURA 6. Seção longitudinal diagramática da região apical da raiz. 
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FIGURA 7. Corte longitudinal da ponta de raiz. 
OBS: a via simplástica é predominante.
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FIGURA 8. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.
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5) MECANISMOS DE ABSORÇÃO
1º PASSO: contato íon/raíz (PENETRAÇÃO)
- Ocorre por meio de diversos processos: fluxo de massa, difusão, troca iônica e equilíbrio de Donnan.
2º PASSO: Transportador - membrana (ABSORÇÃO)
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Exterior
Me
Parede celular
Mitocôndrio
Vacúolo
Mi
citoplasma
FIGURA 9. O caminho percorrido pelo iônio M do meio externo para o vacúolo.
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PENETRAÇÃO X ABSORÇÃO
 Rápido
 Apoplástico
 Sem gasto energético (ATP)
 A favor de um gradiente de [ ]
TºC não interfere
Mais lento
Simplástico
Com gasto energético (ATP)
Contra um gradiente de [ ]
TºC interfere
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ABSORÇÃO
Contra um gradiente de concentração
Ativo (gasto de energia – ATP) – depende de respiração e fosforilação
Irreversível – ultrapassa membranas (plasmalema e tonoplasto) via TRANSPORTADOR
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ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
É a teoria de absorção mais aceita atualmente.
MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para soluções aquosas) e camada protéica
COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???
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FIGURA 10. Modelo de membrana com camadas lipídicas polares e proteínas intersticíais como “canais protéicos” (carregador). 
Canais protéicos: a absorção ocorre a favor de um gradiente de concentração e é mais rápida do que pelo transportador. 
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FIGURA 11. Principais mecanismos de transporte iônico em membranas plasmáticas. (A) H+ bomba ATPase; (B) canal iônico; (C) carregador; (D) proteínas acopladas para percepção de signais e transcrição. 
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As membranas plasmáticas são estruturas complexas intricadas de proteínas, lípídeos e, em menor proporção, de carboidratos.
55% de proteínas (estrutural e enzimas de transporte),
40% de lipídeos 
e 5% de carboidratos 
(MENGEL & KIRKBY, 1987)
NH3+ + Ca2+
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ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
Necessita de gradiente eletroquímico.
MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para soluções aquosas) e camada protéica
COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???
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ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
EPSTEIN (1950/60): CINÉTICA ENZIMÁTICA (substrato e afinidade de enzimas)
ENZIMA = PROTEÍNA (TRANPORTADOR) 
ATPase (Ca2+)
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ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
Um carregador de nutrientes é um composto formado por MR solúvel, que consegue fazer o elemento (M) atravessar a membrana plasmática até o seu interior, onde à dissociação do composto (MR), liberando o íon no meio interno e produzindo um precursor de R, o R’ que depois se regenera.
OBS: a natureza química de R não é bem conhecida. 
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Enzimas induz um gradiente de pH
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Força motiva protônica (Pmf) 
	é a força pela qual os prótons são transportados contra um gradiente eletroquímico através da membrana.
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 - ATPase torna o citoplasma mais alcalino
 - OH citoplasmático aciona o carregador de ânions
Hidroxilas são expulsas e ânions são absorvidos pelas células
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 Cinética da absorção iônica
absorção de íons pelas plantas é dependente de suas concentrações no meio.
A equação matemática que define a relação entre as duas variáveis (velocidade e concentração) 
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 Km corresponde à concentração externa do elemento que garante metade da 
velocidade máxima de absorção. 
 < Km > é a afinidade do M pelo seu carregador.
 carregador de fósforo de raiz de arroz tenha maior afinidade, isto é, seja mais eficiente que o do feijoeiro.
velocidade de uma reação enzimática é colocada em função da concentração do substrato
Processo de um carregador de íons através de membranas com a atividade enzimática em um substrato
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Vmax e o Km são parâmetros cinéticos de absorção e características da própria planta, conferem à mesma uma < ou > capacidade de absorção do elemento a uma [ ] no meio.
equação de Michaelis-Menten, a “concentração mínima” (Cmin = [M]min):
novo parâmetro
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serão capazes de aproveitar-se de baixos níveis do elemento no solo
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 TÉCNICAS DE ESTUDO
Determinação dos parâmetros cinéticos de absorção (Vmax, Km e Cmin) iônica radicular, pelo método da exaustão
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TÉCNICAS DE ESTUDO
Determinação do M absorvido: 
Diferença entre [inicial] e [final] no meio
Determinação da Ma(análise do material)
Raízes destacadas
Plantas inteiras
Cortes de tecido
Células e organelas isoladas
FOLHAS (Quantas?? Quais?? Momento de coleta??)
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6) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
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6) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
 Disponibilidade (Teor solo, pH, solução do solo e colóides)
Aeração (O2 – respiração – energia metabólica – ATP)
Temperatura (atividade enzimática – TºC ótima)
	Obs: até 30ºC, a absorção cresce linearmente (aumenta a atividade metabólica da planta)
Água (disponibilidade, contato íon/raíz, absorção e todo o metabolismo da planta)
Ácidos orgânicos (húmicos e fúlvicos, estimlam o crescimento radicular, efeito semelhante ao AIA)
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quanto maior disponibilidade é maior concentração de M na solução do solo e, portanto, maior absorção.
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FIGURA 12. Efeito da aeração na absorção de P por raízes de cevada.
Gráf4
		0
		0.206
		0.281
		0.313
		0.325
1
2
3
100
tensão de O2. %
micromoles/g . hora
Plan1
				0		0
				20		12
				40		17.6
				80		21.6
				100		21.6
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
				0		0
				1		0.206
				2		0.281
				3		0.313
				100		0.325
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						arroz		feijoeiro		arroz		feijoeiro
				2		22.2		88.8		46.6		22.2
				40		44.4		221.11		533.3		611.11
		
		
		
		
		
		
		
								% Ca		% Mg		Produção
						0.4		1.28		1.01		0
						0.8		1.173		0.66		3.14
						1.2		1.01		0.466		5.71
						1.6		0.85		0.32		7.43
						2		0.66		0.24		8.3
						2.4		0.4		0.16		8.57
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						0		32.8
						50		50
						100		53
						150		35
						200		16.4
						250		0
Plan1
		0
		0
		0
		0
		0
K na solução do solo (micromoles/L)
K absorvido Ug/g . h
Plan2
		0
		0
		0
		0
		0
1
2
3
100
tensão de O2. %
micromoles/g . hora
Plan3
		0		0		0		0
		0		0		0		0
feijoeiro
feijoeiro
arroz
arroz
P
Ca
arroz
feijoeiro
arroz
feijoeiro
Temperatura °C
cpm . 103/g mst.seca.hora
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
Produção
% Ca
% Mg
% Ca
% Mg
Produção
% de K nas folhas
% Ca ou Mg nas folhas
t milho/ha
		0
		0
		0
		0
		0
		0
milimoles de CaBr2/L
K absorvido (milimoles)
		
		
*
FIGURA 13. Efeito da temperatura na absorção de P e Ca por raízes de arroz e feijoeiro.
Gráf5
		22.2		88.8		46.6		22.2
		44.4		221.11		533.3		611.11
feijoeiro
feijoeiro
arroz
arroz
P
Ca
arroz
feijoeiro
arroz
feijoeiro
Temperatura °C
cpm . 103/g mst.seca.hora
Plan1
				0		0
				20		12
				40		17.6
				80		21.6
				100		21.6
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
				0		0
				1		0.206
				2		0.281
				3		0.313
				100		0.325
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						arroz		feijoeiro		arroz		feijoeiro
				2		22.2		88.8		46.6		22.2
				40		44.4		221.11		533.3		611.11
		
		
		
		
		
		
		
								% Ca		% Mg		Produção
						0.4		1.28		1.01		0
						0.8		1.173		0.66		3.14
						1.2		1.01		0.466		5.71
						1.6		0.85		0.32		7.43
						2		0.66		0.24		8.3
						2.4		0.4		0.16		8.57
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						0		32.8
						50		50
						100		53
						150		35
						200		16.4
						250		0
Plan1
		0
		0
		0
		0
		0
K na solução do solo (micromoles/L)
K absorvido Ug/g . h
Plan2
		0
		0
		0
		0
		0
1
2
3
100
tensão de O2. %
micromoles/g . hora
Plan3
		0		0		0		0
		0		0		0		0
feijoeiro
feijoeiro
arroz
arroz
P
Ca
arroz
feijoeiro
arroz
feijoeiro
Temperatura °C
cpm . 103/g mst.seca.hora
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
Produção
% Ca
% Mg
% Ca
% Mg
Produção
% de K nas folhas
% Ca ou Mg nas folhas
t milho/ha
		0
		0
		0
		0
		0
		0
milimoles de CaBr2/L
K absorvido (milimoles)
		
		
*
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
 Elemento (velocidade de absorção decrescente): 
 
*
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:Outros íons 
a) Antagonismo: quando a aplicação de um elemento diminui absorção de outro. Se divide em: 
	- Inibição competitiva: M e I (inibidor) se combinam com o mesmo sítio do “carregador” na membrana (Ca2+:Mg2+:K+)
 - Inibição não competitiva: ligação se faz com sítios 
	diferentes (H2PO4-:Zn2+)
b) Sinergismo: quando a aplicação de um elemento ajuda na absorção de outro. EX: (H2PO4-:Mg2+)
*
*
*
FIGURA 14. Relação entre os teores foliares de K, Ca e Mg e produção do milho. 
Gráf6
		1.28		1.01		0
		1.173		0.66		3.14
		1.01		0.466		5.71
		0.85		0.32		7.43
		0.66		0.24		8.3
		0.4		0.16		8.57
Produção
% Ca
% Mg
% Ca
% Mg
Produção
% de K nas folhas
% Ca ou Mg nas folhas
t milho/ha
Plan1
				0		0
				20		12
				40		17.6
				80		21.6
				100		21.6
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
				0		0
				1		0.206
				2		0.281
				3		0.313
				100		0.325
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						arroz		feijoeiro		arroz		feijoeiro
				2		22.2		88.8		46.6		22.2
				40		44.4		221.11		533.3		611.11
		
		
		
		
		
		
		
								% Ca		% Mg		Produção
						0.4		1.28		1.01		0
						0.8		1.173		0.66		3.14
						1.2		1.01		0.466		5.71
						1.6		0.85		0.32		7.43
						2		0.66		0.24		8.3
						2.4		0.4		0.16		8.57
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						0		32.8
						50		50
						100		53
						150		35
						200		16.4
						250		0
Plan1
		0
		0
		0
		0
		0
K na solução do solo (micromoles/L)
K absorvido Ug/g . h
Plan2
		0
		0
		0
		0
		0
1
2
3
100
tensão de O2. %
micromoles/g . hora
Plan3
		0		0		0		0
		0		0		0		0
feijoeiro
feijoeiro
arroz
arroz
P
Ca
arroz
feijoeiro
arroz
feijoeiro
Temperatura °C
cpm . 103/g mst.seca.hora
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
Produção
% Ca
% Mg
% Ca
% Mg
Produção
% de K nas folhas
% Ca ou Mg nas folhas
t milho/ha
		0
		0
		0
		0
		0
		0
milimoles de CaBr2/L
K absorvido (milimoles)
		
		
*
FIGURA 15. Efeito do Cálcio na absorção de K+ (5.10-3 moles/l) por raízes destacadas de cevada (efeito Viets). 
Gráf7
		32.8
		50
		53
		35
		16.4
		0
milimoles de CaBr2/L
K absorvido (milimoles)
Plan1
				0		0
				20		12
				40		17.6
				80		21.6
				100		21.6
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
				0		0
				1		0.206
				2		0.281
				3		0.313
				100		0.325
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						arroz		feijoeiro		arroz		feijoeiro
				2		22.2		88.8		46.6		22.2
				40		44.4		221.11		533.3		611.11
		
		
		
		
		
		
		
								% Ca		% Mg		Produção
						0.4		1.28		1.01		0
						0.8		1.173		0.66		3.14
						1.2		1.01		0.466		5.71
						1.60.85		0.32		7.43
						2		0.66		0.24		8.3
						2.4		0.4		0.16		8.57
		
		
		
		
		
		
		
		
		
						0		32.8
						50		50
						100		53
						150		35
						200		16.4
						250		0
Plan1
		0
		0
		0
		0
		0
K na solução do solo (micromoles/L)
K absorvido Ug/g . h
Plan2
		0
		0
		0
		0
		0
1
2
3
100
tensão de O2. %
micromoles/g . hora
Plan3
		0		0		0		0
		0		0		0		0
feijoeiro
feijoeiro
arroz
arroz
P
Ca
arroz
feijoeiro
arroz
feijoeiro
Temperatura °C
cpm . 103/g mst.seca.hora
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
		0		0		0
Produção
% Ca
% Mg
% Ca
% Mg
Produção
% de K nas folhas
% Ca ou Mg nas folhas
t milho/ha
		0
		0
		0
		0
		0
		0
milimoles de CaBr2/L
K absorvido (milimoles)
		
		
*
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
 pH (atividade enzimática – TºC ótima)
Inibidores respiratórios (menos ATP)
Micorrizas (associação fungos/raízes) - maior superfície radicular (hifas) X ação acidificante – maior absorção de P.
Podem ser: ectotróficos (espécies florestais) ou endotróficos (cereais, cafeeiro, chá e etc). 
*
TABELA 3. Efeito de micorrizas no crescimento e absorção de nutrientes por Pinus strobus.
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*
*
*
*
*
*
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Desenvolvimento de plântulas de pimenteira-do-reino, cultivar Singapura, inoculadas com espécies de FMA, em solo com incorporação de nutrientes, desinfestado com brometo de metila, aos cinco meses após a inoculação (NI = não inoculado; Glm = Glomus macrocarpum; Gm = Gigaspora margarita; Sh =Scutellospora heterogama; Ac = Acaulospora sp.). (fonte: Oliveira et al., 1984)
 A inoculação com FMA aumentou até 10.000% a produção de matéria seca da planta no solo com a adubação.
Desenvolvimento das mudas de estacas de pimenteira, cultivar Guajarina, micorrizadas (Scutellospora gilmorei) e não micorrizadas, 90 dias após a inoculação. (fonte: Chu et al., 2001)
embora o benefício seja bem menor, sendo de 59% o aumento máximo na produção de matéria seca. Nas mudas de estacas, a inoculação aumentou a absorção de nitrogênio, fósforo e cálcio, sendo a maior quantidade absorvida encontrada em mudas inoculadas com Scutellospora gilmorei, a espécie que promoveu o maior crescimento das plantas de pimenteira-do-reino.
*
Quantidades de N, P e Ca absorvidos pela mudas de estacas de pimenteira-do-reino inoculadas com espécies de FMA, 11 meses após a inoculação (Controle = não inoculado; Sg = Scutellospora gilmorei; Sh = Scutellospora heterogama; Gsp. = Gigaspora sp.; Ac = Acaulospora sp.; Ec = Entrophospora colombiana).  Fonte: adaptada Chu et al, 2001
*
Efeito da inoculação com FMA sobre a incidência da fusariose (IF) e produção de matéria seca da parte aérea (MSPA) em pimenteira-do-reino, cultivar Guajarina, quatro meses após a inoculação de Fusarium solani f. sp. piperis (controle = não inoculado; Ssp. S = Scutellospora sp.; Sh = Scutellospora heterogama; Ec = Entrophospora colombiana ; Sg = Scutellospora gilmorei). Fonte: adaptada Chu et al., 1997
*
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.2) INTERNOS:
 Potencialidade genética (melhoramento)
absorção (transportadores), seletividade, tolerância à estresses, aumento de crescimento radicular podem ter controle genético
EFICIENTES x NÃO EFICIENTES
*
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.2) INTERNOS:
Carboidratos (substrato respiratório - ATP)
*
Estado iônico interno (equilíbrio – “Lei do Mínimo”) – Quando concentração interna de um íon aumenta, a taxa de absorção declina e viceversa
*
Intensidade transpiratória (corrente xilemática) – aumentar a tensão “puxador”, para o fluxo de massa (contato íon/raíz)
*
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.2) INTERNOS:
Intensidade de crescimento (quanto maior, maior absorção de nutrientes)
 
Morfologia das raízes (o ideal são raízes bem desenvolvidas, finas e com boa quantidade de pêlos absorventes)
*
8) PAPEL DO CÁLCIO
BAIXA [ ] – estimula absorção (inclusive do K+)
ALTA [ ] - inibição competitiva
Mais importante:
estabilidade da membrana (lamela média)
ativador de bombas de ATPase (transportador)
Altera seletividade de membranas
*
8) PAPEL DO CÁLCIO
manutenção da estrutura e o funcionamento normal das membrana celulares e permeabilidade das membranas
pH menores que 4,5, as membranas tornam-se mais permeáveis favorecendo o efluxo (vazamento) de cátions – o K+.
A manutenção de um nível adequado de cálcio no solo é necessário para garantir, entre outras coisas, a absorção adequada de nutrientes.
*
Efeito “Viets”
efeito do cálcio sobre a absorção iônica
observou que a absorção de outros cátions (K) era estimulado pela presença do Ca2+ em baixas concentrações no meio 
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Questões
Qual é a diferença entre penetração e absorção?
 Defina transporte e redistribuição?
Qual importância tem os processos de contato íon raiz na prática de adubação?
O que é apoplasto e simplasto? 
5) O que é carregador de nutrientes?
Qual a composição da membrana plasmática e sua função estrutural?
Qual relação do mecanismo da bomba iônica e ATPase?
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Questões
O que é espaço livre aparente (ELA)?
Quais os fatores que influenciam a absorção iônica que podem ser controlados em condições de campo? Como?
Qual a diferença entre antagonismo e sinergismo? Dê exemplos? 
 Quais principais fatores (externos e internos) e seus efeitos na absorção iônica radicular ?