aula 6_MORFOGENESE_1

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MORFOGÊNESE
Biomedicina/UFG
2013/1
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No nosso sistema educacional, ensinou-se a isolar os objetos; separar problemas, analisar e não juntar. Nós devemos pensar o ensino com base na consolidação dos efeitos cada vez mais graves da hiperespecialização dos saberes e da incapacidade para articulá-los com os outros. A hiperespecialização impede que se veja o global (que ela fragmenta em panelas), assim como ela o essencial (que ela dissolve). Ora, os problemas essenciais nunca são parciais e os problemas globais são cada vez mais essenciais (...) (MORIN, p.149, 2011).
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MORFOGÊNESE
O padrão geral sugere que a combinação de genes Hox determina a identidade posicional, sendo responsável pela determinação do gene subseqüente de uma região e conseqüentemente das alterações morfológicas.
Tanto em insetos quanto em vertebrados, os genes dentro de cada agrupamento são expressos em uma ordem temporal e espacial, que reflete a ordem dos mesmos nos cromossomos.
“Temos a tendência de permanecer juntas, mas podemos mudar de vizinhos para constituir formas interessantes e, algumas vezes, mudar para sítios onde podemos conseguir a maior firmeza. ”
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MORFOGÊNESE
Classes de moléculas de adesão celular envolvidas no desenvolvimento:
Caderinas 
 imunoglobulinas 
 integrinas
Adesão celular diferencial estabiliza os limites entre os tecidos.
Integridade dos tecidos
Interações adesivas entre células
Interações adesivas entre células e matriz extracelular
Diferenças na adesividade celular: manutenção dos limites entre os diferentes tecidos e estruturas
Moléculas de adesão (proteínas da superfície que podem ligar-se umas às outras moléculas) expressas por uma célula determinam a quais células ela pode aderir.
Forças mecânicas das células
Equilíbrio entre forças que causarão as alterações da forma
Migração das células
Mobilidade 
Adesividade
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Morfogênese
Movimentação e adesividade diferencial resultando na autoclassificação.
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MORFOGÊNESE
 
 Formação das cavidades internas:
Inicialmente, epiblasto é uma massa sólida e posteriormente, transforma-se em uma camada epitelial que envolve uma cavidade cheia de fluido.
Apoptose das células do centro do epiblasto:
1- camadas celulares da endoderme visceral enviam um sinal de morte para as células do epiblasto.
2- somente células externas em contato com a membrana basal sobrevivem devido à ação das integrinas.
apoptose
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Morfogênese
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Morfogênese
Mudanças na forma Mobilidade celular
Citoesqueleto: estrutura intracelular que controla a forma da célula e está envolvido com o movimento celular.
Migração celular 
Dobramento de lâminas epiteliais
Filamentos de actina
Microtúbulos 
Filamentos intermediários
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Morfogênese - gastrulação
Filamentos de actina = geração de forças e contrações dentro da célula.
Microtúbulos = manutenção da assimetria e da polaridade celulares.
Filamentos intermediários = transmitem forças mecânicas e conferem estabilidade mecânica.
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Morfogênese
Gastrulação no Xenopus:
Endoderme presuntiva estende-se a partir da região mais vegetal para cobrir a mesoderme presuntiva e move-se para o interior pelo blastóporo para formar o intestino.
Blástula: parede com várias camadas de células.
Futura mesoderme presente na zona marginal como uma faixa equatorial posicionada sob endoderme presuntiva.
Células da faixa equatorial movem-se para o interior para ficar sob a ectoderme, que se estende ântero-posteriormente ao longo da linha média dorsal.
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Morfogênese
Gastrulação no Xenopus:
1- formação de células em forma de garrafa (células mesodérmicas presuntivas). Essa mudança na forma desencadeia a formação do blastóporo, define o lábio dorsal (região organizadora).
2- mesoderme e endoderme começam a rolar em volta do blastóporo para o interior da blástula: Involução.
3- formação de estruturas mesodérmicas anteriores à região cefálica.
4- segue a mesoderme que entra juntamente com endoderme sobre ela como única lâmina de múltiplas camadas.
5- células ficam arranjadas por extensão convergente: mesoderme inicialmente em forma de um anel equatorial. Durante gastrulação converte e estende-se ao longo do eixo ântero-posterior. Células que inicialmente estavam em lados opostos ficam próximas umas das outras.
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Morfogênese
Gastrulação no Xenopus:
Mesoderme apresenta forma células ficam arranjadas por extensão convergente: 
mesoderme inicialmente em forma de um anel equatorial. Durante gastrulação converte e estende-se ao longo do eixo ântero-posterior. Células que inicialmente estavam em lados opostos ficam próximas umas das outras. 
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Morfogênese
Gastrulação no Xenopus:
Extensão convergente ocorre na mesoderme e endoderme.
Expressão do gene Brachyury: futura mesoderme - anel estreito de tecido ao redor do blastóporo.
Tecido expressando o gene Brachyury entra na gástrula, e converge-se em uma faixa estreita de tecido ao longo da linha média dorsal do embrião, estendendo-se na direção ântero-posterior. Posteriormente, a notocorda prospectiva continua a expressão do gene Brachyury.
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Morfogênese
Células ficam arranjadas por extensão convergente: mesoderme inicialmente em forma de um anel equatorial. Durante gastrulação converte e estende-se ao longo do eixo ântero-posterior. Células que inicialmente estavam em lados opostos ficam próximas umas das outras.
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Morfogênese
Gastrulação no Xenopus
Futura notocorda começa a separar-se dos futuros somitos.
Mesoderme fica sob ectoderme com endoderme forrando o teto do arquêntero (futuro intestino). 
Células mesodérmicas e endodérmicas movem-se para o interior do embrião, a ectoderme da região do capuz animal aumenta a superfície de cobertura por rearranjo e extensão das células, que a compõe para formar uma lâmina mais fina que espalha-se para baixo sobre a região vegetal (epibolia). 
Involução espalha-se lateral e vegetalmente (involução envolve endoderme vegetal e forma um círculo em volta de um tampão de células vitelínicas.
Posteriormente, blastóporo se contrai. Células vitelínicas vegetais movem para o interior e formam assoalho do intestino.
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Morfogênese
 Intercalação celular
 mecanismo que ocorre durante a extensão convergente.
 células movem-se posicionando entre células adjacentes.
 ocorre a convergência em direção à linha média e todo o tecido estreita-se e estende em uma direção ântero-posterior.
Tipos:
Intercalação radial: ocorre na ectoderme de múltiplas camadas (células se intercalam em uma direção perpendicular à superfície). Diretamente relacionado com a epibolia e o espalhamento da ectoderme na gástrula.
Intercalação médio-lateral: resulta na mudança de forma do tecido e não no aumento da superfície (estreita-se ao longo de um eixo e alonga-se ao longo de outro, perpendicular ao primeiro).
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Morfogênese
Durante extensão convergente:
Células adotam forma característica: alongadas em uma direção perpendicular ao eixo ântero-posterior.
Alinham-se paralelamente entre si em uma direção perpendicular à extensão do tecido.
Movimentos ativos: restritos às extremidades das células bipolares alongadas, tornando-as capazes de exercer tração sobre o substrato adjacente e de intercalarem-se umas às outras, ao longo do eixo médio-lateral.
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Morfogênese
Durante extensão convergente:
O limite de um tecido é mantido pelo comportamento das células nas suas bordas. Quando uma extremidade celular ativa está no limite do tecido, o seu movimento cessa e a célula torna-se monopolar.
Novos limites surgem no interior da mesoderme demarcando a notocorda dos futuros somitos. 
Forças contráteis são geradasnas extremidades das células alongadas. Elas movem as células para a linha média e estendem o tecido.
Células nos limites estão presas em uma extremidade e resulta no estreitamento do tecido.
Genes goosecoid expressos no organizador de Spemann estão envolvidos no estabelecimento de um padrão especial de movimento e adesividade. 
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Morfogênese
Células capazes de mover sobre um substrato sólido (lamelipódio e filopódios)‏
Lamelipódio = extensão de camada fina de citoplasma.
Filopódios = prolongamentos longos e delgados.
A contração da rede de actina em outro sítio impulsiona a célula para frente.
Integrinas mediam a transdução de sinal pela membrana plasmática nos contatos focais (célula avalia o ambiente e controla o movimento celular.
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Morfogênese
Mesoderme da notocorda presuntiva: é a primeira estrutura dorsal a diferenciar. Ocorre:
Distinção da mesoderme somática adjacente pela compactação das suas células e pela lacuna que se forma no limite entre os dois tecidos.
Notocorda alonga-se consideravelmente e desenvolve como um bastão rígido composto por uma pilha de células achatadas.
Mecanismos envolvidos: intercalação médio-lateral (extensão convergente) e dilatação controlada (extensão da estrutura tubular em resposta à pressão hidrostática: osmose e acumulação de fluido).
Estreitamento da largura acompanhado pelo aumento da altura: células ficam alongadas perpendicularmente ao eixo ântero-posterior. Ocorre a intercalação entre células vizinhas desencadeando uma extensão convergente.
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Morfogênese
Neurulação: 
formação do tubo neural: estrutura epitelial composta por ectoderme que desenvolve cérebro e medula espinhal.
Placa neural: placa espessa de tecido, indução pela mesoderme.
Ocorre: extensão convergente da futura placa, mudança na forma das células dentro da placa, elevação das suas bordas acima da superfície (dobras neurais) e formação do sulco neural. 
As dobras se encontram ao longo da linha média dorsal do embrião e fundem formando o tubo neural, que separa-se da ectoderme adjacente.
Durante gastrulação células da placa neural mais longas e estreitas do que as células da ectoderme adjacente.
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 Mesoderme - notocorda 
Morfogênese
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Morfogênese
Neurulação: 
Durante gastrulação células da placa neural mais longas e estreitas do que as células da ectoderme adjacente.
Placa começa a enrolar-se e células ficam constritas (forma de cunha).
Mudança de forma das células: as bordas da placa neural formam dobras.
Mecanismo: rastejamento de células da borda da placa para baixo em direção à superfície interna da ectoderme adjacente, provocando mudança local na curvatura.
Aves e mamíferos: neurulação não ocorre ao longo de toda a placa ao mesmo tempo, inicia próxima da extremidade anterior do embrião na região do mesencéfalo e prossegue anterior e posteriormente. 
Anfíbios: neurulação ao longo de toda placa ao mesmo tempo.
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Morfogênese
Neurulação
Aves: mudanças na forma da fenda neural associados ao dobramento do tubo neural. 
Células na linha média da fenda neural (ponto de dobradiça): forma de cunha. Ocorre a formação de pontos de dobradiça adicionais.
Mecanismo celular (?): filamentos de actina e microtúbulos envolvidos na geração e estabilização dessas mudanças.
Forças proporcionadas pelas mudanças na forma das células e pela extensão convergente são intrínsecas ao tecido da placa neural. 
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Morfogênese
Neurulação
Mudanças no padrão de expressão de moléculas de adesão celular acompanham a formação do tubo neural. 
Mudanças na adesão celular (ectoderme, epiderme presuntiva e tubo neural).
Células da placa neural expressam inicialmente a molécula de adesão L-CAM em suas superfícies.
Células da dobra se desenvolvem e a ectoderme da placa neural expressa simultaneamente N-caderina e N-CAM. Ectoderme adjacente expressa apenas E-caderina.
Mudanças na adesividade tornam o tubo neural capaz de separar-se da ectoderme adjacente e permitir que ele afunde sob a superfície.
Mudança na adesividade resultaria em mecanismo similar a autoclassificação.
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Morfogênese
N-caderina
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Agir, eis a inteligência verdadeira. Serei o que quiser. Mas tenho que querer o que for. O êxito está em ter êxito, e não em ter condições de êxito. Condições de palácio tem qualquer terra larga, mas onde estará o palácio se não o fizerem ali?
Fernando Pessoa
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