Aula Biomembranas Estrutura e Composição 2020 2

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COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE CÉLULAS
ESTRUTURA DE BIOMEMBRANAS
Profa. Krystyna Gorlach Lira
Universidade Federal da Paraíba
Departamento de Biologia Molecular (DBM/CCEN)
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE CÉLULAS
o De modo geral, as células contêm quatro 
famílias principais de moléculas orgânicas 
pequenas: os açúcares, os ácidos graxos, 
os nucleotídeos e os aminoácidos.
o Algumas são utilizadas como subunidades 
(monômeros) para compor macromoléculas 
poliméricas: proteínas, ácidos nucleicos e os 
polissacarídeos.
A maior parte dos átomos de 
carbono presente nas células 
está incorporada em grandes 
moléculas poliméricas.
Fonte: Alberts et al., 2017.
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COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE CÉLULAS
o As células são constituídas por 70% de água - a vida depende das propriedades 
químicas da água.
o Entre os 30% dos compostos químicos da célula temos 99% de substâncias 
orgânicas, principalmente macromoléculas, e apenas 1% de substâncias inorgânicas. 
Fonte: Alberts et al., 2017.
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 As reações ocorrem no interior das células em um ambiente aquoso. 
 Várias moléculas se dissolvem facilmente em água:
❖ álcoois - formam ligações de hidrogênio com a água.
❖ moléculas hidrofílicas que possuem cargas e interagem 
favoravelmente com a água (“gostam de água”). Exemplos: açucares, 
ácidos nucleicos, a maioria de proteínas.
❖ moléculas hidrofóbicas (moléculas que “não gostam de água”) que 
não possuem carga elétrica e formam poucas ligações de hidrogênio 
ou nenhuma, de modo que não se dissolvem em água. Exemplos: 
hidrocarbonetos.
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE CÉLULAS
o Moléculas anfipáticas (anfifílicas) são moléculas que possuem uma 
região hidrofílica (solúvel em meio aquoso), e uma região hidrofóbica 
(insolúvel em água, porém solúvel em lipídios e solventes orgânicos). 
Exemplos: lipídios de membranas biológicas.
Fonte: Alberts et al., 2017.
Molécula hidrofílica 
(ureia)
Molécula hidrofóbica 
(hidrocarboneto)
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COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE CÉLULAS
o O citosol ocupa cerca de metade do 
volume da célula e outra metade é 
constituída de compartimentos 
envoltos pela membrana.
o Citosol: água, proteínas, 
carboidratos, lipídios, íons. Ocorrem 
muitas reações pelas quais algumas 
pequenas moléculas são degradadas 
e outras são sintetizadas para 
fornecer as unidades fundamentais 
das macromoléculas.
o Membranas biológicas (membrana 
plasmática e membranas de 
organelas): proteínas e lipídios. 
Fonte: Alberts et al., 2017.
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o A membrana da hemácia é o modelo 
primário para estudo de membrana 
plasmática celular animal, pelo fato 
de ser desprovida de núcleo e 
organelas.
Fonte: Alberts et al., 2017.
CARACTERÍSTICAS GERAIS DE BIOMEMBRANAS
CARACTERÍSTICAS GERAIS DE BIOMEMBRANAS
 Todas as membranas biológicas possuem uma estrutura geral comum: cada 
uma é constituída por uma fina película de moléculas de lipídeos e proteínas 
unidas principalmente por interações não covalentes. 
 A bicamada lipídica proporciona a estrutura fluida básica da membrana e atua 
como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das 
moléculas solúveis em água. Possui espessura cerca de 5 nm.
 As proteínas de membrana medeiam quase todas as funções da membranas.
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Bicamada lipídica com as 
proteínas associadas –
modelo mosaico fluído. 
Fonte: Nelson, 2013 (Princípios de bioquímica de Lehninger)
CARACTERÍSTICAS GERAIS DE BIOMEMBRANAS
 As membranas biológicas apresentam:
❖ assimetria: a distribuição de proteínas, lipídios e carboidratos difere
entre as duas camadas de membrana.
❖permeabilidade seletiva e participam na importação e exportação
de substancias especificas (transporte).
❖ capacidade sensorial de responder a mudanças no meio celular e
extracelular (comunicação).
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Lipídios
Proteínas 
Carboidratos ligados as proteínas ou lipídios
COMPOSIÇÃO DE BIOMEMBRANAS
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o Lipídios são substâncias solúveis em solventes orgânicos não-polares
(clorofórmio, benzeno, acetona) e são insolúveis ou pouco solúveis em
água
o Lipídios das membranas biológicas são moléculas anfipáticas, ou seja,
possuem na mesma molécula uma parte hidrofílica e uma hidrofóbica
o A maioria dos lipídios (fosfolipídios e glicolipídios) de biomembranas
possuem:
❖ Uma região hidrofílica (polar) solúvel em água
❖ Uma longa cadeia hidrocarbonada hidrofóbica (apolar), não solúvel em
água
Caudas apolares 
(ácidos graxos)
Cabeça polar
LIPÍDIOS DE BIOMEMBRANAS
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COMPORTAMENTO DOS LIPÍDIOS ANFIPÁTICOS EM ÁGUA
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Fonte: Alberts et al., 2017.
o As moléculas anfipáticas em ambiente aquoso se agregam de modo espontâneo, 
escondendo suas caudas hidrofóbicas no interior onde ficam protegidas da água e 
expondo suas cabeças hidrofílicas para a água. 
o Dependendo de sua forma, elas podem:
❖ formar micelas esféricas com as caudas para dentro ou formar folhas de camadas 
duplas – lipídios em forma de cone (exemplo - detergente).
❖ bicamadas, com as caudas hidrofóbicas para o interior entre as cabeças 
hidrofílicas - lipídios das membranas biológicas.
FORMAÇÃO DE BICAMADA LIPÍDICA
o As moléculas de lipídios que compõem as biomembranas se organizam no 
meio aquoso em bicamada lipídica, com o interior hidrofóbico e os lados 
extracelular e intracelular hidrofílicos.
COMPORTAMENTO DOS LIPÍDIOS ANFIPÁTICOS EM ÁGUA
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Fonte: Alberts et al., 2017.
Lipossomos - vesículas artificiais 
Formam-se espontaneamente quando 
fosfolipídios puros são adicionados a água. 
São utilizados na pesquisa como 
membranas sintéticas.
https://www.youtube.com/watch?v=LKN5sq5dtW4
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o As bicamadas lipídicas se fecham espontaneamente 
sobre elas mesmas formando os compartimentos selados. 
o Bicamadas de lipídeos planas podem ser formadas 
apenas através de um furo em divisória entre dois 
compartimentos aquosos ou em um suporte sólido.
COMPORTAMENTO DOS LIPÍDIOS ANFIPÁTICOS EM ÁGUA
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Fonte: Alberts et al., 2017.
Fonte: Mazzoco, A. Torres, B.B. Bioquímica básica.3ªed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
LIPÍDIOS DE BIOMEMBRANAS
Esteroides
Colesterol
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FOSFOLIPÍDIOS - FOSFOGLICERÍDEOS
 Os principais fosfolipídeos da maioria das membranas das células animais são
fosfoglicerídeos
❖ Possuem uma estrutura central de
glicerol
❖ A molécula de um fosfoglicerídeo é
composta de duas longas cadeias de
ácidos graxos, glicerol, um grupo
fosfato, e um radical (colina,
etanolamina, serina, inositol).
❖ Ácidos graxos podem ser saturados
ou insaturados.
COLINA
ETANOLAMINA
SERINA
INOSITOL
RADICAL
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Fonte: Alberts et al., 2017.
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
o Os fosfoglicerídeos mais abundantes são: fosfatidilcolina, 
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidilinositol.
FOSFOLIPÍDIOS - FOSFOGLICERÍDEOS
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Fonte: Cooper, 2007.
o O fosfoglicerídeo mais abundante nas biomembranas é fosfatidilcolina.
FOSFOLIPÍDIOS - FOSFOGLICERÍDEOS
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https://wp.ufpel.edu.br/aquitembioquimica/files/2018/06/03-Lip%C3%ADdios-PDF.pdf
ESFINGOLIPÍDIOS
 Possuem na sua estrutura esfingosina, não possuem glicerol.
 Esfingosina é um aminoálcool; esfingosina ligada com um ácido 
graxo forma ceramida (precursor de todos esfingolipídios).
 Dois grupos:
❖Esfingomielinas - pertencem aos fosfolipídios (possuem grupo 
fosfato).
❖ Glicolipídios (possuem açucares e não possuem grupo fosfato). 
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Esfingomielina Glicolipídio Glicolipídio
.
Galactose
Galactose
Glucose
https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/3-lipidos.php
Esfingosina
Ceramida
Ácido graxo
ESFINGOLIPÍDIOS - ESFINGOMIELINAS
 São constituídas de esfingosina, ácido graxo, grupo fosfato e colina (ou
etanolamina).
 Lipídeos de revestimento neuronal - presentes em grandes quantidades na
bainha da mielina: esfingomielinas são presentes na membrana plasmática de
células de Schwann e oligodendrócitos, os quais enrolam-se no espiral em
torno do axônio.
 Presentes também em membranas de outras células, principalmente na
membrana plasmática.20
ESFINGOLIPÍDIOS - GLICOLIPÍDEOS
 São constituídos de esfingosina, ácido graxo e um ou mais resíduos de
açúcar.
 Encontradas exclusivamente na camada não-citosólica da bicamada lipídica.
 Constituem cerca de 5% dos lipídios da membrana plasmática; são mais
abundantes na membrana plasmática de células nervosas.
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Fonte: Alberts et al., 2017.
ESTEROÍDES
 Colesterol em células animais e humanas.
 Quantidade bastante variada em diferentes biomembranas.
 As moléculas de colesterol orientam-se na bicamada com seu grupo 
hidroxila próximo aos grupos de cabeças polares das moléculas de 
fosfolipídios adjacentes.
 O colesterol participa nos processos de sinalização celular, e faz parte 
de balsas lipídicas na membrana plasmática.
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Fonte: Alberts et al., 2017.
 Muitos lipídeos e proteínas de membrana estão distribuídos uniformemente.
 Alguns lipídeos e proteínas específicos de membrana estão concentrados de maneira
dinâmica e temporária permitindo a formação provisória de regiões especializadas da
membrana, tais como as balsas lipídicas.
 As balsas lipídicas estão enriquecidas com lipídios longos e saturados (principalmente
esfingolipídios) e colesterol, assim, são mais rígidas que o resto da membrana e
servem como suporte para as proteínas específicas.
BALSAS LIPÍDICAS
Balsas lipídicas
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ASSIMETRIA DE LIPÍDEOS
Fosfatidllserina possui carga negativa. Carga interfere na ligação com proteínas, transportes, sinalização celular.
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Fonte: Alberts et al., 2017.
o As composições de lipídeos das duas monocamadas da bicamada lipídica de muitas membranas 
são muito distintas. 
o A assimetria lipídica é funcionalmente importante:
❖ muitas proteínas citosólicas se ligam a cabeças dos lipídios específicos da monocamada do 
citosol da bicamada lipídica,
❖ os fosfolipídios na membrana plasmática são usados para converter sinais extracelulares em 
intracelulares,
❖ os fosfolipídios específicos da membrana plasmática são utilizados para distinguir entre células 
vivas e células mortas.
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
CONSTITUIÇÃO DAS BIOMEMBRANAS
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Fonte: Alberts et al., 2017.
MOVIMENTO DOS LIPÍDEOS NAS BICAMADAS
o Difusão lateral: moléculas lipídicas trocam de
lugar rapidamente com suas vizinhas dentro
de uma mesma mono camada
o Flip-flop: moléculas fosfolipídicas nas
bicamadas migram de um lado para outro da
mono camada
o Rotação: moléculas lipídicas giram
rapidamente ao redor de seu eixo maior
o Flexão: suas cadeias de hidrocarbonos são
flexíveis.
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Fonte: Alberts et al., 2017.
↑ 
Comprime
nto das 
cadeias = 
↓ Fluidez
FLUIDEZ DE BIOMEMBRANAS
o Maior quantidade de ácidos graxos curtos e não-saturados – bicamadas 
lipídicas mais fluidas.
o Em temperaturas mais altas maior quantidade de colesterol em células animais 
torna a bicamada lipídica menos fluida, menos deformável e menos permeável a 
pequenas moléculas hidrossolúveis.
↑ Temperatura = ↑ Fluidez
↑ Grau de insaturação de ácidos graxos dos lipídios = ↑ Fluidez
↑ Comprimento das cadeias de ácidos graxos dos lipídios = ↓ Fluidez
↑ Conteúdo de Colesterol = ↑ Fluidez (baixas temperaturas)
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FLUIDEZ DE BIOMEMBRANAS
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 As bactérias, leveduras e outros organismos cujas temperaturas flutuam com a do 
ambiente ajustam a composição de ácidos graxos das suas membranas lipídicas 
para manter uma fluidez relativamente constante:
❖ Exemplo: em temperatura baixa esses organismos sintetizam ácidos graxos 
com mais ligações duplas, evitando a redução da fluidez da bicamada.
FLUIDEZ DE BIOMEMBRANAS
 Fluidez permite:
❖ rápida difusão das proteínas de membrana no plano da bicamada.
❖ interação com outras proteínas.
❖ difusão de lipídios e proteínas dos locais onde estão inseridas após sua 
síntese para outras regiões de membrana.
❖ fusão de membranas diferentes com a consequente mistura e 
redistribuição dos lipídeos e proteínas. 
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PROTEÍNAS DE BIOMEMBRANAS
o Nas membranas biológicas temos dois grupos de proteínas:
❖ Proteínas integrais - se associam fortemente com os lipídios da membrana. 
❖ Proteínas periféricas - se associam à membrana mediante interações iônicas 
fracas com proteínas integrais ou com os lipídeos da membrana.
o As proteínas podem desempenhar várias funções nas membranas biológicas, como
funções enzimáticas, receptoras de hormônios ou transportadoras de substâncias.
o Porcentual de proteínas nas membranas biológicas varia entre 25% (membrana de 
mielina) e 75% (membrana interna das mitocôndrias e dos cloroplastos).
o Uma membrana plasmática típica possui cerca de 50% de proteínas.
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http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
PROTEÍNAS INTEGRAIS E PERIFÉRICAS 
PROTEÍNAS INTEGRAIS: Proteínas transmembrana (1, 2 e 3); Proteína inserida em apenas uma camada de 
lipídios (4); Proteínas ligadas covalentemente por lipídeos (5 e 6).
PROTEÍNAS PERIFÉRICAS (7 e 8)
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Fonte: Alberts et al., 2017
PROTEÍNAS INTEGRAIS 
 Cerca 70% das proteínas da membrana.
 Fortemente ligadas com as porções hidrofóbicas dos lipídios da
membrana.
 Frequentemente ligadas às cadeias de oligossacarídeos (glicoproteínas).
Proteínas transmembrana (1, 2 e 3)
Proteína inserida em apenas uma camada de lipídios (4)
Proteínas ligadas por lipídeos (5 e 6)
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PROTEÍNAS INTEGRAIS TRANSMEMBRANA
 Atravessam completamente a bicamada lipídica, apresentando três 
regiões bem definidas: domínio extracelular, domínio 
transmembrana (TM) e domínio citosólico. São proteínas 
anfipáticas. 
 Na maioria das proteínas transmembrana a cadeia polipeptídica 
cruza a bicamada lipídica em uma conformação de a-hélice:
❖ uma única vez - proteína transmembrana de passagem única
(proteína unipasso) – uma a-hélice.
❖ várias vezes - proteína de passagem múltipla (proteína
multipasso) – duas ou mais a-hélices.
o Algumas proteínas cruzam a bicamada lipídica como um barril -
fitas transmembrana ordenadas como folhas b em forma de
cilindro. São abundantes na membrana externa das bactérias,
mitocôndrias e cloroplastos (porinas).
 Ocorrem as interações hidrofóbicas entre as cadeias laterais dos 
resíduos de aminoácidos dos domínios transmembrana das 
proteínas e a cauda dos ácidos graxos dos fosfolipídeos da 
membrana.
Proteína 
transmembrana 
unipasso
Proteína 
transmembrana 
multipasso
Fonte: Alberts et al., 2010.
Barril b
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a-hélice 
folha b 
PROTEÍNAS INTEGRAIS LIGADAS A LIPÍDEOS
o Monocamada não-citosólica: proteínas
são inseridas em uma camada
lipídica. (proteína 4)
o Monocamada não-citosólica: as
proteínas ligadas por meio de um
oligossacarídeo ligante ao
fosfatidilinositol denominado ancora
de GPI (Glicosilfosfatidilinositol).
(proteína 5)
o Monocamada citosólica: as proteínas
ligadas covalentemente à bicamada
por uma cadeia lipídica (por exemplo
ácido graxo). (proteína 6)
Fonte: Alberts et al., 2017
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Ancora GPI 
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
PROTEÍNAS PERIFÉRICAS (EXTRÍNSECAS)
 Presentes na face externa ou interna da membrana.
 São ligadas a membrana por interações fracas (não-covalentes).
 Não interagem com o interior hidrofóbico das biomembranas; 
geralmente são ligadas com as proteína integrais.
 Facilmente extraídas com soluções salinas ou variações de pH.
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Proteína 
periférica
Proteína 
integral 
Proteína 
periférica
Proteína 
integral 
Citosol
Fonte: Alberts et al., 2017
PROTEÍNAS INTEGRAIS - FUNÇÕES
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AÇÃO DE DETERGENTES NAS BIOMEMBRANAS
Exemplos dosdetergentes: Dodecil sulfato de sódio (SDS) e Lauril sulfato de sódio (SLS) 37
o O detergente rompe a bicamada lipídica e solubiliza as proteínas como 
complexos detergente- -lipídeo-proteína e os fosfolipídeos como as 
micelas detergente- -lipídeo.
Dodecil sulfato de 
sódio (SDS) Fonte: Alberts et al., 2017
CARBOIDRATOS DE BIOMEMBRANAS - GLICOCÁLICE
 Uma zona da superfície celular rica em carboidratos denomina-se
glicocálice ou revestimento celular.
 Os carboidratos revestem a superfície de todas as células
eucarióticas, pois a maioria das proteínas da membrana plasmática é
glicosilada.
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Fonte: Alberts et al., 2017
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
 A camada de carboidratos na superfície da membrana plasmática é
formada pelas:
❖ cadeias de oligossacarídeos de glicoproteínas
❖ cadeias laterais dos oligossacarídeos dos glicolipídios
❖ cadeias de polissacarídeos dos proteoglicanos
o A maioria dos açúcares está ligada a moléculas intrínsecas de
membrana plasmática
o Os açucares de glicoproteínas e proteoglicanos que foram
secretados para o espaço extracelular e adsorvidos na superfície
celular também contribuem para o glicocálice.
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CARBOIDRATOS DE BIOMEMBRANAS - GLICOCÁLICE
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
FUNÇÕES
o Protegem a superfície celular de agressões mecânicas e químicas.
o Formam um ambiente hidratado por atrair água.
o Atraem os cátions armazenando-os e facilitando o transporte desses íons (Na+,
K+, Ca+) devido a sua carga elétrica negativa.
o Participam na interação da célula com algumas moléculas do meio extracelular ou
da superfície de outras células: reconhecimento célula-célula e adesão.
❖ Interação espermatozoide – óvulo.
❖ As células de um mesmo tecido se reconhecem através do glicocálice
semelhante e se aderem umas às outras. Células de tecidos diferentes se
repelem por possuírem glicocálices diferentes (inibição de crescimento
celular por contato).
❖ Adesão dos neutrófilos à superfície das células endoteliais dos vasos e
sua migração para fora dos vasos (reação inflamatória).
❖ Coagulação e aglutinação sanguínea. 40
CARBOIDRATOS DE BIOMEMBRANAS - GLICOCÁLICE
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
o Os grupos sanguíneos são determinados em parte por uma sequencia de
oligossacarídeos presentes nos esfingolipídios da membrana plasmática de
hemácias. Todos os grupos sanguíneos apresentam uma sequencia básica dos
açucares (glicose, galactose, N-acetilgalactosamina, galactose e fucose),
entretanto grupos A, B e AB possuem açucares adicionais, os quais funcionam
como antígenos.
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CARBOIDRATOS DE BIOMEMBRANAS - GLICOCÁLICE
Gal – Galactose
Glc – Glicose
Fuc – Fucose
GalNac – N-acetilgalactosamina
Fonte: Carvalho e Recco-Pimentel, 2013.
http://www2.dbd.puc-rio.br/pergamum/tesesabertas/0521270_10_cap_02.pdf
OBRIGADA!
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