MUSCULATURA LISA

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MUSCULATURA LISA:
O musculo liso é composto por fibras bem menores quando comparadas ao musculo esquelético. Muitos dos mesmos princípios de contração se aplicam tanto ao musculo liso quanto ao musculo esquelético. Mas importante essencialmente as mesma forças de atração entre os filamentos de actina e miosina causam a contração tanto no musculo liso quanto no musculo esquelético tendo modificação no arranjo físico interno das fibras musculares lisas.
TIPOS DE MUSCULO LISO:
Multiunitário: 
Composta por fibras musculares separadas e discretas,
 Cada fibra opera independentemente uma das outras,
 É inervada por uma só terminação nervosa, 
As superfícies externas dessas fibras são recobertas por uma fina camada de substancias semelhantes a da membrana basal (uma mistura de colágeno e glicoproteínas que isolam as fibras umas das outras).
Característica principal: cada fibra se contrai independentemente umas das outras e esse controle é exercido principalmente por sinais nervosos. 
Exemplos: musculo ciliar do olho, musculo da íris do olho e os músculos piloeretores
Unitário: musculo liso sincicial (por causa das interconexões entre as fibras) ou musculo liso visceral (por que se encontra na maioria das paredes das vísceras do corpo). NÃO SIGNIFICA FIBRAS MUSCULARES ISOLADAS. Significa uma massa de centenas a milhares de fibras musculares lisas que se contraem ao mesmo tempo, como uma só unidade. A força gerada em uma fibra muscular pode ser transmitida a seguinte pela maneira como estão dispostas as fibras em folhetos ou feixes, com suas membranas aderidas entre si em múltiplos pontos. Esse movimento unitário também ocorre porque as membranas celulares são ligadas por muitas junções comunicantes, pelas quais os íons podem fluir de uma célula para a seguinte permitindo o fluxo de potencial de ação ou de íons.
MECANISMO CONTRÁTIL DO MUSCULO LISO:
Contem filamento de actina e miosina
Não contem o complexo de troponina normal que é necessário para o controle da contração
O processo de contração assim como no musculo esquelético é ativado por íons de cálcio, e o ATP em ADP para fornecer energia para a contração.
Diferenças importantes entre a organização física do musculo esquelético para o liso:
No acoplamento, excitação- contração,
No controle do processo contrátil pelos íons de cálcio,
E não duração da contração,
Na quantidade de energia necessário para contração. 
BASE FÍSICA DA CONTRAÇAO DO MUSCULO LISO:
O musculo liso possui fibras de actina ligadas aos chamados corpos densos. Estes podem estar ligados a membrana celular, sendo esses conectados por pontes de proteína intercelular (células adjacentes) ou dispersos no interior da célula.
OBS: o corpo denso tem a característica de formar conexões de maneira a transmitir a força de contração de célula a célula.
Os filamentos de miosina presentes na fibra muscular estão entre os filamentos de actina. 
OBS: os corpos densos do musculo liso desempenham o mesmo papel que o disco Z no musculo esquelético.
As células do musculo liso tem a capacidade de contrair até 80% do seu comprimento ao contrário do musculo esquelético em que as fibras estão limitadas a contração de menos de 30%.
COMPARAÇÃO ENTRE A CONTAÇÃO DO MUSCULO LISO E A CONTRAÇÃO DO MUSUCULO ESQUELETICO:
A contração do musculo liso é tônica e prolongada, durando as vezes horas ou até mesmo dias diferente dos músculos esqueléticos que contraem e relaxam rapidamente.
Diferenças a serem discutidas:
Baixa frequência de ciclos das pontes cruzadas de miosina: a ligação das pontes cruzadas com a actina é muito mais baixa no musculo liso do que no musculo esquelético. No entanto, a fração de tempo em que as pontes cruzadas se mantem ligadas aos filamentos de actina é bastante aumentada no musculo liso, sendo este um fator importante na determinação da força de contração. A possível razão para a baixa frequência dos ciclos é que as cabeças das pontes cruzadas apresentam menos atividade ATPase do que no musculo esquelético. 
Baixa energia necessária para manter a contração do musculo liso: uma energia reduzida com relação a do musculo esquelético é necessária para manter a mesma tensão de contração do musculo liso. Em decorrência da baixa necessidade de energia ocorre uma duração maior do ciclo de conexão e desconexão das pontes cruzadas, isso porque apenas uma molécula de ATP é necessária para cada ciclo. Esse pouco consumo de energia acaba sendo favorável para a economia energética corporal, já que esse tipo de musculatura está em constante processo de contração nas vísceras.
Lentidão do início da contração e do relaxamento do tecido muscular liso total: a contração deste tipo de musculatura é cerca de 30 vezes mais prolongada do que de fibra muscular esquelética. Porém, como existe grande variedade de musculo liso a contração pode ser muito rápida ou prolongada. O lento inicio da contração do musculo liso, é causado pela lentidão da conexão e desconexão das pontes cruzadas com os filamentos de actina. 
FORÇA MÁXIMA DA CONTRAÇÃO GERALMENTE A MAIOR NO MÚSCULO LISO DO QUE NO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
Devido a menor quantidade de miosina no músculo liso e a despeito do longo ciclo de tempo das pontes cruzadas o máximo da força de contração do músculo liso é frequentemente maior do que o músculo esquelético.
O MECANISMO DE “TRAVA” FACILITA A MANUNTENÇÃO PROLONGADA DAS CONTRAÇÕES DO MÚSCULO LISO
A partir do momento que o musculo liso desenvolva contração completa a quantidade excitação continuada pode ser reduzida a bem menos que o nível inicial e ainda assim o músculo mantém sua força de contração, ISSO É CHAMADO DE MECANISMO DE TRAVA OU CREMALHEIRA. A importância do mecanismo de trava é que ele pode manter a contração tônica prolongada no musculo liso por horas com uso de pouca energia. 
ESTRESSE-RELAXAMENTO DO MÚSCULO LISO 
O fenômeno de retomada do estado normal do músculo após a contração ou relaxamento é chamado de estresse-relaxamento e estresse-relaxamento reverso. Sua importância é que exceto por curtos período de tempo eles permitem que o órgão oco mantenha quase a mesma pressão de seu lúmen, a despeito de grandes e prolongadas alterações no volume. 
REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO PELOS ÍONS DE CÁLCIO	
O estímulo inicial para a contração do musculo liso assim como no musculo esquelético é o aumento intracelular dos íons cálcio, este aumento pode ser causado por estimulação nervosa ou hormonal.
COMBINAÇÃO DOS ÍONS CALCIO COM A CALMODULINA PARA ATIVAR A MIOSINAQUINASE E A FOSFORILAÇÃO DA CABEÇA DE MIOSINA
Os íons cálcio se ligam a calmodulina.
O complexo Calmodulina-Cálcio em seguida se une a miosina e ativa a miosina quinase, enzima fosfolativa. 
Uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, chamada cadeia reguladora, é fosforilada em resposta a essa miosina quinase. Quando esta cadeia não está fosforilada, o ciclio de conexão e desconexão da cabeça de miosina com o filamento de actina não ocorre. Porém, quando a cadeia reguladora é fosforilada, a cabeça adquire a capacidade de se ligar repetidamente com o filamento de actina e desenvolver os ciclos de trações intermitentes e dessa forma provoca a contração muscular. 
A MIOSINA FOSFATASE É IMPORTANTE PARA O FIM DA CONTRAÇÃO 
A desfosforilação é catalisada por outra enzima, a fosfatase da miosina, que está localizada nos líquidos das células muscular lisa que cliva o fosfato da cadeia leve reguladora, interrompendo o ciclo e cessando a contração.
CONTROLE NERVOSO E HORMONAL DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
O músculo liso ao contrário do esquelético pode ser estimulado tanto por sinal nervoso como por estimulo hormonal, estiramento do musculo e de várias outras maneiras. A razão principal para essa diferença é que a membrana do musculo liso possui vários receptores proteicos que podem inciar o processo contrátil ou inibir a contração do musculo. 
JUNÇÕES NEUROMUSCULAR DO MUSCULO LISO 
 Anatomia fisiológica das junções neuromusculares do musculo liso: As fibras nervosas autônomas não fazem contato diretocom membrana celular do músculo liso, mas formam as chamadas junções difusas que secretam a substância transmissora na matriz que recobre o músculo liso, muito próximo às células musculares; a substância transmissora se difunde então para as células. Além disso, onde há muitas camadas de células musculares as fibras nervosas inervam apenas a camada externa. A excitação muscular passa dessa camada externa para as internas, por condução do potencial de ação ou por difusão da substância transmissora. 
Nas fibras lisas, a maioria dos terminais axonais finos apresenta múltiplas varicosidades, distribuídas ao longo de seus eixos. Nesses pontos, as células de Schwann que envelopam os axônios são interrompidas para que a substância transmissora possa ser secretada através das paredes das varicosidades. Na varicosidade são encontradas vesículas de acetil colina ou noraepinefrina. 
SUBSTÂNCIA TRANSMISSORAS EXCITATÓRIAS E INIBITÓRIAS SECRETADAS NA JUNÇÃO NEUROMUSCULAR DO MÚSCULO LISO
A acetilcolina é uma substância transmissora excitatória para as fibras do músculo liso em alguns órgãos, porém, um transmissor inibitório para o músculo liso em outros.
OBS: Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a noraepinefrina ordinariamente a inibe. Ao contrário, quando a acetilcolina inibe uma fibra , a noraepinefrina usualmente a excita. O que determina que essas substâncias transmissoras inibam ou excitam é a ligação com o tipo de receptor, podendo ser ele excitatório ou inibitório.
POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AÇÃO NO MÚSCULO LISO
Potenciais de Membrana do Músculo Liso
No estado normal de repouso o potencial intracelular é cerca de -50 a -160 mV, cerca de 30mV menos negativo do que no músculo esquelético 
Potenciais de Ação no Músculo Liso Unitário
Ocorrem em uma de duas formas :
1 – Potenciais em ponta 
Ocorrem na maior parte dos músculos liso unitário. Esses potenciais de ação podem ser desencadeados por : estimulação elétrica , pela ação de hormônios , pela ação de substâncias transmissoras das fibras nervosas, pelo estiramento ou como resultado da geração espontânea na própria fibra.
2- Potenciais de ação com platôs
O início desse potencial de ação é semelhante ao do potencial em ponta. Entretanto, em vez da rápida repolarização da membrana da fibra muscular, a repolarização é retardada por um segundo. A importância do platô é que ele pode estar associado a contração prolongada, como no ureter, o útero, e certos tipos de músculo liso vascular.
OS CANAIS DE CÁLCIO SÃO IMPORATNTES NA GERAÇÃO DO POTENCIAL DO MÚSCULO LISO
A membrana celular do músculo liso apresenta muito mais canais de cálcio controlados por voltagem que o músculo esquelético, porém, poucos canais de sódio controlados por voltagem. Dessa forma, o sódio participa pouco na geração do potencial de ação. Inversamente, o fluxo de íons cálcio, para o interior da fibra é o principal responsável pelo potencial de ação. Entretanto, os canais de cálcio, se abrem muito mais lentamente que os canais de sódio, e permanecem abertos por tempo muito maior. Esse fato que provoca o platô prolongado do potencial de ação. 
EFEITO DOS FATORES TECIDUAIS LOCAIS E DOS HORMÔNIOS PARA CAUSAR A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO, SEM POTENCIAL DE AÇAÕ.
Tipos de fatores envolvidos : 
 Fatores químicos teciduais locais 
Vários hormônios
CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO EM REPOSTA A FATORES QUÍMICOS TECIDUAIS LOCAIS
O músculo liso é muito contrátil, respondendo rapidamente às alterações nas condições químicas locais no liquido intersticial circundante. 
No estado normal de repouso, os pequenos vasos sanguíneos permanecem contraídos, porém quando é necessário fluxo sanguíneo extra para os tecidos existem alguns fatores que podem relaxar a parede do vaso, permitindo assim, o aumento do fluxo.
Alguns dos fatores:
A falta de oxigênio nos tecidos locais causa relaxamento nos músculos liso e, portanto, vasodilatação.
O excesso de CO2 causa vasodilatação
O aumento da concentração de H+ provoca vasodilatação
OBS: Adenosina, ác. Lático, aumento na concentração de potássio, diminuição dos íons cálcio e aumento da temperatura corporal podem causar vasodilatação local.