Giberelinas: Descoberta, Biossíntese e Funções

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GIBERELINAS
GIBERELINAS
1926 - Kurosawa descobre fungo ascomiceto que responsável pela 
doença “plantas bobas” (bakanae em japonês) em arroz.
Plantas muito altas, muitas folhas, mas não produziam sementes.
Gibberella fujikuroi = Fusarium monoliforme.
1938 - Yabuta y Sumiki isolaram a substância que 
provocava hiper-crescimiento e a denominaram giberelina
1955 Stodola e col (USA) e Borrows (Inglaterra) e japoneses 
de Universidade de Tóquio
Estes 3 trabalhando independentemente elucidaram
estrutura do composto que denominaram ácido giberélico.
Mais de 125 tipos de giberelinas são conhecidos, atualmente
Concentrações: ppb em tecidos vegetativos
ppm em sementes imaturas
Biossíntese
das 
giberelinas
• Precurssores – terpenos
• Diterpenóides
tetracíclicos compostos 
por 4 unidades de 
isoprenóides
• A unidade básica de 
terpeno = isopentenil
difosfato
Sementes imaturas
Frutos em desenv.
Ápices
Entrenós jovens
Brassinosteróides
Giberelinas
ABA
Carotenóides
Citocininas
Terpenos
Geranil pirofosfato
Geranil geranil pirofosfato
GGPP
AMO-1618 e CCC
Paclobutrazol Citosol
RE - Reações catalizadas por mono-oxigenases P450
BX-112
-Reações catalizadas por mono-oxigenases
solúveis
-O2
-Fe2+ e ascorbato
Gene GA-20 
oxidase
ATIVAS
INATIVAS
INTERMEDIÁRIOS
C13
GA1 ativa
Síntese
Transporte
Via floema
(precursores de GA)
Inibição retroativa
GA20ox
GA3ox
GA2ox
temperatura
fotoperíodo
Degradação
(GA2ox)
luz
auxina
Letra minúscula: gene mutante
Letra Maiúscula: gene normal
Alongamento celular
• Auxina
• Crescimento ácido
• Acidificação do 
apoplasto via ATPases
• Ativação das 
expansinas
• Giberelina
• Depende da presença 
de auxinas
• Enzima XET = 
xiloglucano
endotransglicosilase, 
• Atividade da XET 
facilita a penetração 
das expansinas na 
parede celular
GA3: Concentrações crescentes
Mudança da orientação das
microfibrilas de celulose
Responsável pelo alongamento do caule e
maior crescimento dos frutos
(xiloglucano endotransglicosilase, XET)
Promoção da divisão celular
Mecanismo de controle da divisão celular e Mecanismo de controle da divisão celular e citocininascitocininas
CheckpointsCheckpoints::
- Conferir informações
Permitir ou não permitir a 
passagem
-Ciclinas e suas cinases
CiclinasCiclinas e suas CDK (e suas CDK (cyclincyclin dependentdependent kinasekinase): controle de cada ): controle de cada checkpointcheckpoint
Giberelina
Giberelina
Ecossistemas alagados
• Estresse primário sofrido pelas plantas: 
deprivação de oxigênio
• irradiânica luminosa limitada na água 
estagnada
Ecossistemas alagados
• Evitar o alagamento
• Tolerar o alagamento
Duas estratégias diferentes para resistir ao alagamento:
Terras baixas irrigadas
e várzeas
Águas profundas
Evitando o alagamento
• Arroz de águas profundas
• As plantas alongam para
alcançar a superfíce da água
• Extrema capacidade de 
alongamento: 20-25 cm/dia, 
comprimento até 7 m
• Baixo rendimento 1.5 ton/ha
• Baixa qualidade culinária
deepwater rice in harvest season (Hamamura original)
Interações hormonais no alagamento
Alagamento
Hipoxia
ACS, ACO
ETILENO
Ácido abscísico (ABA)
Responsividade a Giberelina (GA)
ALONGAMENTO
aprisionamento
Source: IRRI
ETILENO
, CO2
Raízes adventícias e alongamento 
dos internodos em arroz
Kende et al., 1998, Plant Physiol.
N
í
v
e
l
 
G
A
1
(
n
g
 
g
M
F
-
1
)
0
1
2
3
4
5
6
7
Escuro Escuro Escuro Escuro Luz
contínuapara para para
4 horas 24 horas 120 horas
de luz de luz de luz
GA2ox
GA1
Germinação
FITOCROMOS
Década 30: feito promotor da luz 
vermelha na germinação do
alface
1959 identificado estruturalmente
Respostas controladas
pelo fitocromo:
Inclui uma ou mais respostas
em quase todo estágio de desenvolvimento
da maioria das plantas
Germinação
Giberelinas substituem a necessidade da luz
para a germinação de sementes fotoblásticas
positivas (Ex: alface, alfavaca, eucalipto, 
tabaco)
Efeito mediado por fitocromos
PlantasPlantas de de diadia longolongo -- espinafreespinafre
Fenótipo de
Dias curtos
Dias longos
+ Inibidor da
biossíntese
de GA
Dias longos
+ Inibidor da
biossíntese
de GA
+ GA3
Dias longos
Número de dias 
longos 4 8 12
Controle
+ Gib
Giberelina promove o 
florescimento
em plantas de dia longo
+ DL
(Cenoura, repolho, espinafre)
Iniciação Floral
Determinação do sexo
Espiga não fertilizada 
de um mutante anão 
de milho
Estames
Em plantas monóicas
(milho: pendão e espiga)
Dias Curtos e noites frias
Feminização do pendão
GA1
GA masculinização
dwarf = anão
Cultivares deficientes
na via biossintética
das giberelinas
Dia curtoDia longo
Dia curtoDia longo
Dias curtos em batata 
Os menores níveis de giberelina são pré-requisitos 
para a tuberização em varias espécies de plantas 
(batata, cebola)
[GA1]
Tuberização
[GA1]
Inibidor da tuberização
Algumas sementes necessitam frio para germinarem (ex: pêssego)
Prática agrícola de
estratificação
Muitas plantas precisam de frio para florescerem (ex: pêssego; pera; maçã) Prática 
denominada de 
Vernalização
+ GIB- GIB
Giberelinas podem estimular a 
brotação de tubérculos de batata
Quebra da dormência
Baixas temperaturas (estratificaBaixas temperaturas (estratificaçção e ão e vernalizavernalizaççãoão))
EstratificaçãoÎ quebra dormência sementes (ex. pessegueiro)
VernalizaçãoÎ indução do florescimento (ex. macieira)
(ápice caulinar)
Temperatura alta
X
[giberelina]
Permanência da dormência 
de sementes e meristemas florais
Baixas temperaturas (estratificaBaixas temperaturas (estratificaçção e ão e vernalizavernalizaççãoão))
EstratificaçãoÎ quebra dormência sementes (ex. pessegueiro)
VernalizaçãoÎ indução do florescimento (ex. macieira)
Temperatura baixa
[giberelina]
Quebra da dormência 
de sementes e meristemas florais Floração e germinação
Auxinas promove biossíntese de GA1
(Ervilha ,Pisum sativum)
AIA
mRNA GA3ox
mRNA GA2ox
Resulta em aumento dos níveis de giberelinas ativas Crescimento
Interrupção no alongamento do caule
Visão integrada dos vVisão integrada dos váários sinais que controlam a srios sinais que controlam a sííntese de ntese de gibereligiberelin
Giberelina promove a germinação, por estimular 
a mobilização de reservas
Germinação de sementes
embrião
• Embrião diplóide
• Endosperma 
triplóide
• Testa-pericarpo 
• Tegumento da 
semente-parede 
do fruto
Grãos de cereais - caryopsis
Camada de células da aleurona
Início da secreção de amilases Final da secreção de amilases
Produção da cerveja
• Os grãos da cevada germinam 
originando o malte.
• O malte é seco e torrado.
• O malte é moído, misturado 
com água e, por extracção a 
quente, obtém-se o mosto.
• Ao mosto em ebulição é
adicionado o lúpulo (o que é o 
lúpulo?)
• O mosto com levedura fermenta 
e transforma-se em cerveja.
• A cerveja é conservada fria em 
tanques comparados aos de 
adega, durante um a três meses.
• A cerveja é filtrada.
• Enchem-se de cerveja as 
garrafas, latas ou barris
Malte
• O malte utilizado na fabricação da cerveja deriva 
de um tipo especial de cevada (chamada dística) 
depois de submetida às seguintes operações: 
limpeza; selecção; calibragem; pesagem; lavagem 
e molha; germinação; suspensão da germinação 
em estufa; desgerminação (ou corte das radículas);
estufagem (à temperatura mais ou menos alta 
segundoos tipos de cerveja a obter).
• A cerveja preta é fabricada com malte torrado.
Transdução de sinal
Intermediário da 
sinalização de GA
/
+
☺
-
Usos agrícolas das giberelinas
+ Giberelina
Efeito do tratamento com
giberelinas nos cachos de uva
GIBERELINAS
Aplicações laterais de giberelina
GA+BA (citocinina)
Extensivo alongamento
das células do fruto
Ramos maduros de hera tratados com fitohormônios
Aplicação de GA induz
a passagem da fase juvenil
para a fase madura
Cones
Transição da fase juvenil para a fase adulta
Efeito oposto da GA
em coníferas
Redução do porte de espécies ornamentais
ManipulaManipulaççãoão biotecnolbiotecnolóógicagica do teor de do teor de giberelinasgiberelinas
-Redução GiberelinasÎ menor estatura Î adensamento
Î menor acamamento
ÎMaior produção
por área
Mesmo fenótipo foi obtido para:
-Arroz
-Trigo
- Cítricos
Maior densidade Î > alongamento
> hiponastia
Menor 
densidade
Maior 
densidade
Aumento do tamanho do fruto (uva e maçã, por ex.)
Indução da brotação de batata semente
Promoção da extensão do caule (em cana-de-açúcar, por ex.)
Redução do porte de espécies ornamentais (lírio e crisântemo)
Redução no período juvenil em coníferas
Aumento na produção de malte, para fermentação (em cevada)
Redução do porte de cereais: Revolução verde
Inibição da floração em bianuais (beterraba)
Inibição do crescimento de gramíneas
	GIBERELINAS
	GIBERELINAS1926 - Kurosawa descobre fungo ascomiceto que responsável pela doença “plantas bobas” (bakanae em japonês) em arro
	Gene GA-20 oxidase
	Alongamento celular
	Promoção da divisão celular
	Ecossistemas alagados
	Ecossistemas alagados
	Evitando o alagamento
	Interações hormonais no alagamento
	Raízes adventícias e alongamento dos internodos em arroz
	Germinação
	Iniciação Floral
	Determinação do sexo
	Grãos de cereais - caryopsis
	Produção da cerveja
	Malte
	Transdução de sinal
	Usos agrícolas das giberelinas
	Efeito do tratamento com giberelinas nos cachos de uva
	Transição da fase juvenil para a fase adulta