Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
PROTOZOÁRIOS PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES Efeitos dos Ambientes Efeitos do Tamanho do Corpo Efeitos do Modo de Existência Especializações Celulares PROTOZOA Organelás dos Protozoários e Fisiologia Geral Evolução dos Protistas Protozoários Flagelados Protozoários Amebóides Protozoários Formadores de Esporos Filo Ciliophora 10 Protozoários Todos os animais devem resolver os mesmos problemas de existência - procura de alimento e de oxigênio, manutenção de equilíbrio hídrico e salino, remoção de detritos metabólicos e perpetuação da espécie. O "design" de corpo necessário para responder a esses problemas está correlacionado, em grande parte, a quatro fatores: l. o tipo de ambiente - marinho, de água doce ou terrestre - no qual o animal vive; 2. o tamanho do animal; 3. o modo de existência do animal; e 4. as restrições do genoma do animal. A última frase refere-se às limitações impostas pelo "design" ancestral controlado pela composição genética do animal. Por exemplo, ocorre uma diversidade incrível no "design" do caramujo, mas o próprio "design" impõe determina- das limitações nas possibilidades do mesmo; por exemplo, não há caramujos voadores. Examinemos brevemente os primeiros três fatores. Os três fatores princi- pais dos ambientes - a água salgada, a água doce e a terra - são acentuada- mente diferentes em suas necessidades fisiológicas. Ambiente Marinho O ambiente marinho é geralmente o mais estável. A ação das ondas, as marés e as correntes oceânicas verticais e horizontais produzem uma mistura contínua de água marinha e asseguram um meio no qual a concentração dos gases e dos sais dissolvidos flutua relativamente pouco. A flutuabilidade da água marinha reduz o problema da sustentação. Portanto não é surpreendente que os maiores invertebrados sempre tenham sido marinhos. Como a água marinha é mais ou menos isosmótica com os fluidos teciduais corporais da maioria dos animais marinhos invertebrados, a manutenção dos equilíbrios hídrico e salino é relativamente simples, e a maioria dos animais marinhos é osmoconformista. A flutuabilidade e a uniformidade da água marinha forne- cem um meio ideal para a reprodução animal. Os ovos podem ser postos e fertilizados na água marinha e podem passar por um desenvolvimento como embriões flutuantes com pequeno risco de dessecamento e de desequilíbrio salino ou de serem arrebatados por correntes rápidas para ambientes menos favoráveis. As larvas são características de muitos animais marinhos, e as características gerais das mesmas serão discutidas nos PRINCÍPIOS E PADRÕES EMERGENTES do Capítulo 3. Ambientes de Água Doce A água doce é um meio muito menos constante que a água marinha. As correntes variam enormemente em turbidez, velocidade e volume, não somente ao longo de seu curso como também de tempos em tempos como resultado de secas ou chuvas fortes. As lagoas e os lagos pequenos flutuam quanto ao teor de oxigênio, à turbidez e ao volume da água. No caso dos lagos grandes, o ambiente altera-se radicalmente com o aumento da profundidade. Como a água salgada, a água doce é flutuável e ajuda na sustentação. No entanto, a baixa concentração de sal cria uma certa dificuldade para manter o equilíbrio hídrico e salino. Como o corpo do animal contém uma concentração osmótica mais alta que a do ambiente externo, a água tem uma tendência para difundir-se para dentro. O animal tem, conseqüentemente, problema para livrar- se do excesso de água. Como consequência, os animais de água doce geralmen- EFEITOS DOS AMBIENTES Princípios e Padrões Emergentes 11 te possuem algum mecanismo para bombear a água para fora do corpo enquanto retém os sais; ou seja, eles osmorregulam-se. Em geral, os ovos dos animais de água doce ou são retidos pela fêmea ou ficam presos no fundo da corrente ou do lago, em vez de ficarem flutuando livremente (como acontece frequentemente com os animais marinhos). Além disso, os estágios larvais encontram-se geralmente ausentes. Os ovos flutuan- tes e as larvas livre-natantes são facilmente arrebatados pelas correntes. Como os ovos de água doce desenvolvem-se tipicamente em adultos sem uma larva de alimentação intermediária, os ovos contêm tipicamente quantidades consi- deráveis de gema. Os detritos nitrogenados dos animais aquáticos, tanto marinhos como de água doce, geralmente são excretados como amónia. A amónia é muito solúvel e tóxica e requer água considerável para a sua remoção, mas como não há perigo de perda de água nos animais aquáticos, a excreção da amônia não apresenta nenhuma dificuldade. Ambientes Terrestres Os animais terrestres vivem no ambiente mais severo. A flutuabilidade de sustentação da água encontra-se ausente. No entanto, o problema mais crítico é a perda de água por evaporação. A solução para esse problema tem sido um fator primário na evolução de muitas adaptações para a vida na terra. O tegumento dos animais terrestres representa uma barreira melhor entre os ambientes interno e externo que o dos animais aquáticos. Há mais oxigênio em um dado volume de ar que no mesmo volume de água, mas as superfícies respiratórias devem ficar úmidas. Portanto, localizam-se geralmente no inte- rior do corpo, reduzindo a dessecação. Os detritos nitrogenados são comumen- te excretados como ureia ou ácido úrico, que são menos tóxicos e requerem menos água para a remoção que a amónia. A fertilização deve ser interna; os ovos ficam geralmente envolvidos em um envelope protetor ou depositados em um ambiente úmido. Exceto no caso dos insetos e de uns poucos artrópodos, o desenvolvimento é direto, e os ovos são geralmente dotados de grandes quantidades de gema. Os animais terrestres que não são bem adaptados para suportar a dessecação ou são noturnos ou restringem-se a habitats úmidos. EFEITOS DO TAMANHO DO CORPO O segundo fator correlacionado com a natureza da estrutura animal é o tamanho do animal. À medida que o corpo aumenta em tamanho, a proporção da área de superfície com o volume reduz, porque o volume aumenta ao cubo, e a área de superfície aumenta ao quadrado da dimensão linear. Nos animais pequenos, a área de superfície é suficientemente grande em comparação ao volume corporal, de forma que a troca dos gases e detritos possa ser empreen- dida eficientemente por meio somente de uma difusão por toda a superfície corporal. Também pode ocorrer um transporte interno por meio somente de difusão. No entanto, os animais pequenos que vivem em terra estão sujeitos a uma maior perda de água, que ocorre primariamente através da superfície do corpo. À medida que o corpo aumenta em tamanho, as distâncias tornam-se demasiadamente grandes para que ocorra o transporte interno somente por difusão, e tornam-se necessários mecanismos para um fluxo de volume. Nos animais maiores, isso leva ao desenvolvimento de sistemas circulatórios celômicos e vasculares sanguíneos. Também pode-se aumentar a área de superfície dos órgãos internos e porções da superfície externa através de pregueamento e enrolamento para facilitar a secreção, a absorção, a troca de gases e outros processos. 12 Protozoários EFEITOS DO MODO DE EXISTÊNCIA O terceiro fator relacionado com a natureza da estrutura animal é o modo de existência. Os animais de movimentos livres em geral são bilateralmente simétricos. O sistema nervoso e os órgãos sensoriais ficam geralmente concen- trados na extremidade anterior do corpo, pois é a parte que entra primeiro em contato com o ambiente. Nós discutiremos a simetria bilateral em maior profundidade no Capítulo 5. Os animais presos ou sésseis são radialmente simétricos ou tendem a uma simetria radial, na qual o corpo inteiro (como nas anêmonas-do-mar) ou alguma parte deste (como nas cracas) consiste de um eixo central ao redor do qual arranjam-se simetricamente as partes semelhantes. A simetria radial é uma vantagem para a existência séssil, pois permite que o animalresponda aos desafios do seu ambiente a partir de todas as direções. Os esqueletos, os envelopes ou os tubos encontram-se comumente presentes para sustentar ou proteger os animais sésseis contra os predadores móveis e os extremos ambientais. ESPECIALIZAÇÕES CELULARES Os protozoários são organismos eucarióticos unicelulares. Todos os orga- nismos multicelulares, incluindo os animais multicelulares, evoluíram a partir de vários ancestrais de protozoários. Os protozoários permaneceram no nível de organização unicelular, mas evoluíram ao longo de numerosas linhas através da especialização de partes do citoplasma (organelas) ou das estrutu- ras esqueléticas. Conseqüentemente, a semelhança e a complexidade nos protozoários são expressas no número e na natureza de suas organelas e dos esqueletos da mesma maneira que se observam a simplicidade e a complexi- dade nos animais multicelulares em graus de especialização dos tecidos e dos sistemas orgânicos. As células dos protozoários são mais complexas que as células dos metazoários, pois as adaptações estruturais para a sobrevivência só podem ocorrer no nível de organização celular. Cada célula de protozoário, como um organismo, deve ter especializações estruturais para todas as funções que sustentem a vida, tais como a locomoção, a aquisição de alimento, o transporte interno e a reprodução. Nos metazoários, por outro lado, essas especializações (embora definitivamente um produto das células) distribuem- se sobre as células, tecidos, órgãos e sistemas orgânicos. Uma única célula de metazoário necessita somente contribuir para o aumento na organização adaptativa global do indivíduo. Como resultado, as células dos metazoários são menos complexas, porém mais especializadas para funções particulares que as células de protozoários. Além do maquinário metabólico básico comum a todas as células, os metazoários herdaram muitas características da estrutura celular de seus ancestrais protozoários e adaptaram-nas a uma organização multicelular. Membrana Celular A membrana celular separa o restante da célula do exterior. Ao fazer isso, ela regula o interior da célula para um funcionamento ideal ao manter as condições internas mais ou menos específicas e constantes. A membrana celular controla o que pode entrar e sair da célula, a responsividade da mesma aos estímulos externos, a seletividade com que ela é ligada a outras células ou a um substrato e a manutenção da forma celular. A estrutura em duas camadas da membrana celular resulta dos fosfolipídios opostos que a com- põem (Fig. 2.1). As proteínas também são constituintes importantes da membrana e podem atravessá-la ou ficarem presas nas superfícies interna ou externa. As superfícies externas expostas de membrana de proteínas e lipídios Princípios e Padrões Emergentes 13 Exterior da célula Proteína de sinalização Cadeia de carboidratos Proteína Glicoproteína Cadeia de carboidratos Fosfolipídio Glicolipídio Proteína periférica Citoplasma Proteína do canal transmembranoso FIGURA 2.1 - Ultra-estrutura da membrana celular. podem ter carboidratos presos a elas como caudas que irradiam no meio circundante. Juntas, essas caudas e especialmente suas proteínas periféricas extracelulares formam um glicocálix. que é uma importante barreira fisioló- gica que forma um molde no qual os exoesqueletos são secretados, e regulam a ligação a moléculas de sinalização e a superfícies, assim como a outras células. As proteínas da membrana podem receber e transmitir sinais para o interior da célula e servem como pontos de ancoragem para as fibras citoesqueléticas. A própria membrana celular também pode exercer um papel esquelético. Se os lipídios da membrana são enormemente insaturados, tais como alguns óleos vegetais utilizados na cozinha, a membrana fica relativa- mente fluida e flexível. Se, por outro lado, os lipídios forem particularmente saturados, como toucinho, a membrana fica menos fluida e mais rígida. O colesterol, que é um componente comum das membranas celulares, também reduz a fluidez da membrana. Flagelos e Cílios Os flagelos e os cílios são característicos de muitas células de protozoá- rios e metazoários. Em geral, os flagelos são tipicamente longos e sua movimentação é uma complexa ondulação em forma de chicote. Os cílios, por outro lado, são curtos e sua movimentação é rígida e em forma de remo. Mas a distinção não é precisa e sua ultra-estrutura é idêntica. Um flagelo ou um cílio único é construído por um cabo elétrico com uma bainha membranosa externa e um núcleo fibroso interno (Fig. 2.2). O núcleo interno compõe-se de microtúbulos e de outras proteínas juntos, denominados como axonema. O axonema consiste de dois microtúbulos únicos centrais envolvidos por nove microtúbulos externos duplos. Um microtúbulo de cada duplo sustenta duas fileiras de projeções ou braços (contendo a enzima dineína), direcionados ao duplo adjacente. O axonema é envolvido por uma bainha que é contínua à membrana celular. A curvatura do flagelo é causada pelo deslizamento ativo dos duplos adjacentes entre si. (Coloque suas mãos e dedos juntos, palma com palma, e mova simultaneamente os seus dedos indicadores de lado a lado.) Os braços laterais de dineína nos duplos proporcionam uma força de Colesterol 14 Protozoários Microtúbulo único Microtúbulo duplo Braço de dineína (flexionado para cima) Corpo basal Centríolo acessório Raiz microtubular Fibra radicular FIGURA 2.2 - Ultra-estrutura de um flagelo ou cílio. deslizamento. Na presença do trifosfato de adenosina (ATP), o braço de um duplo prende-se a um duplo adjacente e flexiona-se, fazendo com que os duplos deslizem entre si por meio de um aumento. As ligações e flexões sucessivas fazem com que os duplos deslizem uniformemente entre si por uma distância suficiente para curvar o flagelo. Todos os flagelos e cílios surgem do e ancoram-se no corpo basal que repousa imediatamente abaixo da superfície celular (Fig. 2.2). Quando distribuem-se os corpos basais às células-filhas durante a mitose, eles arranjam-se tipicamente em cada pólo do fuso mitótico e são então designados como centríolos (Fig. 2.3). Uma região ao redor dos corpos basais e dos centríolos, chamada de centro organizador dos microtúbulos (COMT), controla o grupo organizado de microtúbulos. Um corpo basal forma o molde no qual organizam-se os axonemas em desenvolvimento. De fato, os corpos basais apresentam uma ultra-estrutura igual à do axonema, exceto que os centrais únicos encon- tram-se ausentes e que as nove fibrilas no círculo externo encontrem-se em triplos, dois dos três sendo contínuos aos duplos do flagelo. Os braços de dineína encontram-se ausentes nos triplos. Um corpo basal (e o seu cílio ou flagelo) ancora-se geralmente na célula, frequentemente no núcleo e na membrana celular, por meio de uma ou mais estruturas radiculares (Fig. 2.2). Essas podem ser pequenos ramos de microtúbulos, radículas estriadas afiladas ou ambos. As fibras radiculares proteináceas são contrateis e podem, na contração, puxar o flagelo para o interior de um bolso raso ou alterar a sua orientação. Membrana celular Princípios e Padrões Emergentes 15 Corpo basal Radícula Microtúbulos em colete Microtúbulos interzonais FIGURA 2.3 - Relacionamento dos centríolos e das fibras do fuso com os corpos basais e o citoesqueleto. Na maioria das células de protozoários e metazoários, o flagelo propaga uma onda da célula à ponta flagelar que empurra a primeira para frente ou empurra a água para fora adiante de uma célula estacionária (Fig. 2.4). (Nós encontraremos algumas exceções mais adiante.) À medida que uma onda move-se ao longo do flagelo, a frente da onda em avanço gera uma força longitudinal para propelir a célula similarmente à maneira pela qual uma frente de onda em uma praia produz uma força longitudinal que move um nadadorpara o litoral (Fig. 2.4B). No entanto, ao contrário da onda que avança em uma praia, as ondulações laterais de um flagelo também geram forças laterais. Como as ondulações laterais são geralmente simétricas, as forças direcionadas à esquerda cancelam as forças direcionadas à direita, e somente a força longitudinal permanece para mover a célula. Os cílios são curtos, comumente numerosos, densamente arranjados e especialmente bem representados nos protozoários ciliados. Os cílios não batem simultaneamente, mas ao invés disso, sequencialmente em cada fileira longitudinal (Fig. 2.5A). A ativação sequencial dos cílios sobre a superfície celular é observada como ondas, chamadas ondas metacronais. B FIGURA 2.4 - Propulsão flagelar. A) Propagação em onda da base para a ponta. B) Forças geradas pela propagação da onda da base para a ponta. As forças laterais (setas delineadas) cancelam-se. As forças longitudinais (setas cheias) combinam-se para produzir um empuxo na direção oposta. A Microtúbulos astrais Centríolos 16 Protozoários Corpo basal Fileiras ciliares FIGURA 2.5 - A) Onda metacronal de batimento ciliar. Os cílios são encontrados em estágios sequenciais do ciclo de batimento ao longo da extensão de uma fileira. B) Os golpes efetivos (setas delineadas) e de recuperação (setas cheias) no ciclo de batimento de um cílio único. A B Em seu golpe de batimento, cada cílio realiza um golpe efetivo e um golpe de recuperação. Durante o golpe efetivo, o cílio estende-se rigidamente e move- se como um remo de uma posição ã frente para uma atrás em um plano perpendicular à superfície corporal (Fig. 2.5B). No golpe de recuperação, o cílio flexiona-se e arrasta-se para a frente, similar a uma cobra, próximo e em um plano paralelo à superfície corporal. Movimento em um Meio Fluido Os animais natatórios e os protozoários estão sujeitos a duas fontes de resistência à água ou ao atrito - atrito de pressão e atrito de viscosidade. O atrito de pressão refere-se à diferença entre a pressão na extremidade frontal (pressão mais alta) de um organismo que se mova para a frente e a pressão traseira (pressão mais baixa). A aerodinamização reduz o atrito de pressão. A pressão de viscosidade ou de adesão resulta da tendência das moléculas de água, que são eletrostaticamente polares, para grudar entre si e nas superfí- cies. Um organismo natatório é revestido com uma camada de moléculas de água imóveis e aderentes que, por sua vez, adere-se a outras moléculas de água. À medida que aumenta a distância da superfície do organismo, as moléculas rompem-se até que se atinja a velocidade total da corrente. Há, conseqüentemente, uma camada de limitação em forma de casaco composta por água imóvel e com movimentação lenta circundando um flagelo ou um cílio, notadamente ao redor de toda a célula do protozoário ou de um animal multicelular. Esse princípio de viscosidade aquosa é igualmente aplicável aos fluidos que se movem no interior de um tubo e responde pela resistência periférica da circulação do sangue através dos vasos sanguíneos. No caso dos organismos muito pequenos, especialmente os protozoários e os animais que se movem através de flagelos ou cílios, ou mesmo de células ciliadas ou flageladas estacionárias nos metazoários que estão empurrando Princípios e Padrões Emergentes 17 água, o atrito de viscosidade possui um significado muito maior que o atrito de pressão. A área de superfície sobre a qual a camada de limite desenvolve- se é enorme comparada ao volume celular muito pequeno. A resistência à viscosidade é tão grande que seria equivalente à de um animal maior nadando em mel. Não é surpreendente que os animais muito pequenos não sejam aerodinâmicos, pois a aerodinamização aumenta a área de superfície e, conseqüentemente, o atrito de viscosidade. Nos últimos capítulos veremos como a viscosidade do fluido influencia as vidas de vários grupos de animais invertebrados. Como as Células Absorvem Alimento e Outras Substâncias As substâncias entram nas células dos protozoários e nas células dos outros eucariontes de várias maneiras. Os canais proteicos de membrana celular proporcionam uma difusão passiva de água, íons e moléculas peque- nas, tais como açúcares e aminoácidos. Alguns funcionam com bombas consumidoras de energia, transportando ativamente determinadas moléculas ou movendo íons para dentro ou para fora, contra o seu gradiente de concentração. Alguns materiais extracelulares entram em uma célula em buracos dimi- nutos na membrana celular que mais tarde contraem-se internamente (Fig. 2.6) - um processo chamado endocitose. A pinocitose é uma forma inespecífica de endocitose na qual a taxa de consumo está em proporção simples com a concentração externa do material a ser absorvido (Fig. 2.6A). A água, os íons e as moléculas pequenas podem ser absorvidos por meio de pinocitose. A endocitose mediada por receptores traz para dentro as proteínas e as outras macromoléculas em uma taxa maior que a prevista pelo gradiente de concen- tração. Essas substâncias conjugam-se com receptores de membrana especí- ficos antes de internalizarem-se nas vesículas (Fig. 2.6B). A fagocitose é o engolfamento de partículas grandes, tais como bactérias e protozoários, e seu aprisionamento dentro de vesículas relativamente grandes (Fig. 2.6C). A fagocitose requer a conjugação de uma partícula com receptores de membrana múltiplos e uma alteração dinâmica não somente da membrana celular, mas também dos elementos citoplasmáticos subjacentes. A PINOCITOSE Alta concentração de partículas alimentares B ENDOCITOSE MEDIADA POR RECEPTORES Receptor Membrana celular C FAGOCITOSE Partícula alimentar maior Receptores variados Vesícula em formação FIGURA 2.6 - Modos de consumo alimentar por vesículas. A) Pinocitose. B) Endocitose mediada por receptores. C) Fagocitose. 18 Protozoários Como as Células Digerem o Alimento A maioria dos protozoários e algumas células de muitos metazoários devem absorver pelo menos alguns nutrientes através da membrana celular e digeri- los antes de utilizar os produtos em outras atividades celulares. As organelas onde ocorre a digestão e os processos pêlos quais esta ocorre são virtualmente os mesmos em todas as células, sejam de protozoário ou de metazoário, embora a terminologia possa variar de grupo para grupo. O alimento ingerido ocupa uma vesícula ou Vacúolo alimentar, que se conjuga e se funde aos lisossomos primários já presentes na célula (Fig. 2.7). À medida que a fusão ocorre, os ácidos lisossômicos e as enzimas hidrolíticas são liberadas no interior do Vacúolo. Os produtos da digestão intracelular difundem-se do Vacúolo para o citoplasma celular onde podem ser utilizados no metabolismo por outras organelas ou armazenados, após sofrerem uma síntese, em formas tais como o glicogênio e o lipídio. O material indigerível é liberado da célula para o exterior por meio da fusão da vesícula residual com a membrana celular em um processo denominado exocitose. Partícula alimentar Vacúolo alimentar ENGOLFAMENTO (fagocitose) Lisossomo Enzimas Núcleo ENZIMAS ENTRE- GUES POR LISOSSOMOS DIGESTÃO EXOCITOSE DE MATERIAL NÃO- DIGERIDO FIGURA 2.7 - Digestão no interior de um Vacúolo alimentar. ; Secreções Celulares Muitas células sintetizam várias macromoléculas, especialmente proteí- nas e glicoproteínas, que são passadas para o exterior da superfície celular. A ABSORÇÃO Princípios e Padrões Emergentes síntese envolve tipicamente os complexos de Golgi e o retículo endoplasmático, com o último formando a vesícula que transporta o produto secretório para a membrana celular. Ai a membrana da vesícula funde-se ã membrana celular em um processo de exocitose, e o produto celular é expelido para o exterior (Fig. 2.8). Muitas secreções celulares, tais como as enzimas extracelulares e os feromônios,são exportadas da célula produtora. Uma das secreções animais mais difundidas, o muco, é um mucopolissacarídeo com um grande carboidra- to e um componente proteico menor. O muco é utilizado pêlos animais de várias formas, como adesivo, capa protetora ou lubrificante. Algumas secreções celulares permanecem presas à superfície externa da membrana celular para formar materiais esqueléticos extracelulares (Fig. 2.8), dos quais o colágeno é um bom exemplo. As unidades básicas (tropocolágeno) dessa proteína fibrosa animal comum são descartadas para o exterior da célula por meio de uma exocitose, onde são reunidas em fibras colágenas. Embora tais fibras possam separar-se completamente da super- fície celular, elas frequentemente ancoram-se na membrana celular por meio de proteínas de superfície especiais (fibronectinas) e de glicoproteínas (proteoglicanas). É através de tais secreções celulares que muitos animais multicelulares (tais como as esponjas) prendem-se às superfícies ou envol- vem-se em envelopes esqueléticos. , 19 Como as Células Recebem Sinais As células de protozoários e de metazoários respondem a estímulos químicos externos através de receptores na superfície da célula. Quando uma substância (tal como um composto liberado por um organismo predador) conjuga-se com um receptor de proteína de superfície específico, a molécula de combinação pode abrir ou fechar os canais de membrana proteicos ou iniciar reações por baixo desta. Simbiose Celular Simbiose refere-se a uma inter-relação física íntima entre duas espécies diferentes. Quando um membro beneficia-se e o outro é prejudicado, o , relacionamento é chamado parasitismo: quando um beneficia-se e o outro não FIGURA 2.8 - Secreção de materiais esqueléticos extracelulares. A) Secreções orgânicas. B) Secreções minerais. A Celulose Colágeno Exemplos Quitina Proteoglicanas Proteína Açúcar Revestimento de superfície Membrana celular Citoplasma B Exemplos CaCO3 SiO2 StS04 20 Protozoários é beneficiado nem prejudicado, o relacionamento é chamado comensalismo; quando ambos são beneficiados, o relacionamento é chamado mutualismo. Um relacionamento mutualístico disseminado tanto em protozoários como em animais ocorre com organismos autotróficos. Os simbiontes autotróficos podem ser cianobactérias, diatomáceas ou algas verdes unicelulares (zooclorelas), mas os simbiontes mais comumente ocorrentes são um estágio imóvel de determinados protozoários flagelados denominados dinoflagelados (zooxantelas), que serão descritos mais tarde nesse capítulo (pág. 28). O membro autotrófico da parceria geralmente localiza-se no interior da célula hospedeira, embora no caso de uns poucos metazoários seja encontrado entre as células. A simbiose provavelmente surge através da fagocitose do autótrofo por parte das células heterotrófïcas. A digestão retardada por parte da célula hospedeira resulta em algumas células capturadas continuando a viver e fotossintetizar. Uma parte de seu excesso de fotossintetizado é dividida com o hospedeiro - uma força positiva selecionando fatores que mantenham o autótrofo vivo no interior de sua prisão vesicular. Tal cenário deve ter ocorrido numerosas vezes, considerando os diferentes tipos de autótrofos e os seus parceiros simbióticos. Os benefícios, em essência, são provavelmente os mes- mos que ocorrem durante a simbiose. O autótrofo proporciona carbono orgânico excessivo proveniente da fotossíntese para o hospedeiro, e este proporciona determinados nutrientes (tais como os compostos de nitrogênio e de fósforo) para o autótrofo. Raramente o protozoário ou o metazoário confia completamente em seus autótrofos para a nutrição; tipicamente, os benefícios da simbiose suplementam a nutrição heterotrófïca em graus variáveis. PROTOZOA Os protozoários são uma reunião diversa de cerca de 80.000 organismos de célula única que possuem organelas celulares conjugadas a mem- branas típicas (eucarióticas). Como muitos são semelhantes a animais, sendo móveis e apresen- tando uma nutrição heterotrófica, esse grupo foi tratado no passado como um filo único dentro do Reino Animal - o filo Protozoa. Eles são hoje colocados dentro de um número de diferentes filos unicelulares, que junto com a maioria dos filos de algas, constituem o reino Protista, também cha- mado Protoctista. Protozoa é hoje utilizado como um nome comum conveniente para protistas mó- veis unicelulares. O nível de organização unicelular é a única característica pela qual os protozoários podem ser descritos como um todo; em todos os outros aspec- tos, eles exibem uma diversidade extrema. Os Protozoa exibem todos os tipos de simetria, uma grande variedade de complexidade estrutural e adaptações para todos os tipos de condições am- bientais. Embora a maioria dos protozoários exista como indivíduo solitário, há numerosas formas coloni- ais. Algumas delas, tais como as espécies de Volvox, atingem tal grau de interdependência celu- lar que alcançam um nível de estrutura tecidual multicelular. Os protozoários independentes indi- viduais variam em tamanho de um micrômetro, no caso do planctônico Micromonas ,até uns poucos milímetros em alguns dinoflagelados, amebas e ciliados. Os protozoários de vida livre ocorrem onde quer que se encontre presente umidade - no mar, em todos os tipos de água doce e no solo. Existem também muitas espécies parasitas, comensais e mutualistas. ORGANELAS DOS PROTOZOÁRIOS E FISIOLOGIA GERAL O corpo do protozoário é geralmente limitado somente pela membrana celular. A rigidez ou a flexibilidade do corpo e a sua forma são enorme- mente dependentes da natureza do citoesqueleto. Os citoesqueletos localizam-se tipicamente, mas nem sempre, imediatamente abaixo da membrana celular, onde, junto com ela e outras organelas, formam a película, um tipo de "parede corporal" dos protozoários. O citoesqueleto compõe-se fre- quentemente de proteínas filamentosas delgadas, Protozoa 21 microtúbulos ou vesículas, ou de combinações variadas dos três. As proteínas filamentosas po- dem formar uma malha de suporte densa denomi- nada epiplasma (Fig. 2.9A), corno por exemplo, no caso da Euglena e dos ciliados. Os microtúbulos peliculares são as organelas citoesqueléticas mais evidentes que ocorrem em todos os flagelados, nos protozoários formadores de esporos e nos ciliados. Eles podem arranjar-se como um colete micro- tubular (Fig. 2.9B), ou, como em alguns flagelados, os microtúbulos originam-se nos corpos basais flagelares e irradiam-se para trás a partir deles para a extremidade oposta da célula como um tipo de esqueleto axial (axóstilo) (Fig. 2.9C). Tais micro- túbulos lembram os microtúbulos de um fuso mitótico, que se irradiam entre os centríolos e formam o aparelho mitótico (Fig. 2.3). Em outros protozoários, tais como os radiolários e os helio- zoários, os feixes de microtúbulos irradiam-se para fora a partir de um centrossomo ou de estruturas semelhantes (ambos COMTs), com cada feixe esten- dendo-se para o interior e suportando uma projeção celular em forma de raio (axópodo) (Fig. 2.9D). O centrossomo e os microtúbulos lembram os ásteres em forma de estrela que se formam ao redor dos centríolos nos pólos do fuso mitótico. As vesículas ocorrem imediatamente abaixo da membrana celular em muitos protozoários, tais como os dinoflagelados, os protozoários formado- res de esporos e os ciliados. Quando essas vesícu- las ficam achatadas e formam uma camada mais ou menos contínua por baixo da membrana celu- lar, elas são denominadas alvéolos. Os alvéolos "vazios" (como os que ocorrem nos ciliados) podem ficar túrgidos e ajudar a sustentar a célula Membrana celular (Fig. 2.9E). Nos dinoflagelados, são secretadas pla- cas de celulose no interior das vesículas alveolares para formar um esqueleto rígido (Fig. 2.9F). Os esqueletos dos protozoários, como os dos metazoários,também podem ser exoesqueletos. São secretados sobre a superfície externa e são geralmente chamados testes. As organelas locomotoras dos protozoários podem ser os flagelos, os cílios ou extensões fluidas do corpo chamadas pseudópodos. Essas organelas são importantes para definir os grupos de protozoários e serão discutidas extensivamente em seções posteriores do capítulo. Ocorrem todos os tipos de nutrição nos pro- tozoários. Alguns protozoários confiam no fotoau- totrofismo, outros absorvem nutrientes orgâni- cos solúveis de seu ambiente e podem ingerir partículas alimentares ou predá-las e digeri-las intracelularmente no interior de vacúolos ali- mentares. Como as outras organelas, as paredes dos vacúolos alimentares compõem-se de mem- branas de duas camadas de lipídios, que podem ser sintetizadas ou removidas rapidamente e recicladas. O alimento atinge o Vacúolo por meio de uma fagocitose, frequentemente através de uma boca celular ou citóstomo. As partículas muito finas em suspensão podem entrar por meio de pinocitose, que pode ocorrer em toda a super- fície da célula. A digestão intracelular foi mais estudada nas amebas e nos ciliados, e, na maior parte, segue o padrão geral descrito na página 18. Algumas diferenciações nos ciliados serão descri- tas mais tarde (pág. 57). Alguns protozoários (especialmente os que vivem no trato digestivo dos animais) são anae- Microfilamentos epiplasmáticos Colete microtubular Esqueleto axial microtubular dos flagelados (axóstilo) Centroplasto Alvéolos Microtúbulos axópodos Alvéolos com placas de celulose FIGURA 2.9 - Endoesqueletos microfilamentosos, microtubulares e alveolares dos protozoários. FE D CBA 22 Protozoários róbicos obrigatórios. Os que vivem em água onde houver uma decomposição ativa de matéria orgâ- nica podem ser anaeróbicos facultativos, utilizan- do o oxigênio quando estiver presente, mas tam- bém capazes de respiração anaeróbica. A disponi- bilidade mutável de alimento e de oxigênio asso- ciada à degradação resultam tipicamente em uma sucessão distinta de populações e espécies de protozoários. Devido ao seu tempo de geração curto, os protozoários podem ser importantes na monitoração da poluição. A sua resposta relativa- mente rápida às alterações no ambiente aquático podem ser indicativas de oxigênio reduzido. Muitos protozoários osmorregulam para re- mover o excesso de água (regulação do volume) e para ajustar a concentração e a proporção de seus íons internos (regulação iônica). A água em exces- so entra nos protozoários através de osmose quan- do a concentração osmótica interna excede a da água circundante. Pode entrar água adicional com o alimento nos vacúolos e na vesículas pinocitárias; por exemplo, uma ameba experi- mentalmente alimentada em uma solução protei- ca absorve, através da endocitose, uma quantida- de de água equivalente a um terço de seu volume corporal. A osmorregulação é obtida através de um transporte iônico ativo na membrana celular e através de um sistema de organelas de bombea- mento de água e de íons chamado de complexo vacuolar contrátil (Fig. 2.10). O complexo com- põe-se de uma grande vesícula esférica - o Vacúolo contrátil propriamente dito - e de um sistema circundante de pequenas vesículas ou túbulos denominado de espongioma. O espongioma pro- porciona a coleta de fluido, que é entregue ao Vacúolo contrátil, que por sua vez expele o fluido para fora do organismo através de um poro tempo- rário ou permanente. Em alguns protozoários (al- gumas amebas e flagelados), o Vacúolo desaparece completamente após a contração e refaz-se por meio de uma fusão de vesículas pequenas. Em outros (muitos ciliados), o Vacúolo rompe-se na descarga e é repreenchido por fluido a partir dos túbulos circundantes do espongioma. A taxa de descarga depende da pressão osmótica do meio externo. O Paramecium caudatum (que vive na água doce) pode completar um ciclo de preenchi- Mitocôndria Túbulos de espongioma Túbulo de coleta FIGURA 2.10 - Diagrama dos quatro tipos de vacúolos contrateis encontrados nos protozoários. Os tipos A e B são ambos característicos dos ciliados, onde o espongioma é composto de túbulos irregulares e faixas de microtúbulos sustentam o poro e estendem-se sobre a superfície vacuolar. A) A rede de túbulos de espongioma esvazia-se diretamente no interior do Vacúolo. B) A rede de túbulos irregulares do espongioma esvazia primeiro nos túbulos de coleta retos, que podem dilatar-se como ampolas antes de descarregar no interior do Vacúolo. C) Típico das amebas, o espongioma contém pequenas vesículas e túbulos (A partir de Patterson, D.J.. 1980. Contractile vacuoles and associated structures; their organization and function. Biol. Rev. 55:1-46. © Copyright Cambridge University Press; reimpresso com permissão.) «b C Mitocôndrias Vesículas de espongioma Túbulos de espongioma Microtúbulos Poro vacuolar contrátil A BPelícula Ampola Protozoa 23 mento e descarga de Vacúolo rapidamente, em 6s, e expelir um volume equivalente ao seu corpo inteiro a cada 15min. A base para a contração pode diferir entre os grupos de protozoários. Nos dinoflagelados, uma radícula flagelar ramifica-se para formar uma bainha contrátil ao redor do Vacúolo. No caso do Paramecium, filamentos de actina circundam o Vacúolo. Nos protozoários de água doce, o conteúdo do Vacúolo é mais diluído que o do citoplasma, porém mais concentrado que o do ambiente ex- terno circundante. Embora o mecanismo de fun- ção do Vacúolo contrátil não seja completamente compreendido, parece atualmente provável que a água entra no espongioma à medida que as membranas tubulares secretam íons provenien- tes do citoplasma no interior do túbulo. A água e os íons passam ao longo do túbulo até uma região impermeável à água, na qual reabsorvem-se seletivamente determinados íons e talvez outras substâncias. A água remanescente, os íons e talvez os metabólitos residuais secretados são liberados da célula à medida que o Vacúolo se contrai. O sistema vacuolar contrátil não tem nenhuma importância particular na remoção dos detritos metabólicos, tais como a amônia e o CO2; esses difundem-se simplesmente para o lado externo do organismo. Os protozoários com paredes celulares (signi- ficando que têm uma camada de celulose ou de outro material exterior à membrana celular) não têm vacúolos contrateis. À medida que a água entra na célula por osmose, a parede rígida resiste ao inchaço e estabelece-se uma pressão hidros- tática. Quando a elevação da pressão hidrostática iguala-se à pressão osmótica, não entra nenhuma água adicional na célula. Como os animais, os protozoários respondem a estímulos químicos ou físicos de maneira a permitir que evitem condições adversas, localizem alimento e achem parceiros. Nesse sentido, cada célula de protozoário deve ser tanto receptora como efetora. Na sua receptividade aos estímulos ambientais, os protozoários lembram as células nervosas sensoriais dos animais. Como os receptores animais, os protozoários frequentemente recebem estímulos externos como substâncias de sinalização que se conjugam com moléculas de membrana específicas. A conjugação pode fazer com que se abra um canal iônico específico, permitindo que os íons (frequentemen- te Na+ e K+) fluam para baixo de seu gradiente de concentração (Na+ dentro, K+ fora). Como a mem- brana celular em repouso polariza-se em relação à distribuição desses íons, a abertura dos canais iônicos despolariza a membrana. (As despolariza- ções podem ser medidas como alterações nos potenciais elétricos ou na voltagem, utilizando eletrodos e um voltímetro.) Quando a membrana se despolariza, os canais de Ca++ abrem-se, e os íons de cálcio entram na célula. A entrada do cálcio no interior da célula dispara outras alterações (tais como uma reversão do batimento ciliar), que fazemcom que a célula se retire do distúrbio. Por exem- plo, o Paramecium tem pelo menos nove canais iônicos diferentes, alguns dos quais localizados na frente e outros atrás da célula. Tais campos recep- tores localizados diferenciam a "cabeça" da "cau- da" e são conseqüentemente análogos à concen- tração de órgãos receptores de muitos animais. A sinalização química intercelular (feromônios) nos protozoários, de fato, envolve frequentemente moléculas de sinalização (tais como a serotonina, a B-endorfina, a acetilcolina e o AMP cíclico), que, nos animais, funcionam como neurotransmisso- res e mensageiros internos. Reprodução e Ciclos de Vida Na maioria dos protozoários ocorre reprodu- ção assexuada por mitose, e este é o único modo de reprodução conhecido em algumas espécies. A divisão do organismo em duas ou mais células- filhas é chamada de fissão. Quando esse processo resulta em duas células-filhas semelhantes, ele é chamado de fissão binária; quando uma célula- fïlha é muito menor que a outra, o processo é chamado de brotamento. Em alguns protozoá- rios, a fissão múltipla, ou esquizogonia, é a regra. Na esquizogonia, após um número variável de divisões nucleares, a célula divide-se em um nú- mero de células-filhas. Com poucas exceções, a reprodução assexuada envolve uma certa replica- ção das organelas após uma fissão. A reprodução Sexuada não é universal entre os protozoários e onde ocorre, comumente não leva diretamente à formação de novos indivíduos. Exis- tem muitos protozoários bem estudados nos quais nunca se registrou reprodução Sexuada. Em algu- mas espécies, essa ausência pode ser primitiva; em outras, pode representar uma perda secundá- ria. O ciclo de vida do protozoário primitivo pode ter sido um no qual indivíduos haplóides reprodu- ziam-se somente por fissão (Fig. 2. l 1A), como por exemplo, no caso dos tripanossomos parasitas vivos. A reprodução assexuada provavelmente surgiu da fusão de dois indivíduos haplóides se- melhantes produzindo um zigoto diplóide. Logo após a fusão, o zigoto pode ter se dividido por meiose para restaurar o número de cromossomos haplóides e para produzir quatro novas células. Esse cenário é sustentado pela ocorrência comum de gametas flagelados idênticos (isogametas) entre os protozoários, e existem muitas espécies nas 24 Protozoários FIGURA 2.11 - Ciclos de vida dos protistas. A) Um ciclo de vida eucarionte primitivo no qual os novos indivíduos só são produzidos por fissão. Ilustrado entre as espécies vivas através dos tipanossomatídeos. A fusão de dois indivíduos poderia levar a ciclos de vida (B) nos quais os isogametas formam um zigoto diplóide. O zigoto então sofre uma meiose para formar indivíduos haplóides. Os protistas com esse tipo de ciclo de vida incluem os volvocídeos, muitos dinoflagelados, os hipermastigídeos e os esporozoários. A extensão da fase diplóide poderia levar a um ciclo diplóide e um ciclo haplodiplóide. No ciclo diplóide (C), que caracteriza os opalinídeos, alguns hipermastigídeos, os heliozoários, muitas algas verdes, as diatomáceas e os ciliados, os adultos são diplóides e ocorre uma meiose na formação dos gametas. Os ciliados não produzem gametas, mas trocam núcleos haplóides, que se fundem. No ciclo haplodiplóide (D), encontrado nos cocólitos, em muitos foraminíferos e muitas algas, a formação de esporos e de indivíduos diplóides alterna-se com indivíduos haplóides. A CICLO HAPLÓIDE ASSEXUADO (Fissão)(Fissão) Indivíduo N CICLO SEXUADO ADULTOS HAPLÓIDES COM MEIOSE ZIGÓTICA Isoqameta Isogameta (Fertilização) Zigoto 2N (Meiose)B CICLO DIPLÓIDE Gameta Ç D (Fertilização) Zigoto 2N (Meiose) Gameta CICLO HAPLODIPLÓIDE Esporo N Zigoto (Fertilização) (Meiose) Gameta Gameta Protozoa 25 quais os adultos são haplóides e o ciclo de vida envolve a fusão (fertilização) dos isogametas para formar um zigoto diplóide (Fig. 2.11 B). Nesses casos, o zigoto sofre rapidamente uma meiose para produzir adultos haplóides. Um retardo na meiose do zigoto prolongaria o estágio diplóide. Em tal caso, o diploidismo poderia vir a dominar o ciclo de vida, e a fase haplóide ficaria restrita aos gametas, que surgiriam por meio de uma meiose e depois fundiriam-se para formar um zigoto duplo (Fig. 2.11 C). Tal ciclo de vida diplóide é característico dos animais e também é encontrado em vários grupos de protistas, notavelmente os ciliados. No entanto, os ciliados trocam os núcleos haplóides durante a conjugação em vez de produzirem game- tas haplóides. Outras espécies de protozoários contêm indivíduos haplóides que se alternam no ciclo de vida com indivíduos diplóides (Fig. 2.11 D). Em tal ciclo haplodiplóide, a meiose não ocorre na formação dos gametas, mas na formação dos esporos haplóides, a partir dos quais surgem os indivíduos haplóides. Os indivíduos diplóides sur- gem do zigoto. As plantas multicelulares também têm esse tipo de ciclo. O encistamento é característico do ciclo de vida de muitos protozoários, incluindo a maioria das espécies de água doce. Para formar o cisto, o protozoário secreta um envelope espessado ao redor de si mesmo e fica inativo. Dependendo da espécie, o cisto protetor é resistente à dessecação ou a baixas temperaturas, e o encistamento permi- te que o animal passe através de condições am- bientais desfavoráveis. O ciclo de vida mais sim- ples inclui somente duas fases: uma fase ativa e uma fase encistada protetora. No entanto, os ciclos de vida mais complexos se caracterizam frequentemente por zigotos encistados ou pela formação de cistos reprodutivos especiais, nos quais ocorre uma fissão, uma gametogênese ou outros processos reprodutivos. Os protozoários podem se dispersar por lon- gas distâncias tanto nos estágios móveis como nos encistados. As correntes de água, o vento e a lama e os detritos nos corpos de aves aquáticas e outros animais constituem agentes comuns de dispersão. SUMARIO 1. Os protozoários são organismos unice- lulares semelhantes a animais, sendo comumente móveis e heterotróíicos. São um agrupamento muito diverso, e os principais grupos são tratados como filos separados de protistas eucariontes. 2. A maioria dos protozoários habita o mar ou a água doce, mas há muitas espécies parasitas, comensais e mutualistas. 3. A maioria dos filos de protozoários é distinta, em parte por seu tipo de organelas locomotoras: flagelos, pseudópodos ou cílios. O corpo do protozoário (célula) pode ser sustentado por um exoesqueleto (teste) ou por um citoes- queleto interno. O último pode ser composto de microfilamentos, microtúbulos ou vesículas loca- lizados por baixo da membrana celular. A mem- brana celular e o citoesqueleto subjacente for- mam a película. 4. A digestão ocorre intracelularmente den- tro de um Vacúolo alimentar, e o alimento atinge o Vacúolo através de uma boca celular ou de um engolfamento. 5. O volume hídrico e a regulação iônica são geralmente obtidos por meio de um Vacúolo con- trátil. 6. A reprodução por fissão (mitose) ocorre em algum momento na história da vida de quase todos os protozoários. A meiose, a formação de gametas e a fertilização foram observadas em muitas espécies. A produção de isogametas é comum. Dependendo do grupo, a meiose ocorre no estágio de zigoto, na formação de gametas ou na formação de esporos haplóides. O encistamento é comum. EVOLUÇÃO DOS PROTISTAS A evolução dos protistas é a história da célula eucarionte, e os protistas vivos refletem os diferen- tes estágios dessa história. Os primeiros protistas eram provavelmente formas amebóides que captu- ravam partículas alimentares por meio de fagocito- se. A maioria, mas não todos, dos protistas possui mitocôndrias, que inicialmente podem ter sido orga- nismos procariontes simbióticos adquiridos por meio de um engolfamento. Os flagelos também podem ter sido adquiridos cedo, tanto antescomo depois da aquisição das mitocôndrias, pois elas encontram-se ausentes em alguns flagelados vivos. Muitos flagelados vivos possuem cloroplastos, que se acredita terem surgido através de uma parceria entre os eucariontes fagocitários flagelados iniciais e os simbiontes procariontes. Alguns flagelados vivos retêm o seu fagotrofismo ancestral junto com capacidades fotossintéticas; outros são somente fotoautótrofos. Contribuindo para o conjunto con- fuso das linhagens de protistas, algumas espécies perderam seus cloroplastos e são heterótrofos se- cundários, e algumas perderam os seus flagelos e são amebóides secundários. Então claramente, amebas, flagelados, heterótrofos e autótrofos não formam grupos caprichosamente relacionados. Al- gumas amebas são provavelmente mais intima- mente relacionadas a alguns flagelados que a outros grupos amebóides.
Compartilhar