Heredogramas

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Disciplina de genética básica para o curso de Zootecnia
Introdução
Muitos distúrbios genéticos que afetam os animais são causados por genes que
apresentam um comportamento de herança mendeliana simples. Esses genes podem
gerar uma série de problemas aos criadores pois, muitas vezes eles colocam em
xeque a qualidade de um determinado reprodutor, além de comprometer todos os
descendentes por ele gerados. Como os distúrbios monogênicos são caracterizados
pelos seus padrões de transmissão nas famílias, quando uma anomalia é detectada
em um filhote, a primeira etapa a ser cumprida para se tentar estabelecer se esta é
hereditária ou se é um problema congênito é via análise da genealogia do animal. Os
dados colhidos dessas famílias são então resumidos na forma de um heredograma.
O heredograma – também conhecido por pedigree ou genealogia – é a representação
gráfica dos indivíduos relacionados por parentesco. Esta ferramenta, que se utiliza de
uma simbologia própria, constitui um material importante para os estudos genéticos
em animais, daí a necessidade de conhecer a forma como esta é elaborada e
interpretada.
A fim de facilitar a compreensão da linguagem normalmente utilizada neste tipo de
estudo, segue abaixo alguns termos frequentemente utilizados na elaboração e
interpretação de heredogramas:
Herança autossômica: determinada por genes situados nos cromossomos
autossômicos, ou seja, aqueles que são igualmente compartilhados por machos
e fêmeas;
Herança ligada ao X: determinada pelos genes situados na porção do
cromossomo X que não apresenta nenhuma homologia com o cromossomo Y, o
que provoca uma diferença significativa na forma como esta se distribui entre
machos e fêmeas;
Hemizigoto: um indivíduo diplóide que possui apenas uma cópia do gene de um
determinado loco. Isso ocorre naturalmente em machos de mamíferos para os
genes localizados no cromossomo X (na região de não homologia com o
cromossomo Y). Em aves, isso é observado nas fêmeas, tendo em vista que
elas são ZW;
Caráter congênito: é o caráter apresentado pelo indivíduo ao nascer. Este não
precisa ter, necessariamente, uma origem genética, pois sua causa pode ser
ambiental, como é o caso de uma doença que tenha afetado o animal durante a
gestação;
Caráter hereditário: é uma característica genética transmissível, que pode ou não
ser congênita – ou seja, pode se manifestar antes ou depois do nascimento;
Penetrância (completa ou incompleta): esta se refere a fração de indivíduos de
uma população que apresentam um determinado fenótipo entre todos aqueles
que são capazes de exibi-lo – quer dizer, entre todos os que portam o(s) alelo(s)
responsável(is) por tal característica. Se todos os indivíduos que apresentam um
determinado alelo exibem um mesmo fenótipo, diz-se que a característica
apresenta penetrância completa. É o que acontece, por exemplo, com a cor da
pelagem em gado da raça Shorthorn. Neste caso, 100% dos animais R¹R¹
exibem pelagem vermelha, 100% dos R²R² são brancos e 100% dos R¹R² são
ruão. Por outro lado, existe uma doença hereditária rara chamada de hipoplasia
ovariana (total ou parcial) que pode levar à infertilidade parcial ou total das vacas
afetadas. Clinicamente, os ovários destes animais são pequenos, consistentes e
lisos. Quando a hipoplasia é parcial, os cios são irregulares e muito espaçados.
E, no caso de hipoplasia total e bilateral, os animais apresentam trato reprodutivo
infantil e nunca manifestam cio¹. Embora essa doença seja de herança
recessiva, nem todas as fêmeas homozigotas recessivas manifestarão esse
problema. Sendo assim, diz-se que esta característica exibe penetrância
incompleta.
Observe no esquema às esquerda que todos os indivíduos de genótipo AA
apresentam um mesmo padrão fenotípico para as manchas vermelhas. Por outro
lado, no esquema à direita, nem todos os indivíduos com um mesmo genótipo
expressarão o caráter, no caso, as manchas verdes.
Expressividade: esta se refere ao grau com que uma característica hereditária
pode se manifestar nos indivíduos. Isso ocorre porque certos genes podem
apresentar diferentes níveis de expressão entre indivíduos diferentes. Por
exemplo, em equinos existe uma doença chamada exostose múltipla hereditária
que é caracterizada pela formação de tumores ósseos deformantes que podem
levar à compressão de vasos, nervos ou órgãos adjacentes, ou mesmo interferir
na mobilidade das articulações. Embora ela apresente herança autossômica
dominante, a gravidade do problema – ou seja, a quantidade e o tamanho dos
tumores ósseos – difere bastante entre os indivíduos portadores do alelo
causador da doença².
Neste caso, podemos perceber que embora todos os indivíduos com um mesmo
genótipo (CC) expressem o caráter (manchas azuis), alguns irão manifestá-lo mais
e outros menos intensamente (mas, observe neste caso que todos irão manifestá-
la).
Fontes:
1 - VALLE ER (1991). O ciclo estral de bovinos e métodos de controle.
EMBRAPA. Documentos, n. 48.
2 - OTTO PG (2006). Genética básica para veterinária. Ed. Roca.
Os padrões de herança monogênica
Para compreendermos corretamente as informações que podem ser disponibilizadas
em um heredograma, é importante conhecer como os principais padrões de herança
monogênica se comportam nas famílias. Em princípio, estes dependem da interação
de dois componentes principais:
Da localização cromossômica do gene: neste caso, este pode se localizar nos
cromossomos autossômicos, nos cromossomos sexuais, ou então nos
cromossomos de organelas, como as mitocôndrias e cloroplastos.
Da forma de interação gênica: as duas principais maneiras de um gene
manifestar um caráter é na forma de dominância e de recessividade.
A seguir são apresentadas as principais características relacionadas com os
diferentes padrões de herança monogênica em animais.
A - Herança autossômica dominante:
Na herança autossômica dominante clássica, todo animal afetado em um
heredograma possui um genitor afetado, que por sua vez também tem um genitor
afetado, e assim por diante até onde o distúrbio possa ser localizado (o que depende
de quando a genealogia da família começou) ou até o ponto (ancestral) onde ocorreu
a mutação original desse gene. A herança autossômica dominante distingue-se
facilmente da herança dominante ligada ao X quando se analisa o seu padrão de
transmissão e expressão entre machos e fêmeas. A maioria das mutações gênicas
responsáveis por distúrbios dominantes são raras na população quando comparadas
com os respectivos alelos recessivos que condicionam o fenótipo normal. Isso ocorre
porque, dependendo do grau de acometimento do distúrbio, a própria seleção natural
se encarrega de eliminar os portadores desses alelos da população. Assim, dada a
sua raridade, nos acasalamentos que produzam descendentes com uma doença
autossômica dominante, um genitor afetado geralmente é heterozigótico para a
mutação e o outro é homozigótico para o alelo recessivo normal. Portanto, cada
descendente desse casal – quer seja macho ou fêmea – normalmente tem uma
chance de 50% de receber o alelo dominante ou o recessivo do genitor afetado.
B - Herança autossômica recessiva:
Os fenótipos autossômicos recessivos são mais raros de serem detectados que os
autossômicos dominantes, tendo em vista que os indivíduos afetados têm que herdar
uma cópia do alelo de cada um de seus genitores. Vale lembrar que o risco de um
descendente receber uma cópia do alelo recessivo de genitores heterozigotos é 0,5 x
0,5 = 0,25 ou 25%. Assim, em uma determinada população, a maioria das cópias dos
genes responsáveis pelos distúrbios autossômicos recessivos estarão normalmente
presentes nos indivíduos normais heterozigotos. Logo, eles podem ser transmitidos
nas famílias por numerosas gerações sem que sejam detectados, até que nasça um
animal afetado. Acredita-se que cada animal de reprodução sexuada possua alguns
genes responsáveis por distúrbiosautossômicos recessivos que, se estivessem em
homozigose, seriam intensamente nocivos ou mesmo letais. Este conjunto de genes
prejudiciais mascarados nos genomas dos indivíduos heterozigotos é conhecido
como carga genética. A presença desses genes recessivos ocultos normalmente
não é revelada nos descendentes, a menos que o portador se acasale por acaso com
alguém que possua uma mutação nociva neste mesmo loco. O risco disso acontecer
é maior se esses indivíduos forem aparentados, já que indivíduos não aparentados
tem uma chance maior de serem portadores de alelos recessivos deletérios para
locos diferentes. Assim, a consanguinidade entre genitores normais que produzem
um animal com um determinado distúrbio hereditário é uma forte evidência (embora
não seja garantia absoluta) em favor de que sua herança seja autossômica recessiva.
C - Herança dominante ligada ao X:
Como visto anteriormente, os fenótipos determinados por genes localizados no
cromossomo X exibem uma distribuição sexual típica, diferente daqueles presentes
autossomos. Um fenótipo ligado ao X será descrito como dominante se ele se
expressar regularmente nos indivíduos heterozigotos (neste caso, as fêmeas). A
característica distintiva de um heredograma dominante ligado ao X é que um macho
afetado terá todas as suas filhas afetadas e nenhum dos seus filhos afetados. Se
alguma de suas filhas não for afetada ou algum de seus filhos for afetado, a doença
deverá ser de herança autossômica e não ligada ao X. Se as fêmeas forem
heterozigotas para esse caráter e os machos forem normais, metade das filhas e de
filhos desse acasalamento serão afetados. E, se esse distúrbio for raro, fêmeas
afetadas serão 2 vezes mais comuns que machos afetados. Entretanto, devido a
inativação ao acaso de um dos cromossomos X nos diferentes tecidos das fêmeas,
estas apresentarão tipicamente uma expressão mais leve (embora variável) da
doença.
D - Herança recessiva ligada ao X:
Uma mutação ligada ao X se expressa em todos os machos que a herdam, mas
apenas nas fêmeas homozigóticas para esse mesmo loco. Como consequência, os
distúrbios recessivos ligados ao X geralmente se restringem aos machos e quase não
são vistos nas fêmeas. As fêmeas heterozigóticas normalmente não são afetadas,
embora algumas possam expressar a afecção com uma intensidade variável devido,
novamente, a inativação ao acaso de um de seus cromossomos X. Neste tipo de
herança, o gene responsável pela afecção jamais será transmitido diretamente do
macho para o seu filho, mas sim de um macho afetado para todas as suas filhas.
Assim, os seus netos terão uma chance de 50% de herdarem tal gene. Caso esse
gene seja transmitido por uma série de fêmeas portadoras, os machos afetados numa
família serão aparentados a partir dessas fêmeas.
Desvendandos os padrões de herança monogênica a partir da analise
de heredogramas
Examine os heredogramas dados a seguir e: enumere as gerações e os indivíduos,
determine o padrão de herança, represente os possíveis genótipos dos indivíduos e
responda as questões específicas de cada um deles dadas a seguir.
Dicas para a interpretação deste heredograma: 
Depois de identificar todos os indivíduos e gerações, podemos tentar estabelecer,
em primeiro lugar, se a doença que afeta os animais exibe herança dominante ou
recessiva.Procuramos então por informações chaves no heredograma. Por exemplo,
pais com um mesmo fenótipo que produzem filhotes com fenótipos diferentes nos
dizem que eles devem ser heterozigotos e que tais filhotes são homozigotos
recessivos. É o que acontece com o casal III-6 x III-7, ambos afetados, que
produzem um filhote normal (o indivído IV-1). Logo, a doença desses animais deve ter
herança dominante. Essa hipótese é reforçada pelo fato de que casais normais não
produzem filhotes afetados, como aconteceu com o casal II-1 x II-2, e que esse
caráter não salta gerações (ou seja, filhotes afetados têm pelo menos um dos
progenitores afetados que, por sua vez, também tem ao menos um de seus
progenitores afetados e assim por diante). O próximo passo é estabelecer se o
caráter é ligado aos autossomos ou aos cromossomos sexuais (normalmente o X, já
que o Y comumente carrega um número bem reduzido de genes - veja mais abaixo).
Neste caso, também procuramos por informações chaves. Por exemplo, para
caracteres ligados ao cromossomo X, os machos afetados passarão tais genes alelos
apenas para as suas filhas. Assim, seus filhotes serão afetados somente se as
fêmeas com quem eles se acasalaram carregarem esses mesmos genes alelos. No
nosso caso, o filhote II-3 reforça a hipótese de que o caráter é autossômico, e não
ligado ao X. Além disso, percebemos que a quantidade de machos e fêmeas
afetadas nesse heredograma é idêntica. Isso é o que se espera para caracteres
ligados aos autossomos, ou seja, que fêmeas e machos sejam igualmente afetados
na população e nas famílias. 
Que descendentes seriam esperados se os indivíduos III-3 e III-7 se
acasalassem?
O macho III-3 é normal (bb) e a fêmea III-7 é afetada pela doença, porém
heterozigota (Bb). Assim, se espera que 50% de seus filhotes sejam normais (bb) e
50% afetados (Bb).
Nesse heredograma, quais indivíduos seguramente seriam homozigotos e
quais seriam heterozigotos?
Qualquer indivíduo normal deve ser homozigoto recessivo e, qualquer indivíduo
afetado que produza filhotes normais deverá ser heterozigoto.
Dicas para a interpretação deste heredograma:
Ao contrário do exemplo anterior, a doença que afeta os animais deve ser recessiva,
uma vez que que os filhotes afetados são provenientes de pais fenotipicamente
normais. Isso também explica o fato dessa doença saltar gerações. Essa doença não
pode ser ligada ao cromossomo X, porque, para um caráter recessivo, um casal
somente teria filhotes machos e fêmeas afetados se o macho fosse afetado (ex: XaY)
e a fêmea apresentasse pelo menos uma cópia do alelo recessivo (XAXa), o que não
é o caso.
O aparecimento de animais afetados pode ser associado ao cruzamento entre
indivíduos consanguíneos? Por quê?
Sim. Podemos observar que os filhotes afetados surgiram justamente de
acasalamentos entre progenitores aparentados (III-2 x II-3 e II-7 x II-8). Acontece que
as famílias comumente compartilham genes alelos semelhantes. Por isso irmãos,
primos, sobrinhos etc frequentemente compartilham características semelhantes. Por
esse motivo, em cruzamentos endogâmicos (entre parentes), há um risco aumentado
de nascimento de filhotes homozigotos - inclusive para os locos com alelos
recessivos causadores de doenças que são compartilhados pelas famílias (a carga
genética vista acima).
Pode-se admitir que o alelo causador do distúrbio esteja situado no
cromossomo X na região de homologia ou de não homologia com o
cromossomo Y? Justifique a sua resposta.
Como vimos anteriormente, não é possível associar a doença do exemplo 3 ao
padrão de herança ligado ao X ou ao Y, tendo em vista que ele segue um padrão de
herança para genes ligados aos cromossomos autossômicos (aqueles que são
compartilhados igualmente por machos e fêmeas - ou seja, todos os cromossomos
do indivíduo, menos o X e o Y se este for um mamífero, ou menos o Z e o W se for
uma ave). Considerando os genes localizados no cromossomo X (na sua região de
não homologia ao Y), para expressarem uma doença recessiva, as fêmeas deverão
herdar uma cópia desse gene alelo de sua mãe e a outra de seu pai. E esse pai,
obrigatoriamente manifestará essa mesma doença, pois ele é hemizigoto (veja
abaixo). Se o caráter for dominante, machos e fêmeas expressarão a doença ao
herdarem apenas uma única cópia do alelo. Porém, machos afetados somente
passarão a doença para as suas filhas e, as fêmeas, poderão ter filhos e filhas
afetadas numa mesma proporção.
Mas por que o padrão de herança de genes localizados nos cromossomos X e
Y é diferente dos localizados em cromossomos autossômicos?Em primeiro lugar, é por que machos e fêmeas compartilham cópias diferentes de
seus dois cromossomos sexuais (fêmeas têm dois X e machos um X e um Y) e, em
segundo, esses cromossomos não são muito parecidos em sua sequência gênica. O
esquema abaixo serve para percebermos as diferenças comumente encontrada entre
os cromossomos X e Y dos mamíferos. Vemos que, além de terem tamanhos
diferentes, muito pouca coisa é compartilhada por esse dois cromossomos. Apenas a
região em vermelho corresponde a sequências nucleotídicas semelhantes, sendo por
isso chamadas de região de homologia entre X e Y (onde, inclusive pode haver
permuta ou crossing-over). Além do tamanho maior permitir que o cromossomo X
carregue muito mais genes que o cromossomo Y, boa parte deste último não possui
genes mendelianos convencionais (aqueles que são transcritos e traduzidos em
peptídeos), sendo esta região heterocromática (uma região heterocromática em um
cromossomo normalmente se mantém condensada na intérfase).
A região de homologia entre os cromossomos X e Y é muito pequena, sendo
compartilhados muito poucos genes entre elas. Para genes localizados nessa região,
o padrão de herança seria semelhante à autossômica, tendo em vista que machos e
fêmeas podem ser homozigotos e heterozigotos para tais caracteres. Considerando o
nosso esquema, caso o loco T tenha dois alelos (T e t), poderemos ter machos e
fêmeas com os seguintes genótipos: XTXT, XTXt, XtXt, XTYT, XTYT, XTYt, XtYT e XtYt. Para
genes localizados na região de não homologia entre esses dois cromossomos, o
padrão de herança será diferente entre machos e fêmeas. Por exemplo, nesse
esquema, os genes de A a S são encontrados somente no cromossomo X e os de U
a Z somente no cromossomo Y. Assim, uma fêmea, por ter dois cromossomos X,
poderá ser homozigota ou heterozigota para os genes de A a S (Ex: XFXF, XFXf ou
XfXf). Para esses mesmos genes, os machos somente poderão ter uma única cópia
deles (Ex: XFY ou XfY). Por esse motivo, eles são referidos como hemizigotos pra tais
locos. No caso dos cromossomos presentes na região de não homologia do
cromossomo Y, esses somente serão herdados de pai para filho e, novamente, esses
indivíduos deverão ser hemizigotos para tais locos (Ex: XYU ou XYu). Acontece que,
como vimos anteriormente, os mamíferos possuem poucos genes no cromossomo Y,
incluindo aquele responsável pela determinação do sexo masculino (o loco SRY ou
Sex-determining region Y).
Por tudo que foi dito até agora, o padrão de herança dos exemplos 2 e 4 da apostila
se enquadram melhor ao esperado para a herança ligada ao cromossomo X (o
primeiro de de herança recessiva e o outro, dominante). O heredograma abaixo
representa o padrão de herança da doença que afeta os animais do exemplo 2:
No heredograma acima, a ausência de fêmeas afetadas poderia ser
interpretada como sendo um caso de genes letais? Justifique.
Em primeiro lugar, os animais afetados, todos machos, sobreviveram e se
reproduziram. Portanto, não se trata de um gene letal (consulte o tópico "Extensões à
análise mendeliana" para rever esse conceito). Em segundo lugar, os genes letais
podem afetar igualmente machos e fêmeas, caso estes se localizem em
cromossomos autossômicos. Lógico que isso não impede a existência de genes
letais nos cromossomos X ou Y - mas tal padrão não poderia explicar o que se
observa neste heredograma! Para interpretar o padrão de transmissão dessa doença,
novamente, devemos primeiramente nos ater ao fato que filhotes afetados podem
nascer de progenitores normais, indicando que ela é de herança recessiva (além
disso, ela salta gerações). Por outro lado, vemos um desvio para animais afetados do
sexo masculino. Isso é um dos indicativos de herança ligada ao X. Esse desvio
acontece justamente porque as fêmeas precisam ter dois cromossomos X com o
alelo recessivo (XdXd) para manifestarem a doença. Se tal alelo é raro na população,
será difícil ocorrer acasalamentos entre machos afetados com fêmeas heterozigotas,
que é uma das formas de nascimento de filhotes machos e fêmeas afetados (a outra
possibilidade é a partir de acasalamentos entre machos e fêmeas afetados, o que
produzirá 100% de descendentes afetados). Ademais, nenhum macho afetado
produziu um filhote macho afetado, mas este teve netos afetados. Esta é mais um
indicativo de herança recessiva ligada ao X. 
O cruzamento entre consanguíneos possibilitaria o aparecimento de fêmeas
afetadas? Justifique.
Se esse alelo é raro na população, mas é encontrado dentro de uma determinada
família, um acasalamento consanguíneo pode aumentar o risco de que uma das
fêmeas aparentadas seja heterozigota (XDXd). E se ela for acasalada com um macho
afetado (XdY), haverá 50% de chance de nascimento de fêmeas afetadas (XdXd).
O que se esperaria do cruzamento do macho da geração 1 com uma de suas
filhas? Por quê?
Como esse macho é afetado (XdY), as suas filhas, embora normais, serão
obrigatoriamente heterozigotas (XDXd). Como vimos anteriormente, desse cruzamento
haverá 50% de chance de nascimento de fêmeas afetadas (XdXd).
Calculando probabilidades a partir da análise de heredogramas
Em coelhos, o alelo autossômico S para pelo curto é dominante sobre o alelo s para
pelo longo. Analise os heredogramas abaixo e indique os possíveis genótipos dos
indivíduos, bem como a probabilidade de que os descendentes apontados nasçam
com pelos longos:
Em primeiro lugar, devemos tentar estabelecer os genótipos dos indivíduos
envolvidos. Percebemos que, para alguns, o seu genótipo pode ser correlacionado
diretamente com o seu fenótipo (como os indivíduos de pelos longos, que são ss) ou
com o genótipo de seus progenitores (por exemplo, um indivíduo de pelos curtos que
tem um dos progenitores de pelo longo deverá ser heterozigoto Ss). Para outros,
somente teremos certeza que eles carregam ao menos uma cópia do alelo dominante
(S_), já que são normais.
Na situação A, se tem certeza sobre o genótipo de ambos os progenitores. Como
eles certamente são heterozigotos (Ss), a chance de gerarem um filhote de pelos
longos (ss) é 1/4 ou 25%. Nas situação B, se tem certeza apenas do genótipo
heterozigoto do macho (Ss). A fêmea sabemos apenas que ela é normal e que tem
uma avó afetada. Portanto, sua mãe heterozigota, pode ter passado ou não o alelo s
para ela. Então, neste caso, temos um exemplo de probabilidade condicional. Como
vimos em aulas anteriores, a chance dessa fêmea ser heterozigota sabendo de
antemão que ela é normal será de 2/3. Portanto, temos a probabilidade do macho ser
heterozigoto (1 ou 100%), da fêmea ser heterozigota (2/3 = 66,67%) e, sabemos que
a chance de um casal heterozigoto ter um filhote de pelo longo (ss) é 1/4 ou 25%.
Assim:
P(filhote ter pelos longos) = 1 x 2/3 x 1,4
P(filhote ter pelos longos) = 0,1667 ou 16,67%
Nas situação C, não se tem certeza sobre o genótipo tanto do macho como da fêmea.
Ou seja, como ambos têm pelos normais, a chance deles serem heterozigotos (já que
eles têm ancestrais de pelos longos) é 2/3. Assim:
P(filhote ter pelos longos) = 2/3 x 2/3 x 1,4
P(filhote ter pelos longos) = 0,1111 ou 11,11%
Construindo heredogramas
Em cães, um defeito ectodérmico congênito resulta na ausência bilateral e simétrica
de pelos em cerca de dois terços do corpo. Nas áreas sem pelos não há folículos de
pelos nem glândulas sebáceas e sudoríparas. Fido, um macho normal, foi cruzado
com Biriba, uma fêmea também normal. Desse cruzamento surgiram seis filhotes,
sendo 3 fêmeas e 3 machos. Dois dos filhotes de sexo masculino, eram afetado por
esse defeito congênito. Acontece que Fido e Biriba são primos em primeiro grau e, o
pai de Biriba irmão do pai de Fido, possui esse mesmo defeito congênito. Os outros
parentes desses animais são aparentemente normais. Diante dessas informações:
Trace o heredograma e indique os genótipos de cada indivíduo;
Determine se a condição anormal é determinada por geneautossômico ou ligado
ao X;
Determine se a condição anormal é dominante ou recessiva. Explique:
Como Fido e Biriba são normais e tiveram um filhote afetado, então a doença deve
ser de herança recessiva. Como esse casal é aparentado, isso reforça a nosso
hipótese. Se esse caráter fosse autossômico, se esperaria uma mesma quantidade
de machos e fêmeas afetados. Porém, só se encontrou machos afetados nessa
família. Portanto, essa doença deve ser de herança recessiva e ligada ao
cromossomo X.
Os padrões de herança para genes localizados em mitocôndrias
Suponha que um macho apresente uma alta resistência ao trabalho. Suponha também
que 15% dessa resistência seja devido a uma maior capacidade de produção de
energia por suas mitocôndrias. Como poderíamos passar as mitocôndrias desse
macho para outros animais (machos e fêmeas) do rebanho?
Sabemos que os genes estão presentes tanto dentro do núcleo celular como no
citoplasma, em organelas como mitocôndrias e cloroplastos. Embora os genes
nucleares sejam herdados de uma forma mendeliana clássica, com machos e fêmeas
contribuindo igualmente com eles para a sua prole, os genes citoplasmáticos são
normalmente transmitidos apenas pelos gametas femininos, conforme exemplificado
no esquema abaixo:
Podemos observar, pelo esquema acima, que a constituição mitocondrial do zigoto
depende da composição mitocondrial do gameta feminino, e não do masculino! 
Apesar dessas organelas terem uma quantidade de genes bem inferior aquela
encontrada no núcleo, muitos deles são fundamentais para o funcionamento correto
das células e, portanto, para a saúde e eficiência dos indivíduos (imagine um animal
herdando mitocôndrias que não conseguem produzir corretamente o ATP, ou plantas
com cloroplastos com baixa habilidade de realizar a fotossíntese!). Essas
características são então referidas como sendo de herança citoplasmática ou
extranuclear. Sendo assim, o touro do nosso exemplo herdou de sua mãe
mitocôndrias mais eficientes, mas não irá passá-las para seus descendentes. Logo,
teremos que recorrer à sua mãe ou às suas irmãs para conseguir obter descendentes
com os mesmos genes mitocondriais desse touro.