BVE 270

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Fisiologia Vegetal
Introdução a fotossíntese:
6 CO2 + 12 H20 C6H12O2 + 6 O2 + 6 H2O 
Reação de redução do CO2 e oxidação de H2O;
Carboidratos formados: glicose e frutose sacarose. Formados pelas trioses fosfatadas; 
A maior parte da fotossíntese ocorre nas folhas nos cloroplastos nos tilacoides;
A água transporta os elétrons necessários para transformar o NADP+ em NAPH;
O gradiente eletroquímico ocorre no lúmen dos tilacoides;
O estroma é a solução que ocupa o interior do cloroplasto, é nele onde ficam as enzimas envolvidas na fotossíntese;
A etapa fotoquímica ocorre nas membranas do tilacoide e na lamela do estroma – os pigmentos responsáveis pela absorção de luz estão nestes lugares;
A etapa bioquímica ocorre no estroma do cloroplasto (todas as enzimas que fazem parte do ciclo de Calvin e Benson estão neste local, ex: rubisco);
A fixação e redução do CO2 ocorre nas membranas do cloroplasto;
F.S.II: oxida a molécula de água;
Produtos da etapa fotoquímica: O2, NADPH e ATP (os dois últimos serão usados pelo ciclo de Calvin e Benson); Substratos p etapa fotoquímica: H2O NADP+, ADP e Pi;
Fotoquímica e redução de CO2 só ocorrem na presença de luz, sem isso não é sintetizado ATP e NADPH, necessários para o ciclo CB.
Todos os plastídios partem do proplastídeos – que fica no embrião das sementes;
Se a planta for colocada no escuro, os cloroplastos retornaram à condição de etioplasto desdiferenciação, a planta perde a coloração verde.
Cloroplasto:
O cloroplasto não apenas realiza fotossíntese, mas realiza síntese de aminoácidos, amido, ácidos graxos);
Ele é considerado uma organela semiautônoma, pois seu genoma é capaz de sintetizar algumas proteínas usadas em seus processos biológicos, mas não todas. As demais proteínas que ele não sintetiza vêm do citosol e são provenientes do material genético do núcleo celular 3 genomas: núcleo, cloroplasto e mitocôndria.
Etapas da fotossíntese fotoquímica (dependente da luz), ocorre nos tilacoides;
 fixação e redução de Co2 para formar os carboidratos, ocorre no estroma.
Luz e pigmentos – importância na fotossíntese:
A faixa de luz utilizada para a fotossíntese é de 380nm (violeta) e 70nm (vermelho);
A energia de um fóton é inversamente proporcional ao comprimento de onda.
	HIDROFÓBICOS
	HIDROFÍLICOS
	Cloroplastos e outros plastídios
	Vacúolo
	Clorofila A e B, carotenoides e ficobilinas
	Flavonoides (antocianina)
Apenas os pigmentos hidrofóbicos são importantes para a fotossíntese e eles estão inseridos nas membranas dos tilacoides;
Estes pigmentos realizam interação com proteínas (ligação não covalente) e organizam-se em fotossistemas I e II.
A diferença entre as clorofilas é que a clorofila A possui um metil, enquanto a clorofila B apresenta um formil;
Ambas as clorofilas possuem duas características que as diferenciam, sendo: um grupo porfirínico ou anel tetrapirrólico (região onde ocorrem ligações dupla/ simples/ dupla/ simples) e cauda derivada do fitol (formada por átomos de C e H) – essa cauda confere hidrofobicidade, garantindo afinidade pela membrana do tilacoide e lamelas do estroma. A região do anel tetrapirrólico é responsável por absorver a energia luminosa e dissipar.
Os carotenoides estão associados a ressonância e fotoxidação e também possuem uma região com ligações simples/ dupla/ simples/ dupla, garantindo hidrofobicidade à molécula, absorvendo energia luminosa;
Os carotenoides e xantofilas, são chamados de pigmentos acessórios e são importantes por garantirem proteção contra o estresse oxidativo (ocorre quando existe um fator que limita o crescimento da planta, ex: excesso de energia luminosa). As xantofilas conseguem dissipar o excesso dessa energia luminosa na forma de calor – processo que as clorofilas não conseguem realizar.
Os flavonoides garantem coloração e são usualmente encontrados nas flores e frutos e possuem função de auxiliar na polinização e dispersão, em alguns casos atuam contra herbivoria.
Ao absorver energia um pigmento sai da posição de baixa energia, para um estado de excitação – alta energia;
A energia dos fótons impulsiona os elétrons para orbitais com níveis de energia elevados no interior da molécula de clorofila – processo possibilitado pelas ligações duplas e simples alternadas.
	Maneiras de dissipação da energia luminosa
	Decaída não radioativa
	Dissipação na forma de calor
	Emissão de fluorescência
	Reemissão de um fóton com comprimento de onda maior
	Ressonância indutiva
	Transferência de energia pelo complexo antena
	Fotoquímica
	Reação de oxidação de uma molécula de água
*Complexo antena: formado por proteínas integrais de membrana e pigmentos, localizado na membrana do tilacoide e lamelas do estroma. A energia é captada e dissipada de um pigmento, para o pigmento vizinho, até o centro de reação (onde ocorrerá o evento fotoquímico).
P680 = tipo de clorofila A.
Na presença de luz vermelha, a energia alcança o 1° singleto (nível baixo de energia) e pode ser dissipada das quatro formas citadas na tabela acima. Porém, na presença de luz azul, a energia alcança o 2° singleto (nível de energia mais alto – luz azul é mais energética que a vermelha) e só poderá ser dissipada na forma de calor (após perder um pouco desta energia, será alcançado o 1° singleto e o restante da energia poderá ser dissipados das demais formas).
Fotoquímica:
Centro de reação: local onde ocorre um evento fotoquímico = oxidação da molécula de H2O – contém uma clorofila A especial (possui um espectro de absorção diferente das demais); 
Envolve o complexo antena (que possui as clorofilas A e B, carotenoides e proteínas);
Os fotossistemas podem ser I ou II, sendo ambos envolvidos na absorção de luz vermelha 680-700nm;
Além do centro de reação, complexo antena e os fotossistemas, componentes envolvidos no transporte de elétrons também estão envolvidos nas reações fotoquímicas.
Os complexos proteicos envolvem transporte de elétrons – desde a oxidação da água até o NADP+, transporte vetorial de prótons (do estroma do cloroplasto até o lúmen do tilacoide) e esse funcionamento é permitido por um arranjo assimétrico (imagem). A região ‘não empilhada’ se refere às laterais e superfície do granum. 
Em vermelho o transporte de elétrons e em azul o transporte de prótons.
O complexo antena é representado por um trímero e pode também ser chamado de LHC-II. Proteínas dos fotossistemas I e II, permitem o acoplamento do trímero nestes sistemas.
Fotossistema II: o complexo antena, acoplado ao FSII, capta a energia luminosa e transfere até o centro de reação (o centro de reação do FSII é composto por uma clorofila A P680), a clorofila é oxidada e libera um elétron para a feofitina, além de oxidar um resíduo de aminoácido (Z = tirosina) que retira um elétron de um dos 4 átomos de Mn do complexo MSP. Este processo se repete até que o quarto fóton, seja absorvido pelo complexo antena e então após o último átomo de Mn perder seu elétron, o sistema adquire um potencial oxidativo muito forte e então consegue oxidar duas moléculas de H2O. Os quatro prótons são liberados no lúmen do tilacoide junto com um O2 – evolução do oxigênio. A feofitina doa o elétron recebido para uma quinona A e esta doa o elétron para uma quinona B, que forma uma plastoquinona.
*A plastoquinona é altamente hidrofóbica e só encontrada na membrana dos tilacoides. Sua formação retira dois prótons do estroma e posteriormente eles são lançados no lúmen. O carregamento de dois prótons e dois elétrons gera um plastoquinol. 
Após a formação do plastoquinol, este se solta do FSII e vai para o Complexo citocromo b6f. Neste complexo, o plastoquinol é oxidado no sítio Qp (responsável pela oxidação dessa molécula) e produz novamente uma plastoquinona e libera dois prótons no lúmen. Os dois elétrons do plastoquinol são liberados e um é utilizado para reduzir a proteína RFeS, que depois transfere para o citocromo F e este transportador de elétrons, leva o elétron para a proteína plastocianina (PC). O segundo elétron é transferido para o citocromo Bt, posteriormente para o citocromo Bh e porfim é utilizado para reduzir uma plastoquinona, formando uma semi-quinona. No segundo ciclo, o segundo elétron reduz a semi-quinona formada no primeiro ciclo e esta atrai dois prótons do estroma, formando um plastoquinol CICLO Q. Para cada plastoquinol oxidado 4 prótons são lançados no lúmen do tilacoide e 2 plastocianinas são produzidas. Este processo permite que mais prótons sejam lançados no lúmen a partir de um único plastoquinol. 
Fotossistema I: após a formação das plastocianinas, ocorrerá sua oxidação no FSI. O complexo antena absorve a energia luminosa e transporta até a clorofila A P700, ao ser excitada a clorofila transfere um elétron para a clorofila A0. Com a perda deste elétron inicial, a clorofila A P700 retira um elétron da plastocianina e fica reduzida. A clorofila A0 transfere seu elétron para A1, que por sua vez transfere para uma proteína que possui ferro e enxofre (Fx). O elétron é passado para FA e FB, respectivamente, e então reduz a ferredoxina (Fdx). A ferredoxina reduzida, é então oxidada por uma enzima chamada ferredoxina redutase (FNR) e forma NADPH. A ferredoxina fica localizada no estroma do cloroplasto. 
2 moléculas de H2O são oxidadas por 4 fótons e ocorre a liberação de 12 prótons e 2 NADPH
Na presença da luz o estroma fica mais básico e o lúmen mais ácido (concentrado com H+).
Gradiente eletroquímico ou força eletromotora: tende a fazer com que os prótons saiam do lúmen e vão para o estroma do cloroplasto, fazem isso pela ATPsintase;
O complexo CF0 (hidrofóbico) possibilita a passagem dos prótons, por um movimento de rotação forçado (força protomotriz). A subunidade γ possibilita a rotação e na subunidade β, presente no complexo CF1 (hidrofílica) o ADP + Pi tem acesso ao sítio da subunidade β e ocorre a síntese de ATP, sendo liberado no estroma. 
O ATP será consumido pelas enzimas do ciclo de CB. 
Partição de energia entre os sistemas:
Ambos os fotossistemas devem receber fótons na mesma quantidade, entretanto de acordo com certos horários do dia, um fotossistema pode ser favorecido em relação ao outro leva à danos fotoquímicos.
FSII recebendo mais fótons que o FSI aumento na razão plastoquinol/ plastoquinona = excesso de poder redutor na membrana do tilacoide fosforilação do complexo antena do FSII, realizada pela enzima Cinase do complexo antena. A cinase consome ATP, adicionando um fosfato ao FSII. Desta forma, o complexo antena migra da região empilhada FSII, para a região não empilhada do FSI Aumento na quantidade de fótons do FSI em relação ao FSII aumento na razão plastoquinona/ plastoquinol = ativação de uma segunda enzima, chamada fosfatase do complexo antena, que retira o fosfato ligado ao FSII. O complexo antena desfosforilado, migra para a região não empilhada do cloroplasto = redistribuição da energia.
Esquema Z (acíclico) e Cíclico de elétrons:
Quanto mais positivo o potencial redox, maior seu potencial de oxidação e quanto mais negativo, maior o potencial redutor.
A clorofila P680 é excitada pela luz vermelha, aumentando seu potencial de redução e assim transfere seus elétrons – adquiridos pela água – para feofitina, quinona A, quinona B e forma o plastoquinol. O plastoquinol é oxidado pelo complexo citocromo e forma plastocianina reduzida. A plastocianina transfere o elétron para a clorofila P700. Ao ser excitada, a clorofila P700, altera seu potencial redox, tornando-se muito reduzida. Reduz A0, até alcançar a ferredoxina e liberar NADPH. 
Desta forma, a clorofila P680 sai do estado de maior potencial oxidativo, para pouco redutor. Enquanto a clorofila P700 sai do estado de pouco oxidativa, para um redutor muito forte. 
No transporte acíclico NADP+ irá formar NADPH. Em situações de estresse, pode haver um excesso de poder redutor, onde existe uma limitação na quantidade de NADP+ disponível para receber os elétrons da ferredoxina. Danoso para os fotossistemas. Assim, um complexo NDH ou PGRL1/PGR5 presente nas membranas do tilacoide, oxida a ferredoxina e doa os elétrons para a plastoquinona e permite a formação do plastoquinol. O processo através de NDH segue normalmente, bombeando prótons e formando ATP, porém não ocorre a formação do poder redutor na forma de NADPH. No sistema PGRL1/PGR5 também não ocorre formação de NADPH, porém também não produz ATP e bombeamento de prótons.
Ação de herbicidas:
	Local de aplicação
	Movimento na planta
	Mecanismo de ação
	Nome comercial
	Espécie
	Folhas
	Sistêmicos
	A (ACCase)
	Select
	Mono
	
	
	B (ALS)
	Scorpion
	Mono e Eudico
	
	
	G (EPSPs)
	Glifosato
	Mono e Eudico
	
	
	O (auxinas sintéticas)
	2,4-D
	Eudico
	
	Contato
	D (fotossistema I)
	Paraquat
	Mono e Eudico
	
	
	E (protoporfirinogênio oxidase)1
	Boral
	Eudico
	Solo
	Móveis
	C (fotossistema II)
	Basagran
	Eudico
	
	
	F (biossíntese de carotenoides)
	Gamit
	Mono e Eudico
	
	Imóveis
	K3 (divisão celular)
	Dual
	Mono
	
	
	K1 (formação de microtúbulos)
	Triflurarina
	Mono
1: enzima responsável pela síntese de clorofila;
*: em verde apenas os herbicidas envolvidos nos processos de fotossíntese.
DCMU: inibe a transferência de elétrons da quinona A para a quinona B, no FSII. Ocasiona formação de menos plastoquinol, interferindo no complexo citocromo b6f. 
DBMIB: atua no complexo citocromo b6f, levando ao acúmulo de plastoquinol e diminuição de plastoquinona. Os pigmentos ficam reduzidos e ocorre formação de O2 reativo. 
Paraquat: atua no FSI, bloqueia a passagem de elétrons para a ferredoxina. Transfere esse elétron para o oxigênio, formando oxigênio reativo. 
Etapa bioquímica da fotossíntese – Metabolismo C3:
Ambas as reações só ocorrem na presença de luz!
No ciclo de CB o objetivo é converter o CO2 nas trioses fosfatadas (açúcares). Para isso, ele utiliza o ATP formado nas reações fotoquímicas. 
No escuro, algumas enzimas do ciclo de CB ficam inibidas.
Rubisco: possui atividade carboxilase/ oxigenase, prevalecendo a atividade carboxilase. É composta por 8 subunidades pequenas (codificadas pelo material genético do núcleo) e 8 subunidades maiores (codificadas pelo cloroplasto). Além disso, possui alguns sítios ativos, onde ocorre a ligação do CO2. É abundante nas folhas. Possui maior afinidade pelo CO2 do que O2. 
A enzima rubisco (3x), após a entrada do carbono (3x), realiza a carboxilação de 3-fosfoglicerato (6x). Este então, é reduzido, com a utilização de ATP (6x) e NADPH (6x) (ambos provenientes da etapa fotoquímica) para formar dois tipos de trioses fosfatadas (6x). As trioses (5/6 do total) utilizam o ATP (3x) para regenerar a ribulose1,5-bifosfato. Uma parte (1/6 do total) das trioses será utilizada para formação de amido (cloroplasto) ou sacarose (citosol).
Para a formação de um açúcar simples, com 6 carbonos, é necessário 6 carboxilações, 6 aceptores de carbonos ribulose1,5-bifosfato. Formando 12 moléculas de 3-fosfoglicerato. Para reduzir, será utilizado 12 ATP e 12 NADPH. 12 trioses fosfatadas são formadas, 2 são utilizadas para a formação do açúcar e 10 irão para regeneração. 
Fotorrespiração ou ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono:
Envolve a atuação da rubisco como carboxilase e oxidase;
O acúmulo de 2-fosfoglicolato – através da atividade oxidase – é tóxico para a planta, pois é capaz de inibir enzimas do cloroplasto (triose fosfato isomerase e fosfofrutoquinase);
A atividade oxigenase ocorre com o aumento da temperatura, ou aumento da seca (além de outros estresses);
Este ciclo ocorrerá em plantas do tipo C3, que não possuem mecanismo concentrador de CO2.
A conversão do 2-fosfoglicolato irá iniciar no cloroplasto. Primeiro ele será convertido em glicolato, pela enzima 2-fosfoglicolato fosfatase. Em seguida, o glicolato é transportado para o peroxissomo e convertido em glioxilato, pela enzima glioxilatoxidase. Este processo libera uma molécula de peróxido de hidrogênio (tóxico) e este é catalisado em H2O e O2. O glioxilato formado, será então convertido em glicina, por duas formas: pela glutamato glioxilato transferase ou pela serina glioxilato aminotransferase. A glicina é então, transportada para a mitocôndria e utilizadapor uma enzima chamada glicina descarboxilase, responsável pela sua redução, liberando NADH, amônia e CO2. Esta reação garante poder redutor para a mitocôndria, que pode utilizá-lo para formação de gradiente eletroquímico e então formação de ATP. O carbono formado irá retornar para a atmosfera. E a amônia será incorporada pelo processo de degradação de amônia, no cloroplasto. A glicina descarboxilase também produz um composto que será transformado em serina e essa serina será transportada para o peroxissomo. Em uma reação com a serina glioxilato aminotransferase, formará hidroxipiruvato. A hidroxipiruvato redutase vai reduzir esse piruvato e formar glicerato. Neste momento ocorre conversão de NADH em NAD+. O glicerato segue para o cloroplasto, onde uma enzima chamada glicerato sinase, utiliza ATP e converte ele em 3-fosfoglicerato. Essa nova molécula pode ser usada no ciclo CB para formação de novas trioses fosfatadas. 
1/3 dos fótons absorvidos durante a fotossíntese são consumidos para reverter as consequências da oxigenação.
Baixa concentração de CO2 e maiores concentrações de O2, favorecem a fotorrespiração;
À medida que você aumenta a concentração de CO2 e mantém alta a concentração de O2, a fotorrespiração diminui, pois diminui a atividade oxigenase da rubisco e aumenta a carboxilase menor produção e crescimento para as plantas. 
O aumento da temperatura ocasiona:
	Maior atividade oxigenase da rubisco, em relação a carboxilase;
	Diminui a solubilidade do CO2 em relação ao O2;
	Redução na abertura estomática para conservar água reduz a absorção de CO2.
Mecanismos concentradores de CO2:
Podem se dar de 3 tipos:
	1° Bombas de CO2 + Anidrase carbônica (mais primitivo – cianobactérias e algas);
	2° Plantas C4 (envolve dois tipos celulares ou ocorrer em células individuais);
	3° Plantas CAM (ocorre em uma única célula, mas tem uma separação temporal).
1° Os organismos possuem transportadores de bicarbonato e CO2. A anidrase carbônica catalisa o CO2 em bicarbonato, e desta forma ele entra na célula. O bicarbonato é transportado para os carboxissomos (membrana proteica que protege a rubisco e impede a saída do CO2) das cianobactérias. A anidrase converte o bicarbonato em CO2 dentro do carboxissomo e este é fixado pela enzima rubisco, formando o 3-fosfoglicerato. Por impedir a saída de CO2 da célula, este mecanismo inviabiliza a atividade oxigenase da rubisco *mecanismo de evolução*. 
2° Fixação inicial de bicarbonato no citosol, pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). Fixação final de CO2 pela rubisco. Aqui, as duas enzimas se encontram em diferentes localizações. PEPcase: células mesofílicas (folha). CO2 entra pelo estômato, é convertido em bicarbonato pela anidrase carbônica e a PEPcase faz sua fixação em um fosfoenolpiruvato, formando um novo ácido orgânico, contendo 4 carbonos (plantas C4). O ácido orgânico formado é transportado para as células da bainha do feixe vascular (folha) e é descarboxilado, liberando um CO2 e um ácido orgânico com 3 carbonos (este retorna para ser fixado à outra molécula de bicarbonato). O CO2 produzido é então fixado pela enzima rubisco e irá formar um 3-fosfoglicerato. Vantagem: maior eficiência no aproveitamento de água – abrem menos o estômato. Apta para ambiente seco.
3° Fixação inicial de bicarbonato no citosol, pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). Fixação final de CO2 pela rubisco. Aqui, a separação não se da pelo local, mas pelo tempo. Abrem os estômatos durante a noite (entrada de CO2) e no interior das células mesofílicas ele é convertido à bicarbonato pela anidrase carbônica. No citosol, ocorre a fixação do bicarbonato pela PEPcase, utilizando como aceptor o fosfoenolpiruvato formação de um ácido orgânico com 4 carbonos. Durante o dia, ocorre o fechamento dos estômatos, impedindo a saída de CO2. O ácido orgânico produzido a noite, deixa o vacúolo e é descarboxilado produzindo um ácido orgânico com 3 carbonos e CO2. A rubisco realiza sua fixação e ocorre a formação do 3-fosfoglicerato. Vantagem competititva em ambiente seco.
Plantas C4 possui conformação Kranz: cloroplastos posicionados nas periferias, camada de suberina (impedindo a saída do CO2) e células mesofílicas separadas – muito espaço intracelular. 
Plantas C3: parênquima paliçádico e lacunoso presentes. Apresenta aerênquimas. 
Via fotossintética do tipo C4. Representação esquemática da célula mesofílica, ligada através de plasmodesmos à célula da bainha do feixe vascular. Hidrólise de 2 ATP com participação da adenilato cinase. No círculo verde, o processo está ocorrendo dentro do cloroplasto. Mecanismo ‘caro’, devido ao alto gasto de energia.
Variante “A”: milho, sorgo e cana de açúcar descarboxilação pela enzima málica – NADP+;
Variante “B”: Milheto e caruru de porco descarboxilação pela enzima málica – NAD+.
Espera-se que plantas C3 beneficiem mais o ambiente do que plantas C4 ou CAM em CO2 elevado. 
Fatores que afetam a fotossíntese:
· Luz: atua sobre os fotossistemas e pode ocasionar maior ou menor quantidade de ATP e NADPH;
· Concentração de CO2: pode também ser afetado pela luz e influencia na rubisco (atividade carboxilase e oxigenase);
· Temperatura: desnatura enzimas, fluidez de membranas, afeta a concentração de CO2 e O2. 
Fatores hídricos são indiretos (diminuição da etapa bioquímica). 
Na imagem, inicialmente a fotossíntese depende está sendo limitada pela quantidade de luz e depois, já realizando a etapa bioquímica, passa a ser limitada pela concentração de CO2 disponível no meio. 
O excesso de irradiância é maléfico para a planta = complexo antena vai enviar os fótons e os centros de reação não conseguirão dissipar toda a energia (limitação da plastocianina reduzida, ou limitação do plastoquinol, ou oxidação do centro de reação, ou oxidação da ferredoxina). 
Ponto de compensação de luz: irradiância na qual a taxa fotossintética líquida é igual a zero. 
Irradiância de saturação: maior taxa de fotossíntese líquida.
	ADAPTAÇÕES BIOQUÍMICAS E MORFOLÓGICAS DAS PLANTAS
	À LUZ EM EXCESSO
	DIMINUI O NÚMERO DE CLOROFILAS E AUMENTAM A EXPESSURA DA FOLHA
	À POUCA LUZ
	AUMENTA O NÚMERO DE CLOROFILAS E DIMINUI A EXPESSURA DA FOLHA
Plantas que habitam ambientes sombreados precisam aumentar sua razão de FSII/FSI e aumentar a quantidade de clorofila, principalmente a B, absorve melhor na quantidade de 600nm. Também ocorre variação no número de xantofilas (pleno sol com mais, maior dissipação da energia luminosa), posição da planta a favor ou contra a luz e estiolamento (a fim de aumentar a interceptação de energia luminosa).
A rubisco é o limitador inicial para a fotossíntese, com o aumento na concentração de CO2 a taxa sobe e quando ela é saturada cessa o crescimento da fotossíntese. 
Ponto de compensação de CO2= concentração de CO2 na qual a fotossíntese líquida é igual a zero, em C3 é maior. 
Síntese de sacarose:
Os carboidratos podem ser de transporte (que levam os produtos da fotossíntese para órgãos que não realizam a mesma – porém também precisam de nutrição (como raízes, bulbos e tubérculos). E também podem ser carboidratos de reserva, que são acumulados durante o período do dia e durante a noite são degradados, gerando energia para o transporte das substâncias. 
A translocação de fotoassimilados garante que órgãos que produzem mais recursos do que irão precisar (como folhas maduras) compartilhem seus recursos com órgãos que não produzem recursos nenhum ou não é suficiente (como raízes e frutos) órgãos fonte e órgãos dreno. Esse processo ocorre por translocação de fluxo de massa produzido por gradiente de pressão entre esses órgãos.
A sacarose é o principal carboidrato de transporte e é sintetizada no citosol. Dissacarídeo não redutor formado pela glicose e frutose (açúcares redutores – com capacidade de doar elétrons). 
A baixa reatividade, alta energia e solubilidade em água, faz com que a sacarose seja um ótimo carboidrato de transporte. 
A síntese de sacarose inicia a partir de uma triose fosfatada que está no estroma do cloroplasto e precisaser transportada para o citosol. O translocador de triose fosfato (TPT) possibilita a passagem da triose pela membrana interna (impermeável) em troca de fosfatos. A nova molécula de fosfato, agora dentro do estroma, é convertida em ATP pela fosforilação oxidativa e é utilizada para as reações do ciclo de CB. 
A enzima aldolase condensa as duas trioses fosfatadas (resultante da fotossíntese) em uma hexose (frutose-1,6-bifosfato). A hexose bifosfato é desfosforilada pela enzima frutose-1,6-bifosfato fosfatase, para formar uma hexose fosfato – já no citosol. A frutose será convertida em glicose-6-fosfato e está será convertida em glicose-1-fosfato. Essas reações são reversíveis e por isso permitem um controle da quantidade de reagentes e substratos necessários aos processos fisiológicos da planta. 
 Moléculas com a mesma fórmula química, podem ser precursores de metabolitos diferentes. Os precursores para a síntese de sacarose, são apenas a frutose-6-fosfato e glicose-1-fosfato. Antes de se ligar à frutose, a molécula de glicose-1-fosfato precisa ser energizada para isso acontecer. Assim, a enzima UDP-glicose pirofosforilase catalisa a ligação da glicose-1-fosfato com a uridina trifosfato (análoga ao ATP). E ativa a molécula, formando UDP-glicose e pirofosfato. O pirofosfato é hidrolisado em duas moléculas de fosfato inorgânico e estimula a troca por mais triose fosfato. 
A enzima sacarose-fosfato sintase (SPS), realiza a união de frutose-6-fosfato com UDP-glicose, formando sacarose-fosfato e UDP. Logo em seguida, ocorre a hidrólise da sacarose-fosfato pela enzima sacarose-fosfato fosfatase em sacarose inorgânica e libera um fosfato. 
Regulação da síntese de sacarose:
Principalmente a atividade da SPS: alteração na atividade da enzima por modificações covalente ou controle argusteico. Além de fosforilação, metilação, oxidação. No escuro sua atividade é diminuída pela ação de uma quinase, e é fosforilada inativada – revertida por uma fosfatase. A glicose-6-fosfato também pode interferir na SPS, ativa a enzima quando a taxa fotossintética é alta. Caso o fosfato se ligue ao sítio errado, a enzima também será inativada. 
Proteína translocadora: se o cloroplasto não estiver produzindo trioses fosfatadas, o translocador não irá resgatar fosfato para dentro do estroma e o fosfato inorgânico irá se acumular no citosol suprime a síntese de sacarose pois entende que a taxa fotossintética esta baixa. 
A sacarose vai possuir as seguintes funções:
	Manutenção celular: respiração para produzir ATP e manter a função e estrutura;
	Crescimento: síntese de novo material celular e armazenamento no vacúolo;
	Reserva: sintetiza compostos de alto peso molecular – amido. 
Síntese de amido:
O amido é o principal carboidrato de reserva e é sintetizado no estroma do cloroplasto. O amido estocado funciona como fonte de carbono para o metabolismo da planta. Ele é uma ótima fonte de reserva por ser compacto, estável e osmoticamente inerte. 
O amido é formado por amilose (20-30%) e amilopectina (70-80%) – polímeros de glicose. O tipo da ligação influencia na digestibilidade (a diferença do amido presente na batata é uma única posição pra celulose presente no papel). As alterações na concentração de amilose/amilopectina influencia na nutrição: arroz agulhinha (mais solto) e arroz arbóreo (mais gelatinoso). O arroz japonês possui apenas amilopectina. 
O início da síntese do amido, será igual ao da sacarose. Condensação das trioses fosfatadas e conversão até glicose-1-fosfato. Em seguida, em vez da enzima UDP-glicose pirofosforilase, como visto na síntese de sacarose, essa reação conta com a enzima ADP-glicose pirofosforilase (AGPase). Teremos como resultado então, o pirofosfato e ADP-glicose. Após, ocorrerá o alongamento da cadeia de amilose, através de uma enzima chamada amido sintase junto a ADP-glicose. Liberação de ADP e amido. 
Regulação da síntese de amido:
ADP-glicose pirofosfato: principal limitante. É regulada pelas trioses fosfato (ativadores) e o fosfato inorgânico (inibidor).
A síntese de amido ocorre apenas no período de luz. 
As vias metabólicas de síntese de amido e sacarose são competitivas, pois ambas dependem das trioses fosfatadas.
A síntese de sacarose no citosol, necessita de glicose disponível.
A concentração de fosfatos nos compartimentos é importante pois a síntese de sacarose leva a um aumento deste fosfato inorgânico no citosol (estimula o transporte de mais trioses). 
Se o fosfato se acumula no citosol, ele inibe a SPS.
A síntese de amido no estroma, leva a aumento na concentração de fosfato inorgânico no estroma. O acúmulo do fosfato, inibe a ação da AGPase. 
O que ocorre com órgãos dreno?
Processo de translocação.
Glicose é transportada para dentro do plastídio.
Amido secundário = Amiloplastos. 
O amido fica reservado para ser utilizado como fonte de energia na germinação. 
Respiração celular:
Liberação de energia armazenada durante a fotossíntese e geração de precursores para a biossíntese;
Obtenção de energia através de moléculas com carbono (substâncias altamente reduzidas que serão oxidadas a CO2);
Processo inverso à fotossíntese e igual ao da combustão (na respiração a liberação da energia é controlada e armazenada, enquanto que na combustão é liberada na forma de calor);
Em plantas usa-se a sacarose: C12H22O11 + 12O2 12CO2 + 11H2O + Energia;
Reação exergônica, seu equilíbrio está fortemente deslocado para a direita.
Parte da energia não será liberada e sim armazenada para a fotossíntese. A proporção de energia liberada/ energia armazenada, é o que diz a eficiência da respiração. 
A energia é armazenada e transportada em nucleotídeos;
O ATP garante vantagens como: potencial energético intermediário (não requer tanto gasto, mas não sofre hidrólise espontânea), flexível e cineticamente estável;
A energia presente no ATP, se encontra nas ligações fosfoanidrido (P-O), a hidrólise desse fosfato garante energia – necessário 30kJ para a hidrólise da molécula.
O poder redutor é armazenado em cofatores orgânicos;
Elétrons liberados pela quebra da sacarose, são carregados pelas moléculas NADP+ e NADPH;
NADP+ (oxidada) e NADPH (reduzida);
Moléculas muito similares ao ATP. As concentrações de energia e poder redutor presente na célula é constantemente regulada, a fim de proporcionar o equilíbrio. 
Glicólise:
Início da via de degradação de sacarose;
Prepara o substrato para oxidação completa no Ciclo de Krebs, mas também oferece pequena quantidade de energia (ATP) e poder redutor (NADH) – sequência de reações redox;
Ocorre no citosol, mas pode ocorrer no estroma dos plastídios (existem enzimas em ambos compartimentos capaz de realizar este processo); 
Via metabólica bem conservada, existente em todos os seres vivos – incluindo procariotos;
As plantas possuem mecanismos exclusivos nesta via, devido ao seu estilo de vida séssil.
Consiste numa reação que começa com a sacarose (molécula de 12 C) e termina com 4 moléculas de Piruvato (3 C) ou 3 de Malato (4 C);
O piruvato pode ter dois caminhos: ser usado no ciclo de Krebs (mitocôndria) ou metabolizado no próprio citosol (através da fermentação);
Na fase preparatória ocorre gasto energético e na fase de conservação onde o saldo energético é positivo;
Os produtos da fase inicial são trioses fosfatadas (gliceraldeído-3-fosfato e diidroxicetona-fosfato – que serão substratos da segunda fase).
Invertase e sacarose sintase (SUSY) são vias que quebram a sacarose. A invertase ocorre em ambos compartimentos celulares (parede celular, vacúolo – ambos ácidos e citosol – pH neutro ou alcalino). Enquanto a SUSY só ocorre no citosol e possui duas versões, solúvel no meio citosólico e aderida à membrana celular.
As reações que envolvem a invertase são irreversíveis, enquanto que a SUSY consegue controlar o equilíbrio.
Em condições normais, essas enzimas exercem papéis diferentes no metabolismo, sendo a invertase envolvida em reações catabólicas (degradação) e a SUSY anabólicas (síntese – precursores de amido e celulose).
*Redundância metabólica: vias diferentes exercendofunções próximas = comum em plantas. 
O próximo passo é a fosforilação das hexoses (frutose e glicose), feita pela enzima Hexokinase, com gasto de um ATP o balanço se torna diferente se a glicólise começa com a invertase ou com a SUSY. Caso a SUSY realize a reação inicial, existirá frutose e UDP-glicose, sendo necessário a fosforilação pela UDP-glicose pirofosforilase, desta forma: 
<- Este é o primeiro passo exclusivo da glicólise (os eventos anteriores ocorrem para outros processos celulares).
O próximo passo é a quebra da Frutose-1,6-bifosfato em 2 trioses fosfatos – feito pela Aldolase.
**FIM DA FASE PREPRATÓRIA
Oxidação do Gliceraldeído-3-P pela gliceraldeído-3-P-desidrogenase 1,3-Bisfosfoglicerato, perda de elétrons e liberação de energia. Fosfoglicerato kinase (PFK) fosforila o 1,3-Bisfosfoglicerato, produz um ATP e forma 3-fosfoglicerato. 
*Até aqui: saldo energético nulo (ou positivo, dependendo da via).
3-fosfoglicerato é isomerada para 2-fosfoglicerato, pela enzima fosfoglicerato mutase. 
A enzima enolase desidrata o 2-fosfoglicerato – liberação de água e forma fosfoenolpiruvato (PEP) = forte doador de fosfato. 
O PEP pode seguir dois caminhos ser desfosforilado pela piruvato kinase e formar o Piruvato, liberando uma molécula de ATP. Aqui, o Piruvato seria transportado para a mitocôndria, onde, no ciclo de Krebs, seria oxidado à CO2. 
O segundo caminho, faz com que a enzima PEP carboxilase, forme oxaloacetato e libere fosfato para o citosol. O oxaloacetato seria então reduzido à malato, pela malato desidrogenase. O malato pode seguir para a mitocôndria e servir de substrato para o ciclo de Krebs ou para o vacúolo.
As reações irreversíveis durante a glicólise, são os pontos de controle desta via. São elas: conversão da frutose-fosfato à frutose-1,6-bifosfato e conversão do PEP à Piruvato. Enzimas envolvidas: PFK e piruvato kinase. 
O PEP é inibidor da PFK, enquanto o fosfato inorgânico reduz a inibição. 
O malato e os produtos do ciclo de Krebs inibem a piruvato kinase. 
Regulação “de baixo pra cima”, permite um controle mais fino das taxas metabólicas, permitindo que a glicólise controle os níveis de açúcar (glicose e sacarose), controlando assim fatores como o crescimento. 
Eficiência energética do sistema: 4%
Fermentação:
Os elétrons retirados da molécula de sacarose durante a glicólise, são armazenados e transportados em NADH;
Em situações onde o O2 está ausente – alagamento de raízes – os elétrons não podem ser retirados e a concentração de NAD oxidado diminui, todas se encontram na forma reduzida;
Sem o NAD oxidado, a enzima gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase (1° passo da fase de conservação) não pode atuar acúmulo de trioses fosfato no citosol. A célula não só deixa de produzir ATP, como continua consumindo = morte celular por falta de energia.
Fermentação: mecanismo emergencial, cuja principal função é a reposição de NAD+ (oxidado) suprimento mínimo de ATP.
Utiliza o Piruvato como substrato e pode seguir duas vias:
Via alcoólica (piruvato descarboxilase libera um CO2 e forma acetaldeído, a enzima álcool desidrogenase leva a formação de etanol) ou via láctea (piruvato é reduzido à lactato e este se acumula no citosol e leva à diminuição do pH). O etanol não se acumula na planta. 
Essa via é regulada através do pH. A piruvato descarboxilase é ativada em pH abaixo de 6,8 (o que ocorre com o acúmulo de lactato). A lactato desidrogenase é inibida e a fermentação láctica deixa de acontecer, dando preferência à alcóolica. 
A fermentação não altera o balanço energético.
Ciclo de Krebs:
Produto da glicólise piruvato (ácido orgânico de 3C);
Piruvato citosol, enzimas do ciclo de Krebs mitocôndria. 
A membrana interna da mitocôndria é altamente impermeável, devido à cardiolipina (fosfolipídio). Permite manter o gradiente de prótons.
Transporte do piruvato para a mitocôndria, em troca de hidroxila, mantendo a neutralidade das cargas. 
2 carbonos muito reativo;
Acetil-CoA: muito estável e energizado.
O complexo piruvato desidrogenase utiliza 3 enzimas (E1, E2 e E3), que utilizam 3 substratos para formar 3 produtos. 
A enzima E1 produz hidroxietil-TPP (vitamina B1), que é transferido para o complexo E2, onde se liga à um cofator ácido lipoico. E2 também faz a ligação do acetil à coenzima A. Os elétrons são retirados do acetil e passam para E3. Ali, são capturados pelo FAD e reduzem a molécula de NAD+. Este passo é o principal ponto regulatório do ciclo de Krebs. A enzima E1, pode sofrer conformações e alterar sua atividade enzimática (fosforilação).
Altas concentrações de Piruvato e ADP, levarão à maior atividade do complexo;
Altas concentrações de NADH reduzido e Acetil-CoA, estimula a atividade quinase e inibe;
A hipóxia irá aumentar o nível de NADH e levar à inibição ocorre fermentação para reverter.
Cadeia transportadora de elétrons:
Mecanismo mais eficiente para geração de ATP do que ciclo de Krebs e glicólise. A cadeia transportadora de elétrons, carreia dois elétrons do NADH para o oxigênio. Essa cadeia está organizada em 4 complexos e todos eles ficam na membrana interna da mitocôndria. 3 deles estão envolvidos no bombeamento de prótons. 
Complexo I: NADH desidrogenase. 1 subunidade na matriz (onde ocorre a oxidação do NAD gerado no ciclo de Krebs) e uma integrada na membrana interna. Flavina (FAD) retira os elétrons do NADH e transfere até a ubiquinona. Bombeia 4 prótons por par de elétrons. *o que aconteceria na ausência desse complexo?* Os produtos da glicólise não serão convertidos em ATP, pois ocorreu a diminuição na quantidade de prótons (os quatro primeiros prótons já não gerariam o gradiente eletroquímico). Desidrogenases alternativas ou succinato, garantiriam que a cadeia transportadora de elétrons continue acontecendo. Esse processo foi identificado na erva de passarinho (plantas parasitas – extraem energia do hospedeiro).
Complexo II: succinato desidrogenase. Contribui para o ciclo de Krebs e cadeia transportado de elétrons. No entanto não bombeia prótons através da membrana. O complexo II também produz ubiquinol, assim como o I. 
Complexo III: citocromo bc1. Abastecido de ubiquinol, pelos complexos I e II. Não realiza transporte linear de elétrons. Recicla os elétrons para a ubiquinona pelo ciclo Q. 
Ciclo Q: ubiquinol com 2 elétrons proveniente dos complexos I e II, doam para o complexo III (em componentes diferentes, centro de ferro e enxofre e b565). Transporte linear de 2 elétrons e bombeamento de 4 prótons para a matriz. 
Complexo IV: citocromo c oxidase. Onde o oxigênio é o aceptor final de elétrons. Ocorre bombeamento de prótons. Contribui indiretamente para formação do gradiente de prótons formação de uma molécula de água, pela redução de oxigênio requer a utilização de 2 prótons na matriz. A concentração de prótons na matriz está sendo reduzida e no espaço intermembrana aumentando. 
Fosforilação oxidativa:
Força próton-motora: diferença de cargas elétricas ocasionada pelo transporte de prótons para fora da matriz = gera potencial elétrico. 
ATPsintase ou complexo V (porém não faz parte da cadeia): a passagem de prótons faz o compenente F girar no eixo central síntese de uma molécula de ATP.
Desidrogenase alternativa: enzima responsável por captar o NADH do citosol (não oxidado pelo complexo I, que está voltado para a matriz). 
O ATP formado na matriz precisa ser transportado para o citosol, onde será necessário. Esse transporte possui gasto energético. 
BALANÇO ENERGÉTICO:
Para uma molécula de sacarose, na respiração são produzidos 
Eficiência energética de aproximadamente 53% energia perdida na forma de calor.
Fermentação: 4-6 ATP para uma molécula de sacarose. 
Vias alternativas:
Aplicação de inibidores nos complexos da cadeia transportadora de elétrons.
Desidrogenases alternativas: permitem o transporte de elétrons, mesmo na ausência de atividade do complexo I. Oxidam o NADH proveniente do citosol. Não ocorre contribuição no bombeamento de prótons redução na produção de ATP. 
Cianeto de potássio inibe a doação de elétrons para o oxigêniono complexo IV. Oxidase alteranativa (OAX): recebe elétrons diretamente do ubiquinol e doa para o oxigênio e forma água não passa pelos complexos III e IV. Menos síntese de ATP e redução na eficiência da cadeia. Ocasiona termogênese, em algumas plantas o calor é usado para atrair polinizadores ou derreter neve em volta da planta. Impedem a formação de espécies reativas de oxigênio. E contribui no balanço de ubiquinona.
Proteína desaclopadora (UCP): dicipa o gradiente eletroquímico de prótons atravez da membrana interna aumento da temperatura. Expressão induzida por frio. Contribuem para dissipar o excesso de poder redutor e impede a formação de espécies reativas de oxigênio. 
Via das pentoses-fosfato:
Não está relacionada com metabolismo energético, mas sim metabolismo anabólico (formação de moléculas);
Acontece paralelamente nos plastídios e citosol tem como substrato o pool de hexoses fosfato (carboidratos fosfatados). 
Dividida em duas fases: oxidativa e irreversível e não oxidativa e reversível:
Glicose-6-fosfato gera 6-fosfogluconato, através da glicose-6-fosfato desidrogenase. 
O gluconato-6-fosfato desidrogenase converte em ribulose-5-fosfato (1° pentose da via). 
A ribulose-5-fosfato, poderá seguir diferentes caminhos:
Ribose-5-fosfato: síntese de ribose e ácidos nucleicos;
Xilulose-5-fosfato: precursor de compostos da parede celular;
Eritrose-4-fosfato: combinada com fosfoenolpiruvato e produz compostos fenólicos.
A via dos plastidios é predominante em relação à do citosol. 
A principal função do NADH (reduzido) no citosol é participar em reações de biosíntese e situações de estresse, contribuindo para a eliminação de espécies reativas de oxigênio. 
Essa via é regulada principalmente no primeiro passo, visto que a atividade da enzima será ajustada pelo balanço de NAD reduzido e oxidado Quando o balanço aumenta, a enzima é reprimida. O sistema ferredoxina/tirredoxina também controla a enzima. 
Oxidação de lipidios:
Oleossomos: unidades que armazenam subunidades de lipidios, estabilizados por oleosinas. 
Os ácidos graxos são sintetizados utilizando acetil-CoA como precursor, através de enzimas presentes nos plastidios e reticulo endoplasmatico. Ao germinar, os triacilgliceróis serão convertidos em sacarose gluconeogênese (produção de glicose ou sacarose, a partir de substratos que não são carboidratos). Ocorre em 4 compartimentos diferentes – 5 vias metabólicas: 
NO CITOSOL:
1) Hidrólise de ácidos graxos nos oleossomos. Enzima lipase separa dos TAG 1 glicerol e 3 Ac.G
NO GLIOXISSOMO:
2) β-oxidação Ácidos graxos são ativados pela enzima acil coenzima sintase = Acil-CoA. Essa é quebrada no carbono β (2° da cadeia) para sintetizar Acetil Co-A. O processo se repete até ativar todos os AG. Ocorre a formação de NADH. 
3) Ciclo do glioxilato o Acetil-CoA pode entrar no ciclo de Krebs, ou seguir para esta via. Este ciclo permite a produção de esqueletos de carbono, porém sem perda de CO2 (diferença pro ciclo de Krebs) – ausência dos processos descarboxilativos. Duas enzimas presentes nesse ciclo (Isocitrato liase e malato liase) não estão presentes nos mamíferos, o que impede os humanos de sintetizar glicose ou fazer a gliconeogênese a partir de ácidos graxos. Um terceira enzima, aconitase, realiza seu trabalho fora do glioxissomo, no citosol. Resulta numa molécula de succinato. 
NA MITOCÔNDRIA:
4) O succinato é convertido à malato, no ciclo de Krebs. 
NO CITOSOL:
5) O malato é convertido à oxaloacetato. Ocorre liberação de NADH. O oxaloacetato é convertido à sacarose, numa via inversa à da glicose. Gasto de 1 ATP. 
O metabolismo de lipidios é mais favorável, energeticamente (produz mais ATP no final, mais de 100 de acordo com o lipidio), que o de carboidratos Forma mais compacta de armazenar energia (formas de carbono mais reduzidas) e são mobilizados rapidamente para o crescimento germinativo. Porém a eficiência energética é semelhante ≈ 52%.
Controle da respiração:
O controle da expressão gênica é um possível ajuste para controlar as taxas respiratórias, porém são processos de longo prazo;
O ajuste fino é dado pela regulação metabólica da atividade enzimática. 
1) Compartimentação: múltiplas vias para quebra da molécula de sacarose (ex: invertases);
2) Regulação alostérica: enzimas + substrato aumento ou redução da atividade catalítica, (ex: pirufosfato – regulação em feedback);
3) Alteração de pH: ocorre inibição e/ou ativação de enzimas (ex: fermentação láctica para alcoolica em estado de hipóxia);
4) Regulação redox: associada ao poder redutor da célula, altera a conformação (ex: ferredoxina e tioredoxina);
5) Modificação covalente: fosforilado o complexo é inativo, o substrato da enzima kinase (que fosforila) é o próprio controle dela (ativa ou desativa) (ex: complexo piruvato desidrogenase).
Da mesma forma, a respiração também é regulada por seus substratos: ATP e ácidos orgânicos ocorre de baixo para cima. 
ADP regula a taxa de transporte de elétrons, regulando ATP, que regula o ciclo de Krebs e os intermediários do ciclo de Krebs regulam a glicólise. favorece o ajuste para regular as necessidades do metabolismo energético e metabolismo anabólico, aumentando a flexibilidade bioquímica da célula vegetal. 
Fatores que afetam a respiração:
	ENDÓGENOS
	EXÓGENOS
	Tipo de tecido e órgão
Idade da planta
Estágio de desenvolvimento
	Temperatura
Irradiância
Concentração de CO2 e O2
Estresse
Tipo de tecido e órgão: caules apresentam as menores taxas de respiração, enquanto folhas e raiz dependem da espécie. 
Idade da planta: à medida que o fruto fica maduro a taxa fica constante, até diminuir com a senescência. Os frutos climatérios são exceções, pois apresentam picos de etileno
Estágio de desenvolvimento: sementes e brotações são mais ativas.
O2: redução leva à diminuição da taxa de respiração – raízes de solos alagados = disparo na fermentação. Culturas como o do arroz e girassol são adaptadas (alongamento de entre nós, aerenquima, ou raízes adventícias) todas controladas pelo hormônio etileno = permite o fluxo de oxigênio. 
Temperatura: a respiração ocorre entre 0-30°C. A cima de 30, desnatura proteínas. Abaixo de 0, serve para a conservação. 
Componentes do potencial hídrico:
A água segue seu curso na planta, devido a energia livre que possui nos diferentes compartimentos celulares. 
Potencial hídrico = expressão quantitativa da energia livre associada a um volume de água. 
A água se move do ponto de maior potencial hídrico, pro menor. Esse potencial é sempre negativo e menor que o potencial hídrico do solo. A parte aérea das plantas realizam um movimento de sucção (transpiração).
O potencial hídrico consiste no potencial gravitacional, potencial osmótico, potencial mátrico e potencial de pressão influenciam na capacidade de retenção de água. 
Potencial de soluto = potencial osmótico representa o efeito de solutos dissolvido sobre o potencial hídrico.
A adição de solutos diminui o potencial hídrico = energia livre, torna o potencial negativo. 
 ↑ [SOLUTO] = Pw se torna mais negativo = ↓ energia livre
Diminui a capacidade da água de se movimentar e a sua formação de ligações de hidrogênio entre moléculas de água (formam pontes, mas com os elementos dos solutos, como sódio ou cloro). 
O potencial mátrico está relacionado aos efeitos de adsorção (como as interações com superficies coloidais, tipo argila). Ele é correlacionado ao pontencial osmótico e de pressão.
A gravidade faz com que a água seja empurrada para baixo, para alcançar as partes mais aéreas das plantas, a água precisa fazer uma força maior que a gravidade. É necessário 1Mpa para cada 100m. Esse efeito vai ser importante para plantas de porte elevado. 
A pressão positiva aumenta o potencial hídrico e a negativa reduz. Se não há diferença de potencial hídrico, não há movimento de água. 
Osmose = movimento de água ao longo de uma membrana.
Difusão = ocorre por um gradiente de concentração, os sais são difundidos do local mais concentrado pro menos, até que a concentração fique igual portodo o local. 
Transporte de água em plantas
O transporte ocorre a favor de um gradiente de potencial hídrico (do maior potencial, para o menor). Assim, o potencial hídrico nas raízes é maior ( ~ -0,2 MPa) do que nas partes superiores da planta (~ -1,5MPa) Reação espontânea, processo passivo. Ocorre a favor do movimento! Não há gasto de ATP para a absorção de água. 
Na folha, a água líquida (nos espaços intercelulares) é transformada em vapor d’água para ir para o ambiente. 
O transporte pode se dar por:
Difusão: diferença de concentração.
Fluxo de massa: diferença de potencial de pressão.
Osmose: diferença de potencial hídrico (caso particular de difusão, porém ocorre através de membranas semipermeável = permite a passagem de água, mas não de soluto). Esse é o movimento célula a célula. 
Movimento da água no solo:
O transporte de água no solo, ocorre por fluxo de massa. Nas raízes o transporte é por osmose. O transporte no xilema também ocorre por fluxo de massa, pois ele não tem membranas. A difusão ocorre nos espaços intercelulares das folhas (difusão de vapor d’água para o espaço atmosférico através dos estômatos – também não tem membranas). 
As forças de adesão e coesão são o que permitem a passagem a água entre a planta. A coesão ocorre entre moléculas iguais (água, se ligam por pontes de hidrogênio – muito forte). A adesão ocorre entre moléculas diferentes (água com superfícies, folha, vidro..). Na adesão também ocorre a ligação por pontes de hidrogênio, então essas superfícies precisam ser carregadas (ter carga, ser polar). 
A capilaridade representa a ascenção da água contra a gravidade através de um tubo muito estreito (capilar). A ação capilar é resultado de forças de adesão mais intensas que coesão. 
A tensão superficial é a força necessária para aumentar a área das moléculas de água. Quanto maior a tensão superficial, menor a área de exposição da água. Exemplo: água e álcool. Ao colocar na mão, o álcool se espalha com mais facilidade, maior área = menor tensão superficial. Oposto à água. 
A tensão superficial pode ser quebrada com o uso de detergentes (impede que forças de coesão se desenvolvam). A tensão superficial se forma, devido à distribuição desigual de forças de coesão. 
CSPA – Contínuo Planta-Solo-Atmosfera:
As propriedades do solo afetam o movimento da água. Quanto menor o objeto, maior sua superfície específica. O solo arenoso retem menos água que o argiloso. Dessa forma, no solo argiloso a água demora o dobro de horas para se mover. Isso devido o tamanho das partículas. Quanto menor a partícula, mais sítios ligantes existirá para a água se unir = retém mais, diminui sua energia livre. 
O potencial mátrico terá grande importância para situações onde o solo se encontra próximo ao ponto de murcha (muito seco). Pois o potencial osmótico e de pressão podem ter influência, mas nenhum dos dois se aplica perfeitamente, sendo assim denominado potencial mátrico. O potencial osmótico é negligenciado (isto porque os solos não possuem solutos – a maioria não é salino) para explicar as variações do potencial hídrico do solo, levando em consideração apenas a pressão. Essas forças são de adsorção e só são consideradas quando é formado um filme/ películas de água ao redor de partículas do solo. A força é tão grande, que a planta não consegue remover a água do solo. 
Nas interfaces de água e ar, a tensão superficial se faz presente, criando superfícies elásticas. As variações no potencial de pressão solo/ água, vem de baixo, como se a água estivesse sendo puxada do sistema. Isso causa um potencial de pressão negativo devido a secagem do solo (perda d’água). As moléculas de água se aproximam da argila no solo. Quanto maior a área envolvida, menor o potencial de pressão – tensão. 
Movimento da água na planta:
Rotas simplásticas (água passando através de membranas – menos facilitada ou por aquaporinas – proteínas que facilitam a passagem da água) e apoplásticas (água se movimentando ao longo da parede celular, caminho relativamente sem resistência, devido ao tamanho, maior parte do transporte ocorre aqui). 
Incialmente a água que estava na raíz adentra a parede celular (rota apoplástica) e através de membranas ou aquaporinas (rota simplástica) entra e transita nas células. Através dos plasmodesmos (continuidade entre as paredes celulares) a água irá circular. É mais fácil fazer o transporte da água através dos plasmodesmos do que através da membrana (que apresenta uma certa resistência). 
É necessário que a água entre nas células para poder fornecer o que ela precisa, porém é mais conveniente para a planta realizar o transporte da água apenas pela via apoplástica, pois não tem nenhuma dificuldade (quando o interesse é apenas o fornecimento de água para setores mais pra cima, usa-se sempre a apoplástica por essa facilidade). 
As estrias de Caspary possuem deposições de suberinas (hidrofóbica) impedindo a passagem de água por certas partes da parede celular. Ou seja, a rota apoplástica só ocorrerá até o aparecimento de uma estria de Caspary. Então, é necessário o rompimento de uma membrana ou encontrar uma aquaporina para adentrar na rota simplástica. 
A estria de Caspary atua como uma barreira seletiva (fica nas raízes) e permite também a concentração de solutos no meio externo (gerando pressão radicular, consegue empurrar a água pra cima, formando gutação ou excudação – hidatódios). 
Em condições normais, uma célula vegetal se encontra num meio hipotônico e possui potencial osmótico menor que 0, potencial de pressão maior ou igual a 0 e potencial hídrico menor que 0. A turgidez é importante para a planta, pois garante a sustentação. A presão de turgor é limitada pelo deficit hídrico e não expande a quantidade devida. 
Para as raízes, o potencial osmótico e o potencial de pressão, serão importantes para o potencial hídrico. O potencial de pressão no solo é negativo, mas em células vivas (raíz) é positivo. Quem gera essa pressão positiva é a parede celular, devido à entrada da água e turgidez da célula (expansão). 
Transporte de água no xilema:
Células mortas na sua maturidade.
Basicamento, ocorre a perda de vacúolo e demais organelas (principalmente a membrana), permanecendo então apenas a parede secundária (com lignina). Desta forma, já não existe a possibilidade de osmose, visto que não há membrana. A pressão positiva também não ocorre no xilema, devido à ausência de vacúolo e demais organelas. 
Os elementos que possuem placa de perfuração simples, são melhores para a condução de água, pela ausência da placa de perfuração (se torna mais fácil). Ao se deparar com uma placa de perfuração fechada, a água atravessa lateralmente de um vaso para o outro, através das placas de pontoação. Diferente das angiospermas, nas angiospermas, as membranas de pontoação sempre serão utilizadas para a passagem de água, visto que os traqueídeos não possuem aberturas para a saída da água. O transporte de água entre traqueídeos é mais simplificado do que entre elementos de vaso – devido as membranas de pontoação.
A condutância do xilema é prevista considerando a distribuição do diâmetro dos elementos, o comprimento do elemento, o número de vasos e a resistência de transferência entre elementos (resistência maior em gimnospermas). 
Transporte de água na folha:
Ao sair do xilema, a água entra na rota apoplastica, passando de célula em célula. Dentro da folha o vapor de água é muito grande, basta que o estômato se abra um pouco para que ocorra a saída desse vapor. Esse processo ocorre por difusão. 
A saída de água, forma tensão superficial nas células que estão com uma película de água. Sendo assim, uma molécula de vapor d’água sai, e outra que estava na película entra no compartimento onde possui ar úmido. Nesse momento está ocorrendo uma pressão negativa. 
A absorção de água e seu transporte, são regidos por leis físicas. A coesão das moléculas de água, permitem o transporte da água, mesmo para grandes alturas. As moléculas de água “se colam” umas nas outras e essa coluna de “águas unidas” é succionada para grandesalturas. 
Teoria da tensão-coesão ou Teoria da pressão negativa-coesão: o fluxo transpiratório pelas folhas, cria uma tensão (um potencial de pressão muito negativo) e isso irá se propagar ao longo da planta devido as forças de coesão nas moléculas de água. A pressão negativa é propagada ao longo de toda a planta devido à coesão. Desta forma, a tensão ocorre na parte aérea e causa redução do potencial hídrico (forçando a absorção de água). A condição para o transporte da água é a planta ter potencial hídrico menor que o do solo.
Quem proporciona a energia para a transpiração é a energia solar, ela quem permite que esses processos possam ocorrer. 
-1,5 MPa valor de referência para murcha permanente. 
-0,03 MPa valor da capacidade de campo.
Transpiração e fisiologia dos estômatos:
A transpiração é o que faz com que o potencial hídrico altere durante o dia. As folhas ao perderem água para a atmosfera, leva à retração da água no interstício da parede celular, em função da tensão superficial e gera um potencial de pressão muito negativo. 
O maior potencial hídrico da planta é igual ao do solo em que está. Solo secando = potencial hídrico diminuindo (mais negativo). O potencial hídrico varia de acordo com a disponibilidade de água no solo e a a taxa transpiratória. 
A embolia é causada quando uma bolha de ar é aspirada por uma membrana de pontoação pra dentro do vaso ou traqueídeo. Ocorre a quebra da continuidade da coluna de água e perturba o sistema que faz com que a água saia na forma de vapor para a atmosfera. Quanto mais negativo o potencial hídrico maiores as chances de uma bolha de ar ser aspirada para dentro do xilema e levar à cavitação e ao embolismo. Se as plantas não controlam sua taxa transpiratória, esse evento ocorre, levando a morte da planta por desidratação. Quanto menor a umidade relativa, maiores serão as taxas evaporativas.
Como a planta consegue manter uma taxa evaporativa baixa, mesmo em situações de umidade relativa baixa? Os estômatos são a forma de controle da taxa transpiratória (abertura e fechamento do estômato). São válvulas hidromecânicas que buscam permitir a entrada de CO2 na folha, porém quando o fazem, também permitem a saída de água. 
Quanto menor a umidade relativa, maior o défict de pressão de vapor (cálculo da temperatura e umidade relativa). A taxa de transpiração anda junto do défict de pressão de vapor (DPV), são proporcionais. DPV alto = ar seco/ baixa umidade. Quanto maior o DPV, menor a abertura estomática. 
A camada limítrofe é a região mais superficial da folha de uma planta, onde a umidade relativa é a maior possível. Assim, quanto mais ventar na região onde a planta tiver, maior será a taxa transpiratória, visto que o vento remove essa camada de água (diminuindo a umidade relativa e promovendo as forças da taxa transpiratória). A espessura da camada limítrofe é inversamente proporcional à velocidade do vento. Quanto maior a camada limítrofe, maior a dificuldade de transpiração (visto que não há diferença de potencial). 
A transpiração é importante para o controle da temperatura interna da planta e excesso de umidade nas folhas (que pode causar doenças). Assim, temos que a transpiração é um produto do DPV multiplicado pela abertura estomática. 
A transpiração se diferencia da evaporação, devido à resistência causada pelos estômatos – desta forma a transpiração sempre tende a ser menor que a evaporação. A evaporação ocorre em lâminas de água, enquanto neste contexto, a transpiração é direcionada à um corpo vivo. 
A abertura e fechamento dos estômatos ocorre por entrada e saída de água neles. Quando ocorre entrada de água das células epidérmicas ou subsidiárias para a célula guarda, o mesmo fica túrgido. Ocorre a formação da fenda e promoção do poro estomático. A saída dessa água, leva ao fechamento do estômato. A entrada ou saída da água, ocorrerá devido à diferença de potencial hídrico. Para que a água entre o potencial hídrico da célula guarda precisa ser mais negativo (menor) que das células subsidiárias. O acúmulo de potássio nas células guarda (cargas positivas), leva ao acúmulo de cloro (cargas negativas). Diminuição de potencial hídrico e osmótico. O potássio entra na célula através de canais iônicos (proteínas transportadoras - protoATPase) que estão localizados nas membranas da célula guarda. A ativação dessa proteína ocorre devido uma hiperpolarização da membrana (diferença de cargas negativas e positivas = bomba de prótons). O acúmulo de cargas positivas, força à busca por cargas negativas (malato, cloro ou nitrato). A despolarização da membrana ativa canais que permitem a saída de ânions (cloro, nitrato ou malato), culminando na saída de água. A água acompanha os solutos. Soluto dentro da célula, água entra. Solutos saem, água acompanha e o estômato se fecha. O que ativa a protoATPase? Ativada por fototropinas – sensores de luz (neste caso, luz azul). Ela estimula a abertura estomática. Resumo: a luz azul é absorvida pelas fototropinas, que por sua vez ativam a protoATPase. Essa proporciona a hiperpolarização da membrana (jogando cargas positivas para fora). A entrada de K diminui o potencial osmótico e hídrico das células guarda. Neste momento o potencial hídrico das células guarda se torna menor que das células subsidiárias, forçando a entrada de água. 
Transporte no floema:
O transporte da seiva do floema ocorre de órgãos fonte, para órgãos dreno. 
Órgão fonte: exportador de fotoassimilados (folha madura e órgãos de reserva); órgão dreno: importador de fotoassimilados (frutos, folhas jovens e raízes). Os órgãos fonte possuem capacidade de produzir o suficiente para sua manutenção e exportar para os que não têm essa capacidade. Assim, o mesmo órgão pode ser fonte ou dreno, de acordo com seu estádio. 
A importância do xilema e floema estarem próximos está relacionada ao transporte de água do xilema, sendo essencial para direcionar a seiva do floema. A diferença principal entre eles é que o xilema é uma célula morta na sua maturidade (não requer manutenção), enquanto o floema permanece sempre vivo e demanda gasto para manter sua atividade física e metabólica. O xilema tem reforço de lignina, enquanto o floema não possui. O floema possui apenas fibras e espessamento da parede primária para sustentação. Além disso, os crivos são particulares de alguns xilemas, enquanto no floema é obrigatório a presença de placas crivadas. O floema também conta com as células companheiras, essenciais para seu funcionamento. Assim, ambos possuem função de transporte à longa distância, porém com uma série de diferenças na sua morfologia. O xilema é uma via que possibilita o transporte muito rapidamente, por não possuir grandes resistências (perda de membrana, organelas – todo o protoplasto é perdido durante a maturação). O floema não perde todo seu protoplasto, mas grande parte dos seus componentes. Ocorre a perda de núcleo, vacúolo, ribossomos, microtubulos, microfilamentos e complexo de Golgii. Restam ao floema: membrana plasmática, parede celular, mitocôndrias, plastídeos e retículo endoplasmático liso (síntese de lipídeos – mantêm a estrutura da membrana). COMO ELE CONSEGUE SE MANTER VIVO SEM TER ESSAS ORGANELAS? Devido à célula companheira, o floema terceiriza essa funções. 
Os cientistas conseguiram provar o sentido fonte-dreno do floema, através do C14 um marcador radioativo. Foi adicionado esse carbono à uma folha madura da planta e depois constatou-se que a radioatividade foi parar nas folhas mais jovens. O grau de maturação de uma folha foi constatado que se da do ápice, para a base. O ápice se torna fonte, enquanto a base ainda é dreno. 
A seiva do floema é composta de açúcares (maior parte), aminoácidos, ácidos orgânicos, proteínas e diversos minerais. Os açúcares que não são transportados no floema são os redutores (monossacarídeos), que possuem o grupo aldeído e cetona (glicose ou frutose). Não podem ser transportados porque possibilitam a reação de Maillard, complexariam com aminoácidos, os tornado inutilizável. A sacarose é um dissacarídeo transportadono floema (o principal açúcar). 
Um afídeo ou inseto do tipo sugador, irá penetrar a epiderme, o mesofilo, a célula companheira, para então acessar o floema e sugar sua seiva. 
A pressão negativa é quem governo o xilema (é necessário succionar). No floema a pressão positiva é a que impera (não é preciso succionar, ele jorra). Para que não fique jorrando seiva, quando a planta é ferida, proteínas-P e forissomos (proteínas-P de leguminosas) atuam a curto prazo, com a perda da pressão, as proteínas-P atuam vedando o local ferido. Mas isto não é suficiente, pra isso ocorre a deposição de calose – longo prazo, para selar o ferimento. 
No xilema, o gradiente de potencial hídrico é o que impulsiona o transporte da seiva. E no floema? O que faz com que o açúcar seja transportado da fonte para o dreno? Modelo do fluxo de pressão. Um gradiente de pressão é formado osmóticamente entre a fonte e o dreno, isso é o que permite o transporte no floema. Mecanismo muito semelhante à abertura e fechamento dos estômatos. Solutos (sacarose) se acumulam no elemento de tudo crivado, gerando um potencial osmótico negativo, potencial hídrico também negativo. Água sai do xilema para entrar no floema, causando turgor da célula. Para isso ocorrer, a pressão tem que ser maior na fonte, do que no dreno. Quando a célula guarda favorece o órgão dreno, levando sacorese para ele, a água então sai do floema e retorna para o elemento de vaso (xilema), tornando o potencial osmótico, de pressão e hídrico menos negativo. A diferença de pressão é suficiente para induzir o transporte do fluxo de massa, essa é a energia/ força motora desse transporte. 
Resumo: produção de sacarose, gerando carregamento dos elementos de tubo crivado (floema). Mais sacarose = menor potencial osmótico, logo menor potencial hídrico. Absorção de água do floema, pelo xilema, resultando em aumento no potencial de pressão. Elementos de tubo crivado próximo ao dreno = descarregamento de sacarose = aumento do potencial osmótico e potencial hídrico, perda de água do floema para o xilema = diminuição da pressão.
O carregamento pode ser simplástico (sempre dentro das células, passando de uma pra outra, via plasmodesmos – usa-se a armadilha de polímeros para impedir o açúcar de retornar: na célula intermediária é acrescentado galactinol à sacarose formando rafinose, para aumentar seu tamanho, impedindo-a de retornar pelo plasmodesmo e obrigando-a à passar pra célula companheira) ou apoplástico (faz uso do apoplasto = parede celular). Na célula do parênquima não existe plasmodesmos, impedindo a passagem da sacarose sem a presença de proteínas transportadoras. Essas, jogam a sacarose para o apoplasto (fora da célula) e outros transportadores jogam ela para dentro da célula companheira. 
Esse carregamento envolve gasto de energia, porém apresenta a vantagem de poder realizar o tanto de transporte quanto eu quiser, basta recrutar mais proteínas = é mais flexível. 
A rota simplástica e T1 ocorrem em meristemas e folhas jovens, enquanto que as rotas apolásticas T2 e T3 ocorrem em frutos, sementes e órgãos de reserva. 
A intensidade ou força do dreno, ou seja, a capacidade de requerer a sacarose, é um conjunto do tamanho do órgão, multiplicado pela sua atividade metabólica (síntese de compostos de reserva – como amido, síntese de compostos que serão transportados – como carbono para ser incorporado nos açúcares e utilização metabólica – demais demandas da célula). 
Funções dos nutrientes:
Lei do mínimo: a concentração de nutrientes deve estar balanceada. O nutriente que estiver na sua menor concentração, é o nutriente que irá limitar o crescimento da planta. O primeiro nutriente que estiver abaixo do recomendado irá influenciar no crescimento, independente de outros nutrientes estarem em teores adequados. 
Carbono, hidrogênio e oxigênio não são considerados nutrientes minerais, pois estão presentes no ar e na água. Na imagem ao lado está faltando o níquel. 
Os macronutrientes recebem esse nome pois participam da estrutura de compostos orgânicos, como proteínas e ácidos nucleicos ou atuam como solutos osmóticos. Estão presentes em concentrações elevadas.
Os micronutrientes são constituintes de enzimas e são essenciais apenas em pequena escala. Os macro estarão sempre acima de 1g/kg e micro a baixo de 100mg/kg.
O que faz um nutriente ser essencial ou não? Essencialidade de um nutriente. 
· A planta não consegue completar seu ciclo de vida (incluindo formar sementes viáveis), sem esse nutriente;
· A função do nutriente não pode ser substituída por outro elemento mineral;
· O elemento deve estar envolvido diretamente no metabolismo e não aumenta ou antagoniza a disponibilidade de outros elementos. 
Algumas plantas, necessitam de elementos específicos para sua funcionalidade. Como exemplo o siício para o arroz, ou o cobalto para leguminosas em geral. Alumínio, Cobalto, Sódio, Silício e Selênio são exemplos de minerais benéficos, porém não estão considerados como essenciais num geral. Eles tendem a aumentar a resistência das plantas.
A classificação desses minerais pode ser pela quantidade (macro e micro), bioquímica (função do nutriente na célula) e sua mobilidade no floema (reciclagem de nutrientes de folhas velhas, por exemplo, para folhas jovens). Os nutrientes imóveis, precisam ser adicionados no solo, para que seu transporte ocorra via xilema. Cálcio, enxofre, ferro, boro e cobre são imóveis e isto ocorre pois pode haver complexação desses elementos. O pH do floema é alcalino, se houvesse o transporte de fósforo e cálcio juntos, haveria a formação de um sal e estariam indisponíveis para a planta. 
O nitrogênio e o enxofre são grandes responsáveis para a formação de aminoácidos e assim, importantes para a constituição de proteínas nas plantas. O nitrogênio e o fósforo serão importantes para os ácidos nucleicos, influindo em herança genética, controle da síntese de proteínas e energia.
Macronutrientes:
NITROGÊNIO 
O nitrogênio é um componente da clorofila, muito móvel no solo e na planta;
É um constituinte das proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, hormônios;
É indispensável para o metabolismo das células;
Aumenta o crescimento foliar e possibilita maior desenvolvimento de frutos e grãos;
No solo é absorvido como íon amônio, íon nitrato ou íon nitrito;
Os sintomas de deficiência aparecerão primeiro nas folhas velhas e incluem amarelecimento uniforme, menor crescimento da planta, menor rendimento;
O excesso desse mineral, levará a um menor desenvolvimento de raízes e maior desenvolvimento da parte aérea, dependendo da altura da planta, levará ao tombamento.
FÓSFORO
O fósforo é muito móvel nas plantas, porém imóvel no solo;
Sua princiapal forma de absroção é como íon fosfato;
Ele atua como componente de membranas celulares, constituintes de proteínas, ácidos nucleicos e nucleotídeos;
Está envolvido na transferência de energia na forma de ADP e ATP;
Possibilita a ativação de enzimas para a síntese proteica e participa dos processos metabólicos no crescimento da planta (como fotossíntese, glicólise, respiração e síntese de lipídeos);
Os sintomas da sua deficiência são folhas verde escura, com aspecto coreáceo e as margens avermelhadas/ roxa. Além disso influi no crescimento e desenvolvimento da planta como todo;
A planta com deficiência de fósforo, sintetisa antocianinas (causando a cor arroxeada). Isso ocorre como medida de scape de energia (necessário gastar energia formando um composto com componentes fáceis de encontrar na água e no solo);
A reciclagem do fósforo, ocorre substituindo a cabeça de fosfato dos lipídeos, por uma cabeça de sulfato (sulfolipídeos). Isso altera a tolerância pelo frio da planta.
POTÁSSIO
Muito móvel na planta, relativamente móvel no solo;
Têm como funções o balanço de cargas na célula, ativação de enzimas para a síntese de proteínas e aminoácidos;
Possibilita a abertura e fechamento dos estômatos e assim faz a manutenção da turgência (a água vai onde o soluto está) – suporte mecânico, sua falta leva à acamamento e diminui a resistência à geadas,pois a falta de água na célula, permite a queima mais rápido;
Auxilia no crescimento e divisão celular, contribui para a resistência à doenças e auxilia no transporte de amido e açúcares; 
Sua forma absorvida é o íon potássico;
Os efeitos da sua carência, serão margens foliares amarronzadas (necrose das bordas), crescimento diminuto e hastes fracas.
CÁLCIO
Imóvel na planta, pouco móvel no solo. É absorvido na forma de íon cálcio;
Está relacionado ao alongamento e divisão celular, germinação e crescimento do pólen;
É um ativador de enzimas e um componente estrutural da parede celular;
Mantém a integridade e permeabilidade das membranas celulares;
Regula a síntese de proteínas e retarda a senescência;
Não existe cálcio no citoplasma e caso ocorra, sinalizações serão ativadas para resolver;
Sua deficiência é apresentada primeiro nas folhas mais jovens e leva a morte das raízes;
Em falta, inibe o crescimento dos brotos, menor crescimento da planta e causa distúrbios fisiológicos internos e externos que resultam em má formação dos frutos e grãos;
As folhas novas se formam encarquilhadas ou com deformações em geral – pois sua parede não é cimentada (coesão causada pela lamela média) corretamente pela falta do cálcio. 
MAGNÉSIO
Muito móvel na planta, moderadamente móvel no solo. É absorvido como íon magnésio;
É um componente estrutural da molécula de clorofila, está envolvido na ativação de enzimas para a síntese de carboidratos, lipídeos e ácidos nucleicos (DNA e RNA); 
Tem um papel importante na translocação do fósforo e é um ativador da enzima rubisco;
Sua falta ocasiona sintomas nas folhas velhas e causa clorose foliar intensa;
As nervuras permanecem verdes e as partes cloróticas progridem pra coloração marrom, as folhas ficam frágeis e caem;
A deficiência do magnésio em alta luz levará a fotoxidação.
ENXOFRE
Moderamente móvel na planta, muito móvel no solo. Absorvido como íon sulfato;
Componente estrutural de aminoácidos (metionina, cistina e cisteína), proteínas, vitaminas e enzimas;
O enxofre é um catalisador no nitrogênio, a absorção de N se dará melhor quando o enxofre está bem regulado;
Essencial na síntese da clorofila e forma nódulos em leguminosas;
Sua deficiência apresenta sintomas nas folhas novas e causa clorose geral (idêntica a do N), adota um verde pálido uniforme, menor produtividade e menor teor de proteína nos grãos;
As brássicas são cultivares que demandam maiores quantidades de enxofre, devido os glicosinolatos (se encontram no citoplasma e pela enzima mirosinase que fica no vacúolo) e as fitoalexinas (respostas de defesa das plantas à insetos).
Micronutrientes: 
CLORO
O micronutriente mais encontrado nos tecidos da planta;
Muito móvel na planta e no solo, absorvido na forma de íon cloreto;
Existem mais sintomas associados ao excesso de cloro do que deficiência;
Envolvido na regulação osmótica (principal doador de cargas negativas), balanço iônico e fotossíntese (fator de estabilização no complexo que envolve os 4 átomos de Mg);
Sua deficiência reduz o crescimento, causa clorose internerval e raízes curtas, sintomas aparecem nas folhas velhas.
· Plantas que gostam muito de cloreto;
· Plantas que toleram o cloreto;
· Plantas que toleram o cloreto de forma condicionada;
· Plantas sensíveis ao cloreto.
FERRO
Imóvel no solo e na planta, é absorvido como Fe2+ e Fe3+
Está envolvido na formação da clorofila (reações de transferência de elétrons – cloroplastos e mitocôndrias), conversão do nitrato em amônia e é importante para a respiração e fotossíntese;
Componente estrutural dos citocromos e ferredoxina;
O sintoma da sua deficiência aparece em folhas jovens e são clorose internerval com nervuras verde escuro e redução do crescimento.
ZINCO
Moderavelmente móvel na planta, imóvel no solo. Forma absorvida Zn2+;
Componente ativador de enzimas;
Necessário para síntese de auxinas (possibilita a síntese do triptofano, que é o precursor das auxinas); AUXINA = HORMÔNIO DA EXPANSÃO, as folhas ficam lanceoladas;
Os sintomas ocorrem nas folhas novas e sua deficiência causa clorose internerval, redução do crescimento e formação de rosetas.
BORO
Imóvel na planta e muito móvel no solo;
Acomete as folhas novas e causa botões terminais com efeito de roseta, folhas grossas e quebradiças (deformadas), frutos rachados e descoloridos – sintomas se assemelham ao Zn;
Seca dos ponteiros – EUCALIPTO. Aplicações aéreas têm revertido esse problema;
Está envolvido no funcionamento das membranas, síntese proteica, diferenciação e elongação celular e translocação de carboidratos.
COBRE
Moderavelmente móvel na planta e imóvel no solo;
É requerido para a produção da clorofila e está envolvido em reações de oxidação/ redução e síntese de lignina;
Sintomas aparecem nas folhas jovens e podem se apresentar como morte de ramos, redução no crescimento, enrolamento das folhas mais apicais e clorose marginal nas folhas;
Efeito estrutural: está presente na plastocianina (plastídeo mais azulado).
MANGANÊS
Moderavelmente móvel na planta, imóvel no solo;
Participa na produção da clorofila e fotossíntese;
É um ativador enzimático e realiza papel indireto na síntese proteica e multiplicação celular;
Sua deficiência acomete as folhas novas e causa clorose, sem alteração de tamanho;
Atua no complexo que evolui oxigênio – muito importante. Ele é quem oxida a água (retira os elétrons dela).
MOLIBDÊNIO
Moderavelmente móvel na planta e no solo;
É um cofator da enzima nitrato redutase e nitrogenase;
Auxilia na conversão do nitrato a amônia;
É essencial para fixação de N;
Os sintomas da sua deficiÊncia acometem folhas velhas (leguminosas) e jovens (brássicas), causando clorose das folhas (muito semelhante a deficiência do N) e necrose nas margens e ponta das folhas.
NÍQUEL
Sua função está associada a atividade catalítica da urease – hidrolisa a uréia em CO2 e NH4+;
Deficiência = necrose na ponta das folhas.
Transporte e absorção de nutrientes:
As formas de absorção em geral são íons (cátions ou ânions);
Se encontram na solução do solo (dissolvidos) ou nas partículas minerais do solo (adsorvidos).
O solo tem maiores quantidades de carga negativa;
Os nutrientes do solo podem ser perdidos, os adsorvidos nas partículas (como na argila), não se perdem com facilidade;
As raízes atuam esgotando a solução do solo dos nutrientes em excesso.
O pH do solo influencia na disponibilidade dos nutrientes;
A calagem atua retirando o Alumínio, que é prejudicial para o desenvolvimento radicular, que é prejudicial para a absorção de água e nutrientes e para a planta em geral – complexação do alumínio;
Ao ser complexado, o alumínio libera suas cargas negativas, possibilitando que o cálcio e o magnésio ocupem o lugar dessas cargas;
Elevar o pH do solo é a mesma coisa que aumentar a CTC (capacidade de troca catiônica) = aspecto positivo. Dizer ‘aumento da CTC’ não está correto, o que ocorre é uma troca de íons indesejáveis (alumínio) pelos desejáveis (cálcio e magnésio) = aumentar a saturação por bases;
Quanto maior a saturação por bases, melhor a fertilidade do solo.
Via de regra, todo mineral altera sua disponibilidade, quando o pH é alterado. Os micronutrientes são mais solúveis em pH ácidos e menos solúveis em pH básico. Os macronutrientes possuem seu comportamento distinto para cada nutriente;
O fósforo é quem determina a faixa de pH ideal, pois ele é ‘neutro’ ficando no intermédio de grande disponibilidade entre acidez e basicidade.
O ferro e o alumínio se tornam problemas para o fósforo em solos ácidos, enquanto o cálcio é problema para solos mais alcalinos.
O fósforo é levado por difusão;
O cálcio é levado por fluxo de massa (a transpiração é a força que impulsiona o processo);
O nitrogênio é levado por interceptação radicular.
A maioria dos íons é levada por fluxo de massa;
O fósforo e o potássio são levados em maioria por difusão;
Cálcio tem uma parcela de interceptação, mas ainda, é mais levado por fluxo de massa.
A quantidade de água para o transporte de nutrientes é muito pouca;
Mesmo independendo da transpiração, a difusão necessita de