Tecido Muscular

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Resumo histologia músculos – Junqueira & Carneiro 
Introdução 
 O tecido muscular é constituído por células alongadas, que possuem grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contrateis, as quais geram as forças 
necessárias para a contração desse tecido, utilizando a energia contida nas moléculas de 
ATP. 
 A origem das células musculares e mesodérmica, e sua diferenciação ocorre pela 
síntese de proteínas filamentosas, juntamente com o alongamento das células. De acordo 
com as características morfofuncionais, existem três tipos de tecidos musculares, os quais 
são: 
Tecido musculo estriado esquelético, que e formado por células cilíndricas muito longas 
e multinucleadas, que apresentam estrias transversais. Estas fibras possuem contração 
rápida e podem ser controladas voluntariamente. 
Musculo estriado cardíaco, as células desse musculo também apresentam estrias 
transversais, é formado por células alongadas e ramificadas, que são unidas por meio de 
discos intercalares, estruturas estas encontradas exclusivamente no tecido cardíaco. A 
contração desse musculo é involuntária, vigorosa e rítmica. 
Musculo liso, é formado por aglomerados de células fusiformes que não tem estrias 
transversais. No musculo liso o processo de contração e lento e este não está sujeito ao 
controle voluntario. 
 Determinadas estruturas musculares possuem nomes especiais, como a membrana 
celular chamada de sarcolema; o citosol e chamado de sarcoplasma, é o reticulo 
endoplasmático liso, é o reticulo sarcoplasmático. 
Musculo esquelético 
 Este tecido e formado por feixes de células muito longas, de até 30 cm, cilíndricas 
e multinucleadas, contendo muitos filamentos as miofibrilas. O diâmetro dessas células 
pode variar de 10μm até 100μm. Essas células unem-se no embrião pela fusão de células 
alongadas, os mioblastos. Nas fibras desse tecido muscular, os núcleos localizam-se na 
periferia das fibras. Próximo ao sarcolema. Esta característica auxilia no processo de 
distinção do musculo cardíaco, uma vez que o núcleo celular desse último são centrais. 
Organização do musculo esquelético 
 Em músculos, como o bíceps e o deltoide, as fibras musculares estão organizadas 
em grupos de feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido 
conjuntivo chamada de epimisio, a qual recobre o musculo inteiro. Do epimisio saem 
pequenos septos, os quais realizam a separação dos feixes. Esses septos são denominados 
perimísio. Cada fibra muscular e envolvida individualmente, pelo endomisio, que e 
formado pela lamina basal da fibra muscular em união com fibras reticulares. 
 O tecido conjuntivo mantem as fibras musculares unidas, possibilitando que a 
força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o musculo inteiro. 
Este papel e de grande valia pois, na maioria das vezes as fibras musculares não se 
estendem de um lado a outro do musculo. Além do mais, a força de contração pode ser 
controlada devido a quantidade de fibras estimuladas pelos nervos. 
 A força de contração do musculo e transmitida a tendões e ossos por meio do 
tecido conjuntivo. 
 Alguns músculos afilam-se nas extremidades, observando-se uma transição 
gradual de musculo para tendão. Nessa região de transição, as fibras de colágeno do 
tendão inserem-se em dobras complexas do sarcolema. 
Organização das fibras musculares esqueléticas 
 Quando observadas no microscópio optico, as fibras musculares esqueléticas 
montam suas estrias transversais, pela alternância das faixas claras e escuras. No 
microscópio de polarização, a faixa escura e anisotrópica, devido a isso recebe o nome de 
banda A, enquanto que a faixa clara chama-se isotrópica, sendo denominada banda I, no 
centro de cada banda I, há uma linha escura que e denominada linha Z. 
 A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. a disposição 
dos sarcomeros coincide nas varias miofibrilas da fibra muscular, e as bandas formam um 
sistema de estriaçoes transversais, paralelas, que é característico das fibras musculares 
estriadas. 
 Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos filamentosos, as miofibrilas, 
que medem 1 a 2μm, de diâmetro, são paralelas ao eixo maior da fibra muscular e 
consistem no arranjo repetitivo de sarcomeros. 
 O microscópio eletrônico revela a existência de filamentos finos de actina e 
filamentos grossos de miosina, estes são organizados em uma distribuição simétrica e 
paralela. Tal organização das miofibrilas é mantida por várias proteínas, como filamentos 
intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. As miofibrilas é, por 
sua vez, preso a membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas, 
uma destas e a distrofia, esta liga os filamentos de actina e proteínas do sarcolema. 
 Da linha Z, partem filamentos finos, actina, que vão até a borda externa da banda 
H. os filamentos grossos, miosina, ocupam a região central do sarcomero. Devido a esta 
disposição, a banda I e formada apenas por filamentos finos e a banda A é formada por 
filamentos finos e grossos e a banda H, somente por filamentos grossos. 
 Na região lateral, os filamentos finos e grossos se interfigitam. Um corte 
histológico, pode demonstrar que cada filamento grosso fica rodeado por seis filamentos 
finos, formando dessa maneira um hexágono. 
 As miofibrilas do musculo estriado contem quatro proteínas principais: miosina, 
actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados por miosina, e as 
demais proteínas são encontradas nos filamentos finos. A miosina e a actina juntas, 
representam sozinhas 55%, do total das proteínas do musculo estriado. 
Actina: apresenta-se sob a forma de polímeros longos, actina F, formado por duas cadeias 
de monômeros globulares, actina G, torcidas uma sobre a outra, na forma de uma dupla-
hélice. As moléculas de actina G são assimétricas, um lado e diferente do outro. Os 
filamentos de actina, ancorados perpendicularmente em cada lado da linha Z, exibem 
polaridades opostas, em cada lado dessa linha. 
Tropomiosina: é uma molécula fina, com cerca de 40 nm de comprimento. As moléculas 
de tropomiosina, unem-se umas às outras pelas extremidades para formar filamentos que 
se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F. 
Troponina: é um complexo composto por três subunidades: TnT, que realiza a sua 
ligação a tropomiosina, TnC, que possui grande afinidade pelo cálcio, e TnI, que cobre o 
sitio ativo da actina, na qual ocorre a interação da actina com a miosina. Cada local da 
tropomiosina possui um local especifico, em que prende-se um complexo de troponina. 
Miosina: é grande, massa molecular de 500kDa. Com forma de bastão de 20 nm de 
comprimento e 2 a 3 nm de diâmetro, sendo formada por dois peptídeos enrolados em 
hélice. Em uma de suas extremidades a miosina apresenta uma saliência globular, que 
contem locais específicos para a combinação com o ATP e é dotada de atividade 
ATPasica, sendo nessa parte em que há a hidrolise do ATP, para que haja a liberação da 
energia utilizada na contração. Nesta região também encontra-se o local de interação com 
a actina. Quando a molécula de miosina e dividida esta, forma dois fragmentos, os quais 
são: meromiosina leve e meromiosina pesada. A parte pesada corresponde a maior parte 
da porção bastão da molécula, enquanto que a pesada possui uma saliência globular. A 
disposição das moléculas de miosina e dada de tal forma, que a parte do bastão, 
sobrepõem, e as cabeças situam-se para fora. A banda H representa uma região de 
sobreposição da miosina, constituída exclusivamente para a parte em bastão das 
moléculas. No centro da banda H encontra-sea linha M, que corresponde as ligações 
laterais entre filamentos grossos adjacentes. A principal proteína da linha M e a 
creatinoquinase. Esta enzima catalisa a transferência de um grupamento fosfato da 
fosfocreatina, para a adenosina difosfato, fornecendo adenosina trifosfato para contrações 
musculares. 
Reticulo sarcoplasmático e sistema de túbulos transversais 
 A contração muscular depende da disponibilidade de íons Ca²+, e o musculo 
relaxa quando o teor desse íon se reduz no sarcoplasma. O reticulo sarcoplasmático 
armazena e regula o fluxo de íons Ca²+. Este reticulo e uma rede de cisternas do reticulo 
endoplasmático liso, que envolvem grupos miofilamentosos, separando-os em feixes 
cilíndricos. Quando a membrana do reticulo sarcoplasmático é despolarizada pelo 
estimulo nervoso, os canais de Ca²+, abrem-se, e os íons que estavam depositados nas 
cisternas do reticulo, difundem-se passivamente, sem gasto de energia, atuando na 
troponina e possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa 
a despolarização, a membrana do reticulo sarcoplasmático, por processo ativo, transfere 
o ions para o interior das cisternas, que interrompem a atividade contrátil. 
 A despolarização da membrana do reticulo sarcoplasmático, que resulta na 
liberação do íon cálcio, tem início na placa motora, uma junção mioneural situada na 
superfície da fibra muscular. A despolarização que tem seu início, na superfície muscular, 
teria de se difundir, para através da espessura da fibra para que houvesse a liberação do 
íon, isto poderia ser um problema em fibras mais calibrosas, levando a uma onda de 
contração lenta, o que faria com que as fibras iniciassem a sua contração antes das fibras 
mais profundas. O sistema de túbulos transversais ou sistema T, é responsável pela 
contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Esse sistema e constituído por 
uma rede de invaginaçoes tubulares da membrana plasmática, sarcolema, da fibra 
muscular. Cujos os ramos irão envolver as junções da banda A e I de cada sarcomero. 
Mecanismo de contração 
 O sarcomero em repouso consistem em filamentos finos e grossos que se 
sobrepõem parcialmente. Durante os dois tipos de contração os filamentos conservam 
seus comprimentos originais. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns 
cobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e 
diminui o tamanho do sarcomero. 
 A contração segue os seguintes passos, inicia-se na banda A, com a interação dos 
filamentos finos e grossos sobrepondo-se. A actina e a miosina interagem da seguinte 
maneira, durante o repouso, o ATP liga-se a ATPase da miosina. Para que haja a liberação 
da energia do ATP, a miosina deve-se ligar a actina, pois esta funciona como cofator. Em 
repouso a actina não liga-se a miosina devido a repressão do complexo troponina e 
tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. Mas quando os íons cálcio estão presente 
estes ligam-se com a unidade TnC da troponina, que muda a configuração espacial das 
três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do 
sulco da hélice de actina, expondo dessa forma os locais de ligação da actina com a 
miosina. 
Obs.: quando não há ATP, o complexo actina-miosina, torna-se mais estável, explicando 
a rigidez muscular que ocorre logo após a morte, rigor mortis. 
Inervação 
 A contração das fibras, musculares esqueléticas é comandada por nervos motores 
que se ramificam do tecido conjuntivo do perimísio, em que cada nervo origina 
numerosos ramos. No local de contato do nervo com o musculo, o nervo perde a sua 
bainha de mielina é forma uma dilatação, que se coloca dentro de uma depressão da 
superfície da fibra muscular. Essa junção chama-se placa motora ou junção mioneural. 
 A despolarização que é iniciada na placa motora propaga-se ao longo da 
membrana da fibra muscular e penetra a profundidade da fibra através do sistema de 
túbulos transversais. 
Sistema de produção de energia 
 A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico 
intenso e descontinuo, necessitando de grandes quantidades de energia. A energia que e 
utilizada como mais facilidade e o ATP e fosfocreatina, ambos os compostos ricos em 
energia nas ligações fosfato, que estão armazenados na célula muscular. Existe também 
energia nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. A formação de energia desse tecido 
deve-se a utilização de ácidos graxos e glicose. O musculo pode produzir energia, por 
meio de fermentação da glicose, quando há a necessidade maior de energia, tal processo 
tem como subproduto o ácido láctico, o qual em grandes quantidades no musculo causa 
a caibra, que causam uma intensa dor muscular. 
 Existem também dois tipos de fibras musculares diferentes, sendo estes as fibras 
musculares do Tipo I, chamadas também de fibras lentas e Tipo II, chamadas de fibras 
rápidas. As fibras do tipo são vermelhas, é ricas em sarcoplasma contendo mioglobina, 
essas fibras são adaptadas para contrações continuadas. A energia é obtida principalmente 
dos ácidos graxos que são metabolizados nas mitocôndrias. As fibras tipo II são adaptadas 
para contrações rápidas e descontinuas, estas possuem pouca mioglobina e por isso sua 
coloração avermelhada e mais clara. Estas fibras podem ainda ser divididas em IIA, IIB 
e IIC, dependendo das suas características bioquímicas e funcionais. As fibras do tipo 
IIB, são as mais rápidas e dependem principalmente da glicose como principal fonte de 
energia. 
Musculo cardíaco 
 O musculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas com 
aproximadamente 15 nm de diâmetro por 85 a 100 μm de comprimento, que se prendem 
por meio de junções intercelulares. Estas apresentam estrais transversais semelhantes às 
do musculo esquelético, mas, em diferenciação dos musculo esquelético que e 
multinucleado, estas possuem apenas um ou dois núcleos que estão localizados 
centralmente. As fibras cardíacas são ainda circuladas por uma bainha de tecido 
conjuntivo equivalente ao endomisio do musculo esquelético, que contém uma abundante 
rede de capilares sanguíneos. 
 Uma das características desse musculo são as linhas transversais fortemente 
coráveis que aparecem em intervalos regulares ao longo da célula. As fibras são unidas 
por complexos juncionais, que são encontrados na interface de células musculares 
adjacentes. Nas junções principais, encontram-se três especializações, as quais são: 
zonula de adesão, junções comunicantes e desmossomos. 
 O musculo cardíaco possui numerosas mitocôndrias, as quais ocupam 40% do 
volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbio desse tecido, quando 
comparadas com o musculo esquelético, que possui apenas 2% de seu citoplasma 
composto por mitocôndrias. 
Musculo liso 
 O musculo liso é formado pela associação de células longas, mais espessas no 
centro e afilando-se nas extremidades, com núcleo único e central, o tamanho da célula 
muscular pode variar de 20 μm ate 500 μm. 
 As células musculares lisas são revestidas por lamina basal e mantidas unidas por 
uma rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as células musculares 
lisas umas às outras, de tal maneira que a contração de um ou muitas células tornam-se a 
contração do musculo inteiro. 
 O sarcolema dessas células e denominado caveolas. Estas contém o íon cálcio que 
serão utilizados para dar início ao processo de contração muscular. As células musculares 
lisas apresentam corpos densos, estruturas densas. Os corpos densos localizam-se 
principalmente na membrana dessas células, porem existem também no citoplasma. 
Embora estemusculo também dependa do deslizamento da actina sobre a miosina, o 
processo de contração desse musculo e diferente. 
 Existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina que 
estão estabilizados pela combinação com a tropomiosina, porém não existem sarcomeros 
nem tropomiosina. Os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. A 
miosina desse musculo e do tipo II a qual permanece enrolada, desenrolando-se apenas 
quando combinada com um radical fosfato. O processo de contração desse musculo 
acontece da seguinte maneira. 
 Sob o estimulo do sistema nervoso autônomo, íons de cálcio migram do meio 
extracelular para o sarcoplasma, através dos canais de membrana plasmática 
especializados para o transporte de íons. Neste tecido não existe reticulo 
sarcoplasmático. 
 Os íons cálcio se combinam com as moléculas de calmodulina, uma proteína que 
possui afinidade por estes íons. O complexo dessa proteína com o íon ativa a 
enzima quinase da cadeia leve da quinase II. A enzima ativada fosforila as 
moléculas de miosina II. Fosforilados, essas moléculas se distendem, tomando 
formas filamentosa, deixando descobertos os sitos, os quais possuem a ATPase e 
se combinam com a actina. 
Regeneração do tecido muscular 
 No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na capacidade 
regenerativa. 
 O musculo cardíaco não se regenera. Como por exemplos nas lezoes ocasionadas 
pelo infartos, as fibras destruídas são invadidas por fibroblastos, que preenchem o tecido 
lesado com colágeno, formando uma cicatriz. 
 Os músculos esqueléticos, possuem uma pequena capacidade de regeneração. 
Admite-se que as células satélites, sejam responsáveis pela regeneração tecidual 
 O musculo liso e capaz de uma resposta regenerativa de maior eficácia. Quando 
acontece a lesão as células deste tecido entram em mitose e reparam o tecido destruído. 
Na regeneração do tecido muscular liso, há também a participação dos periquitos, que 
multiplicam-se por mitose e originam novas células musculares lisas.