Biomembranas: Estrutura e Composição

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Profa. Ana Paula Ulian de Araújo 
IFSC, USP 
Biomembranas 
 
As biomembranas formam estruturas fechadas 
 
A estrutura da bicamada é similar para as biomembranas; 
 
Composição: lipídica e protéica; 
 
Delimitam a célula e seus compartimentos; 
 
Controlam o movimento de moléculas; 
Esquema dos principais componentes da arquitetura celular eucariótica 
Face exoplásmica 
Face citosólica 
Faces das membranas celulares 
Efeito hidrofóbico dos lipídeos: 
H2O se organiza ao redor 
Fosfolipídeos formam espontaneamente 
bicamadas lipídicas 
Membranas 
•  São estruturas dinâmicas, 
fluidas: a maioria das moléculas 
é capaz de se mover no plano 
da bicamada! 
 
•  São “auto-selantes”: rearranjam-
se para eliminar ângulos livres. 
Grupos de cabeças 
polares 
Caudas hidrofóbicas 
Grupos de 
cabeças polares 
Bicamada da membrana 
Micrografia 
eletrônica de uma 
secção da 
membrana de um 
eritrócito. 
Propriedades da bicamada 
•  Barreira impermeável a compostos hidrofílicos; 
•  Estabilidade: mantida via interações hidrofóbicas e van 
de Waals 
 
 mantém sua arquitetura mesmo com variações de 
pH e força iônica do ambiente externo 
 
 
Permitem gradientes iônicos! 
Composição lipídica das células animais: 
muitas possibilidades 
Glicolipídeos Fosfolipídeos 
Fosfoglicerídeos Esfingolipídeos 
Colesterol 
Fosfatidilserina 
Fosfatidiletanolamina 
Fosfatidilcolina 
Fosfatidilinositol 
Esfingomielina 
Gangliosídeos 
Galactocerebrosídeo 
Ác. siálico 
Composição lipídica 
Colesterol 
TODOS SÃO MOLÉCULAS 
ANFIPÁTICAS ! 
Fosfoglicerídeos 
(fosfatidilcolina) 
Cabeça polar 
Esfingolipídeos 
Glicolipídeos 
Gangliosídeo GM1 
(esfingomielina) 
As partes de um fosfolipídeo 
(fosfoglicerídeo): 
Fosfatidilcolina Os maiores componentes 
lipídicos das membranas 
biológicas são fosfolipídeos 
Fosfoglicerídeos 
As 2 cadeias acil graxas 
podem diferir: 
- No número de C (~14 a 24); 
- No grau de insaturação 
 (0, 1 ou 2 =); 
 
O fosfoglicerídeo é 
classificado segundo a 
natureza de sua cabeça 
polar. 
Cauda hidrofóbica 
Fosfoglicerídeos Cabeça polar 
Fo
sf
og
lic
er
íd
eo
s 
Esfingolipídeos 
Derivados da esfingosina = um álcool amino com uma longa 
cadeia de hidrocarbonos. 
 
A SM, é o esfingolipídeo mais abundante (é um fosfolipídeo 
também) 
esfingomielina 
Fosfolipídeos dispersos em água espontaneamente formam 
esferas chamadas lipossomas. 
Cavidade 
aquosa 
Variam de 25nm até 1 um de diâmetro 
Fluidez da bicamada: 
 
Uma bicamada de fosfolipídeos pode existir em 
2 estados físicos dependendo da temperatura: 
 
 - estado gel: em baixas temperaturas 
(baixa fluidez no plano da bicamada) 
 
 - estado fluido (aumento temperatura) 
 
Membranas biológicas são fluidas... 
 
A temperatura de transição de fase (mudança de 
fluido para gel) é dita 
temperatura de transição. 
 
 
 depende da natureza química dos 
componentes da membrana. 
 
Forma gel e fluida dos fosfolipídeos da bicamada 
Efeito da insaturação nos ác. graxos 
Efeito na bicamada 
FLUIDEZ 
 
Cadeias acil graxas insaturadas = menos interações 
 …membrana + fluida 
 
Cadeias acil graxas curtas= > fluidez 
 
Longas caudas saturadas= menor fluidez 
bactérias, leveduras adaptam-se: sob altas T produzem 
lípideos com caudas mais longas e saturadas 
 
Plantas: produzem lipídeos insaturados (fluidos) 
 
Animais: já produzem gorduras saturadas, portanto, seus 
lipídeos são mais “sólidos” 
Fluidez permite: 
 
•  rápida difusão das proteínas de membrana no plano 
 da bicamada 
•  interação com outras proteínas 
•  fusão de membranas diferentes com a consequente 
 redistribuição dos lipídeos e proteínas 
Fluidez da bicamada dependende de sua 
composição e da temperatura 
Fluidez 
Movimento dos lipídeos nas bicamadas 
•  A movimentação térmica permite que as moléculas lipídicas 
movimentem-se no plano da bicamada. 
“flip-flop” é 
raro 
Difusão lateral 
107x/seg 
Rotação 
 
COLESTEROL e GLICOLIPÍDEOS 
A bicamada de muitas membranas não é 
composta exclusivamente de fosfolipídeos, 
frequentemente há também: 
Colesterol 
Especialmente abundante nas membranas plasmáticas 
de células de mamíferos. 
Não pode formar estrutura de bicamada, exceto quando 
misturado a fosfolipídeos. 
O colesterol apresenta efeito de ordenamento na 
bicamada de PC 
Colesterol = em concentrações normais, tende a tornar as 
 membranas menos deformáveis e menos permeáveis 
 à água, mas não menos fluidas. 
↑[colesterol] = inibe possíveis transições de fase para cristalização 
Composição de lipídeos x propriedades 
físicas da membrana 
•  As propriedades características de cada membrana são 
dadas por uma composição particular de lipídeos; 
•  Podem refletir uma especialização 
Efeito da composição de lipídeos na 
curvatura da membrana 
A assimetria da bicamada 
•  A composição lipídica das 2 monocamadas da bicamada é distinta! 
•  Essa assimetria é funcionalmente importante, principalmente na 
sinalização; 
Diminuem a fluidez 
Glicolipídeos 
Glicolipídeos 
•  Encontrados na superfície de todas as membranas 
plasmáticas 
•  Lipídeos com maior assimetria de distribuição nas 
membranas; 
•  Localizam-se exclusivamente na monocamada não-
citosólica, principalmente em microdomínios 
Face não-citosólica 
Microdomínios 
•  A maior parte dos tipos de lipídeos de membrana está misturada ao 
acaso na monocamada; 
•  Alguns lipídeos e proteínas podem unir-se temporariamente em 
pequenos microdomínios especializados (lipid rafts ou balsas 
lipídicas); 
–  Comuns nas membranas animais, são ricos em esfingolipídeos 
e colesterol; 
–  Bicamada é mais espessa e pode acomodar melhor certas 
proteínas. 
Membranas biológicas 
As quantidades e tipos de proteínas 
das membramas são altamente variáveis 
Proteínas de membrana 
•  A bicamada lipídica promove a estrutura básica de todas as 
membranas celulares e é uma barreira semipermeável a 
moléculas. 
•  A maior parte das funções da membrana são desempenhadas 
pelas proteínas de membrana. Podem ser: 
 - transportadoras; âncoras; receptoras e enzimas 
 
Como as proteínas de membrana se 
associam a bicamada lipídica? 
Proteínas integrais de membrana: 
é preciso “desmontar” a bicamada 
para extraí-las. 
Proteínas 
periféricas de 
membrana 
Bicamada 
lipídica 
Proteínas 
ancoradas a 
lipídeos 
“Barris” de fitas β podem atravessar a membrana 
Modelo de uma porina (OmpX) encontrada na membrana externa de E. coli 
periplasma 
Barris β formados a partir de diferentes números de fitas β 
 
(1) E. coli OmpA (8 fitas β) serve como um receptor viral. 
(2) E. coli OMPLA (12 fitas β) é uma lipase 
(3)  Porina de Rhodobacter capsulatus, que forma poros na memb. ext. 
(4) E. coli FepA (22 fitas β) é um tranportador de íons. Dentro do barril há um 
domínio globular (azul) que liga ferro. 
As hélices α embebidas na membrana são as estruturas 
secundárias predominantes nas proteínas transmembrana 
Modelo estrutural da bacteriorrodopsina, que atua como fotorreceptor 
em algumas bactérias (exporta H+ ativamente) 
Domínio exoplásmico 
 
- Polipeptídeo que se extende da membrana para o lado 
externo da célula ou para o lúmen de organelas. 
 
- Obedece as mesmas regras que as proteínas solúveis, 
pode ter funções variadas e é frequentemente glicosilado. 
 
Domínio citoplásmico 
 
- Polipeptídeo que se extende da membrana para o 
citoplasma da célula.Também é solúvel. 
 
- Geralmente há 2 aminoácidos carregados (+) 
imediatamente após o domínio transmembrana. 
 
Proteínas transmembrana 
 
Domínio 
exoplásmico 
Domínio 
citoplásmico 
Glicoforina: Proteína de Membrana Unipassagem 
 
Plotagem de hidropatia para localizar potenciais segmentos 
de α-hélice que atravessam a membrana 
Proteínas de membrana multipassagem 
 
Plotagem de hidropatia para Bacteriorrodopsina: 
7 α-hélices transmembrana 
Solubilização de proteínas integrais de membrana 
Proteínas Periféricas de Membrana: 
 
 Não interagem com a bicamada, 
ligam-se não-covalentemente à: 
 
- proteínas integrais de membrana 
 (interações eletrostáticas e/ou ligações de 
hidrogênio) ou 
 
- superfície da própria bicamada 
(interações eletrostáticas) 
The photosynthetic reaction centre of a purple bacterium 
Proteína Integral de 
membrana (multi-passo 
com 11 hélices TM) 
Proteína extracelular 
periférica de membrana 
Proteína Intracelular 
periférica de membrana 
 
Proteínas ancoradas à Lipídeos : lipídeos ligados 
covalentemente à proteína. A proteína em si não penetra 
na bicamada. 
 
Fenilação Acilação 
As proteínas de 
membrana são móveis 
•  Dependendo do tipo celular, 30 a 
90% das proteínas de membrana 
são móveis; 
A taxa de difusão lateral na 
membrana intacta é ~10 a 30 x 
mais baixa do que da mesma 
proteína em lipossomos; 
 
 mobilidade restrita por interações 
com o citoesqueleto! 
 
 
Formas de restringir a mobilidade 
lateral de proteínas: 
A)  Auto-agrupamento; 
B e C) interações com macromoléculas; 
D) Interação com proteínas de superfície. 
FRAP 
Referências 
•  Alberts, B. Biologia Molecular da Célula - 5ª Ed., Editora: 
Artmed, 2010. 
 
•  Niemelä, P. S. Membrane Proteins Diffuse as Dynamic 
Complexes with Lipids. J. Am. Chem. Soc., 2010, 132 
(22), pp 7574–7575 | DOI: 10.1021/ja101481b