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1 Algas Heterocontas, Algas Heterocontas, OchrophytaOchrophyta ou ou EstramenEstramenóópilaspilas http://www.unirio.br/labiotal Disciplina / Vegetais Criptogâmicos Guia prático da disciplina Endossimbiose e surgimento de mitocôndrias Endossimbiose primária e surgimento de cloroplastos Endossimbiose secundária e surgimento de cloroplastos com mais de duas membranas 2 Primária Eucarionte Cianobactéria Alga vermelhaAlga verde (Cocolitoforídeos) Diatomáceas, algas pardas, etc. Terciária Peridinina Fucoxantina Núcleo Nucleomorfo Mitocôndria Plasto – 2 memb.Plasto – 3 memb.Plasto – 4 memb. Secundária Filogenia Fehling et al. (2007) 3 An im ai s Fu ng os Am eb oz oa Ce rc oz oa Eu gl en op hy ta Pl an ta s te rr es tr es Ch lo ro ph yt a Rh od op hy ta Al ve ol ad os H et ro co nt es Heterocontes fotossintetizantes são o resultado de um evento de endossimbiose secundária com uma alga vermelha •Chrysophyceae •Parmophyceae •Eustigmatophyceae •Sarcinochrysidophyceae •Xanthophyceae •Bacillariophyceae •Phaeophyceae •Oomycetes •Hyphochrytridiomycetes •Labyrinthulomycetes •Flagelados incolores •Chrysophyceae •Raphidophyceae •Eustigmatophyceae •Synurohyceae •Tribophyceae •Bacillariophyceae, entre outras •Phaeophyceae •Oomycetes •Hyphochrytridiomycetes •Labyrinthulomycetes •Flagelados incolores ⇓ Nome descritivo baseado na ultraestrutura dos flagelos ⇓ Nome tipificado Ochromonas (Chrysophyceae) = Filo Heterokontophyta (van den Hoek et al., 1995) = Filo Ochrophyta (Graham & Wilcox, 2000) 4 Phylogenetic tree based on 18S rDNA sequences and constructed using maximum likelihood Method. Kai et al. 2008 O flagelo anterior apresenta duas fileiras de “pelos” denominados mastigonemas (são túbulos de glicoproteínas) e o flagelo posterior mais curto é liso e apresenta uma região fotossensível (FS) além de um estigma (ES). 5 FlagelosFlagelos CCéélulas flageladas heterocontaslulas flageladas heterocontas CCéélulas mlulas móóveis em alguma fase do ciclo de vida: veis em alguma fase do ciclo de vida: gametas, esporos ou ambosgametas, esporos ou ambos Dois flagelos laterais e desiguais: • Longo anterior com 2 fileiras de mastigonemas tripartidos; As algas Heterocontófitas ou Ocrófitas Os organismos heterocontes formam um grupo monofilético que contem cerca de 15 Classes presentes no meio marinho, na água doce e em ambientes terrestres. Dentre eles estão as Diatomáceas e as algas pardas (Phaeophyceae). Chaetoceros Estephanophysis Sargassum Dictyota 6 BACILLARIOPHYTABACILLARIOPHYTA DiatomDiatomááceasceas Dados Dados PaleobotânicosPaleobotânicos HHáá um rico registro fum rico registro fóóssil das diatomssil das diatomááceas ceas devido devido àà preservapreservaçção da frão da frúústula de sstula de síílica.lica. Os registros fOs registros fóósseis mostram a evolusseis mostram a evoluçção do ão do grupo e os dados moleculares confirmam que as grupo e os dados moleculares confirmam que as diatomdiatomááceas ceas cêntricascêntricas radiais foram as primeiras radiais foram as primeiras a surgir (cerca de 150 milhões de anos), seguida a surgir (cerca de 150 milhões de anos), seguida das das cêntricascêntricas multipolares, das penadas sem multipolares, das penadas sem raferafe ((caca. De 70 milhões de anos) e por fim das . De 70 milhões de anos) e por fim das penadas com penadas com raferafe. . Assumiram uma posiAssumiram uma posiçção de destaque nas ão de destaque nas comunidades comunidades fitoplanctônicasfitoplanctônicas a cerca de 24 a cerca de 24 milhões de anos.milhões de anos. 7 Cêntrica Radial Cêntrica multipolar Penadas sem rafe Penadas sem rafe Penadas com rafe FitoplânctonFitoplâncton: Marinho e : Marinho e dulcdulcíícolacola As diatomAs diatomááceas bentônicas podem ser ceas bentônicas podem ser epilepilííticasticas, , epizepizóóicasicas, ep, epíífitas, sobre sedimentos, sobre fitas, sobre sedimentos, sobre matmatééria orgânicaria orgânica Formam a chamada terra de diatomFormam a chamada terra de diatomááceas ceas (diatomito)(diatomito) FiltrosFiltros AbrasivosAbrasivos BioindicadoresBioindicadores para a indpara a indúústria petroleirastria petroleira Ambientes subaAmbientes subaééreosreos Gelo e neveGelo e neve Em associaEm associaçções ões simbisimbióóticasticas com foramincom foraminííferos e feros e esponjasesponjas BACILLARIOPHYTABACILLARIOPHYTA clorofila clorofila aa & & cc 8 1414 1313 1212 1111N 1515 1010 99 88 77 66 N 55 4433 22 11 N 2020 1919 1818 1717 1616 N 7171 8181 8282 3131 3232 2121 H 171171 H 172172 C 173173O O P1P1 P2P2 P3P3 P7P7 P11P11 P15P15 P16P16 P31P31 H3C P71P71 H H3C P111P111 H P151P151 132132 131131 H COOCH3 O 121121 Mg A B CD E N N N N OH COOCH 3 Mg O OH Clorofila c Clorofila a Pigmentos FotossintetizantesPigmentos Fotossintetizantes β -caroteno OH O O OH OCOCH3 Fucoxantina Pigmentos FotossintetizantesPigmentos Fotossintetizantes OH OH Diadinoxantina Diatoxantina OH O 9 BACILLARIOPHYTABACILLARIOPHYTA clorofila clorofila aa & & cc clorofila a & cclorofila a & c CarotenCarotenóóides: ides: ββ,,ββ--carotenocaroteno.. Xantofilas: Xantofilas: fucoxantinafucoxantina, , neofucoxantinaneofucoxantina, , diadinoxantinadiadinoxantina e e diatoxantinadiatoxantina.. Substâncias de reservaSubstâncias de reserva CrisolaminarinaCrisolaminarina LipLipíídios (gotdios (gotíículas de culas de óóleo)leo) CloroplastoCloroplasto Membrana dupla + duas Membrana dupla + duas membranas adicionais membranas adicionais (RE) cont(RE) contíínuas com a nuas com a membrana nuclearmembrana nuclear TilacTilacóóidesides dispostos em dispostos em grupos de 3grupos de 3 ___Características Gerais P PirenPirenóóides, quando ides, quando presentes, dentro do presentes, dentro do cloroplasto ou salientescloroplasto ou salientes 10 Detalhe do cloroplasto em microscopia eletrônica Observar que os tilacóides são agrupados em três e que o envoltório do cloroplasto é formado por quatro membranas. As duas mais internas em azul foram originadas na endossimbiose primária e as duas mais externas em vermelho estão associadas ao núcleo e pertencem ao RE. CloroplastosCloroplastos Cloroplastos estão presentes de um a quatro nas diatomCloroplastos estão presentes de um a quatro nas diatomááceas ceas penadas e numerosos nas diatompenadas e numerosos nas diatomááceas ceas cêntricascêntricas um dois Pirenóidequatro muitos 11 Pireóides um a muitos por célula EnvoltEnvoltóório celularrio celular FrFrúústula:stula: depdepóósito de ssito de síílica na parede celular formando duas placas lica na parede celular formando duas placas que se encaixam, apresentando banda conectiva.que se encaixam, apresentando banda conectiva. A frA frúústula stula éé composta por duas metades ou composta por duas metades ou valvas: valvas: epivalvaepivalva (maior) (maior) hipovalvahipovalva (menor)(menor) encaixamencaixam--se como placas de se como placas de petripetri • Entre as valvas encontramos o cíngulo, subdividido em duas partes sobrepostas: o epicíngulo e o hipocíngulo • A epivalva e o cíngulo formam a epiteca • A hipovalva e o hipocíngulo formam a hipoteca 12 A) Valva cêntrica radial B) Bandas conectivas C) Vista do interior de uma valva cêntrica multipolar D) Detalhe septo E) Duas células adjacentesconectadas por fibrilas de quitina, formando uma cadeia F) Detalhe das fibrilas de quitina G) Detalhe das bandas conectivas H) Vista interior de uma valva mostrando o nódulo polar e as estrias I) Vista interior de uma valva mostrando a rafe por trás de pequenos processos (fíbulas) G Vista valvar Vista pleural ou conectiva 13 NNóódulo central e ndulo central e nóódulo polardulo polar Retangular ElípticoElíptico Ausente Redondo Nódulo central Nódulo polar As CAs Céélulas vegetativas são dipllulas vegetativas são diplóóides ides organismos organismos diplontesdiplontes MultiplicaMultiplicaçção essencialmente vegetativaão essencialmente vegetativa Cada uma das valvas comportaCada uma das valvas comporta--se como se como sendo uma sendo uma epivalvaepivalva (valva maior)(valva maior) Meiose gamMeiose gamééticatica ÚÚnico flagelo apenas nos gametasnico flagelo apenas nos gametas Zigoto denominado auxZigoto denominado auxóósporosporo Ciclo celularCiclo celular 14 MitoseMitose A princA princíípio, a pio, a membrana membrana nuclear pode nuclear pode estar presente estar presente mas logo mas logo desaparece, desaparece, caracterizando caracterizando uma mitose uma mitose abertaaberta a) Fim da anáfase; b) reorganização da membrana nuclear e migração do centrossomo para uma posição entre o núcleo e a Vesícula de Deposição de Sílica; c, d) início da formação da nova frústula; e,f) final do processo de divisão celular com a formação das novas hipotecas. http://craticula.ncl.ac.uk/EADiatomKey/html/introduction.html A nova valva é sempre formada na posição de hipovalva, forçando gradativamente a diminuição do tamanho das células filhas 15 Navicula reinhardtii Gomphonema gracile / Gomphonema parvulum Navicula capitata http://craticula.ncl.ac.uk/EADiatomKey/html/introduction.html OogamiaOogamia DiatomDiatomááceas ceas cêntricascêntricas GametangiogamiaGametangiogamia DiatomDiatomááceas penadasceas penadas Um tipo de isogamiaUm tipo de isogamia Reprodução – quando as células atingem um tamanho crítico ou quando as condições ambientais são favoráveis, as células entram em reprodução sexuada. 16 MotilidadeMotilidade DiatomDiatomááceas penadas ceas penadas com com raferafe são capazes são capazes de lentos movimentos de lentos movimentos de deslizamento pela de deslizamento pela secresecreçção de ão de mucilagem ou utilizam mucilagem ou utilizam microtmicrotúúbulosbulos associados a um associados a um ““motor de protemotor de proteíínasnas”” Tipos morfolTipos morfolóógicosgicos Não hNão háá o compartilhamento de paredes celulares o compartilhamento de paredes celulares o que impede a formao que impede a formaçção de conexões ão de conexões ((plasmodesmosplasmodesmos) entre as c) entre as céélulas. lulas. A presenA presençça de uma fra de uma frúústula de sstula de síílica impede que lica impede que as diatomas diatomááceas formem indivceas formem indivííduos duos verdadeiramente multicelularesverdadeiramente multicelulares Existem apenas indivExistem apenas indivííduos unicelulares e duos unicelulares e colônias (algumas vezes envolvidas por uma colônias (algumas vezes envolvidas por uma bainha de mucilagem bainha de mucilagem úúnica).nica). 17 Unicelulares Coloniais Formando cadeias Pedúnculo mucilaginosoBase mucilaginosa CêntricasCêntricas radiaisradiais Coscinodiscus Pleurosira 18 CêntricasCêntricas multipolaresmultipolares Chaetoceros Hydrosera Centronella Penadas Penadas sem sem raferafe Thalassionema Asterionellopsis Licmophora 19 Penadas com Penadas com raferafe Navicula Pleurosigma Cocconeis
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