Aula UFF 2013 - Membrana Plasmática

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MEMBRANA PLASMÁTICA: 
COMPOSIÇÃO QUÍMICA 
E FUNÇÃO 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
A membrana plasmática delimita 
a célula 
O formato da célula é resultado 
da organização do citoesqueleto. 
Membrana plasmática 
Composta por lipídeos – fosfolipídeos, colesterol e glicolipídeos 
Proteínas – integrais e periféricas 
Açúcares associados a proteínas e lipídeos 
Meio extracelular 
citoplasma 
citoesqueleto 
proteínas 
MEC 
glicoproteína 
carboidrato 
colesterol 
Matriz extracelular/membrana/citoplasma - interligados 
As membranas celulares são cruciais na 
manutenção da vida na célula. 
 
A membrana plasmática encerra a célula, 
funcionando como uma barreira (fronteira), 
mantendo as diferenças essenciais entre o 
citoplasma e o meio extracelular. 
 
Dentro das células, membranas que revestem 
organelas como retículo, complexo de Golgi, 
mitocôndria e outras são responsáveis pela 
compartimentalização bioquímica característica de 
cada ambiente. 
 
 
As membranas biológicas têm 
fluidez, ou seja, todas as estruturas 
que a compõem se movimentam. 
Endocitose mediada por 
receptor - proteínas migram 
na membrana e se acumulam 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
A membrana plasmática é semi-permeável, ou seja, controla 
as moléculas que serão internalizadas: 
 
a) Diretamente através da bicamada lipídica no caso de 
moléculas pequenas, hidrofóbicas, e sem carga. 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
A membrana plasmática é semi-permeável, ou seja, 
controla as moléculas que serão internalizadas: 
 
b) Através de proteínas de poros/canais no caso de íons 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
c) Através de proteínas carreadoras (sofrem mudança 
conformacional ao promover transporte de solutos): 
 
transporte passivo – proteínas carreadoras que promovem 
difusão facilitada de íons e pequenos solutos a favor do 
gradiente de concentração e sem gasto de energia; 
 
Transporte ativo – bombas que promovem transporte de íons 
contra gradiente de concentração e com gasto de energia. 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
A célula se liga a moléculas extracelulares 
através de receptores de membrana. Esta interação 
receptor/ligante dispara sinais intracelulares 
 
 
 
• Base universal para a estrutura das membranas celulares 
 
•Em condições artificiais, fosfolipídeos em solução aquosa 
espontaneamente se dispõem em micelas (formadas por 
lipídeos com uma única cadeia de ácido graxo) ou em bicamada 
(formada por lipídeos com 2 cadeias de ácido graxo, cuja 
extremidade da bicamada tende a se selar - lipossomo) 
 
Bicamada Lipídica 
Os lipídeos de membrana 
 
•constituem cerca de 50% da massa total das 
membranas de células da maioria dos 
animais 
 
•em 1m2 de área de camada lipídica existem 
aproximadamente 5x106 moléculas lipídicas 
 
 
 
 
•Todas as moléculas lipídicas componentes das 
membranas são anfipáticas, ou seja, apresentam 
uma região hidrofílica ("afinidade por água"ou 
polar) e outra hidrofóbica ("sem afinidade por 
água" ou apolar") 
 
•Os lipídeos mais abundantes das membranas 
são os fosfolipídeos 
•apresentam uma parte polar ou hidrofílica (cabeça ou cabeça polar);e 
duas partes apolares ou hidrofóbicas (caudas); 
•as caudas em sua maioria são compostas por ácidos graxos, que diferem 
em tamanho nos diferentes tipos de fosfolipídeos (hidrocarbonetos que 
contêm normalmente entre 14 e 24 átomos de carbono); 
•uma ou ambas as caudas podem apresentar uma ou mais ligações 
duplas entre os átomos de carbono (ligações "cis", insaturadas); 
•diferenças entre o comprimento e saturação das caudas (ácidos graxos) 
são importantes por influenciar na fluidez da membrana; 
Fosfolipídeos de membrana 
Os quatro maiores grupos de fosfolipídeos presentes em 
células de mamíferos são: 
 
 
Fosfatidilcolina 
Esfingomielina 
Fosfatidilserina 
Fosfatidiletanolamina 
 
 
 
 
 
 
 
Juntos, esses 4 fosfolipídeos constituem mais da metade da 
massa na maioria das membranas. Outros fosfolipídeos, 
como o inositol, estão presentes em pequenas quantidades, 
mas apresentam importante qualidade funcional. 
A fluidez da bicamada 
lipídica depende 
diretamente de sua 
composição. 
 
•Processos de 
transporte e atividades 
enzimáticas podem 
cessar com o aumento 
de viscosidade. 
 
•Quanto menor o comprimento de suas caudas de ácidos 
graxos menor é a interação entre os fosfolipídeos 
presentes em cada uma das monocamadas da membrana. 
•Duplas ligações permitem uma maior mobilidade e rotação 
da molécula, impedindo deste modo o "empacotamento" dos 
lipídeos, especialmente em baixas temperaturas (favoráveis à 
fase de transição da membrana – mudança crítica de estado 
fluido para estado cristalino/gel). 
•A bicamada lipídica não é exclusivamente 
composta por fosfolipídeos; possui 
também colesterol e glicolipídeos. 
 
•Membranas plasmáticas de células 
eucariontes em geral apresentam grande 
quantidade de colesterol, numa relação 
aproximada de uma molécula de colesterol 
para uma molécula de fosfolipídeo. 
•aumenta as propriedades de hodrofobicidade e de 
impermeabilidade da barreira na bicamada; 
 
•apresenta uma pequena cabeça polar (grupamento 
hidroxila), uma região rígida (anéis de esteróis) e uma 
cauda apolar; 
 
•grupamento hidroxila (polar) interage com a cabeça polar 
dos fosfolipídeos; 
 
• a região rígida interage com a parte dos hidrocarbonetos 
próxima à cabeça polar dos fosfolipídeos; 
 
•o colesterol tende a deixar a membrana menos fluida e, 
em grandes concentrações, previne a cristalização de 
cadeias de hidrocarbonetos, deste modo inibindo a fase 
de transição. 
Colesterol 
Glicolipídeos 
 
•são moléculas lipídicas ligadas a grupamentos de açúcar; 
 
•exclusivamente encontrados na porção não citoplasmática de membranas celulares; 
 
•adição dos grupamentos de açúcar nas moléculas lipídicas é realizada no lúmen do Golgi, 
que, topologicamente, equivale ao exterior da célula; 
 
•constituem cerca de 5% dos lipídeos da camada externa da membrana; 
 
•podem ser encontrados em algumas membranas intracelulares (na monocamada luminal 
ou não citosólica); 
 
•o glicolipídeo mais complexo é o gangliosídeo, com um ou mais resíduos de ácido siálico. 
A bicamada lipídica é assimétrica 
 
A composição lipídica difere entre as metades da 
bicamada. Esta diferença apresenta importante 
papeis funcionais: 
 
•construção de um ambiente favorável para ativação 
de enzimas, entre elas as proteínas quinases; 
 
•contribuição para potencial de membrana 
 
•regulação da fluidez 
 
A assimetria de membrana tem origem no retículo 
endoplasmático, onde a membrana é sintetizada. 
 
Enquanto a bicamada lipídica determina a estrutura básica de 
membranas biológicas, as proteínas funcionam como receptores 
específicos, transportadores, enzimas entre outros. 
 
Várias proteínas de membrana estendem-se através da 
bicamada. Nestas proteínas transmembranares, a cadeia 
polipeptídica atravessa a membrana como uma simples -hélice 
(proteína single-pass), ou atravessa a membrana múltiplas vezes 
(proteínas multipass). Podem também se apresentar como 
folhas  na forma de um barril. 
 
Outro tipo de associação com a membrana é realizada por 
proteínas que não transpassam a bicamada, e sim acoplam-se a 
uma ou a outra face. Interagem por ligações covalentes com 
grupos lipídicos e por ligações não covalentes com proteínas 
transmembranares. 
Proteínas de membrana 
 
Açúcares presentes em glicoproteínas, 
gicolipídeos ou proteoglicanase associados à 
face extracelular da membrana plasmática 
(glicocálice ou coat celular) protegem a 
superfície da célula de danos mecânicos e 
químicos, e, ainda, são importantes para 
mediar fenômenos transientes de 
reconhecimento celular tais como adesão 
célula-célula. 
Proteínas, assim como lipídeos, também 
podem se difundir no plano da membrana, 
porém existem mecanismos para imobilizar 
proteínas específicas "confinando" domínios 
específicos de proteínas e lipídeos na 
membrana. 
Transporte através da membrana 
 
O transporte de componentes através da membrana é realizado por 
proteínas (proteínas transportadoras). 
 
As duas maiores classes de proteínas transportadoras são: 
 
1) Transportadores ou carreadores 
2) Canais (proteínas de canal) 
Os carreadores ligam-se às substâncias (solutos) de forma específica e, 
através de mudanças conformacionais, transferem o soluto passando pelo 
cerne da bicamada. 
 
Os canais não necessariamente ligam-se ao soluto, eles formam um poro 
hidrofílico que se estende através da membrana (bicamada); quando esses 
poros são abertos o soluto específico (íons com tamanho e cargas 
específicas) é carreado para o interior da célula. O transporte através do 
canal é mais rápido do que pelos carreadores. 
 
A grande maioria dos canais iônicos e de muitos transportadores levam 
solutos pela membrana somente passivamente (transporte passivo ou 
difusão facilitada). 
 
O transporte de moléculas pela diferença de concentração entre os lados da 
membrana denomina-se gradiente de concentração; este fenômeno é capaz 
de direcionar o transporte passivo. Se o soluto apresentar carga, ambos 
(gradiente e potencial elétrico) através da membrana podem influenciar o 
transporte (potencial de membrana). 
 
Os gradientes de concentração e elétrico podem ser combinados para o 
cálculo do "gradiente eletroquímico" da carga de cada soluto. 
 
A célula também requer proteínas transportadoras que sejam como bombas. 
Bombeiam certos solutos contra o gradiente d concentração e gradiente 
eletroquímico ("uphill"). Este processo é conhecido como transporte ativo, 
utilizando uma fonte energética, em sua maioria o ATP (hidrólise do ATP). 
O transporte via carreadores pode ser ativo ou passivo. Enquanto realizado 
por canais é sempre passivo (pode até ser mediado, mas sem gasto de 
energia). 
1) Transporte de um soluto em uma direção – Ex.: transporte da 
glicose (passivo) 
 
2) Transporte de dois solutos em direções opostas - Ex.: Na+K+-
ATPase e a super família de transportadores ABC e de MDR 
(multidrugs resistence protein). 
• Alguns carreadores podem transportar somente um elemento em 
uma direção, outros são mais complexos (transportadores acoplados) 
e transferem simultaneamente ou seqüencialmente dois solutos. O 
transporte pode se dar na mesma direção ou em direções opostas. 
 
 Os canais iônicos são seletivos e específicos. Não estão 
continuamente abertos, apresentam "gates“ (portas, entradas) que 
se abrem brevemente e tornam-se a fechar. Na maioria dos casos, 
são abertos em resposta a estímulos, que podem ser mecânicos, 
químicos (ligantes) ou elétricos. 
 
• Os ligantes podem ser mediadores extracelulares 
(especialmente neurotransmissores), mediadores intracelulares 
(canais iônicos) 
 
• Os canais dependentes de estímulo elétrico abrem e fecham 
pela mudança de voltagem através da membrana (canais 
ativados por voltagem) 
 
• O estímulo mecânico é mediado pelo estresse direto 
Membranas especializadas excitáveis 
 
O transporte de ions por canais pode alterar o gradiente eletroquímico da membrana. 
 
Canais voltagem-dependentes (catiônicos) são responsáveis pela geração da 
amplificação do potencial de ação em células excitáveis como neurônios e células 
musculares esqueléticas; 
 
Canais associados a transmissores convertem sinais químicos em sinais elétricos 
(sinapses químicas); 
 
Neurotransmissores excitáveis como a acetilcolina e o glutamato abrem os canais 
despolarizando a membrana; 
 
Canais iônicos trabalham juntos, de maneira complexa, controlando o ambiente de 
células excitáveis. Um neurônio típico, por exemplo, recebe milhares de impulsos 
excitatórios e inibitórios, os quais combinados resultam no potencial do corpo 
celular. 
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